Sélection

Chapitre V : SELECTION
NOTION DE VALEUR ADAPTATIVE
La sélection représente l’influence du milieu (au sens large) sur la probabilité d’un génotype donné à
transmettre ses gènes à la génération suivante. Un génotype avantagé va entrainer une
augmentation de la fréquence des allèles qu’il transmet et un génotype désavantagé entrainera une
diminution des fréquences des allèles qu’il contient.
La sélection agit sur le phénotype et à travers les génotypes, elle fait varier les fréquences alléliques.
La valeur adaptative W mesure la probabilité d’un génotype de transmettre ses gènes à la
génération suivante. On l’appelle aussi « valeur sélective » ou « fitness ». Sa valeur est donc comprise
entre 0 et 1. Elle dépend de deux paramètres :
 La viabilité
 La fertilité différentielle des génotypes
Si W = 0  non viables ou stériles
Si W = 1  génotype plus avantagé
La valeur adaptative W est une valeur relative qui est toujours estimée par rapport aux autres
génotypes vivant dans le même milieu ;
Les mesures de valeur adaptative sont complètes et souvent on estime une partie de la valeur
adaptative réelle.
On peut mesurer W par des approches démographiques qui peuvent mesurer les taux de viabilité
(survie) dans les populations naturelles ou les taux de germination.
Exemple :
Estimations de W par marquage – recapture :
 Le mélanisme industriel chez la Phalène du Bouleau
 Forme claire : « typica »
Forme mélanique : « Carbonaria »
Après la révolution industrielle, le phénotype le plus répandu typica a diminué pour laisser place à
Carbonaria.
 Les papillons se voient moins sur un bouleau sombre (pollution) lorsqu’ils sont Carbonaria.
Expériences de Kettlewel (1953) :
Marquages, lâchaget et recapture de papillons en campagnes et en villes.
 Région industrielle de Birmingham : 84% recapturés noirs
 Région rurale (dorset) : 74% recapturés clairs
Survie différentielle des deux phénotypes
Confirmations :
Observation directe de la prédation des oiseaux
Mesures anti pollution dans les années 70 : baisse de la fréquence des carbonaria
Autres méthodes pour estimer W : le modèle de Hardy et Weinberg
Exemple de l’anémie falciforme (drépanocytose) :
Mutation dans chaine beta de l’hémoglobine :
GAG (Glu) 
GTG (Valine) 
Hb normale (allèle A)
Hb mutée (allèle S)
Génotypes SS  anémies mortelles
La sélection agit entre le stade zygote et l’âge adulte (viabilité).
Dans certaines régions, l’allèle S est maintenu (où le paludisme est endémique) et les hétérozygotes
SA sont plus résistants donc avantagés. On a donc maintien du polymorphisme (présence des deux
allèles).
A chaque génération (en panmixie), les fréquences génotypiques des zygotes = p², 2pq et q² même si
p et q changent d’une génération à l’autre.
La sélection agit entre le zygote et l’adulte.
II. SELECTION ET EVOLUTION DES FREQUENCES ALLELIQUES
Soient 2 allèles a1 et a2 :
G0
Valeur adaptative
G1 (après sélection)
a1a1
P²
W1
W1p²
a1a2
2pq
W2
2W₂pq
a2a2
Q²
W3
W3q²
f(a1) = (2a1a1 +a1a2)/2(a1a1 + a1a2 + a2a2) = (2w1p² + 2w2pq )/ 2(w1p² + 2w2pq + w3q²) = P1
Δp = p1 – p0
=( p(W1P – W2Q)/ W1P² + 2W2PQ + W3Q² ) - p =
Le dénominateur (W1P² + 2W2PQ +W3Q²) est aussi appelé Valeur sélective moyenne de la
population.
Remarque : le signe de Δp depend uniquement du numérateur et des écarts (W1 – W2) et (W2 – W3)
Lorsque p et q sont différents de 0 et 1 (polymorphisme) :
Δp < 0  diminue
Δp > 0  p augmente
Δp = 0  équilibre
Cas remarquable :
a1a1
a1a2
W1
W2
Soit W1>W3
 Trois cas possibles pour W2 :
a2a2
W3
1 : W1>W2>W3.  sélection directionnelle
On veut connaitre le signe de Δp et l’évaluation du polymorphisme.
 L’hétérozygote a une valeur adaptative intermédiaire entre celle des homozygotes.
Δp = pq * (p(W1-W2) + q(W2-W3))/ W
DONC Δp est toujours positif.
Pn+1 > Pn  p= f(a1) est croissante : p 1 donc f(a2) = q=0
de a2  élimination du polymorphisme (sélection uniformisante).
fixation de a1 et élimination
2 : W2>W1>W3  sélection équilibrée
 L’hétérozygote a une valeur adaptative supérieure à celle des homozygotes.
Ici, Δp peut être positif, nul ou négatif.
Si p< p  Δp> 0  p est croissant et p tend vers p
Si p> p  Δp < 0  p diminue et p  p
P  valeur stable d’équilibre (Δp = 0)  polymorphisme (p et q différent de 0)
Lorsque l’hétérozygote est avantagé, la sélection conduit à un maintien stable du polymorphisme.
Ceci est un argument majeur de la théorie sélectionniste pour défendre le rôle important de la
sélection dans la diversité et l’évolution génétique des populations.
3 : W1>W3>W2
Δp peut être encore positif nul ou négatif.
Si p< p  Δp<0  p diminue et p0
Si p> p  Δp >0  p augment et p  1
 Perte de polymorphisme
Exemple de sélection directionnelle :
Les papillons anglais  mélanisme industrielle
Pollution  f© augmente
Sans pollution  f( c ) diminue
Sélection équilibrée
Ex : drépanocytose (anémie falciforme) dans les régions où sévit le paludisme.
 Gène AS plus résistant au paludisme
 Maintien du polymorphisme par avantage des hétérozygotes.
Autre exemple de polymorphisme équilibré maintenu par avantage des hétérozygotes : les boucles
d’inversion chromosomiques dans les populations naturelles de drosophiles.
Mécanisme = sélection en faveur des hétérozygotes ?
Les allèles associés à l’intérieur de la boucle sont transmis en bloc à la manière d’un super gène.
Les gamètes viables produits par les hétérozygotes de structure sont des gamètes non recombinés.
Si on a des crossing over dans la boucles, on peut avoir des gamètes normaux où des gamètes non
viables (résultat de la recombinaison, du crossing over).
Les associations alléliques multilocus les plus avantagées dans certains milieux sont maintenues en
plus forte fréquence.
Distribution des polymorphismes d’inversion :
Les différentes inversions montent des valeurs…
Effets de la sélection sur le polymorphisme nucléotidique.
Dans les populations naturelles de drosophiles, on connait deux types d’enzymes : 2 allozymes ADH
En étudiant le polymorphisme électrophorétique on peut étudier les fréquences alléliques et on a
noté une variation géographique de ces fréquences. La fréquence de l’allèle S (slow) est plus élevée
en région tropicale alors que l’allèle F (fast) est plus élevé en région tempérée.
Polymorphisme de l’ADH chez la drosophile
Comparaison de 11 séquences du gène ADH provenant d’individus échantillonnés dans des
populations d’origine géographique différente (Kreitman 1983)
43 sites nucléotidiques variables  9 allèles (ou haplotypes) dont
29 sites non codants
14 sites dans zones codantes
 13 synonymes
 1 non synonyme : A (lysine) C (thréonine)
(allozyme S ) (allozyme F)
Dans les exons, les changements nucléotidiques peuvent entrainer le remplacement d’un acide
aminé :
Matuations non synonymes :
Ka = taux de substitution non synonyme /site
 Nombre moyen de changement non syn observé entre deux séquences / nombre total de
changements non syn possibles entre elles
Le code génétique est dégénéré : certaines substitutions sont « silencieuses »
Mutations synonymes :
Ks = taux de substitution synonyme / site.
Comparaison des mutations synonyme et non synonymes :
Ka/Ks =1  evolution neutre
Ka/Ks <1  sélection négative (contraintes fonctionnelles)  chaque fois qu’un nouvel allèle
apparait, la sélection l’élimine. L’allèle restant est retenu car les autres sont défavorables. Situation
commune.
Ka/Ks > 1  sélection positive. Chaque fois qu’on a un nouvel allèle, il est retenu donc c’est
intéressant d’avoir plein de protéines différentes.
 Intéressant pour le système immunitaire (plus de protéines antigéniques différentes  plus
de capacité de défense).
La nature neutre ou sélectionnée des polymorphismes a fait l’objet d’un débat dans la théorie de
l’évolution.
L’école sélectionniste ou néo darwinnienne considère que la sélection est le moteur de l’évolution.
 La sélection peut être « uniformisante » (aboutit à une perte de polymorphisme)  sélection
directionnelle.
On parle de sélection positive lorsque on a fixation de l’allèle avantageux
On parle de sélection négative (ou purificatrice) entraine l’élimination de l’allèle délétère.
Dans la vision sélectionniste, les allèles retenus sont les plus avantageux.
 La sélection peut maintenir le polymorphisme :
Sélection fréquence – dépendante (ex : avantage du type rare)
Variation spatio temporelle des conditions sélectives
Avantages des hétérozygotes (sélection « balancée » ou équilibrée, « surdominance »)
Ecole neutraliste :
La plupart des mutations sont délétères  sélection négative
Peu e mutations sont avantageuses  sélection positive rare
La majorité des allèles restant dans les populations est « neutre ».
Dans la vision neutraliste, les allèles (en majorité neutre) sont fixés par la dérive et le polymorphisme
est le résultat de l’interaction mutation – dérive.
La mise en évidence des différents types de sélection sur les séquences d’ADN et leur importance
chez différentes espèces devient un enjeu du débat entre sélectionnistes et neutralistes.