Chapitre 3 : comment faire de la reproduction sexuée tout seul ? Reproduction uniparentale I. Définitions : 1. Parthénogenèse (parthenos = virage, genesis = naissance) : Reproduction uniparentale où descendant obtenu par développement d’un seul des gamètes : absence de mélange de gamètes (absence d’amphimixie). Phénomène décrit en 1740 par Charles Bonnet chez pucerons : que des femelles et pourtant le nombre de pucerons augmentait. 2. Gynogenèse : Ovule dans milieu extérieur, développement après contact avec la membrane d’un spermatozoïde sans fécondation par celui-ci. La gynogenèse est un cas particulier de parthénogenèse. Amblystome (urodèle), carassius (poisson). 3. Trois catégories de parthénogenèse d’après sexe des descendants : - Arrhénotoque : ne produit que des mâles (a pour mâle) ; - Thélytoque : ne produit que des femelles ; - Deutérotoque : produit les 2. 4. Parthénogenèse cyclique ou facultative : P cyclique si P obligatoire à chaque cycle (puceron), P facultative si P n’est utilisée que pour produire un sexe en particulier (abeille). Problème : comment se font l’activation ovocyte et la régulation de la ploïdie. En ce qui concerne l’activation : s’il on donne un coup de scalpel à ovocyte de grenouille dans de l’eau, il se transforme en grenouille (alors qu’elles font normalement du gonochorisme) : l’entrée d’ions à travers membrane avec l’eau entraine une dépolymérisation de la membrane -> signal nécessaire. II. Parthénogenèse facultative, ou comment faire des mâles sans utiliser de spermatozoïdes ? Les abeilles. Insectes sociaux dans ruche contenant (jusqu’à 100 000 individus) : une femelle féconde = reine, quelques 100aines de mâles = faux bourdons, et ouvrières = femelles rendues stériles par alimentation pendant développement. La reine peut faire reproduction sexuée avec faux bourdons ou faire parthénogenèse. 1. Rôles : - Mâles : n’apparaissent qu’au printemps, quasi-parasites en se faisant nourrir par ouvrières, serviront à reproduction. - Ouvrières : nettoient alvéoles de ruche, nourrissent larves, produisent gelée royale, thermorégulation ruche, butinent en fin de vie. - Reine : fécondée pendant vol nuptial (peut y avoir plusieurs fécondation par plusieurs mâles), et spermatozoïdes stockés dans spermathèque = réceptacle séminal s’ouvrant, via sphincter, dans vagin. Spermatozoïdes envoyés dans réceptacle séminal et ne descendront dans vagin que si femelle décide d’ouvrir son sphincter, suivant le type de descendants qu’il faut produire. 2. Sphincter : III. L’ouverture ou la fermeture du sphincter sont déterminées au moment de ponte par des facteurs sociaux, rythmes biologiques, taille de la loge (petite loge -> femelle). - ouverture : entraine fécondation, œuf diploïde qui donnera une reine ou une ouvrière : uniquement des femelles. Parthénogenèse cyclique : les pucerons : !! Obligatoire !! Ravageurs de cultures, parasitent nombreuses plantes : gymnospermes, pommiers, choux, pomme de terre, pêchers, vigne (Phylloxéra)… Ils piquent la plante pour sucer la sève, formation d’une déformation local (+ transmission de virus, champi… par la piqure). RS -> 100% femelles. - fermeture : absence de fécondation donc P qui donnera uniquement des mâles haploïdes. P -> 100% mâles haploïdes. La femelle n’a pas besoin de réguler la ploïdie de ses gamètes - absence fécondation : mâle haploïde XO - fécondation : femelle diploïde XX NB : reine vieille a épuisé ses spermatozoïdes et cela aboutit à une production de mâles, on parle de ruche bourdonneuse (problème pour avenir de la ruche). 1. Cycle : Œuf = forme de résistance à l’hiver. Éclosion d’une femelle fondatrice à partir de l’œuf. 3. Production de gamètes : a. Ovogenèse : 3 phases de reproduction : - bonne saison : P thélytoques ; - début mauvaise saison : P thélytoque ; - mauvaise saison : reproduction sexuée. Avec méiose normale. b. Spermatogenèse : Avec méiose anormale, pour respect ploïdie : division réductionnelle de méiose absente, un globule polaire anucléé est émis lors de la première division de méiose. 2 hôtes (plantes). Au printemps (bonnes conditions), éclosion d’œufs d’hiver → naissance de femelles aptères (sans ailes) = femelles fondatrices virginipares (produisent des vierges) qui forment des galles (= tumeurs) à la base des feuilles d’hôtes primaires et se reproduisent par P thélytoque → formation de femelles virginipares aptères. 2 ou 3 jours après naissance, celle-ci se reproduisent par P thélytoque. 1 femelle produit environ 50 femelles (en une semaine environ 2500 pucerons). Très bon rendement. Quand la population devient trop importante (moins de nourriture à partager), des femelles virginipares ailée apparaissent et migrent (=migrantes) sur une autre plante (= hôte secondaire) pour disséminer la population. Leurs descendants (par P thélytoque) sont des femelles aptères ou ailées = exilées. A l’automne (conditions défavorables), production par P deutérotoque de sexupares (= poduisent des individus sexués) ailés des 2 sexes. Ils vont sur l’hôte primaire → femelle sexupare donne femelle sexuée aptère qui s’accouple avec un mâle → formation de l’œuf d’hiver capable de passer la a. P thélytoque : Les femelles font ovogenèse améiotique où division réductionnelle est escamotée , donc uniquement duplication des chromatides et seules les chromatides sœurs de chaque chromosomes se séparent ( cellule = 2 autosomes 2A + 2 chromosomes sexuels XX : 2A+XX). b. P deutérotoque : Pour les femelles, même principe que pour P thélytoque. Pour faire les mâles : seuls les autosomes subissent la duplication, les 2 chromosomes X s’accolent et se positionnent sur la plaque équatoriale pour êtres séprés (cellule 2A+XX → cellule 2A + XO). Absence de la mauvaise saison. Ce cycle biologique alterne générations parthénogénétiques (thélytoques, deutérotoques) et une génération bisexuée (dont descendants sont toutes des femelles) = hétérogonie (P + RS). → À la fois avantages de P et de RS : P permet reproduction de tous les individus, RS produit diversité génétique. 2. Problème de régulation de la ploïdie : Pucerons ont une hétérogamétie mâle XO, donc femelle XX première division méiotique. (Les 2 chromosomes X s’alignent sur la plaque équatoriale comme si c’était un chromosome à deux chromatides). c. Reproduction sexuée : Comment la fécondation peut-elle ne donner que des femelles, avec une femelle 2A+XX et un mâle 2A+XO ? (devrait donner 50% 2A+XX et 50% 2A + XO). En faite, méiose normale pour ovogenèse → ovocytes A+X et spermatogenèse anormale : chromosome X reste isolé lors de l’appariement des chromosomes et la cellule fille sans X dégénère après la première division méiotique (cellule 2A+XO → 2 cellules A+X). Intérêt évolutif : P favorise multiplication/colonisation rapide par des formes adaptées à un milieu stable (comme reproduction asexuée) ; P moins couteuse d’un point de vue énergétique que RS (tous les individus sont aptes à la reproduction, même si même coût de production des gamètes) ; Mais de nombreux animaux parthénogéniques conservent RS dans leur cycle pour permettre la diversité génétique (pour milieu instables). P = parthénogenèse RS = reproduction sexuée Donc spermatozoide A+X et ovocyte A+X → femelles 2A+XX. Conclusion : Bien que P se rapproche de la reproduction asexuée (absence de fécondation, uniparentale), elle est très proche dans ses mécanismes de la RS dont elle dérive (cellules germinales, embryogenèse). C’est un intermédiaire asexuée, sexuée. Problème de régulation de la ploïdie : Par divers mécanismes dont ceux décrits précédemment ou par endomitose = doublement du nombre de chromosomes lors d’une mitose : duplication mais absence de division cellulaire (avant ou après méiose),… - -