FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET

Master d’Océanographie – UE 227
FLUCTUATIONS ET
PERTURBATIONS,
NATURELLES ET
ANTHROPIQUES, DES
ECOSYSTÈMES MARINS
(cours 2011)
1
Charles F.
Boudouresque
Centre d'Océanologie de
Marseille
1
Charles F. Boudouresque
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Email : [email protected]
Citation :
Boudouresque C.F., 2011. Fluctuations et perturbations,
naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 1.
Les fluctuations naturelles. www.com.univmrs.fr/~boudouresque
2
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
3
Fluctuations naturelles et leurs causes. Etats stables
multiples. Changement global. Regime shift (Boudouresque)
La théorie des perturbations (Boudouresque)
Mécanismes de réaction et de correction des perturbations,
successions (Boudouresque)
Perturbations naturelles : El Niño, PDO et phénomènes
similaires (Millet)
Température et réchauffement climatique (Perez)
Bertrand
Millet
Thierry
Perez
4
Autres perturbations naturelles (Boudouresque)
Perturbations anthropiques : bassins versants, aménagements,
marées noires, pêche (Boudouresque)
Impact des perturbations sur les grandes familles d'écosystèmes
marins (Boudouresque)
Impact des perturbations : génétique et
dynamique des populations (Didier
Aurelle)
Didier Aurelle
5
Exposés de
travail sur
publications
(par groupes
de 3)
6
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
7
Les notions de perturbation, de déséquilibre et surtout d'équilibre
et de stabilité sont à considérer avec une infinie prudence
L’écosystème : une machine à
fabriquer de l’irrégularité, de
l’imprévisible, des fluctuations !
(ne pas confondre avec des outils
conceptuels tels que ‘système d’équations
à l’équilibre’, ‘modèle à l’équilibre’, etc.)
8
Attention !
Ne pas confondre le non-équilibre d’un écosystème
avec la notion d’équilibre en modélisation mathématique
Modélisation : équilibre = point pour lequel la
dynamique de deux éléments (prédateur et proie par
exemple) n’évolue pas en fonction du temps
(dans les conditions arbitraires fixées par le modèle)
En modélisation, il serait mieux de remplacer ‘équilibre’
par ‘dynamique stationnaire’, par opposition avec
‘dynamique périodique’ ou ‘dynamique chaotique’
9
Un écosystème n’est ni en
équilibre, ni stable
Non
équilibre !
L’environnement
fluctue sans
cesse et dans
tous les sens
10
Tu
as compris ce que
c’est, la
‘stabilité’ d’un
écosystème ?
11
Les mythes de l’écologie des
années 1950-1970
(la ‘préhistoire’ de l’écologie)
L’écosystème en
bonne santé est
équilibre, stabilité,
et harmonie
En bonne santé ?
En équilibre ?
Stable ?
Harmonie ?
12
Les mythes de l’écologie
des années 1950-1970
(la préhistoire de l’écologie)
Harmonie ?
Le mythe
biblique du
paradis
terrestre
L’écologie
des années
1960s : une
sorte de
religion
laïque
‘L’équilibre de la nature’
‘La sagesse de la nature’
‘Dame Nature’, etc.
La lionne mange de l’herbe !
Creation Museum,
Petersburg, USA
13
Les mythes de l’écologie
des années 1950-1970
(la ‘préhistoire’ de l’écologie)
Pas de niche écologique
vacante !
Une seule espèce par niche
écologique !
(l’exclusion compétitive de
Gause)
Harmonie ?
Une niche écologique n’existe
que si elle est occupée
Cela n’existe que dans le
monde ‘biblique’ des
écologistes fixistes des
années 1950-1970
Une place pour chaque
chose et chaque chose
à sa place
[poubelle de
l’écologie]
Les mythes de l’écologie
des années 1950-1960
(la préhistoire de l’écologie)
L’écosystème ?
Une armoire
bien rangée !
Une place pour
chaque chose et
chaque chose à
sa place !
Un tiroir vide ?
Damned ! Une NICHE
ECOLOGIQUE
VACANTE !
Les prédateurs de B
Les prédateurs de A
Les herbivores
Les producteurs
primaires
15
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Supposons un
habitat homogène
Bien sûr faux : dans le monde
réel, cela n’existe pas
Roche nue une seule niche
Roche
16
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Lichen niche à
écarts thermiques
atténués
Roche nue niche
à écarts thermiques
très élevés
Lichen
Roche
17
Niche de la
couronne
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Niche des
fruits de A
Niche des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Niche des
feuilles de B
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
18
Niche de la
couronne
Niche des
fruits de A
Niche des hyper
parasites de E
Niche des parasites de E
Niche du tube digestif de E
Niche des
faces sup. des
feuilles de A
Niche des
prédateurs
de C et D
Niche des parasites de C
Niche des
faces inf. des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche des parasites de D
Niche du tube digestif de D
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche du tube digestif de C
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Niche des
feuilles de B
Le nombre de niches :
une dimension fractale
Une niche n’existe que si
elle est occupée
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
19
L’écosystème : une machine à fabriquer de
l’hétérogénéité et des niches écologiques
Niche de la
couronne
Niche des
fruits de A
Niche des hyper
parasites de E
Niche des parasites de E
Niche du tube digestif de E
Niche des
faces sup. des
feuilles de A
Niche des
prédateurs
de C et D
Niche des parasites de C
Niche des
faces inf. des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche des parasites de D
Niche du tube digestif de D
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche du tube digestif de C
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Arrivée d’une graine :
loterie
Avec ses
descendants patch
Niche des
feuilles de B
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
20
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Une niche écologique ne peut
donc pas être vacante
Il n’y a pas de limites au nombre de niches
écologiques : c’est une dimension fractale
21
Les mythes de l’écologie
des années 1950-1960
(la préhistoire de l’écologie)
Que les écosystèmes seraient bien si
l’environnement était stable,
S’il n’y avait pas ces méchantes perturbations,
Si le climat ne changeait pas
Mais l’environnement fluctue à toutes les
échelles de temps et d’espace
Mais les perturbations font partie du
fonctionnement normal d’un écosystème
Et le climat change plus vite que son ombre
‘Les vautours, au contraire, se réunissent en
troupes, comme de lâches assassins, et sont
plutôt des voleurs que des guerriers, des
oiseaux de carnage que des oiseaux de
proie’.
‘Car, dans ce genre, il n’y a qu’eux qui se
mettent en nombre, et plusieurs contre un’.
‘Il n’y a qu’eux qui s’acharnent sur les
cadavres, au point de les déchiqueter
jusqu’aux os’.
‘La corruption, l’infection, les attire au lieu
de les repousser’.
Buffon. Histoire naturelle
23
Tous ces microbes :
quelle horreur !
Et ces parasites ! Pouah !
L’environnement est bien
malade !
Sans ‘microbes’ et parasites, les
écosystèmes ne fonctionneraient pas.
Plus il y a de micro-organismes et de
parasites, plus l’écosystème fonctionne bien (est en ‘bonne santé’)
24
L’hétérogénéité
L'hétérogénéité, à toutes les échelles de temps et
d'espace, constitue une caractéristique essentielle de
la biosphère
L'hétérogénéité commence dès le niveau intra-individu
Exemple : un individu de Posidonia oceanica (Magnoliophyte, Embryobiontes, Viridiplantae), qui s'étend sur
des dizaines de m²
Posidonia oceanica
25
Posidonia
oceanica,
densité des
faisceaux,
Port-Cros,
profondeur
1.2 m
Quadrats :
100 cm² et 400
cm²
Taches : 8003 600 cm²
D’après Panayotidis et
al., 1981. Botanica
marina, 24 : 115-124
26
Posidonia
oceanica,
Corse,
profondeur 5 m
Quadrats : 400
cm²
F = nombre de
faisceaux
f = nombre de
feuilles
l = LAI (m²)
Abscisse =
distribution (%)
de la longueur
des feuilles
D’après Panayotidis et
al., 1981. Botanica
marina, 24 : 115-124
27
Variabilité entre polypes
d'une même colonie
Parazoanthus axinellae (Cnidaire)
 Paramuricea clavata
(gorgone, Cnidaire)
28
Variabilité entre individus d'une même espèce
Variabilité entre espèces
Variabilité entre espèces (abondance)
dans l'espace
X
Variabilité entre espèces
(abondance) dans le temps
29
Dans l'hyperespace où se superposent les différentes
hétérogénéités spatiales et temporelles, la somme des
hétérogénéités, du niveau de l'individu à celui de
l'écosystème :
Présente-t-elle des caractères récurrents, permettant
un découpage objectif de l'espace et du temps ?
Annule-telle les variations, aboutissant à un lissage,
qui pourrait ressembler à la mythique notion
d'équilibre, ou à un continuum ?
Ou bien débouche-t-elle sur le chaos, c'est-à-dire sur
l'imprévisible ?
Sans doute les trois à la fois
30
Fluctuation des paramètres physico-chimiques :
Bruit de fond ?
Problème gênant ?
Ah, qu’ils seraient bien, mes
écosystèmes, sans ces empêcheurs
de fonctionner tranquilles !
Non : processus fondamental de
la dynamique des écosystèmes
Shea et al., 2004. Ecology Letters, 7 : 491-508.
31
Notion d'échelle d'espace et de temps
Ce qui est vrai à une échelle d'espace et de temps
ne l'est plus à une autre échelle
Un problème posé n'a de sens qu'à
une échelle donnée
Ce qui paraît imprédictible à grande échelle est
prédictible à petite échelle
Exemple : la position d'un galet (retourné
ou non) sur le fond
Dayton et al., 1992. Ecol. Monogr., 62 (3) : 421-445
32
Les fluctuations dans le temps et l'espace de la prévalence de
Perkinsus marinus (Apicomplexe) chez l'huître Crassostrea
virginica, le long de 2000 km de côtes du golfe du Mexique, en
constituent une bonne illustration
D'après Powell et
al., 1992. PSZN
Marine Ecology,
13 (3) : 243-270
33
L'absence de fluctuations (à une échelle de temps donnée) s'observe
également : recouvrement, pendant 17 ans (été, hiver) de 9 espèces de
Magnoliophytes, le long d'un transect de 375 m de long, à Perth
(Australie)
D’après Kirkman et Kirkman, 2000.
Aquatic Botany, 67 : 319-332.
34
Absence de fluctuations
D’après PinedaTorres (2007)
Par ramet
Moyenne 20 ramets
Taille (et croissance) de 20 ramets de Crambe crambe
(Porifera) entre 1993 et 2007 (Iles Mèdes, Catalogne)
Ramets de taille initiale < 250 mm²
35
Février
Avril
Mai
Août
Fausses
fluctuations
interannuelles
En cas de fluctuations
saisonnières très
marquées, l’avance ou le
retard saisonnier
peuvent être interprétés
de façon erronée comme
un changement
interannuel
Peuplement superficiel de
MPOs dans le port de
Port-Vendres
D’après Boudouresque et
al., 1980. Congr. nat. Soc.
sav., 105 : 261-273.
36
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
37
Ces fluctuations ont longtemps été méconnues, au profit
des mythes de l'équilibre, ou de la stabilité
Abondance
Pas de changement ?
Conséquence d’un
impact humain ?
Temps
Massé (2000) revient en 1998 sur des stations de SFBC
(Sables Fins Bien Calibrés) de Provence, étudiées en 1966 :
les changements de la macrofaune sont en général
modestes. Mais que s'est-il passé entre-temps ?
Massé, 2000. Oceanologica Acta, 23
(2) : 229-242
Généralement, les séries de données sont de 2-4 ans : on conclue
souvent trop vite (pollution, impact humain, etc.)
38
Moules indigènes
Moule introduite
Ceintures
médiolittorales en
Afrique du Sud
2001 : Les 2 espèces indigènes
cantonnées à la partie haute de leur
ceinture
Conséquence de
l’introduction ?
Hasard de l’année 2001 ?
Haut
Bas
D’après Robinson et al.,
2007. Mar. Ecol. Progr.
Ser., 340 : 163-171
39
Dans l’étang de Berre : prolifération des moules Mytilus
galloprovincialis (années 2000s)
2000
1920-1930
1880
1370
600-900
500
Carotte de sédiment
et datation :
Des proliférations de
Mytilus, Cardium et
Pecten se sont déjà
produites dans le
passé
D’après Robert et al.,
2006. J. geochemical
Exploration, 88 : 440-444.
40
Influence du pas de temps de l'échantillonnage
sur la perception de la variabilité
D’après Kelley (1976)
Le pas de temps de l'échantillonnage détermine la période des
cycles et même leur mise en évidence
Le point de départ de l'échantillonnage détermine la valeur moyenne
41
Autre exemple : l'abondance de Paracentrotus lividus
(Echinodermes) aux îles Medes (Catalogne)
1992
à
1994
Dans la
réserve :
abondance
1
Hors de la
Réserve :
abondance
x3
19971998
Dans la
réserve :
abondance
1
Hors de la
Réserve :
abondance
1
Démonstration de
"l'effet cascade"
(effet réserve)
? On ne sait plus !
Sala et Zabala, 1996.
Mar. Ecol. Progr. Ser.,
140 : 71-81
Sala et al., 1998. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 168 :
135-145
Paracentrotus lividus
42
Autre exemple
d'erreur possible d'interprétation
Abondance des
organismes
benthiques à
l'embouchure
de la Magra (La
Spezzia, Italie)
La station
d'épuration ?
Non, peutêtre le climat
D'après Bianchi
et Morri, 2004.
Ocean Challenge,
13 (2) : 32-36
43
Conclusions hâtives ?
Janvier 2001 : naufrage du
Jessica à San Cristobal
(Galápagos) : 3 000 t
d’hydrocarbures déversées
Genovesa : île non affectée
Naufrage
Noir : côtes
affectées
Santa Fe :
île affectée
100 km
D’après Wikelski et al., 2002.
Nature, 417 : 607-608
44
Episodes ENSO
déclins iguanes
Pas de mortalité au
moment de l’accident
Anomalie
SST (°C)
aux
Galápagos
Conclusion des
auteurs :
62% de déclin à
Santa Fe (par
rapport à
augmentation
attendue par
comparaison à
Genovesa)
Nombre
d’iguanes
marins
Explication des auteurs :
Années
Atteinte à la flore intestinale ?
Diminution ressource en MPOs ? (les iguanes sont herbivores)
L’explication est elle crédible ? NON !
D’après Wikelski et al., 2002.
Nature, 417 : 607-608
45
Face à un changement (spatial ou temporel),
La première attitude est toujours de chercher une
explication exogène à l’écosystème :
- Impact humain
- Changement climatique
- Paramètre physico-chimique
(Attention : corrélation n’est pas explication)
Mais toujours se poser la question : la cause
n’est-elle pas endogène à l’écosystème ?
(voir plus loin les phénomènes endogènes)
46
La notion de baseline réelle
Foulque de
Newton
Oiseau voisin du
dodo de Maurice ?
Ouette de
Kervazo
Bihoreau de
La Réunion
Râle
d’Auguste
Pigeon
couleur
d’ardoise
Comment
fonctionneraient les
écosystèmes
de La
Réunion avec
ces espèces ?
Qu’est-ce qui
est ‘naturel’ ?
Des dizaines
d’espèces
ont été
exterminées
il y a 350
ans, à
l’arrivée de
l’Homme à
La Réunion
D’après Grollier et
Lescroart, 2007.
Terre Sauvage
Huppe de
Bourbon
Tortue terrestre de
Bourbon : il y en avait 2
millions d’individus
Perroquet vert à
tête couleur de feu
47
Qu’est-ce qui
est ‘naturel’ ?
La notion de baseline réelle
Le cheval de
 Przewalski
Le lapinrat de
Corse Prolagus
sardus
L’ours des cavernes
Ursus speleus
En Europe, tous les
grands mammifères
herbivore et
carnivores ont été
exterminés, ou
exterminés
fonctionnellement,
depuis des siècles
ou des millénaires
 L’ure Bos primigenis
Le mammouth
Comment
fonctionneraient
les écosystèmes
d’Europe avec
ces espèces ?
 Le loup
Canis lupus
Bison d’Europe
Bison bonasus
Eléphant nain de
Sicile Elephas 48
falconeri
(en l’absence d’extermination
d’espèces par l’Homme)
(Voir chapitre sur les
fluictuations du climat)
49
La notion de shifting baseline
Pour chaque chercheur, la "situation naturelle" d'une espèce est ce qu'il a connu dans sa jeunesse, même s'il a
une connaissance de données antérieures par la littérature
Palinurus elephas
Herbier à
Exemple de la langouste. Fin 19° Posidonia
oceanica
siècle, son biotope principal est
l'herbier à Posidonia. Même si on le
sait, ce n'est plus la "baseline"
50
Problème de la shifting baseline
C'est quoi, l'objectif
à atteindre ?
Au moins 50 individus à l'hectare !
10 individus à
l'hectare, ce
serait très bien
1 individu à
l'hectare ?
J'ose à peine
en rêver !
Tegner et Dayton, 1997. Proceedings of
the Conference "California and the world
ocean", American Society of Civil
Engineers, San Diego, USA : 119-128.
51
La notion de shifting
baseline a été développée
en premier par Daniel
Pauly (in Malakoff, 2002)
Daniel Pauly
52
Shifting baseline :
3 générations de pêcheurs
du golfe de Californie
Nombre d'espèces
autrefois abondantes
Nombre de sites
autrefois poissonneux
D'après Sáenz-Arroyo et al., 2005.
Proc. Roy. Soc. B, 272 : 1957-1962.
Jeunes
Âge
moyen
Vieux
53
Problème de la shifting baseline : la mémoire humaine
est très courte
Bassin d'Arcachon
Dans les années 1930s, le vaste herbier de
Zostera marina a disparu (épisode
climatique ? Wasting disease ?)
Lente reconstitution. Fin des années 1980s :
il réoccupe la zone des parcs ostréicoles
Bassin d'Arcachon. Spotimage (1997)
Les ostréiculteurs : "c'est
dû à la pollution. Comment
s'en débarrasser ?"
2 générations la mémoire
est perdue
Zostera marina
54
La perception
par le public (et
par des
journalistes
illettrés) des
banquettes de
feuilles mortes
sur les plages
Le
paradigme
du gag ou
de
l’illettrisme ?
Problème de la shifting
baseline : la mémoire
humaine est très courte
La perception par le public (et par des
journalistes illettrés) des ban-quettes
de feuilles mortes sur les plages
C’est simplement NATUREL. Les
feuilles de platane sont vertes au
printemps, jaunes en automne. Les
feuilles mortes de posidonie sont
noires
On n’avait jamais vu ça ? Certainement
pas, même en 40 ans. La mémoire
humaine est mauvaise ! En outre, c’est
exactement le contraire ! Les banquettes
sont normales en Méditerranée ! C’est
leur absence lors de la période de
pollution maximale (1960-1990) qui est
anormale
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
57
L'abondance de Ditrupa arietina (Annelide Polychaete)
dans la région de Banyuls (Catalogne française)
- absent
.
0-100
ind./m²
100-500
500-1000
1000-2000
2000-4000
Ni avant, ni après 1996, jamais
un tel pic n’a été observé
D'après Medernach et al., 2000.
Mar. Ecol. Progr.
Ser., 199 : 171-184.
58
Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des
substrats meubles intertidaux de la baie de Somme
(France)
Période
Espèces dominantes
1981-1982
Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide),
Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques)
D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769
59
Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des
substrats meubles intertidaux de la baie de Somme
(France)
Période
Espèces dominantes
1981-1982
Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide),
Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques)
1983-1984
Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de
Bathyporeia spp. (Amphipodes)
D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769
60
Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des
substrats meubles intertidaux de la baie de Somme
(France)
Période
Espèces dominantes
1981-1982
Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide),
Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques)
1983-1984
Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de
Bathyporeia spp. (Amphipodes)
1985-1987
Dominance de Pygospio elegans (Annélide)
D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769
61
Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des
substrats meubles intertidaux de la baie de Somme
(France)
Période
Espèces dominantes
1981-1982
Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide),
Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques)
1983-1984
Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de
Bathyporeia spp. (Amphipodes)
1985-1987
Dominance de Pygospio elegans (Annélide)
1988-1991
Retour de Cerastoderma edule. Abondance d'Hydrobia
ulvae (Mollusque), Heteromastus filiformis (Annelide)
D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769
62
Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des
substrats meubles intertidaux de la baie de Somme
(France)
Période
Espèces dominantes
1981-1982
Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide),
Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques)
1983-1984
Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de
Bathyporeia spp. (Amphipodes)
1985-1987
Dominance de Pygospio elegans (Annélide)
1988-1991
Retour de Cerastoderma edule. Abondance d'Hydrobia
ulvae (Mollusque), Heteromastus filiformis (Annelide)
1992
Dominance de Macoma baltica ou de Pygospio elegans,
selon les stations
D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769
63
Nombre
d'individus/m²
Densité de l'Amphipode Pontoporeia affinis en mer
de Bothnie
Ajustement à une
courbe sinusoïdale à
période de 7 ans
19 stations, 510 coups de
drague par
station
D'après Gray et
Christie, 1983.
Mar. Ecol. Progr.
Ser., 13 : 87-94
Années
64
En Ecosse, fluctuation de l'abondance des Laminaria
(Phaeophycées) selon cycle de 11 ans
En Méditerranée, fluctuation de la méduse Pelagia
noctiluca selon cycle (irrégulier) de 11-12 ans (Goy,
1985 ; Purcell, 2005)
65
Blooms Pelagia noctiluca en Méditerranée
Observations présence
Observations absence
Modèle prédictif 18 paramètres
climatiques. Meilleurs prédicteurs
déclanchement blooms :
Absence de pluies
D’après Goy in Purcell, 2005. J.
mar. biol. Ass. U.K., 85 : 461-476
Températures élevées
Pression atmosphérique élevée
MaiAoût
66
Epaisseur des écailles le long d’un rhizome de Posidonia oceanica
Première
feuille
vivante
Epaisseur
des
écailles
Epaisseur
moyenne
annuelle
Banyuls-sur-Mer,
profondeur 1 m
Minimums séparés
d’environ 11 ans ?
D’après Pergent et al., 1989.
Marine Ecology, 10 (3) : 221-230
67
En Ecosse, fluctuation de l'abondance des Laminaria
(Fucophycées selon cycle de 11 ans
En Méditerranée, fluctuation de la méduse Pelagia
noctiluca selon cycle (irrégulier) de 11-12 ans (Goy,
1985 ; Purcell, 2005)
Atlantique européen : la descente vers le Sudremontée vers le Nord des Phaeophycées intertidales
septentrionales : cycle solaire undécénnal ?
Sédiments anciens lacs glaciaires : cycle de 22 ans
(Kerr, 2000)
68
Jellyfish biomass (primarily Chrysaora melanaster) in the Bering Sea
Sensitivity to changing climate
rather than to direct human impact
From Brodeur et al., 2008. Progress
in Oceanography, 77 : 103-111.
69
Les fluctuations des
herbiers de Zostera
marina le long des
côtes atlantiques
européennes semblent liées à l'AMO.
Rares jusqu'aux
années 1910s
Zostera marina (Magnoliophyte)
Abondantes dans
les années 1920s
Quasi-disparition des années 1930s à 1960s
Reconstitution des herbiers depuis les années 1970s
Nouvelle régression fin 1980s-1990s
Afli et Glémarec, 2000.
Cah. Biol. mar., 41 :70
67-89
Fluctuations de Zostera marina (Magnoliophyte) dans le golfe du
Morbihan (Bretagne) et changements géomorphologiques associés
D'après Glémarec,
1979. Oceanologica
Acta, 2 (3) : 365-371
La nouvelle régression fin 1980s-1990s (Afli
et Glémarec (2000) n'est pas représentée ici
71
Evolution des captures de la morue Gadus morhua par la pêcherie
de Lofoten (Norvège) et largeur des cernes de croissance des pins
dans la même région
Le facteur climatique
Capture morue
Cernes
des pins
Cycles de 11 a, 17.5 a, 23 a, 57 a
D'après Ottestad in Gray et Christie,
1983. Mar. Ecol. Progr. Ser., 13 : 87-94.
72
Cycle de 100 ans (+ possible cycle pluri-centennal)
Abondance des sardines en Californie, à partir
des dépôts d'écailles dans les sédiments : la
pêche industrielle ne peut pas être incriminée
20
15
10
5
0
900
1100
1300
Années calendaires
1500
1700
1900
D'après Cury, 2003. La
Recherche, 11 (HS) : 26-29
73
Relation entre taille N des populations de vertébrés (203
espèces) et fluctuations d'abondance (déviation standard)
1. Relation linéaire
2. Importance relative
fluctuations
diminue avec taille
N des populations
D'après Reed et Hobbs, 2004.
Animal conservation, 7 : 1-8
74
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
75
Changement
de la
distribution
spatiale de
Zostera
marina à
Amager
(Danemark)
Gains
Pertes
Sans
changement
Frederiksen et al.,
2004. Aquatic
Botany, 78 : 167-181
76
Changement de la
distribution spatiale
de Zostera marina à
Samsö (Danemark)
Gains
Pertes
Sans
changement
Sur une période de 7
ans, 39-62% de la surface couverte change
(
 entraînement des
graines, hydrodynamisme, déplacement
du sable)
Frederiksen et al., 2004. Aquatic Botany, 78 : 167-181
77
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
2.1.4. Fluctuations de la structure
démographique
78
Evolution de la
structure
démographique
de Paracentrotus
lividus, entre 1991
et 1997, dans des
stations de la
réserve naturelle
des îles Mèdes (R)
et hors réserve
(NR) (Catalogne)
Classes de taille :
1 = 10-19 mm,
7 = 70-79 mm
D'après Sala et al.,
1998) Mar. Ecol. Progr.
Ser., 168 : 135-145
79
Evolution de la
structure
démographique
d'Arbacia lixula
(Echinoderme)
lividus, entre 1991
et 1997, dans des
stations de la
réserve naturelle
des îles Mèdes (R)
et hors réserve
(NR) (Catalogne)
Classes de taille :
1 = 10-19 mm,
8 = 80-89 mm
D'après Sala et al.,
1998) Mar. Ecol. Progr.
Ser., 168 : 135-145
80
2000
2001
2002
2003
Fréquence
D'après
Lejeusne
et Chevaldonné
(2005)
Mar. Ecol.
Progr.
Ser., 287 :
189-199
Hemimysis margalefi
dans la grotte de Jarre
(Marseille)
Taille
81
(mm)
Longueur moyenne (mm)
Hemimysis
margalefi
(Mysidacées,
Crustacé) dans la
grotte de Jarre
(Marseille)
Sex-ratio (mâles/femelles)
D'après Lejeusne et
Chevaldonné (2005)
Mar. Ecol. Progr. Ser.,
287 : 189-199
82
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
2.1.4. Fluctuations de la structure
démographique
2.1.5. Fluctuations de la biodiversité
83
Diversité
spécifique et
structure de la
communauté
Fonds
meubles,
Nord de
l'Angleterre
(baie et
estuaire de la
Tees)
D'après Warwick et
al., 2002. Mar. Ecol.
Progr. Ser., 234 : 1-13
84
Peuplement estival, frange infralittorale,
du port de Port-Vendres
Similarité qualitative 1974-1981 : 41%
Similarité quantitative 1974-1981 : 1%
Diversité Shannon : 4.1 1.9
Equitabilité : 0.77 0.35
Changement environnement
physico-chimique ? Non
D’après MarcotCoqueugniot et al.,
1984. Vie Milieu, 34
(2-3) : 127-131.
85
Temporal variation within a LDG (Latitudinal Diversity Gradient)
- Gamma species diversity
- Northwest Atlantic
- Annual fishery marine
‘fish’ surveys
- ‘Fish’ = teleosts and
elasmobranchs
- 31 years (1973-2003)
Annual NAO anomalies and
LDG slopes are negatively
correlated From Fisher et al., 2008.
Ecology Letters, 11 (9) : 883-897.
86
Fluctuations structure génétique
D’après González-Wangüemert et al., 2007. Mar. Ecol.
Progr. Ser., 334 : 237-244
En 1996, 1997 et 1998
Allozymes de Diplodus sargus (Téléostéen) dans 5 stations du Sud de
l’Espagne (10-70 km de distance (A, G, T, M, CP) :
Les stations ne se groupent pas toujours !
Les conclusions sur une année auraient été erronées !
87
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
2.1.4. Fluctuations de la structure
démographique
2.1.5. Fluctuations de la biodiversité
2.2. La dynamique des populations
2.2.1. Le modèle logistique
88
La croissance d'une population en fonction du temps dépend de :
- Son taux de reproduction r
- La carrying capacity du milieu (= nombre d'individus maximal K)
- Et donc de l'atténuation du taux de croissance C en fonction de
l'augmentation des effectifs (C = r/K)
Nt =
K
1 + e-a -rt
Nt = effectif de la population au temps t
e-a = valeur initiale de la population = (K – N0)N0
Dans un système biologique, le pas de temps n'est pas infiniment petit,
mais discret : une espèce se reproduit parfois une fois par an, ou une
fois tous les 2, 5, 10 ans, etc.
La forme discrétisée de l'équation est plus réaliste que la forme
différentielle (= continue) :
Nt+1 = Nt (1 + r) – rNt2
K
Nt = effectif de la population au temps t
Nt+1 = effectif de la population au temps t+1
D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation
d'écosystèmes. Des modèles déterministes aux simulations
à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp
89
La dynamique des populations peut générer de
la variabilité endogène
Pour de faibles valeurs de r (taux de reproduction), la
croissance de la population avec la forme discrétisée de
l'équation est semblable à celle obtenue avec la forme
non-discrétisée
Croissance dans le
temps d'une population
avec une équation
logistique discrétisée ou
non discrétisée, avec r =
0.5 par unité de temps
La population croît
asymptotiquement vers
l'effectif limite K
D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation
d'écosystèmes. Des modèles déterministes aux simulations
à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp
90
La dynamique des populations peut
générer de la variabilité endogène
La croissance dans le temps d’une population en fonction de r
Xn
Equation logistique
discrétisée ou non. r = 0.5
K
Xn
Equation logistique
discrétisée. r = 1.9
Xn
K
Equation logistique
discrétisée. r = 2.3
K
K/2
n
5
Xn
10
n
15
5
Equation logistique
discrétisée. r = 2.5
Xn
K
10
n
15
5
Equation logistique
discrétisée. r > 2.5
10
15
- Oscillations qui
s’amortissent
K
- Ou oscillations régulières
n
5
10
15
n
5
10
- Ou cycle sur 4 valeurs
15
- Ou variations chaotiques
D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation d'écosystèmes. Des modèles
déterministes aux simulations à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp
91
Effectifs des moutons Ovis aries
(Soay sheep) à Hirta Island, Ecosse
2000
1500
1000
500
Aucune intervention humaine : fluctuations
non cycliques dans un rapport de 1:4
1960
1970
1980
D'après Coulson et al., 2001. Science, 292 : 1528-1531
1990
2000
92
Ovis aries
(Soay
sheep),
Hirta
Island
93
Probabilité de
survie femelles
Probabilité de
survie mâles
1.0
Adultes
1.0
0.8
Yearlings
0.8
0.6
‘Vieilles’
> 6 ans
0.6
0.4
Adultes
0.4
Agneaux
0.2
0.0
Agneaux
0.2
0.0
200
400
200
400
Effectifs (sous-population de Village Bay : 200-500 individus)
Causes ?
En fonction de la densité :
Le taux de survie dépend de l'âge
Le taux de survie dépend de la densité
D'après Coulson et
al., 2001. Science,
292 : 1528-1531
Le taux de survie dépend également du
sexe
94
Probabilité
de survie
Probabilité
de survie
1.0
Mâles adultes
Vieilles
femelles
Agneaux
femelles
Agneaux
mâles
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
1.0
Femelles
adultes
0.8
0.6
Yearling
femelles
0.4
0.2
0.0
-5
Index NAO
+5
(Plus de vent et
d'humidité en hiver)
100
200
300
Pluies de Février-Mars
Evolution des modèles :
- Dynamique cyclique basée sur la mortalité densité-dépendante
- Interaction entre mortalité densité-dépendante et climat
- Interaction entre densité, climat et structure (sexe et âge)
D'après Coulson et al., 2001.
Science, 292 :
1528-1531
Ce dernier modèle, qui inclut l'histoire (structure de départ), est le
plus performant. Mais "bruit de fond" encore important (parasites ?)
Conclusion : causes fluctuations
endogènes et exogènes
95
Mortalité sexe-dépendante
Chez le phoque moine Monachus
schauinslandi
Tél. 39 19
Conclusion :
cause
fluctuations
endogènes
SOS femmes battues
Ile Laysan (Hawaii) : sex-ratio mâlesfemelles 5:1 (en accroissement)
Combats entre mâles (‘viril mais correct’ :
faible mortalité)
D’après Johanos et al., 2010.
Endang. Species Res., 11 : 123-132
La violence des accouplements (
mortalité des femelles) croît avec le
sex-ratio
Mâles-femelles 1:1 0.3% de mortalité
annuelle des femelles
Mâles-femelles 2:1 4.1% de mortalité
La population décroît malgré la protection
de l’espèce
 Femelle gravement blessée
après un accouplement
96
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
2.1.4. Fluctuations de la structure
démographique
2.1.5. Fluctuations de la biodiversité
2.2. La dynamique des populations
2.2.1. Le modèle logistique
2.2.2. Le recrutement
97
Le succès ou l'échec de l'établissement et du
recrutement dépendent de :
- La production des diaspores (= propagules)
- Leur survie (dans le plancton ou ailleurs)
- Leur dispersion par les processus
hydrodynamiques
- Leur rencontre avec les bons habitats
- Des espèces qui occupent déjà ces habitats
- Leur survie dans ces habitats
98
La production des diaspores
Une ressource prédictible génère des prédateurs spécialisé
"Be unpredictable, be successful"
Statégie de saturation du prédateur
Découverte chez le bambou : synchronisation
entre individus, intervalle de temps dépassant
largement l'espérance de vie du prédateur
potentiel 15-20 a à plus de 100 a selon les
espèces
Chez une espèce de bambou, le tapis de
graines peut atteindre 20 cm d'épaisseur
Conclusion : cause
fluctuations endogène
Dendrocalamus giganteus : en
moyenne tous les 70-80 ans
99
Irrégularité de la production des diaspores :
stratégie de saturation du prédateur
Proportion moyenne des pousses présentant des cônes mâles chez
le sapin Abies alba, dans 3 populations des Alpes françaises
D'après Szabadi100
(2003)
Irrégularité de la production des
diaspores : stratégie de saturation
du prédateur
Chez Posidonia oceanica
(Magnoliophytes, Viridiplantae)
Rareté et irrégularité de la floraison :
tous les 14 ans (en moyenne) en Sicile
Rareté et irrégularité de la
formation de graines
Souvent, synchronisation à l'échelle
de la Méditerranée : années 1982,
1993, 1997, 2003
101
Irrégularité de la production des diaspores :
stratégie de saturation du prédateur
Dans le Médiolittoral Pacifique, les larves de la balane
Semibalanus cariosus sont consommées à leur arrivée par
les adultes de la même espèce
Semibalanus cariosus
Le recrutement ne peut se faire
que les années où la production
de larves est exceptionnelle
Saturation des capacités de
prédation des adultes
Navarette et Wieters, 2000. J. exp.
mar. Biol. Ecol., 253 : 131-148
102
Emission simultanée des gamètes par
130 espèces de Scléractiniaires +
autres ‘invertébrés’
Great
Barrier
Reef,
Australie
De nuit,
quelques
jours
après la
pleine
lune,
Novembre
ou
Décembre
D’après
Patten et al.,
2008. Aquatic
Microbial
Ecology, 50
(3) : 209-220
Amélioration rencontre des gamètes
Saturation des prédateurs
103
Les espèces ou individus qui occupent
déjà l’habitat
Dayton et al., 1992. Ecol.
Monogr., 62 (3) : 421-445
Tempête
exceptionnelle
ENSO
Le recrutement de Macrocystis
pyrifera ne peut se faire que quand
des perturbations éliminent les
adultes
ENSO
Conclusion : causes
endogènes et exogènes
104
Survie des larves
En 1987, absence de
recrutement de la palourde
Ruditapes decussatus
dans l'étang de Thau
Le nuage de larves a
longuement séjourné
dans la zone des parcs à
huîtres, et donc a été
consommé par les huîtres
Conclusion : cause
fluctuations exogène
D'après Borsa et Millet,
1992. Estuarine, coastal and
Shelf Science, 35 : 289-300
105
Rôle des structures
hydrologiques dans la
variabilité du recrutement
Début Juin 1992
Il existe habituellement un front,
vers 20 km au large, qui sépare le
CLPC de l'eau du large et qui
confine les larves à la côte
Serranus hepatus,
Téléostéen
littoral
Mi-Juin 1992
L'effacement de ce front
(conditions météorologiques)
a entraîné les larves au large
(où elles seront perdues)
Conclusion : cause fluctuations exogène
D'après Sabates
et Olivar, 1996.
Mar. Ecol. Progr.
Ser., 135 : 11-20
106
Installation benthique en fonction des sites et des années
(sites non
protégés)
(sites
protégés)
(sites non
protégés)
D’après Vigliola et al.,
1998. Mar. Ecol. Progr.
Ser., 168 : 45-56.
Conclusion : causes exogènes
107
Recrutement en fonction des années
Structure démographique de
Diplodus sargus (téléostéen) dans
5 stations du SE de l’Espagne
(Alicante-Murcia) recrutement
en 1992 et 1997
D’après González-Wangüemert et al., 2007. Mar. Ecol. Progr. Ser., 334 : 237-244
108
L'irrégularité du
recrutement
Dans le Maine
(USA), Ascophyllum
nodosum n'a pas
recruté entre 1970
et 1990. Un déclin
des populations
adultes s'est
d'ailleurs amorcé à
partir de 1980
Ascophyllum nodosum
(Chromobiontes, Straménopile)
La même situation (un recrutement en
moyenne tous les 20 ans) s'observe
également en Europe
D'après Vadas et al.,
1990. Mar. Ecol. Progr.
Ser., 61 : 263-272
109
En Mer du Nord : le couteau Ensis americana a recruté
significativement 6 fois en 20 ans (Armonies et Reise, 1999)
En Corse (Scandula) : l'oursin Centrostephanus longispinus
a recruté 1 fois en 10 ans (Verlaque et al., 1998)
En Catalogne : le
Polychète Ditrupa
arietina n'a connu
qu'un recrutement
exceptionnel
(1995) (Medernach
et al., 2000)
Centrostephanus
longispinus
110
1. Introduction
1.1. Présentation de l'Unité
1.2. Généralités et rappels d’écologie
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1.1. Généralités et baseline
2.1.2. Fluctuations d’abondance
2.1.3. Fluctuations de la localisation
2.1.4. Fluctuations de la structure
démographique
2.1.5. Fluctuations de la biodiversité
2.2. La dynamique des populations
2.2.1. Le modèle logistique
2.2.2. Le recrutement
2.3. Systèmes prédateur-proie et parasite-hôte
111
Les interactions entre prédateurs et proies (ou entre parasites
nécrotrophes et hôtes), lorsque les prédateurs ou les proies sont
spécialisés (systèmes simples) peuvent être décrites par le modèle
de Lotka et Volterra et débouchent, sous certaines conditions, sur
des fluctuations périodiques
Origine endogène
Abondance
Proie
Prédateur
Temps
112
Fluctuations des lièvres Lepus americanus et des lynx Felis
canadensis dans le Nord du Canada
Reconstitution d'après le nombre de peaux
reçues par la Compagnie de la baie d'Hudson
Lièvres
D'après Elton in Ricklefs et Miller (2005)
Lynx
113
Cycle Scléractiniaires (coraux) – étoile de mer
Acanthaster planci en Australie
Recouvrement corail
Abondance étoile de mer
114
Années calendaires
Cycles prédateur-proie et parasite-hôte
Une exception à la Reine Rouge :
le ‘Cheshire Cat’
Emiliana huxleyi La génération qui produit les
blooms est le sporogène (2n)
En 5 jours, les blooms sont
anéantis par le virus géant EhVs
Pas de co-évolution Emiliana
(défenses)-virus (baisse virulence)
Pourquoi ?
 Bloom planctonique à
Emiliana huxleyi en
1999 (Al Said, 2005)
115
Biocycle de Emiliana
huxleyi (Haptobionte)
1. Sporogène :
blooms planctoniques. Non mobile,
écailles calcaires
(coccolithes). Sensible au virus géant
EhVs
2. Gamétogène :
génération mobile
(undulipodiums),
écailles non calcaires. Insensible
EhVs
3. Génération facultative (sporogène). Non
mobile, sans écailles. Insensible EhVs
D’après Green et al., 1996. J. mar.
Syst., 9 : 33-44. Frada et al., 2008. Proc.
Nat. Acad Sci., 105 (41) : 15944-15949
Causes endogènes
La stratégie de Emiliana
huxleyi
(et sans doute de
beaucoup de UPOs
planctoniques) :
Escape in life cycle stage
Une génération ‘invisible’ pour le virus
Emiliana investit dans la compétitivité
plutôt que dans la défense
Pas de course aux armements
Alice’s adventures in wonderland (Lewis Carroll)
117
Réseau trophique et stabilité de persistance
A partir d’un modèle mathématique portant sur 50 espèces
(1) La persistance (‘stabilité’) augmente quand la P1 est fortement
limitée par des facteurs externes (e.g. disponibilité des nutrients)
(2) La persistance augmente quand la pression des prédateurs est peu
sensible à la densité des prédateurs
(3) Le nombre de liens (et donc la connectance) est négativement
corrélé avec la persistance
(4) Si le nombre des prédateurs des espèces situées à la base ou au
sommet du réseau trophique est élevé déstabilisation du réseau
trophique
Si le nombre des prédateurs des espèces intermédiaires dans le réseau
trophique est élevé réseau trophique plus ‘stable’
(5) La persistance (‘stabilité’) du réseau trophique est améliorée si :
Les apex predators sont généralistes
Les prédateurs intermédiaires sont spécialistes
D’après Gross et al., 2009. Science, 325 : 747-750
118
Les modèles mathématiques montrent que les fluctuations au sein d’un
écosystème peuvent être chaotiques
Démonstration expérimentale pour un écosystème planctonique
Dans un mésocosme : milieu
maintenu constant 2 300 d
Benincá et al., 2008. Nature, 451 : 823-825
119
Copépodes
calanoïdes
Rotifères
UHOs
Fluctuations
des compartiments
fonctionnels
Parfois
cycliques
Diatomées
Azote
Nano
Pico
Résultat
chaotique
Phosphore
Harpacticoïdes
Prédiction
maximale :
15-30d (idem
météorologie)
Ostracodes
Benincá et al.,
2008. Nature,
451 : 823-825
120
Dans certaines conditions, la
compétition intra-spécifique peut
générer des variations cycliques
Cause fluctuations :
endogènes
Exemple : la mouche Lucilia cuprina
D'après Nicholson (1958)
Nombre de mouches (x 1000)
Adultes (ressource non limitante).
Durée de vie : 40 d
Nombre de larves
qui atteignent l'âge
adulte (ressource
limitante)
Adultes nombreux trop d'œufs compétition entre larves aucune larve
n'atteint l'âge adulte (métamorphose)
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