La génétique des populations sexuées Génétique mendélienne : Génétique du couple et de ses descendants. La transmission des caractères est étudiée au niveau du couple et de ses descendants. Génétique des populations : Etude de la transmission génétique au sein de populations se multipliant librement, pendant de nombreuses générations. Le dème Le pool génique Tous les organismes sexués d une même espèce à la surface de la Terre sont potentiellement interféconds. Considérons un dème d effectif N, et concentrons nous sur un locus présentant 2 allèles : A et a Cependant ils procréent habituellement au sein de populations locales restreintes. Trois génotypes possibles dans le dème : AA Aa aa. Un « dème », est l’ensemble des individus sexués d’une population diploïde qui procréent habituellement entre eux (on parle aussi de « population locale »). Par la reproduction sexuée le dème constitue une collectivité génétique. Le pool génique du dème pour le locus est l ensemble des 2N allèles. Exemple : dème de 8 individus Aa AA aa aa AA Aa AA Aa Le pool génique comporte 16 allèles. Fréquences alléliques du pool génique (p et q) Fréquences génotypiques (P, Q, R) Exemple : dème de 8 individus : Aa AA aa aa AA Aa AA Aa Génotype AA : fréquence P Génotype Aa : fréquence Q Génotype aa : fréquence R Fréquence des allèles A : p = 9/16 = 0.5625 Fréquence des allèles a : q = 7/16 = 0.4375 Exemple : dème de 8 individus Aa AA aa aa AA Aa AA Aa P = 3/8 = 0.375 Q = 3/8 = 0.375 R = 2/8 = 0.25 Les fréquences alléliques (p et q) peuvent être calculées avec les fréquences génotypiques : P = ∑AA / N Q = ∑Aa / N R = ∑aa / N P+Q+R=1 BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons p = P + 1/2 Q q = R + 1/2 Q p+q=1 1 Remarque : Le modèle général de la génétique des populations • Les fréquences alléliques peuvent être calculées à partir des fréquences génotypiques. Aa AA aa aa AA Aa AA Aa A partir des fréquences génotypiques ou alléliques à la génération n, quelles seront ces fréquences à la génération n+1? p = 0.5625; q = 0.4375 Il existe plusieurs étapes au cours desquelles les fréquences alléliques et génotypiques peuvent changer. • L opposé n est pas vrai : la fréquence des génotypes ne peut pas être prédit à partir des fréquences alléliques. p = 0.5625; q = 0.4375 Aa AA aa aa AA Aa AA Aa ? AA AA aa aa AA Aa AA aa ? Aa Aa Aa Aa Aa Aa AA Aa ? Génération n : 1 Fréquences génotypiques des adultes Embryons possibles (3) Règle d appariement 2 Fréquence des appariements entre ≠ génotypes Couples possibles Rapport mendélien Embryons possibles pour chaque couple (grilles de Punnett) Fréquence des génotypes dans la descendance pour chaque type d appariement ≠ fertilité - Nb d embryons ≠ - Développement ≠ 3 ∑ des fréquences de chaque génotype pour tous les croisements Génération n+1 : PARENT 1 PARENT 2 AA AA Aa Aa AA Aa AA Aa (0.9604) (0.9604) (0.0392) (0.0392) (0.5) (0.5) (0.5) (0.5) AA (1) (0.5) (0.5) (0.25) Somme : Aa 0.4802 0.2401 0.0098 0.0049 0.735 aa (0.5) 0.2401 (0.5) 0.0098 (0.5) 0.0098 (0.25) 0.0049 0.2597 0.0049 Fréquences des nouveaux nés possibles (4) Fréquence des génotypes des nouveau-nés ≠ survie Rapports mendéliens Couples possibles (2) 4 Sélection naturelle (survie ≠) Fréquence des génotypes chez les adultes 5 La sélection naturelle peut opérer de deux manières : - Différences dans la survie de la progéniture - Différences de fertilité Ex : peu de gamètes / développement embryon trop lent Deux cas extrêmes : - Tous les génotypes survivent et produisent le même nombre de descendants; la sélection n opère que sur leur survie. - Tous les descendants ont la même chance de survie mais leurs géniteurs ont une fertilité différente. BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons L équilibre de Hardy & Weinberg Le modèle général de la génétique des populations peut être simplifié : - On peut considérer que les accouplements se font au hasard (« random mating » ou « panmixie ») - On peut considérer qu’il n’y a pas de sélection (pas de différences de survie) - On considère une très grande population. On peut alors calculer les fréquences génotypiques dans la génération n+1 à partir des fréquences de la génération n. Dans ces conditions il y aura équilibre de Hardy-Weinberg. Un équilibre stable est atteint en 1 seule génération. 2 Hardy & Weinberg Génération n : Fréquences génotypiques des adultes Grande population Le théorème fut énoncée en 1908 de manière indépendante règle d appariement !ALEATOIRE Fréquence des appariements entre ≠ génotypes rapport mendélien Fréquence des génotypes dans la descendance pour chaque type d appariement ∑ des fréquences de chaque génotype pour tous les croisements ≠ fertilité Fréquence des génotypes à la naissance Godfrey Harold Hardy (1877 - 1947) Wilhelm Weinberg (1862 - 1937) Sélection (survie ≠) ≠ survie Fréquence des génotypes chez les adultes Génération n+1 : Génotype AA : fréquence P Exemple : un locus à 2 allèles (A et a). Génotype Aa : fréquence Q Trois génotypes possibles (AA, Aa, aa) Génotype aa : fréquence R Fréquence du génotype AA à la génération n+1 : P (AA) Il suffit de considérer tous les accouplements possibles : AA x AA AA x Aa AA x aa Aa x AA Aa x Aa Aa x aa aa x AA aa x Aa aa x aa Fréquence AA x AA AA x Aa AA x aa Aa x AA Aa x Aa Aa x aa aa x AA aa x Aa aa x aa Génotypes de la descendance (rapports mendéliens) 1 AA 1/2 AA 1/2 Aa 1 Aa 1/2 AA 1/2 Aa 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa 1/2 Aa 1/2 aa 1 Aa 1/2 Aa 1/2 aa 1 aa P2 PQ PR QP Q2 QR RP RQ R2 P (AA) = P2 + 1/2 PQ + 1/2 QP + 1/4 Q2 Fréquence P2 PQ PR QP Q2 QR RP RQ R2 Génotypes de la descendance (rapports mendéliens) 1 AA 1/2 AA 1/2 Aa 1 Aa 1/2 AA 1/2 Aa 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa 1/2 Aa 1/2 aa 1 Aa 1/2 Aa 1/2 aa ∑ 1 aa P (AA) = P2 + 1/2 PQ + 1/2 QP + 1/4 Q2 On peut faire de même pour P’(Aa) et P’(aa) : P’(Aa) = 2pq = P(P + 1/2 Q) + 1/2 Q (P + 1/2 Q) P’(aa) = q2 or donc : p = P + 1/2 Q P (AA) = Pp + 1/2 Q p = p (P + 1/2 Q) = p 2 P (AA) = p2 La fréquence du génotype AA à la génération n+1 est égale au carré de la fréquence de l allèle A à la génération n, s il y a accouplement aléatoire, pas de sélection et grande population. BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons Les fréquences de Hardy & Weinberg à la génération n+1 seront donc : p 2 pour les AA 2pq pour les Aa q 2 pour les aa Avec p2 + 2pq + q2 =1 3 Fréquences génotypiques à la génération n+1 aa AA Exemple : Génération n : Aa p = 0.3 q = 0.7 Génération n+1 : AA = p 2 = (0.3)2 = 0.09 Aa = 2pq = 2*0.3*0.7 = 0.42 aa = q 2 = (0.7)2 = 0.49 Fréquence de l allèle A (p) à la génération n Les fréquences génotypiques de Hardy & Weinberg sont atteintes en une seule génération à partir de n importe quelle fréquence allélique initiale (et n importe quelle fréquence génotypique de départ). Autre exemple : Autre manière de comprendre le théorème : Population 1 Population 2 Génération n : In d iv id u 2 n 750 0 250 AA Aa aa 500 500 0 1 0 0 0 in d iv id us AA Aa aa 1 0 0 0 in d iv id us p = 0.75 q = 0.25 p = 0.75 q = 0.25 In d iv id u 2 n In d iv id u 2 n g amètes n A In d iv id u 2 n g amètes n A g amètes n a g amètes n a In d iv id u 2 n g amètes n a Pangamie généralisée Si Hardy-Weinberg respecté et taille population identique : Fréquences génotypiques génération n+1 = 563 AA 375 Aa 62 aa Même analogie pour un locus à 3 allèles : Allèles A1 A2 A3 Fréquences p q r 6 génotypes possibles à la génération n+1: A1 A1 A1 A2 (et A2 A1 ) A1 A3 (et A3A1 ) A2 A2 A2 A3 (et A3 A2 ) A3 A3 Proportions Hardy-Weinberg à la génération n+1 : p2 2pq 2pr q2 2qr r2 Génération n+1 : fréquence des AA? : p(A) et p(A) = p 2 fréquence des Aa? : [p(A) et p(a)] ou [p(a) et p(A)] = pq+qp = 2pq Une population est-elle à l équilibre de Hardy-Weinberg? Toutes les populations ne sont pas à l équilibre : évolution! Observer les fréquences génotypiques (AA, Aa, aa) Calculer les fréquences alléliques (p=P+1/2Q) (q=R+1/2Q) Utiliser Hardy-Weinberg avec les valeurs p et q obtenues : p 2 , 2pq, q2 Comparer les fréq. génotypiques obtenues avec celles de départ Si identité : la population à atteint l équilibre BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 4 Conditions du théorème de Hardy & Weinberg Pour que l'équilibre existe, on adment que : - Panmixie généralisée (croisements aléatoires); - La population possède une taille infinie; - Absence de sélection d'individus; - Espèce diploïde à reproduction sexuée; - Ségrégation aléatoire des chromosomes lors de la méïose; - Équiprobabilité des gamètes; - Rencontre des gamètes au hasard : pangamie; - Absence de migration (fuite ou apport de gènes : flux génique); - Absence de mutation sur les allèles considérés; - Les générations ne se chevauchent pas (mort instantanée parents). Exemple : La génétique des populations et la santé humaine Approximation des fréquences alléliques et génotypiques Le modèle de Hardy & Weinberg décrit une population hypothétique qui n évolue pas. Or, dans les populations réelles, les fréquences alléliques et génotypiques changent avec le temps. Raison : certaines des hypothèses précédentes ne sont pas respectées : il y a évolution de la population. Bien que les populations naturelles s approchent rarement de l équilibre de Hardy-Weinberg, sinon jamais, le taux de changement évolutif de nombreuses populations est si lent que ces populations semblent constantes à l équilibre. On peut donc obtenir une approximation des fréquences alléliques et génotypiques. Importance du théorème Aux USA, 1 naissance / 10 000 : phénylcétonurie Maladie récessive « Mise en équations » de la théorie de l évolution. q 2 = 1/10 000 = 0.0001 : fréquence homozygotes récessifs • Illustration de lois de Mendel au sein de populations Pas d hérédité par mélange Les caractères sont préservés dans les populations q= √ 0.0001 = 0.01 : fréquence de l allèle récessif p = 1 – q = 1 – 0.01 = 0.99 : fréquence de l allèle dominant 2pq = 2*0.99*0.01 = 0.0198 : fréquence hétérozygotes • Sur le terrain : permet de détecter les sources potentielles d évolution. Mesurer les écarts à l équilibre. - Mutations - Accouplements non aléatoires - Facteur sélectif ... 1 – 2pq – q 2 = p 2 = 0.9801 : fréquence homozygotes dominants • Simplification du modèle général de la génétique des populations La sélection naturelle – le dérive génétique – le flux génétique (i) Sélection naturelle Les individus dotés des variations les mieux adaptées à l environnement ont plus de chances de transmettre leurs gènes à la génération suivante. Peut opérer de 2 manières : Sélection Dérive Flux génétique BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons - Différences de fertilité (Nb gamètes, développ. embryons) - Survie des nouveaux nés 5 (ii) Dérive génétique : Définition dérive génétique (ou allélique) : Une des hypothèses concernant Hardy-Weinberg : La population possède une taille infinie. Plus la population est petite, plus le rôle du hasard dans les fluctuations des fréquences alléliques d’une génération à l’autre est grand. On appelle ce phénomène la dérive génétique. Exemple : 5000 boules rouges 5000 boules blanches On en tire 1000 505 rouges : 50.5% 495 blanches : 49.5% On en tire 10 4 rouges : 40% 6 blanches : 60% Les effets de la dérive génétique sont plus grands pour les petites populations (allèles présents en un faible nombre de copies), et plus petits pour les grandes populations (beaucoup de copies des allèles). La dérive génétique peut avoir lieu pour toute population d organismes (procaryotes et eucaryotes). Il n y a pas de direction préférentielle (c est aléatoire). Les fréquences alléliques varient de façon imprévisible. Changement de la fréquence allélique dans une population (d une génération à l autre) en raison d un échantillonnage aléatoire. Ce changement est distinct de celui causé par la sélection, la migration, et les mutations. Dans une population d organismes sexués, un échantillonnage aléatoire à lieu : - Lorsque les gamètes sont élaborés (ex: pour l ovule, formation de globules polaires). - Lorsque les gamètes sont choisis (aléatoirement parmis des millions de gamètes : 1 individu mâle produit des millions de SZ). - Lorsque les zygotes/jeunes sont éliminés aléatoirement (accidents independants du génotype). Exemples de dérive génétique Répartition des groupes sanguins (ABO) : La fréquence de l allèle i dans les populations autochtones d Amérique du Sud est de 100% : tous les individus sont ii et présentent le groupe sanguin O. Il y a eu fixation de l allèle. Deux explications possibles : - effet d étranglement - effet fondateur La dérive peut agir en même temps que la sélection. La vitesse de changement par dérive dépend de la taille de la population. Effet d étranglement Répartition de Mirounga angustirostris Désastre " taille population ### La petite population survivante, qui a évité le désastre par hasard, possède une composition génétique qui n est peut-être plus représentative de la population initiale. Il y a eu perte de certains allèles. La dérive génétique agira ensuite sur la population tant qu elle reste petite. En 1890 il ne restait plus que 20 individus d éléphants de mer du nord Mirounga angustirostris (car chassé). 100 000 individus actuellement. Sur 24 loci analysés il n y avait plus qu un allèle! Les populations d éléphant de mer du sud sont bcp plus diversifiées (Mirounga leonina). BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons Cl. Mammalia O. Carnivora F. Phocidae 6 Effet fondateur Des individus sont isolés de la population générale et sont implantés ailleurs pour y former une nouvelle population. Le patrimoine génétique de la nouvelle population ne sera plus représentatif de la population d origine. Exemple : en 1814, 15 personnes ont fondé la petite colonie britannique de Tristan da Cunha. L une d elles portait l allèle récessif de la rétinopathie pigmentaire (forme progressive de cécité). Fin 1960 : sur 240 descendants, 4 étaient atteints et 9 étaient transmetteurs sains. La fréquence de la maladie est 10 fois plus élevée qu ailleurs. (iii) Le flux génétique Une population peut gagner ou perdre des allèles par suite de la migration d individus féconds ou d échange de gamètes avec une autre population. Le flux génétique tend à atténuer les différences entre les groupes en contact. 275 habitants 8 noms de famille BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 7 Supposons qu à la (n+1)ème génération l effectif total du dème soit de N = 12 000 Aptitude – Coefficient de sélection – Fitness Si le passage à la (n+1)ème génération se fait suivant le modèle de Hardy et Weinberg, on peut s attendre à trouver, pour les trois génotypes, les effectifs suivants : Génération n Dème de 10 000 individus Allèles A et a codominants 3600 AA (P) 4800 Aa (Q) 1600 aa (R) p = P + 1/2 Q q = R + 1/2 Q p = 0.6 q = 0.4 p+q=1 n(AA) = p 2 * N = 0.6 2 * 12 000 = 4 320 n(Aa) = 2pq * N = 2 * 0.6 * 0.4 * 12 000 = 5 760 n(aa) = q 2 * N = 0.4 2 * 12 000 = 1 920 Ce sont les valeurs les plus probables s il y a équilibre de Hardy & Weinberg. Si les valeurs observées à la (n+1)ème génération sont légèrement différentes il se pourrait qu il s agisse d un hasard d échantillonnage. Aptitude absolue, aptitude relative et coefficient de sélection des divers phénotypes Mais si les valeurs observées à la (n+1)ème génération sont fortement différentes, il se pourrait que la fréquence des allèles a changé d une génération à l autre de manière non aléatoire : il y a eu sélection. Aptitude absolue (W) Par exemple : à la (n+1)ème génération F [AA] = 3 000 / 12 000 = 0.25 3 000 AA (au lieu de 4 320) 8 000 Aa (au lieu de 5 760) 1 000 aa (au lieu de 1 920) Observé p/r Hardy & Weinberg i) Calculons les fréquences observées des divers phénotypes : F [Aa] = 8 000 / 12 000 = 0.67 p = 0.5833 (au lieu de 0.6) F [aa] = 1 000 / 12 000 = 0.08 p = P + 1/2 Q q = R + 1/2 Q ii) divisons ces fréquences par celles prévues sur base du théorème de Hardy & Weinberg : L aptitude relative (ω) WAA = 0.25 / p 2 = 0.25 / 0.6 2 = 0.69 L aptitude relative est le rapport de l aptitude absolue d un phénotype à l aptitude absolue du phénotype le plus apte. WAa = 0.67 / 2pq = 0.67 / 2*0.6*0.4 = 1.39 Waa = 0.08 / q2 = 0.08 / 0.4 2 Favorisé = 0.52 Les valeurs W obtenues sont les aptitudes absolues des trois phénotypes W W W W =1 >1 <1 =0 : Hardy & Weinberg respecté. : phénotype favorisé par sélection. : phénotype non favorisé par sélection. : phénotype incapable de se reproduire. BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons W p/r au W du plus apte Phénotype le plus apte : Aa (car W=1.39) ωAA = 0.69 / 1.39 = 0.50 ωAa = 1.39 / 1.39 = 1 Favorisé ω = Fitness ωaa = 0.52 / 1.39 = 0.37 Les valeurs de ω sont donc comprises entre 0 et 1 Les phénotypes favorisés par la sélection ont un ω = 1 8 La sélection peut s opérer sur différents phénotypes Le coefficient de sélection (s) En faveur ou contre le phénotype récessif (aa) En faveur ou contre le phénotype dominant (AA) ou héteroz. (Aa) Le coeficient de sélection (s) est le complément à 1 de ω : Comment évoluent les fréquences alléliques en fct des générations? ω+s=1 Perte de l un des deux allèles possible? s AA = 1 – 0.50 = 0.50 Effet du coefficient de sélection? Favorisé s Aa = 1 – 1 = 0 Etude d un modèle biallélique s aa = 1 – 0.37 = 0.63 - La sélection peut aboutir à la (quasi) fixation d un allèle " sélection directionnelle - La sélection peut aboutir à une situation d équilibre " sélection stabilisatrice Le coefficient de sélection du phénotype le plus apte = 0 Le coefficient de sélection d un phénotype létal ou stérile = 1 Exemple Les modèles de sélection Modèle de Haldane (1924) Premier modèle de sélection JBS Haldane (1892-1964) Génération n+1 : Nouveaux-nés 1 AA 18 Aa 81 aa SELECTION • Sélection contre l homozygote récessif (aa) 100 aa Génotype AA, Aa aa Chances de survie (fitness ω) 1 1–s 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus SELECTION 100 aa 0.01 0.18 0.81 p=0.1 q=0.9 s=0.1 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus Adultes (n+1) Fréquences génotypiques 1 AA 18 Aa 73 aa 0.0109 0.1957 0.7935 Equilibre (p2, 2pq ...) 0.0109 0.1957 0.7935 Fréquences alléliques p =0.1087 q =0.8913 Equilibre Trouver une expression générale incluant p et q pour calculer p et q Equilibre (p2, 2pq ...) Δ p = p' – p = 0.1087 – 0.1 = 0.0087 Fréquences alléliques p =0.1087 q =0.8913 92 1 AA 18 Aa 73 aa Génération n+1 : Nouveaux-nés 1 AA 18 Aa 81 aa SELECTION 1 AA 18 Aa 81 aa p=0.1 q=0.9 92 Les fréquences alléliques ont donc varié : Génération n+1 : Nouveaux-nés 0.01 0.18 0.81 Fréquences génotypiques Effet sur les fréquences alléliques? Vitesse de changement des fréquences génotypiques? Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) s=0.1 Adultes (n+1) Fréquences génotypiques Fréquences génotypiques 100 aa Equilibre s=0.1 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus Adultes (n+1) 1 AA 18 Aa 73 aa Fréquences génotypiques Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) 0.01 0.18 0.81 p=0.1 q=0.9 Equilibre (p2, 2pq ...) En partant de p et q, avec Hardy et Weinberg, on peut retrouver les nombres d'individus de départ : p 2 N 2pqN q 2 N 92 BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 9 1 AA 18 Aa 81 aa 100 aa Fréquences génotypiques Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) 0.01 0.18 0.81 p=0.1 q=0.9 Equilibre (p2, 2pq ...) Fréquences génotypiques Adultes (n+1) 1 AA 18 Aa 73 aa Génération n+1 : Nouveaux-nés 1 AA 18 Aa 81 aa 100 aa s=0.1 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus Exemple SELECTION Génération n+1 : Nouveaux-nés SELECTION Trouver une expression générale incluant p et q pour calculer p et q Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) 0.01 0.18 0.81 p=0.1 q=0.9 Adultes (n+1) Fréquences génotypiques 1 AA 18 Aa 73 aa p 2 N / 92 2pqN / 92 q 2 N(1–s) / 92 92 92 = p2N + 2pqN + q2N(1–s) = N(1–sq2) 92 Génération n+1 : Nouveaux-nés 1 AA 18 Aa 81 aa SELECTION Exemple 100 aa Fréquences génotypiques Fréquences alléliques (p=P+1/2Q) 0.01 0.18 0.81 p=0.1 q=0.9 Equilibre (p2, 2pq ...) s=0.1 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus p 2 N / 92 2pqN / 92 q 2 N(1–s) / 92 Fréquences génotypiques Expression générale pour calculer Δp : Equilibre (p2, 2pq ...) - Fréquences alléliques à la naissance : p - Fréquences alléliques chez adultes après sélection : p - Coefficient de sélection : s AA Aa s=0.1 Fréquences génotypiques 90% des aa deviennent des adultes : 73 individus Adultes (n+1) 1 AA 18 Aa 73 aa p 2 N / N(1–sq 2 ) 2pqN / N(1–sq 2 ) q 2 N(1–s) / N(1–sq 2 ) 92 N(1–sq 2 ) P Q R or, p' = P'+1/2Q' Très souvent, la valeur de s est inconnue, mais pas celle de Δp En remaniant les formules, on trouve : Modèle de Haldane Vérification avec l exemple : Δp = 0.1*0.1*(0.9)2 / 1–0.1*0.9 2 = 0.0087 Le calcul du Δp peut être réalisé de génération en génération, sur des centaines (des milliers) de générations. Obtention à chaque fois de nouvelles fréquences alléliques et génotypiques. s = 0.01 Vérification avec l exemple : BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons lent rapide 0.0088 / (0.9 2 *0.1088) = 0.1 = s Un allèle rare peut devenir prépondérant en 1000 à 10 000 générations 10 Fréquences alléliques Au départ, q est grand " q2 est grand et 2pq est petit : la plupart des allèles a sont transportés par des homozygotes qui donnent prise à la sélection. La décroissance initiale de q est donc rapide! Temps (générations) Evolution de la fréquence d un allèle récessif (a), en partant d une fréquence initiale de q = 0.9. Coefficients de sélection grands Fréquences alléliques Temps (générations) Evolution de la fréquence d un allèle récessif (a), en partant d une fréquence initiale de q = 0.9. Coefficients de sélection petits A chaque génération des allèles a sont éliminés. Pour des valeurs de q < 0.5 la vitesse de l élimination décroît de génération en génération car une proportion croissante des allèles a se trouve dans des hétérozygotes et sont donc protégés contre la sélection. A chaque génération des allèles a sont produits par mutation. Il existera donc une valeur de q pour laquelle il y aura un équilibre (les pertes de a par sélection sont compensées par les gains de a nouveaux par mutation). q eq ≈ m/s m : taux de mutation (A " a) BioGen 14 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 11