Les muscles et le système nerveux 2e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Les muscles et le système nerveux» 1-Innervation des muscles 2-Innervation motrice des muscles 3-Innervation sensitive des muscles 2 1-Innervation des muscles Les muscles ont une double innervation: - innervation motrice - par les motoneurones - dont le soma se trouve dans le SNC - corne ventrale de la ME - noyaux de nerfs crâniens du tronc cérébral - dont les fibres sont myélinisées - dont les fibres transportent une information motrice - innervation sensitive - par les neurones sensitifs de premier ordre - dont le soma se trouve dans des ganglions du SNP - ganglions rachidiens - ganglions crâniens - dont les fibres peuvent être ou non myélinisées - dont les fibres transportent une information sensitive 3 1-Innervation des muscles Rappel: les récepteurs sensoriels peuvent être une fibre sensitive: - nue - encapsulée -FNM: fuseau neuro-musculaire -OTG: Organe tendineux de Golgi - associée à une cellule spécialisée 4 2-Innervation motrice des muscles 2.1-Les motoneurones Les anglo-saxons les appellent « lower motor neurones » Les motoneurones: - sont multipolaires - soma relativement grand (25 à 70 m de diamètre) - reçoivent de nombreuses synapses - possèdent un axone ramifié - sont de trois types: - motoneurones alpha ou A ou squeletto-moteur - motoneurones bêta ou A ou squeletto-fusi-moteur - motoneurones gamma ou A ou fusi-moteur 5 2-Innervation motrice des muscles 2.1-Les motoneurones Motoneurones gamma Motoneurones alpha Motoneurones bêta ou squeletto-moteur ou squeletto-fusi-moteur ou fusi-moteur -diamètre d’axone de 10 à 17 m -diamètre d’axone de 10 à 17 m -diamètre d’axone de 8 à 12 m -innervent les fibres musculaires striées squelettiques dites extrafusales -innervent à la fois des fibres musculaires extrafusales et intrafusales -innervent des fibres musculaires spéciales, dites fibres musculaires intrafusales, localisées dans des organes sensoriels, les FNM -forment les unités motrices (UM) -assez rares chez les mammifères -deux fois plus nombreux que les alpha 6 2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d’unité motrice (UM) Une unité motrice (Sherrington, 1925) est constituée: -d’un motoneurone alpha -et de l’ensemble des fibres musculaires innervées par ce motoneurone alpha motoneurone alpha 3 cellules musculaires ou fibres musculaires l’UM est le plus petit élément contractile que le SN peut mettre en jeu de façon isolée 7 2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d’unité motrice (UM) -toutes les fibres musculaires d’une même UM sont de même type -les fibres musculaires d’une même UM sont disséminées dans le muscle un muscle est fait de plusieurs UM MN d'un même muscle forment des amas dans SNC -les UM peuvent être: -de petite taille: peu de fibres musculaires associées à un même motoneurone alpha -de grande taille: beaucoup de fibres musculaires associées à un même motoneurone alpha si deux muscles ont le même nombre de fibres musculaires; celui qui a le plus d’UM sera plus finement contrôlé par le SN; il sera plus richement 8 innervé 2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d’unité motrice (UM) Il existe trois types d’UM: -UM rapides -fibres musculaires de type rapide -motoneurone au soma de grande taille -motoneurone au seuil de recrutement élevé -axone du motoneurone de grand diamètre grande vitesse de conduction -axone richement ramifié formant une UM de grande taille -UM lentes -fibres musculaires de type lent -motoneurone au soma de petite taille -motoneurone au seuil de recrutement bas -axone du motoneurone de petit diamètre faible vitesse de conduction -axone peu ramifié formant une UM de petite taille 9 -UM intermédiaires fibres intermédiaires et caractéristiques intermédiaires 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Une UM est le plus petit élément que le SN peut recruter: si une UM est recrutée, toutes les fibres musculaires de l’UM se contractent La force d’un muscle est modulable: -dépend du nombre d’UM recrutées (plusieurs UM dans un muscle) recrutement spatial qui obéit au principe d’Henneman -dépend de la fréquence de décharge dans les UM recrutement temporel en fonction de la fréquence de décharge 10 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Recrutement spatial: principe d’Henneman (principe de taille) -les motoneurones de petite taille des UM lentes ont le seuil de recrutement le plus bas et sont recrutés les premiers -les motoneurones de grande taille des UM rapides ont le seuil de recrutement le plus haut et sont recrutés les derniers 11 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Recrutement temporel: variation de la fréquence de décharge -quand la fréquence de décharge dans les UM est basse, la force musculaire est faible -quand la fréquence de décharge dans les UM est forte, la force musculaire est importante 12 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Les UM sont recrutées de façon asynchrone: -alternance qui permet de retarder l’apparition de la fatigue musculaire -possible uniquement pour des contractions sous-maximales Un même niveau de force musculaire peut être atteint: -par le recrutement d’un petit nombre d’UM déchargeant à fréquences élevées -par le recrutement d’un grand nombre d’UM déchargeant à fréquences basses Le principe d’Henneman: -est une règle de coordination -ne détermine pas, pour une force donnée, les UM recrutées et leur fréquence -peut être ‘violé’ par exemple lors de réponses réflexes 13 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Le SN: -recrute pour un coût énergétique faible les UM lentes à seuil bas constituées de fibres lentes impliquées dans les mouvements lents et soutenus comme l’activité posturale -recrute pour un coût énergétique plus élevé les UM rapides à seuil haut constituées de fibres rapides impliquées dans les mouvements rapides et brefs comme frapper, lancer, attraper 14 2-Innervation motrice des muscles 2.4-Afférences des motoneurones alpha Les motoneurones alpha de la moelle épinière sont soumis à trois types d’afférences: -neurones sensitifs de premier ordre -neurones spinaux -neurones supra-spinaux →cette organisation est analogue pour les motoneurones du TC 15 3-Innervation sensitive des muscles 3.1-Fibres nerveuses sensitives Différents types de fibres sensitives proviennent des muscles: -fibres de type I: -Ia (FNM) types de fibres présents uniquement dans les muscles -Ib (OTG) -fibres de type II -fibres de type III types de fibres présents dans les muscles et la peau -fibres de type IV 16 3-Innervation sensitive des muscles 3.1-Fibres nerveuses sensitives I II III IV 12-20 5/6-12 2/5-6 0.5-1 myélinisation oui oui oui non vitesse de conduction (m/s) 70-110 30-70 12-30 0.5-2 diamètre (m) 17 Ia: FNM terminaisons terminaisons terminaisons 3-Innervation sensitive des muscles 3.1-Fibres nerveuses sensitives Les fibres nerveuses sensitives: -amènent au SNC des informations sensitives -aboutissent sur: -neurones de la ME ou du TC (tronc cérébral) impliqués dans des circuits locaux de régulation -neurones supraspinaux impliqués dans la perception du corps et la régulation de la motricité 18 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.1-Définition Deux grands types de sens: -sens ‘spéciaux’: récepteurs situés sur la tête: -vision -audition -olfaction -gustation -équilibration -sens ‘généraux’: récepteurs situés sur tout le corps, tête comprise -toucher -position somesthésie ou -température sensibilité somato-sensorielle 19 -douleur 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.1-Définition Somesthésie? sôma =corps aisthêsis =sensation La somesthésie ou sensibilité somato-sensorielle est le sens du corps 20 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.1-Définition La somesthésie peut être envisagée comme comprenant trois systèmes (chacun doté de plusieurs modalités sensorielles : mécanoception, thermoception, nociception): -le système extéroceptif: sens de la peau -sensibilité de la surface du corps -récepteurs cutanés -le système proprioceptif: partagent des caractéristiques sens musculaire -sensibilité de la profondeur du corps -récepteurs musculaires et articulaires -le système intéroceptif: -sensibilité de l’intérieur du corps -récepteurs des viscères 21 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané nombreux récepteurs différents 22 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané plusieurs perceptions: - mécanoception: - mécanoception passive somatognosie: perception du corps - mécanoception active stéréognosie: identification des objets touchés - nociception et thermoception 23 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales -voies lemniscales du corps ou système des colonnes dorsales et du lemnisque médian ou faisceau spino-thalamique dorsal ou faisceaux de Burdach (relais noyau cunéiforme/info bras) et Goll (relais noyau gracile/info jambes) -voies lemniscales de la face ou voies trigéminales voies de la nociception (voies extra-lemniscales) 24 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales (controlatérales) 25 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales Stimulation 26 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales aboutissent au cortex somesthésique I cortex somesthésique primaire Dans le cortex somesthésique I, l’information est organisée topographiquement: représentation somatotopique 27 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales cortex pariétal postérieur cortex somesthésique primaire cortex somesthésique secondaire 28 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Qu’est-ce que la proprioception? -sens ‘strict’: sens musculaire -sens ‘large’: perception de soi la femme désincarnée -perception de soi par rapport à soi: perception de sa position: sens musculaire sens de la peau sens visuel -perception de soi par rapport à l’environnement: sens visuel sens de l’équilibre « …J’ai déjà remarqué que je peux perdre mes bras. Je les crois à un endroit et je les retrouve ailleurs. Cette ‘proprioception’, c’est en quelque sorte les yeux du corps, le moyen par lequel le corps se voit lui même. … » sens auditif… 29 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales voies spino-cérébelleuses voies locales sensibilité proprioceptive consciente sensibilité proprioceptive inconsciente 30 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales déjà étudiées aboutissement: cortex somesthésique I face 31 corps 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales Modèle initial Modèle actuel quatre homonculus homonculus unique 32 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses - point de départ: moelle épinière - point d’arrivée: cervelet plusieurs voies de la sensibilité proprioceptive inconsciente 33 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses - transport d’informations proprioceptives - faisceau spino-cérébelleux dorsal (Flechsig) membres inférieurs - faisceau cunéo-cérébelleux membres supérieurs - transport d’informations proprioceptives et décharge corollaire - faisceau spino-cérébelleux ventral (Gowers) membres inférieurs - faisceau spino-cérébelleux rostral membres supérieurs - faisceau nucléo-cérébelleux face 34 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spinocérébelleuses (ipsilatérales) 35 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies locales des fibres sensitives proprioceptives se détachent des collatérales qui s’articulent sur des neurones de la ME et participent à diverses activités dont l’activité réflexe 36 3-Innervation sensitive des muscles 3.2-Le sens musculaire et la somesthésie 3.2.4-Somesthésie et mouvement la femme désincarnée doit regarder son corps pour le trouver et le bouger La somesthésie renseigne sur: -la position du corps -les actions faites par le corps le SN doit connaître l’état du corps pour le faire bouger -les actions subies par le corps si le retour sensoriel disparaît, le corps disparaît pour le SN Les programmes moteurs du SN sont sans cesse réajustés: les paramètres mécaniques évoluent au cours du mouvement les muscles sont fatigables, le SN vérifie qu’ils font bien ce qui est demandé… 37