BioGen 14 -2016-2017 -DC Gillan UMons 1
La nétique des populations sexuées
nétique mendélienne :
Génétique du couple et de ses descendants.
La transmissio n des caractères est étu diée au n iveau
du couple et de ses descendants.
nétique des po pula tio ns :
Etude de la transmissio n génétique au sein de popu lations
se multipliant librement, pendant de nombreuses
rations.
Le dème
To u s l e s o r g a n i s me s s e x u é s d une même espèce
à la surface de la Terre sont potentiellement interféconds.
Cependant ils procréent habituellement au sein de populations
locales restreintes.
Un « me », est lensemble des individus sexués d’une
population diploïde qui procréent habituellement entre eux
(on parle aussi de « population locale »).
Par la reproduction sexuée le dème constitue une
collectivité génétique.
Le pool génique
Considérons unme deffectif N, et concentrons nous
sur un locus présentant 2 allèles : A et a
Trois gén otypes possibles dan s le dème : AA Aa aa.
Le p ool g éniqu e du dème pour le lo cus est lensemble des
2N allèles.
Exemple : dème d e 8 ind iv idus
Aa AA aa aa AA Aa AA Aa
Le p ool g éniqu e comporte 16 allèles.
Fréquences géno ty piques (P, Q, R)
Génotype AA : fréquence P
Génotype Aa : fréquence Q
Génotype aa : fréquence R
Exemple : dème de 8 ind ividus
Aa AA aa aa AA Aa AA Aa
P = 3/8 = 0.375
Q = 3/8 = 0.375
R = 2/8 = 0.25
P = AA / N
Q = Aa / N
R = aa / N
P + Q + R = 1
Fréquences alléliques du pool g énique (p et q)
Exemple : dème de 8 ind ividus :
Aa AA aa aa AA Aa AA Aa
Fréquence des allèles A : p= 9/16 = 0.5625
Fréquence des allèles a : q= 7/16 = 0.4375
Les fréq uen ces alléliqu es (p et q) peuvent être calculées avec
les fréquences génotypiques :
p = P + 1/2 Q
q = R + 1/2 Q
p + q = 1
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Remarque :
Les fréq uen ces alléliqu es p eu ven t être calculées à partir
des fréquences notypiques.
Aa AA aa aa AA Aa AA Aa p = 0.5625; q = 0.4375
Lopposé nest pas vrai : la fréquence des génotypes ne peut
pas être prédit à partir des fréquences alléliques.
p = 0.5625; q = 0.4375
Aa AA aa aa AA Aa AA Aa ?
AA AA aa aa AA Aa AA aa ?
Aa Aa Aa Aa Aa Aa AA Aa ?
Le modèleral de latique des populations
A partir des fréquences génotypiques ou alléliques à la
ration n, quelles seront ces fréquences à la ration n+1?
Il ex iste plu sieurs étap es au cours desquelles les fréqu en ces
alléliques et génotypiques peuvent changer.
Fquences notypiques des adultes
gle dappariement
Fquence des appariements entre notypes
Rapport mendélien
Fquence des notypes dans la descendance pour
chaque type dappariement
des fréquences de chaque
notype pour tous les croisements
Fquence des notypes des nouveau-s
Sélection naturelle (survie )
Fquence des notypes chez les adultes
néra tio n n :
néra tio n n+1 :
fertilité
survie
Couples possibles
Embryons possibles
pour chaque couple
(grilles de Punnett)
- Nb dembryons
- Développement
1
2
3
4
5
PARENT 1 PARENT 2 AA Aa aa
AA (0.9604) AA (0.5) (1) 0.4802
AA (0.9604) Aa (0.5) (0.5) 0.2401 (0.5) 0.2401
Aa (0.0392) AA (0.5) (0.5) 0.0098 (0.5) 0.0098
Aa (0.0392) Aa (0.5) (0.25) 0.0049 (0.5) 0.0098 (0.25) 0.0049
Somme : 0.735 0.2597 0.0049
Rapports mendéliens
Couples possibles (2)
Embryons possibles (3)
Fréquences des nouveaux nés possibles (4)
La sélection naturelle peut opérer de deux manières :
-Différences dans la survie de la progéniture
-Différences de fertilité
Ex : peu d e gamètes / développement embryon trop lent
Deux cas extrêmes :
-To u s l e s g é n o t y p e s s u r v i v e n t e t p ro d u i s e n t l e mê me n o m b r e
de descendants; la sélection nopère que sur leur survie.
-To u s l e s d e s c e n d a n t s o n t l a m ême chance de survie mais
leurs géniteurs ont une fertilité différente.
Le modèle gén éral de la gén étique des po pulation s
peut être simplifié :
-On peut considérer que les accouplements se font
au hasard rand om mating » ou « panmixie »)
-On peut considérer qu’il n’y a pas de sélection (pas d e
différences de survie)
-On considère une très grande population.
On peut alors calculer les fréquences génotypiques dans la
ration n+1 à partir des fréquences de laration n.
Dans ces conditions il y aura équilibre de Hardy-Wein b erg .
Un équilibre stable est atteint en 1 seule génération.
L
équilibre de Hardy & Weinberg
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Fquences notypiques des adultes
gle dappariement
Fquence des appariements entre notypes
rapport mendélien
Fquence des génotypes dans la descendance pour
chaque type dappariement
des fréquences de chaque
notype pour tous les croisements
Fquence des génotypes à la naissance
Sélection (survie )
Fquence des génotypes chez les adultes
néra tio n n :
néra tio n n+1 :
fertilité
survie
!
ALEATOIRE
Hardy & Weinberg
Gra nd e
population
Godfrey Harold Hardy
(1877 -1947) Wilhelm Weinberg
(1862 -1937)
Le th éome fut énoncée en 1908 de manière ind épendante
Exemple : un locus à 2 allèles (A et a).
Trois gén otypes possibles (AA, Aa, aa)
Il su ffit de consid érer to us les acco uplemen ts p ossib les :
Fréquence Génotypes de la descendance
(rap ports mend élien s)
AA x AA P21 AA
AA x Aa PQ 1/2 AA 1/2 Aa
AA x aa PR 1 Aa
Aa x AA QP 1/2 AA 1/2 Aa
Aa x Aa Q21/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa
Aa x aa QR 1/2 Aa 1/2 aa
aa x AA RP 1 Aa
aa x Aa RQ 1/2 Aa 1/2 aa
aa x aa R21 aa
Génotype AA : fréquence P
Génotype Aa : fréquence Q
Génotype aa : fréquence R
Fréquence Génotypes de la descendance
(rap ports mend élien s)
AA x AA P21 AA
AA x Aa PQ 1/2 AA 1/2 Aa
AA x aa PR 1 Aa
Aa x AA QP 1/2 AA 1/2 Aa
Aa x Aa Q21/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa
Aa x aa QR 1/2 Aa 1/2 aa
aa x AA RP 1 Aa
aa x Aa RQ 1/2 Aa 1/2 aa
aa x aa R21 aa
Fréquence du géno type AA à la généra tio n n+1 : P
(AA)
P(AA) = P2+ 1/2 PQ + 1/2 QP + 1/4 Q2
P(AA) = P2+ 1/2 PQ + 1/2 QP + 1/4 Q2
= P(P + 1/2 Q) + 1/2 Q (P + 1/2 Q)
p = P + 1/2 Q
P(AA) = Pp + 1 /2 Q p = p (P + 1 /2 Q) = p2
P
(AA) = p2
La fréquen ce du génotype AA à la g énération n+1 est
égale au carré de la fréquence de lallèle A à la génération n,
sil y a accouplement aléatoire, pas de sélection et grande population.
or
donc :
On peut faire de même pour P’(Aa) et P(aa) :
P’(Aa ) = 2pq
P’(aa) = q2
Les fréq uen ces d e Hardy & Weinberg à la g énération n+1
seront donc :
p2pour les AA
2pq pour les Aa
q2pour les aa
Av e c p2+ 2pq + q2=1
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Fquences
notypiques
à la ration
n+1
aa AA
Aa
Les fréq uen ces g énoty piques de Hardy & Weinberg
sont atteintes en une seule génération à partir de
nimporte quelle fquence allélique initiale (et
nimporte quelle fquence génotypique de départ).
Fquence de lallèle A (p) à la ration n
Exemple :
Génération n :
p = 0.3
q = 0.7
Génération n+1 :
AA = p2= (0.3)2= 0.09
Aa = 2pq = 2*0.3*0.7 = 0.42
aa = q2= (0.7)2= 0.49
Autre exemple :
Population 1
750 AA
0 Aa
250 aa
Population 2
500 AA
500 Aa
0 aa
1000 individus 1000 individus
p = 0.75
q = 0.25 p = 0.75
q = 0.25
Si Hardy-Wein b erg resp ecté et taille p o p u latio n id en tiq u e :
Fréquences génotypiques génération n+1 =
563 AA 375 Aa 62 aa
Autre manière de comprendre le théorème :
Individu 2n
Individu 2n
Individu 2n
Individu 2n Individu 2n
gates n
gates n
gates n
gates n
gates n
Pangamie généralisée
Gération n :
AA
aa
a
Génération n+1 : fréquence des AA? : p(A) et p(A) = p2
fréq uence d es Aa? : [p(A) et p(a)] ou
[p(a) et p(A)] = pq +qp
= 2pq
me analogie pour un locus à 3 alles :
Allèles A1A2A3
Fréquences p q r
6 notypes possibles à laration n+1:
A1A1A1A2(et A2A1) A1A3(et A3A1)
A2A2A2A3(et A3A2)A3A3
Proportions Hardy-Wein b erg à la gén ératio n n +1 :
p22pq 2pr q22qr r2
Une population est-elle à l
équilibre de Hardy-Weinberg?
To u t e s l e s p o p u l a t i o n s n e s o n t p a s à l équilibre : évolution!
Observer les fréquences génotypiques (AA, Aa, aa)
Calculer les fréquences alléliques (p=P+1/2Q) (q=R+1/2Q)
Utiliser Hardy-Wein b erg av ec les v aleu rs p et q o b ten u es : p 2, 2pq, q2
Comparer les fréq. géno typ iques obtenues
avec celles de départ
Si identité : la populatio n à a tteint l
équilibre
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Conditions du théorème de Hardy & Weinberg
Pour que l'équilibre existe, on adment que :
-Panmixie ralie (croisements aléatoires);
-La population possède une taille infinie;
-Absence de sélection d'individus;
-Esp èce diplde à reproduction sexuée;
-Ségrégation aléatoire des chromosomes lors de la méïose;
-Équiprobabilité des gamètes;
-Rencontre des gamètes au hasard : pangamie;
-Absence de migration (fuite o u ap port d e gènes : flux gén iqu e);
-Absence de mutation sur les allèles considérés;
-Les générations ne se chevauchent pas (mort instantanée parents).
Le modèle de Hardy & Weinberg décrit une p opulation
hypottique qui névolue pas. Or, dans les populations réelles, les
fréq uences alléliqu es et géno typ iques chang en t av ec le temps.
Raison : certaines des hypothèses précédentes ne sont pas
respectées : il y a évo lutio n de la pop ulatio n.
Bien que les populations naturelles sapprochent rarement de
léquilibre de Hardy-Wein b erg , s in o n jamais , le tau x d e
changement évolutif de nombreuses populations est si lent que ces
populations semblent constantes à léquilibre.
On peut donc obtenir une approximation des fréquences
alléliques et génotypiques.
Approximation des fréquences alléliques et génotypiques
Exemple : Latique des populations et la santé humaine
Aux USA, 1 naissance / 10 000 : phénylcétonurie
Maladie récessive
q2= 1/10 000 = 0.0001 : fréquence homozygotes récessifs
q = 0.0001 = 0.01 : fréquence de lallèle récessif
p = 1 q = 1 0.0 1 = 0 .99 : fq uen ce d e lallèle dominant
2pq = 2*0.99*0.01 = 0.0198 : fréquencetérozygotes
1 2pq – q2= p2= 0.9801 : fquence homozygotes dominants
Importance du torème
«Mise en équations » de la torie de lévolution.
Illu stratio n d e lo is d e Mend el au sein d e p op ulation s
Pas drédité par mélange
Les caractères so nt pservés d ans les populations
Su r le terrain : permet de d étecter les so urces p oten tielles
dévolution. Mesurer les écarts à léquilibre.
-Mutations
-Accouplements non aléatoires
-Facteur sélectif ...
Simplificatio n du mo dèle g én éral d e la g én étiq ue des p op ulatio ns
La sélection naturelle le dérive génétique le flux génétique
Sélection
Dérive
Flux génétique
(i) Sélection naturelle
Les ind ividus do tés des variations les mieux adaptées à
lenvironnement ont plus de chances de transmettre leurs gènes
à la génération suivante.
Peut opérer de 2 manres :
-Différences de fertilité (Nb gamètes, développ. embryons)
-Survie des nouveaux nés
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