L`origine des angiospermes

L'origine des angiospermes
Perspectives fossiles, phylogénétiques et
apport de l'évo - dévo
…The rapid rise and
early diversification of
angiosperms is "an
abominable mystery"
… Ch. Darwin letter to
J. D. Hooker 22 july
1879
"Le mode et les mécanismes qui
sont à l'origine et responsables
de la diversification des
angiospermes est encore un des
plus grand débat de la biologie
évolutive"
Theissen et al. 2007 (Annals of Botany)
Qu'est ce qu'une fleur ?
Comment était la fleur ancestrale?
Quelle est l'origine de la fleur ?
Quel est le groupe sœur des angiospermes ?
Quel est le groupe ancestral des
angiospermes ?
Comment passer du cône des
gymnospermes à la fleur des angiospermes
Qu'est ce qu'une fleur ?
Bcp de définitions de la fleur (voir Bateman
et al., 2006)
Une tige reproductive spécialisée consistant en un axe
(réceptacle) sur lequel sont insérés 4 différentes sortes
d'organes
Un axe reproducteur bisexué compressé composé
d'étamines de carpelles et d'un périanthe stérile
Problème de définition
Bcp de caractères supposés des fleurs sont
absents surtout chez les angiospermes
basales
Hermaphrodisme
Carpelle clos
Arrangement verticillé des pièces florales
Second tégument de l'ovule
Qu'est ce qu'une fleur ?
Définition minimaliste (Bateman et al., 2006)
"Un axe déterminé qui porte un
mégasporange entouré de µsporanges et qui
sont collectivement sous tendu par au moins
un organe laminaire stérile"
Arber & Parkin (1907) : anthostrobilus
(anthos : fleur)
La diversification des
plantes à fleurs
Innovations clés et radiation
Plantes
vertes
Chlorophytes
Streptophytes
Charales
Streptophytes
Embryophytes
Embryon
Sporophyte pluri¢
Gamétange pluri¢
Sporange pluri¢
Cuticule
Embryophytes
Bryophytes
Trachéophytes
Sporophyte
indépendant
Tissu vasculaire
Trachéïdes
Trachéophytes
Monilophytes
Plantes à graines
Ovule
Graine
Plantes à
graines
Gymnospermes
actuelles
Angiospermes
Fleur
Carpelle (fruit)
Double
fécondation
Les Angiospermes sont des
nouveaux venus
Les Angiospermes
> 250 000 sp.
400 familles
Origine ???
Le groupe sœur des Gymnospermes
actuelles
Caractéristiques des Angiospermes
Double fécondation
Carpelle clôt : avec ovules
Ovule bitégmique : 2 téguments
Ovule majoritairement anatrope
Étamine à 2 paires de sacs polliniques
Gamétophyte réduit
Relations entre angiospermes
actuelles ?
Qqs groupes encore en discussion
Les résultats morphologiques et de
phylogénies moléculaires sont bcp plus
congruents
ANA (Amborellaceae, Nympheaeles,
Autrobaileyales) sont les groupes sœurs
successifs des gros clades : Magnolidés,
monocots et eudicots
Eudicots (75 %)
Monocots (22%)
Magnolidés
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Les branches (angiospermes) basales
(ANA)
Reste
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
3 groupes sœurs successifs des gros
clades
Les angiospermes basales (ANA) +
Hydatellaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Amborella
Nymphea
Austrobaileya
Schizandra
Illicium
Fleur généralement hermaphrodites
Périanthe indifférencié
Grande diversité dans le nbre et l’organisation des pièces
florales (spirale ou verticillée)
Angiospermie imparfaite (carpelles libres soudés en partie
sup. par sécrétion)
Ovule anatrope
Euangiospermes
monoaperturées
Eudicots (75 %)
Monocots (22%)
Pollen : 1 seule aperture
Magnolidés
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Eudicots (75 %)
Fleurs trimères ou
spiralées, tépales
(ou pas de
périanthe)
Monocots (22%)
Magnolidés
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Cannellale
Cinnamomon
zeylanicum
Magnoliale
Avocat
Piperale
Laurale
1 cotylédon, nervures
parallèles, pas de
croissance IIaire
Majorité herbacées
Fleurs trimères (ou
multiple de 3)
Organes floraux en
verticilles
Eudicots (75 %)
Monocots (22%)
Magnolidés
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Quelques monocots
Liliaceae
Araceae
Commelinaceae
Poaceae
Orchidaceae
Arecaceae
Pollen : 3 apertures
Eudicots (75 %)
Monocots (22%)
Magnolidés
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Eudicots
Eudicots
basales
Tépales pétaloïdes
Étamines,carpelles (±
± tépales) à phyllotaxie spirale
Eudicots
Nbre réguliers
d’organes floraux
Organes floraux en
verticilles
Fleur tétramères ou
pentamères (ou multiple
de 4 ou 5)
Brassicaceae
Asteraceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Qu'est ce qu'une fleur ?
Comment était la fleur ancestrale?
Quelle est l'origine de la fleur ?
Quel est le groupe sœur des angiospermes ?
Quel est le groupe ancestral des
angiospermes ?
Comment passer du cône des
gymnospermes à la fleur des angiospermes
Les nouvelles phylogénies ont
considérablement réduit le nbre
d'hypothèses sur les angiospermes
ancestrales
Les proangiospermes permettent d'invalider
des hypothèses sur les 1ères angiospermes
Cronquist (1968), Takhtajan (1969)
Les 1ères fleurs d'angiospermes avaient une
structure strobiloïde
Gde taille
Phyllotaxie spirale
Nbses pièces florales
Archaeanthus linnenbergeri
Les 1ères angiospermes avaient plutôt des
fleurs petites, trimères (?)
La phyllotaxie et le nbre de pièces florale est
ambiguë sur la base des phylogénies récentes
ANA, Magnolidés : phyllotaxie spirale ou verticillée
Différentes fleurs d'une même plantes
: phyllotaxie spirale ou verticillée
Drymis winterii (Winteraceae)
Forme ancestrale ambiguë
Tendances évolutives de l'étamine
Austrobaileya
Magnolia
Lilium
4 sacs polliniques
Un tissu connectif
Un filet
Origine du carpelle : hypothèse primitive
(basée sur Magnoliaceae)
Carpelle : feuille pliée en long et fusionnée
C'est un caractère dérivé !!
Carpelle de la plupart des taxa ANA et de qqs
taxa des magnolidés
Carpelle en outre et clôt par une sécretion
Drymis (Winteraceae,
Magnolidés)
Une cupule est à l'origine du carpelle, pas une
feuille !!
Goethe (1790) "La métamorphose des plantes"
Une équivalence des pétales, sépales et étamines :
des feuilles modifiées "tout n'est que feuilles"
Une théorie foliaire à la base de la théorie
"euanthiale" des fleurs
Théorie euanthiale (Goethe, Bessey)
Dérive d'une structure condensée uniaxiale
non branchée
Condensation d'un axe portant des
sporophylles
µsporophylles (étamine) en
partie proximale
Macrosporophylles (carpelle)
en partie distale
Théorie pseudanthiale
Pseudanthe : inflorescence (souvent très
réduite ou compacte) mimant une fleur simple
Euphorbia opuntioides
Cyathe
Euphorbia stellata
Théorie pseudanthiale (Engler) : une forme
condensée d'une structure multiaxiale
La fleur provient d'un cône ou d'une tige
composée (ex. Gnetales)
Lignées basales : exhibent la
diversité des formes et structures
florales des angiospermes !
Phyllotaxie → Verticille vs spirale
Pièces florales → Périanthe non différencié (tép.),
périanthe différencié (sép, pét.) (rare) ou pas de
périanthe (Chloranthaceae)
Taille des fleurs → qqs. mm. Vs plusieurs cm.
De nbses expériences évolutives
Le périanthe a probablement évolué plusieurs
fois !
La fleur ancestrale était :
Angios. début Crétacé Am. N.
Périanthe indifférencié ou pas de
périanthe
Peu de pièces florales
(trimère?)
Hermaphrodite
Verticillée ou spiralée
Sur la base du groupe ANA MAIS c'est déjà
une fleur complexe
Tendances évolutives dans
plusieurs lignées basales
1 - Différenciation calice / corolle (sép. / Pét.)
2 - Fusion calice et corolle : Formes
florales complexes
3 - symétrie radiale (actinomorphie) :
Symétrie bilatérale (zygomorphie)
Qu'est ce qu'une fleur ?
Comment était la fleur ancestrale?
Quelle est l'origine de la fleur ?
Quel est le groupe sœur des angiospermes ?
Quel est le groupe ancestral des
angiospermes ?
Comment passer du cône des
gymnospermes à la fleur des angiospermes
Le mystère de
Sanmiguelia lewisii
Une plante qui
ressemble au verâtre
Fin Trias (-200 mA)
Position systématique
contestée
Les angiospermes du Crétacé
Des fossiles appartenant au groupe ANA, aux
Magnolidés ou au Chloranthaceae (groupe sœur
des Magnolidés) sont retrouvés au début
Crétacé (- 136 mA)
Des magnolidés, des monocots et des eudicots
basales existent au début Crétacé moyen ( 125 mA)
Premiers mesofossiles (?): Jurassique
moyen (?) ou supérieur (176 – 161 - 146 mA)
Angiospermie : des cupules entourent les ovules
Figure 1. Palaepangonius eupterus Ren, 1998. (A)
Camera lucida drawing of specimen LB97017. (B)
Photograph of body, LB97017. (C) Photograph of
proboscis, LB97017. Abbreviations: e, compound
eye; Pr, proboscis.
Fig. 2. Protonemestrius jurassicus Ren,
1998. (A) Camera lucida drawing of specimen
LB97005. (B) Photograph, LB97005. (C)
Photograph of proboscis,
ollinating insects played a decisive role in the origin and early evolution of the
angiosperms. Pollinating orthorrhaphous Brachycera fossils (short-horned flies)
collected from Late Jurassic rocks in Liaoning Province of northeast China provide
evidence for a pre-Cretaceous origin of angiosperms. Functional morphology and
comparison with modern confamilial taxa show that the orthorrhaphous
Brachycera were some of the most ancient pollinators. These data thus imply that
angiosperms originated during the Late Jurassic and were represented by at least
two floral types.
Les angiospermes du début Crétacé
Fossile de Nymphéale (nénuphar)
(Nature 2001)
Sinocarpus decussatus (Leng and Friis 2006).
Lesqueria elocata crétacé moyen Famille
incertaine(Magnoliales , Magnoliidae)
Archaefructus
(Archaefructaceae)
Archaefructus liaoningensis
- 130 mA (début crétacé)
Carpelles
Archaefructus sinensis
Cunoniaceae
Hedyosmum (Chloranthaceae)
Monocots du début Crétacé
Eudicots du Crétacé moyen
Les grands groupes
d'angiospermes existent
dès le Crétacé moyen
L'abominable mystère
Donnés fossiles
1er fossiles : fin jurassique / début
Crétacé (-140 mA)
Début Crétacé : diversité
Lignées majeures : 130 – 90 mA
Domination écologique : – 100 mA
Datations moléculaires
Origine 250 – 200 mA ou 140-180 mA
Bcp de lignées avant Crétacé
Ttes les lignées majeures > 100 mA
L'abominable mystère
Horloges moléculaires
Divergence monocots/eudicots : 300
mA (Zimmer et al. 2007)
Divergence angio/gymno : 390 mA
(Zimmer et al. 2007)
Autres évidences
Des Oléananes complexes
(caractéristiques des angios) du
Jurassique (– 200 mA)
L'abominable mystère
Comment passer du cône des
gymnospermes à la fleur des
angiospermes
Quelle est l'origine de la fleur ?
Quel est le groupe ancestral des
angiospermes ?
Quel est le groupe sœur des
angiospermes ?
Le big bang des angiospermes
La diversification des angiospermes (97%)
est arrivée très rapidement
Sans doutes pas
plus de 5 mA !
L'approche cladistique et l'apport
des phylogénies morphologiques
Analyse des relations dans le clade des
spermaphytes
Utilisation de données actuelles
et fossiles (Gymnospermes)
Des groupes de spermaphytes ou de
gymnospermes éteints doivent être intimement
connectés aux angiospermes
Gymnospermes
Actuels
•
•
•
•
Cycadophytes
Ginkgophytes
Coniférophytes
Gnetophytes
Eteints
•
•
•
•
•
•
Glossopteridales
Cordaitales
Bennettitales
Pentoxylon
Corystospermes
Caytoniales
Les Gymnospermes actuels
Cycadophytes
Ginkgophytes
Pinophytes (Coniférophytes)
Gnetophytes
Cycadophytes : strobiles
simples unisexués
Cycas revoluta ♂
Cycas revoluta ♀
Écaille (petite tige)
Ovule
Bractée
Pinophytes : strobiles
composés (ovules sur
petites tiges)
Ovule
Gnetophytes
Un clade monophylétique à 3 genres
Gnetum sp (~ 40 sp.) : tropical humide
Welwitschia mirabilis : désert Namibie
Ephedra sp. (~ 50 sp.) : zones ± sèches
Lignées connue depuis le Trias (- 230 mA)
Des caractéristiques proches des
Angiospermes !!
Particularités
Un tube micropylaire formé par extension du
tégument interne
Embryon à deux cotylédons
MAT avec tunica bien définie
Une structure reproductrice qui ressemble à
des fleurs
Morphologie reproductive
Cônes composés portant pollen et graines
Un axe de 1er ordre avec des bractées
Des axes de 2ème ordre avec des bractéoles
A l'origine de la théorie
pseudanthiale
1 ou 2 bractéoles qui entourent l'ovules ±
soudées
Cônes généralement unisexués MAIS tendance
à la bisexualité (ovule stériles dans cônes
mâles) : 3 genres
Gnetum
Sp. lianescentes dioïques
2 Sp. arborescentes
40 sp. : zone tropicale humide
Un axe organisé en nœuds et internoeuds
Strobiles microsporangé
2 bractées soudées :
cupule
Des ovules stériles dans les strobiles microsporangés
(partagé avec Ephedra)
Des gouttes micropylaires à fortes concentration en
sucres
Pollinisation
Ovules stériles
2 bractées
soudées : cupule
Verticille d'ovules
1 vrai tégument
2 enveloppes (interne
et externe) :
bractéoles soudées
Gnetum gnemon
Les bractéoles (enveloppe)
qui entourent l'ovule
évoluent en "fruit"
Welwitschia mirabilis
Particularités
2 feuilles permanentes qui poussent à 8-15
cm/an
Système de branches ramifiées qui portent les
strobiles (seules branches authentiques)
Pas de MAT : les zones méristématiques sont à
la base des feuilles
Des plantes > 1500 ans
Ephedra
Espèces dioïques à strobiles de micro et macrosporanges
Ephedra frustillata
Des caractères partagés avec
les Angiospermes
Des éléments de vaisseaux dans le xylème
Structure composée des strobiles micro- et
macrosporangés
Nature florale des cônes : structure
(colonne) qui porte le pollen et ovules
stériles
Une forme de double fécondation
Double fécondation
Ephedra, Gnetum : embryon surnuméraire
Pas d'endosperme (albumen)
Ephedra : ¢ du canal ventral de l'archégone
fusionne avec une spermatie
Un des embryon avorte
Les Gnétales ont longtemps été placées
dans le même clade que les angiospermes
Fougères à graines à cupules
Glossoptérides (Permien) et Peltaspermes, corystospermes,
caytoniales (fin Paléozoïque-Mésozoïque)
Des progéniteurs potentiels des angiospermes : cupule
Cupules : ovules encloses dans une structure foliaire +/fermée
Glossoptéridales
Taxon du Gondwana : très abondant au permien
Extinction à la fin du Trias
Sp. arborescente à nervures
caractéristiques
Brogniart (1822): Glossoptéris (longues feuilles) découverts
en Inde (1822)
De nombreux gisements en Af. Sud, Australie, Antarctique,
Am. Sud
Reconstruction du Gondwana : théorie de la tectonique des
plaques
Microsporophylle
de glossoptérides
Megasporophylle de
glossoptérides portant
des ovules
Sacs polliniques
groupés sur un
pédoncule
Grande variété des structures qui
portent les ovules
Souvent une feuille enroulée qui porte
des ovules en face adaxiale
Feuille lobée portant des
cupules
Glossopteris Permien
(antarctique)
Megasporophylle de
glossoptérides portant
des ovules
Pollen à ballonnets
Megasporophylle portant
des ovules en face
adaxiale
Corystospermales
Un des taxa majeur des écosystèmes du Trias au Gondwana
Ont probablement persisté jusqu'au Crétacé
(contemporains des Angiospermes)
Petites sp. ligneuses
Dicroidium
Megasporophylle : un axe avec
des branches
Branches : portent des paires de
cupules pédonculées en forme
de casque
Un seul ovule par cupule
Sacs polliniques insérés en groupe sur face adaxiale de
disques terminant une µsporophylle
Caytoniales
Fougères à graines buissonnantes (Trias à Crétacé)
Ovules dans surface adaxiale interne de
cupules
Réduction du cupule :
deuxième tégument ?
Les caytoniales sont près du clade anthophyte (Doyle,
2006)
4 microsporanges fusionnés (analogue
ou homologue aux anthères ?)
Cupules insérées sur un axe
Plusieurs ovules à micropyles allongés
et connectés à un canal
Pollen
Cupules
Cupules
Les cupules ressemblent à un fruit à
plusieurs graines
Pas de double tégument, cupules analogues ou homologues
aux fruits ?
Bennettitales
Sp. buissonnantes (trias à crétacé) à un aspect de cycas
ou palmier
Les Bennettitales sont près du clade anthophyte
Williamsonia sewardiana
Des strobiles bi- ou monosporangiés
Bractées
Réceptacle ovulaire
Structure ovulaire de Williamsonia
Un verticille de µsporophylles qui portent des sacs
polliniques
Structure bisporangiée de
Williamsoniella
Structure bisporangiée
deCycadeoidea
Pterophyllum
Des structure bisporangiées mais aucun
précurseur objectif de carpelle !!
Le clade anthophyte
Un ensemble de lignées spermaphytes (la
plupart éteintes) comme proches des
angiospermes
Des organes reproducteurs ayant diverses
propriétés des fleurs
Hypothèse anthophyte
Hill & Crane (1982), James Doyle & Michael Donoghue
(1987, 1993)
Une analyse cladistique qui intègre les plantes à graines
anciennes
Analyser objectivement les relations morphologiques entre
des ancêtres suspectés des angiospermes
Différentes combinaisons paraphylétiques de
différents groupes forment un clade !
Clade anthophyte
L'hypothèse anthophyte
Un lien entre angiospermes, Gnetales et
Bennettitales
La fleur aurait évolué qu'une seule fois
Ttes les fleurs sont fondamentalement
homologues !!
Les Gymnospermes actuelles
forment un clade
Analyses moléculaires : les Gnétales sont le
groupe sœur des conifères (Pinaceae ?)
Les caractères morpho. partagés seraient de
la convergence (et non de l'homologie)
Il n'y a pas une lignée Gymnosperme actuelle
qui est le groupe sœur des Angiospermes
Quartet floral et origine des
fleurs
Apport de l'évo - dévo
Quelques notions utiles pour
comprendre le développement
Principe de base du dévent
Des ¢ indifférenciées (totipotentes) acquièrent
leur destin cellulaire par ≠tion
Différenciation
Gènes du dévent : gouvernent, organisent et
dirigent la ≠tion
Des infos déclenchent l’évolution et la ≠tion
des ¢
Ces infos activent/inhibent la
transcription de gènes
2 types d’infos:
Info intrinsèque à la ¢
Info extrinsèque à la ¢
Les informations de position
sont prépondérantes dans le
développement des plantes !!
Méristème Apical
Bourgeon axillaire
Noeud
Feuille
Croissance
modulaire
Noeud
Phytomère
Noeud
• Un noeud
Entrenoeud
(Tige)
• Une feuille
• Un bourgeon axillaire
• Un entrenoeud
Noeud
Méristèmes → Groupes de ¢ embaires
persistantes (¢ souches )
Dévent réitératif
Ajouts de Nelles structures pendant toute
la vie de la plante (croissance modulaire)
Virtuellement, tous les tissus post
embryonnaires sont générés par les MAR
et les MAT
Sequoia
sempervirens
Réservoir de ¢
souches actif
depuis plus de
2000 ans !
Gènes sélecteurs
Activation de certains gènes → Cascades
d’activation/répression → Destins ¢aires ≠
Activation d’un réseau (network) → Organe
ou différenciation
Des programmes intégrés existent: Les
gènes sélecteurs les allument
La transition de la mise à
fleur
Arabidopsis thaliana comme
plante modèle
Cycle d’Arabidopsis
Induction florale
• Transition de la mise à fleur : Processus
d’induction florale
• Induction florale: MAT : Méristème
d’inflorescence (MI)
• Induction florale : Contrôlé par des
facteurs inductifs (majorité des
plantes)
• Facteurs inductifs : Facteurs
environnementaux
• Facteurs inductifs : Photopériode et
vernalisation
Intégration et évocation florale
Méristème
végétatif
Évocation
florale
MI
Intégration
Induction
florale
Évocation florale: Séquence des évents
intervenant dans un MAT en réponse à
un processus inductif
Méristème et
primordium
floraux
Un processus hiérarchisé
Switch croissance végétative →
Reproduction (signaux envt ou endogènes)
Signaux du temps de floraison sont intégrés
→ Activation des gènes FMI
Gènes FMI → Activation locale des gènes
d’identité des organes floraux (OF)
OF → Activation réseaux de gènes
constructeurs d’organes
Chez Arabidopsis: induction de la floraison
= De multiples voies
Signaux environnementaux et endogènes
Gibb. (GA)
Chemin autonome
Photopériode de
jours long LD
Vernalisation
Intégration (LFY)
Signaux environnementaux et endogènes
Gènes du temps de floraison
Intégration des signaux (LFY)
Tous les chemins convergent
vers qqs gènes (intégrateurs)
Gènes d’identité des MI (TFL1, LFY)
Gènes d’identité des organes (AP1, AP2…etc.)
Réseaux de gènes fabricateurs d’organes
Tous les chemins mènent à LFY
LFY a un rôle central
LFY nécessaire et suffisant pour
spécifier un méristème comme floral
LFY est un régulateur en amont des
gènes d’identité des organes floraux ABC
Orthologue présent chez ttes les
angiospermes mais aussi dans d’autres
groupes
Les orthologues de LFY
GpLFY
(qqs exemples)
ALF
Gnetum
FALSIFLORA
(FA)
EcFLO
Petunia
Lycopersicon
VFL
ELF1
Eschscholzia
RFL
NFL1
Nicotiana
CrFL
Chenopodium
Vitis
zfl1; zfl2
Zea
Oriza
Eucalyptus
FLORICAULA
(FLO)
Antirrhinum
NLY
PRRFL
Pinus
Orthologue de LFY chez mousses, fougères
Pinus et Gnetum
Gnetum et Pinus → Strobile
Mousse → Contrôle les aspects généraux du
cycle biologique
Toujours zones N
et C-terminales
très conservées
14 séquences LFY →
Mousse, fougères, Pinus,
Gnetum, angio.
Lié avec promoteur LFY d’Arabidopsis
Cloné sur mutant lfy d’Arabidopsis
Gènes angio. → Complémentent totalement
Gènes gymno. → Complémentent partielent
Gènes Fougère → Complémentent peu
Gènes mousse → Complémentent pas
Évolution par substitution dans le
domaines de liaison ADN
Gènes d’identité des méristèmes
Gènes FMI principaux → 2 sous classes
STMI → Shoot Meristem Identity Gene
(TFL1)
FMI → Floral Meristem Identity Gene (LFY)
FMI → Les méristèmes latéraux se dévent en
fleur plutôt que tige
LEAFY est exprimé dans les
méristèmes floraux
Perte d’activité LFY → Initiation
inflorescence et méristèmes floraux perdue
MI → Organisé de façon voisine du MAT (exprime CLV1,
CLV2, CLV3 et WUS) = Système de régulation de la taille
MAIS il génère des organes différents
Méristème d’inflorescence → TFL
réprime LFY, AP1 et CAL
Zone du prochain
primordium floral
LFY, AP1,
CAL
Primordium floral = fort taux
de LFY, AP1 et CAL →
Déclenchent les gènes ABC
TFL
LFY,
AP1,
CAL
TFL
LFY,
AP1,
CAL
Gènes d’identité des organes
Méristème Floral (MF) → 4 cercles
concentriques → 4 types différents
d’organes
Carpelle
Pétale
Sépale
Réceptacle
Étamine
Le MF fonctionne comme un MAT MAIS…
(1) Entre nœuds très courts
(2) Organes produits ≠
Sépales, pétales, étamines et carpelles (feuilles modifiées)
(3) Croissance déterminée
(4) Phyllotaxie ≠ (verticille)
≠ formes de fleurs = Variations autour de: Identité
des organes, Longueur des entre nœuds, phyllotaxie
et déterminisme de croissance
Mutants homéotiques
Un organe se développe correctement à la
place d’un autre
L’identité habituelle des organes n’est pas
respectée
3 classes de mutants homéotiques chez
Arabidopsis
Fleur normale
Mutant A
Mutant B
Mutant C
Classe A → APETALA1 et APETALA 2 (AP1,
AP2)
Classe B → PISTILLATA (PI) et APETALA3
(AP3)
Class C → AGAMOUS (AG)
Mutant ap2 (A)
Mutant ap3 (B)
Mutant ag1 (C)
On retrouve les mêmes classes de mutants
chez Antirrhinum
Classe B → DEFISCIENS (DEF),
GLOBOSA (GLO)
Classe A → SQUAMOSA
(AP1), LIPLESS1,2 (AP2)
Class C → PLENA (PLE)
Le modèle ABC
Coen et Meyerowitz (1991)
Gènes de classes A, B, C contrôlent la
morphogenèse des pièces florales
Classe A → Contrôlent verticille 1 et 2
Classe B → Verticille 2 et 3
Classe C → Verticille 3 et 4
Les trois groupes de gènes agissent de façon
combinée
Chevauchement d’activité des trois fonctions
A → Sépales
A + B → Pétales
B + C → Étamines
C → Carpelle
A et C mutuellement antagonistes
A déficient → C s’exprime dans toute la fleur
C déficient → A s’exprime dans toute la fleur
Expression cadastrale des
gènes dans le MF
AGAMOUS (C)
APETALA3 (B)
Expression domains of ABC MADSbox genes correlate with their
function
AGAMOUS
APETALA3
Primordium floraux P1, P2, P3, P4
Méristème d’inflorescence (MI)
P4
P2
P
Expression de AP1
Expression de AG
AP1 → P1, P2 = Tt le primordium
AG → P1 = Pas d’expression
P3, P4 = Dans la zone externe
P2, P3, P4 = Dans la zone interne
Classe A
Classe C
Carpelle
Fleur prémature
Etamine
AG
AP1
AP1 chez mutant ag
AG réprime l’expression de
AP1 dans la zone centrale
(étamine, carpelle) de la
fleur
LFY contrôle AP1, AP3, PI
et AG
LFY
WUS
AG
AP1
UFO
AP3 PI
AP2
AG
Le modèle ABC → ABCD
1995 → Fonction D ajoutée
Mutant de classe D → Ovules transformés en
carpelles
SHATERPROOF1,2 (SHP1,2) et SEEDSTICK
(STK)
Triple mutant shp1-shp2-stk → Carpelles à la
place d’ovules
Ovule → Organe séparé
Le modèle ABCD → ABCDE
2000 → Fonction E ajoutée au modèle ABCD
Gène MADS de classe E → SEPALLATA 1, 2
et 3 (SEP1, SEP2, SEP3)
Gènes de classe E interagissent avec les
gènes ABC
Complexes quaternaires de
protéines à domaine MADS
Le modèle quartet de
développement des fleurs
Une peinture
complète…en
2006
Importance
des MADS
Facteurs de
transcription type MIKC
Fonctionnent en polymères
Rôle prédominant dans dévo. plantes
Formation des racines, fleurs, dévo
inflorescence, identité organes, ovule,
silique
Arabidopsis: plus de 100 membres connus
dans plusieurs sous famille
Dimère
K
C
I
CArG
MADS
CArG
Complexe
quaternaire
CArG
MIKC propres aux streptophytes →
Radiation évolutive chez les fougères et
plantes à graines
Origine de la fleur
Evo-Dévo et scénarios évolutifs
Baum & Hilman (2006) : Trois étapes
nécessaires à l'origine et à l'évolution
de la fleur
(1) Bisexualité : évolution de
l'hermaphrodisme
(2) Croissance déterminée et compression
des axes
(3) Origine des pétales
Stuessy (2004) : "Transitional-Combinational
Theory"
L'ensemble des caractères qui définissent les
angiospermes seraient apparus
progressivement
Explique les incongruences fossiles –
phylogénies (un trou de 100 mA)
Certaines structures ont évoluées avec bcp
plus de temps que d'autres
Stuessy (2004) : "Transitional-Combinational
Theory"
(1) Le carpelle apparaît au Trias (250-200mA)
à partir de ptéridospermes
(2) La double fécondation a nécessité bcp de
temps (évolution vers sac embaire, albumen)
(3) La fleur est la dernière structure à
évoluer
Stuessy (2004) : "Transitional-Combinational
Theory"
Combinaison carpelle – double fécondation –
fleur
Radiation évolutive explosive car énormes
avantages évolutifs
Pollinisation, défense, reproduction,
dispersion
Sans doutes aussi diversification des
insectes
Scénarios évolutifs pour
expliquer la fleur hermaphrodite
Des théories basées sur l'évo-dévo
Des orthologues des gènes de classe B et
C/D isolés chez gymnospermes actuels
Orthologues de classe B : Picea (DAL11, DAL12, DAL13),
Pinus (PRDGL), Gnetum (GGM2, GGM15), Cryptomeria
(CJMADS1,2)
Relation entre orthologues de classe B et gènes
DEF(AP3)/GLO (PI) angiospermes
Les gymnospermes (conifères, gnetophytes) possèdent un
précurseur des gènes de classe C et D : C/D
Le split C/D est unique aux angiospermes
Phylogénie moléculaire des gènes de classe B
Duplication AP3/PI
DEF (AP3)/GLO(PI) angiospermes
forment un clade
Les gènes de classe B
gymnospermes sont basaux
Arbre d'après Winter et al. (2002)
Les patterns d'expression des
gymnospermes B et C ressemble à celui des
angiospermes
Classe C : dans les organes reproducteurs (♀ et ♂)
Classe B : dans les organes reproducteurs ♂
Les gènes gymnospermes de classe B et C peuvent
partiellement ou complètement remplacer la fonction de
leurs orthologues angiospermes
La fonction B et C est conservée depuis plus de 300 mA
Theissen & Melzer (2007)
Le système ABC des angiospermes a évolué depuis un
système précurseur BC
Le système précurseur BC était déjà en place chez
l'ancêtre de la lignée spermaphyte (~ 300 mA)
e
s
as
l
C
B
Cl
as
se
C
C Clas
e
se
s
s
a
C
Cl
L'expression différentielle des gènes de classe B
spécifie l'organe mâle
C Clas
se
se
s
a
C
Cl
♀
♀
♀
♀
♀
♀
se
s
a
Cl
♀
♀
♀
B
♂
♂
♂
♀
♀
♂
♂
♀
♂
Cl
as
se
C
♂
♂
♂
♂
♂
♂
L'expression différentielle des gènes de classe B pourrait
représenter le mécanisme primaire de détermination du sexe
dans le clade spermaphyte
Le switch de l'identité d'un organe ♂ à un organe ♀ (ou
vice versa) peut en principe résulter d'un changement de
l'expression spatiale et/ou temporelle des gènes de
classe B
Hypothèse sur l'origine des fleurs hermaphrodites
A partir d'un axe unisexué (tel que gymnospermes
actuels)
Théorie "out of male"
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♀
♀
♀
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♀
♀
♀
♂
♂
♂
Réduction de l'expression de B dans la partie supérieure
du cône
Apparition d'une fonction femelle
Théorie "out of female"
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♂
♂
♀
♂
♀
♀
♀
♂
♂
♂
Expression ectopique de B dans la partie inférieure du
cône
Apparition d'une fonction mâle en partie basale
Mostly Male Theory (Frohlich & Parker,
2000)
Analyse du gène LFY
Gymnospermes : deux paralogues LFY et NEEDLY (NLY)
Phylogenie : suggère une duplication avant le split
gymnospermes angiospermes
Les angiospermes auraient perdu la copie paralogue NLY
Pin : LFY spécifie le cône ♂ et NLY spécifie
le cône ♀
Angiosperme : perte de NLY
La fleur dériverait d'une unité
reproductive ♂
Expression ectopique en extrémité d'une
unité ♀ (cupule)
Mostly male theory
Ovules ectopiques sur strobile à microsporange
Ancêtre gymnospermes : LFY
(rameau et µsporophylle ♂) et
NLY (cupule)
LFY
Expression ectopique de
cupules sur rameau ♂
NLY
Les µsporophylle qui portent des cupule deviennent
des carpelles, les cupules des ovules bitegmiques
Des mutants observés chez certain
gymnospermes actuels
♂
♀
Cône hermaphrodite chez Picea abies "acrocona"
Des feuilles de Ginkgo portant des ovules ou
des graines ectopiques
Les patterns d'expression de LFY et NLY
chez plusieurs sp. de gymnospermes sont
complexes (Vasquez-Lobo et al., 2007)
Dépend du stade de dévt chez certaines
sp.
Un réseau génétique régulateur complexe
derrière le dévt des cônes
"Out of Male, Out of Female, Mostly
Male Theory"
Une fleur sans périanthe
Selon ces hypothèses le périanthe aurait
évolué plus tard
Périanthe pétaloïde
(3) Evolution d'un périanthe pétaloïde
Les gènes de classe C sont cadastrés strictement en partie
sup.
Les gènes de classe B peuvent s'exprimer dans une zone +
vaste de l'apex
Une zone d'expression des pétales est possible
Cadastrage très stricte de l'expression ABC est nécessaire
à l'émergence des fleurs
L'évolution dimère tétramère serait la clé d'un cadastrage
plus fin
Hilman & Irish (2009) : une version plus évo - dévo
Transition périanthe non
différencié - différencié
est apparu de
nombreuses fois
Les homologues de la plupart des gènes
MADS ont été identifiés du groupe ANA
jusqu'aux Eudicots
Beaucoup de processus de duplications
Duplications dans les sous familles AP1, AP3/PI, AG et SEP
Les patterns de duplications sont similaires et
correspondent aux événements majeurs de la phylogénie
des angiospermes
Duplication probablement simultanée par polyploïdie
Duplication dans la fonction B
Split angios – gymnos : ~ - 300 ma (100 m A avant les
fossiles !!)
Une duplication majeure est à la base des
core Eudicots
Les patterns d'expression et la fonction des gènes peuvent
évolutivement labiles !!
Duplication EuAG – PLE : Arabidopsis fonction C AG,
Antirrrhinum fonction C PLE (paralogue)
Le modèle ABC est conservé chez
les eudicots et les poaceae
Bcp d’autres modèles → Conservation générale
du schéma de dévent et des processus
moléculaires
Antirrhinum, Pétunia hybrida, Lycopersicon
esculentum, Zea mays, Oryza sativa
AP3
DEF
TAP3
PhDEF
RAD1
PapsAP3-1
AqvAP3-1
Silky-1
SaAP3
JaAP3
EaAP3
EgDEF1
AoDEF
ArmAP3
La fleur des Poaceae
Inflo. → Epi, panicule, cyme ou racème
d’épillet
Epillet → Deux bractées (glumes) + Fleurs
Fleur → Deux glumelles (inf. paléole; sup.
lemme)
Lodicule → Pièce du
périanthe
Floraison → Turgescence
(écarte lemma et palea)
3-6 ét., 2(3) carp.
Des gènes MADS (riz, maïs) → Fort degré de
conservation avec fonction B
OsMADS 16 → Orthologue AP3
OsMADS 4 → Orthologue PI
osmads16 → Lodicules transformées en 4
organes types lemma/palea
osmads16 → Étamines converties en
carpelles
Phénotype sauvage
Lemma et palea supplémentaires
osmads16
La fleur des Orchidaceae
Fleurs trimères
Énorme variation des fleurs
Les fleurs les plus complexes
3 sépales
3 pétales
Labelle
Éperon
Angraecum
sesquipedale
3 sépales
3 pétales
Capuchon des pollinies
Pollinies: Amas de
pollen contenu dans
une loge de l’anthère
Cavité stigmatique
Style
Ovaire
Colonne ou gynostème
2 pollinies : 1 seule étamine
Capuchon : anthère
Rétinacle (collant)
Caudicule (filet)
2 pollinies : loge
3 pétales blancs
3 sépales verts
3 gènes isolés → HRGLO1, HRGLO2, HRDEF
HRGLO1, HRGLO2 → Sépales
HRDEF → Pétales et colonne
Phénotype sauvage
Mutant sépales
pétaloïdes
Expression des gènes MADS chez
les angiospermes basales
Schémas d’expression des gènes floraux
MADS → Bcp plus large que chez monocots
et eudicots
Homologues AP1 : En général exprimés dans tous les organes
floraux
Homologues AP3/Pi : En général exprimés dans tous les
organes floraux (± carpelle) mais + intense en étamine et
périanthe
Homologues AG → En général exprimés dans étamines et
carpelles, parfois dans les tépales
Modèle d'expression + large mais tendances
ABC générale respectée
Programme génétique floral ancestral
Angiospermes basales : possèdent déjà les gènes ABC
MAIS
Pattern d'expression de B et C bcp plus lâches et flou dans
la fleur
PI , AP3 : très contingenté chez eudicots, lâche ANA
Canalisation de l'expression des gènes ABCDE : évolution et
spécialisation des pièces florales
Modèle ABC classique → Monocots, eudicots
Réseau dynamique de régulation → Verticilles
Classe B (AP3/PI
ou DEF/GLO)
Classe A
(AP1/AP2)
Classe C (AG)
Classe D
(AGL11)
Classe E
Sép
Pét
Ét
Carp.
Ov.
Morphologie florale canalisée
Modèle ABC angiospermes eudicots basales
et monocots « Glissement des frontières »
Classe B
Classe A
Tép
Classe B
Classe C
Ét
Carp.
Périanthe entièrement
sépaloïde
Classe A
Tép
Classe C
Ét
Carp.
Périanthe entièrement
pétaloïde
"Fading Border Model"
Les transitions graduelles des organes floraux résultent
d'un gradient du niveau d'expression des gènes ABC
Marges : faible expression d'un gène qui interagit avec un
autre gène
Des organes morphologiquement intermédiaires
Modèle ABC angiospermes basales :
« atténuation des frontières »
Classe B
Classe A
Bract.
Tép
Classe C
Ét
Carp.
Expression graduelle des schémas et des
fonctions : Spirales - Verticilles
"ABC Model" classique :
core eudicots et qqs
monocots
"Shifting Boundary Model" :
eudicots basale et monocots
"Fading Border Model" :
angiospermes basales ANA