Salmo fario et Salmo gairdneri
/. Embryol. exp. Morph. Vol. 29, 1, pp. 221-237, 1973
221
Printed in
Great
Britain
Les premiers stades
de la
formation
de
Febauche
de
nageoire pelvienne
de
Truite (Salmo fario
et
Salmo gairdneri)
I. Etude anatomique
By
J.
GERAUDIE1
ET
Y.
FRANCOIS1
Laboratoire d'Anatomie comparee,
Universite
Paris VII
SUMMARY
The first stages of genesis of
the
pelvic fin Anlage in the Trout (Salmo fario and
S. gairdneri). /. Anatomical study.
The Anlage
of the
pelvic fins appears
in
Salmo
2
weeks after
the
fecundation day,
at the
level
of
the somites
23-26.
The mesoderm has
a
double origin and seems to differ in this regard
from
the
hind limb
of
most
of
the amniotes.
The 'initial mesenchyme1 comes from
the
local proliferation
of
the somatopleura.
It
will
give essentially the skeletal components of dermal origin (actinotrichia and lepidotrichia). The
'secondary mesenchyme'
is
obtained
by
the dispersion
of
four ventral somitic processes that
have reached
and
entered
the
initial mesenchyme blastema. The secondary mesenchyme will
probably give the muscles and also the endoskeleton
of
the fin. The origin
of
the girdle is
not
clear. When
the
setting
of the
initial mesenchyme begins
the
epithelium that covers
the
embryo
is
already differentiated
in an
epiderm with numerous mucous cells resting
on a
visible basement membrane. At
the apex
of
the
pelvic bud,
a
localized and transitory thickening
of
the
epiderm
is
produced
by the
increase
in the
height
of
the basal stratum.
We
call this
structure
by the
name
of
'pseudo apical cap'
to
stress
the
fact that
it
must
be
distinguished
from
the
'apical cap' described
for the
limb
bud of
amniotes.
So,
the morphogenesis
of
the pelvic fins
of
Salmo shows some
important particularities
in
the
epiderm
as
well
as in the
mesoderm.
INTRODUCTION
Beaucoup d'auteurs se sont interesses, des le debut du siecle, au developpe-
ment des membres des Tetrapodes, et surtout aux relations qui s'etablissent
entre rectoderme qui differencie localement une 'cape apicale'
(
= crete apicale)
et le mesoderme sous-jacent. On trouvera dans les articles de Zwilling (1961),
Milaire
(1961,
1962), Amprino (1965), et dans la mise au point recente de Faber
(1971),
quelques aspects des problemes poses par la croissance et la dirTerencia-
tion du bourgeon de membre des Tetrapodes. Cette question des relations entre
1 Adresse des auteurs: Laboratoire d'Anatomie comparee, Universite Paris
VII, 7,
Quai
Saint-Bernard,
75
Paris 5eme, France.
222 J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
l'epiderme et le mesoderme lors de la genese des nageoires paries des Poissons
a ete abordee des la fin du siecle dernier. Oellacher (1879)
s'est
interesse le
premier a la formation des nageoires de la Truite. Pour lui, le mesoderme est le
principal responsable de la morphogenese. Prince (1886) de son cote attribue a
l'ectoderme un role primordial lorsque s'edifient les nageoires pectorales d'Esox.
Boyer (1892) travaillant sur Fundulus, croit au contraire a une preponderance
du mesoderme et envisage le premier une participation des somites a la realisa-
tion de la nageoire pectorale. Corning (1894) confirms, sur Salmo et Esox,
Interpretation de Boyer. Harrison enfin donne en 1894 et 1895, une description
minutieuse et precise des etapes de la morphogenese de chaque nageoire paire et
impaire du Saumon, Salmo salar. Comme Ducret (1894) chez la Truite de lac,
Harrison observe un epaississement ectodermique, mais il n'aborde pas la
question des relations ectoderme-mesoderme, question deja clairement posee
par Boyer.
A la lurniere des connaissances acquises dans les autres classes de Vertebres,
nous nous somm.es attaches a etudier les influences reciproques qui pourraient
eventuellement s'etablir entre l'ectoderme et le mesoderme lors de la genese de
la nageoire pelvienne de la Truite. Nous avons voulu d'abord preciser et com-
pleter les descriptions anterieures du developpement de la nageoire pelvienne
(Harrison, 1895; Francois & Schintone, 1963; Bouvet, 1968). Ce travail preal-
able,
objet de ce memoire, nous a paru necessaire avant d'entreprendre l'etude
histochimique et histoenzymologique de ces ebauches ou de proceder a des inter-
ventions sur le bourgeon, par des methodes microchirurgicales.
MATERIEL ET TECHNIQUES
Materiel
Le developpement des nageoires pelviennes a ete etudie sur des embryons et
des alevins de Truite d'elevage: Salmo fario L. provenant de la pisciculture des
Services techniques de la Ville de Paris a Grattereau (Seine et Marne) et Salmo
gairdneri Rich.
(
= Salmo irideus Gibb.) de la pisciculture d'Etrun (Pas de
Calais). Le choix de ce materiel est Justine par la facilite avec laquelle sont
obtenus, en grand nombre, des embryons dont la taille permet des interventions
chirurgicales. La nageoire pelvienne qui apparait tardivement, est d'un acces
beaucoup plus aise que la pectorale, ebauchee tres tot a la surface du sac vitellin
tres fragile.
Les pontes, apportees au laboratoire dans les heures qui suivent la fecon-
dation, sont mises a incuber en eau courante, a une temperature variant entre
11° et 13 °C. Dans ces conditions, les embryons de Salmo fario eclosent
30
jours
apres la date de la fecondation, et ceux de Salmo gairdneri, 25 jours.
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite 223
Techniques
Les prelevements ont debute
15
jours apres la mise en incubation. Us se sont
poursuivis quotidiennement jusque vers la fin de la resorption de la vesicule
vitelline.
Pour Tetude histologique, le principal fixateur utilise a ete le Bouin aqueux.
Les animaux inclus dans la paraffine ont ete coupes a
5
/on, dans le plan trans-
versal et dans le plan sagittal. Les coupes seriees ont ete colorees essentielle-
ment par rhemalun-picro-indigo-carmin, eventuellement associe a l'A.P.S.,
et par TAzan de Romeis.
RESULTATS
Les stades de developpement de la nageoire
Dans
1'evolution
des nageoires pelviennes, nous avons defini un certain
nombre de stades morphologiques fondes sur les etapes de la mise en place des
materiaux mesodermiques et sur les aspects cytologiques de l'epiderme. Nous
avons etabli secondairement la correspondance avec les stades de la table de
developpement de Vernier (1969) relative a Salmo gairdneri.
Stade I (stade 26a de Vernier)
Avant que Febauche pelvienne apparaisse morphologiquement, l'etude sur
coupes de la region situee entre la vesicule vitelline et l'anus (Fig.
1
a),
chez un
embryon de 9 a 9,5 mm (15 jours apres la date de la fecondation), revele la
position du territoire de la nageoire pelvienne au niveau des 23eme et 26eme
somites environ. L'epiderme y est plus epais (15 /on) que celui des regions
adjacentes (8 /*m) (Fig. 2A, B). La lame laterale epaisse, accolee a l'intestin
et a la veine sous intestinale, n'est clivee que dans sa partie dorsale. Sous le bord
ventral des myotomes en differenciation mais encore coiffes d'une importante
calotte de cellules indifferenciees, des cellules issues de la parietopleure forment
un blasteme plus dense dans cette region que dans les regions anterieure et
posterieure.
Stade II
{stade
27 de Vernier)
L'observation, a la loupe binoculaire, de la region pelvienne permet de situer
le territoire du futur bourgeon grace a une certaine opacite sous la musculature
troncale en arriere du sac vitellin (Fig.
1
b).
L'etude sur coupe de cette region
montre que le feuillet parietopleural, issu du clivage de la lame laterale, emet de
volumineuses cellules a gros noyaux (10
jum
de grand diametre). Ces cellules
forment un blasteme dans l'espace libre compris entre le bord ventral des
somites et l'epiderme.1 Nous avons designe ce mesenchyme dense sous le nom de
1 Comme le suggere Bouvet (1968), nous utiliserons le terme d'epiderme et non d'ecto-
derme, puisqu'il
y
a deja d'importantes differentiations cellulaires, en particulier des cellules
muqueuses abondantes.
224J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
/.•///',•' // ///; / // ,'••'/;'::'•: •'// //'i
•
j^~ M.S.
(b)
mm
Fig. 1.
Salmo
fario. Vues laterales droites de la region abdominale ventrale d'em-
bryons. Croissance de l'ebauche pelvienne. (a) Stade I (territoire presomptif).
(b) Stade II - apparition morphologique du bourgeon pelvien. (c) Stade III.
(d) Stade IV. (e) Stade V.
m.s., Musculature somitique;
int.,
intestin; r.e.m., repli epidermique median; v.v.,
vesicule vitelline.
Vebauche de
nageoire pelvienne
de Truite 225
'mesenchyme initial' (Fig. 2C). Aux depens de la calotte indifferenciee du pole
ventral de chacun des quatre myotomes du territoire de la pelvienne, s'organise
a ce moment un court prolongement epithelial qui s'enfonce dans le blasteme de
mesenchyme initial et se developpera au stade suivant. L'epiderme se distingue
nettement de celui des regions voisines. Son epaisseur totale est de 18 jim au lieu
de 8 /im. La couche germinative est faite de cellules cubiques a limites bien
nettes.
Stade III (stade 28-29 de Vernier)
L'apparition du bourgeon pelvien se traduit exterieurement sous forme d'un
petit bourrelet epidermique au niveau de la ligne ventrale des myotomes (Fig.
1
c).
Le mesenchyme initial forme alors un massif dense compose de cellules de
grande taille a gros noyau et nucleole lobe, fortement colorable, qui se tassent
contre la membrane basale (Fig. 2D). Nous utilisons ici le terme sans doute
desuet de 'membrane basale' pour designer la couche frontiere entre l'epiderme
et le mesoderme sous-jacent. Ce terme ne prejuge pas de la complexite de cette
structure dont les variations, dans le cas precis du bourgeon de la pelvienne de
Sabno,
sont en cours d'etude.
Les massifs epitheliaux, emis au stade precedent par les somites 23 a 26, vont
se disperser en formant un 'mesenchyme secondaire' cytologiquement distinct
du mesenchyme initial. Les cellules sont de plus petite taille et leur noyau rond
presente un unique nucleole central. L'epiderme offre maintenant un aspect
caracteristique. La modification essentielle porte sur la couche germinative
constitute de cellules hautes (16 fim) a noyaux ovoides, de 12
jam
dans leur
plus grand diametre et orientes perpendiculairement a la base (Fig. 5).
Stade IV (stade 30 de Vernier)
On assiste, a cette etape precoce du developpement, a une croissance rapide
du bourgeon qui se presente alors sous forme d'un lobe epais et compact (Fig.
Id).
Sur coupe histologique, tout le volume de la nageoire est occupe par le
mesenchyme initial qui forme un massif dense, non vascularise (Fig. 2E). Les
cellules mesenchymateuses, de grande taille, occupent une position sous-
epidermique et se pressent contre la membrane basale. Cette derniere s'amincit
en direction de l'apex ou elle semble se fondre. A la racine de la nageoire, on
retrouve des ilots de cellules dont les caracteres cytologiques sont identiques a
ceux de la calotte indifferenciee qui persiste encore aupole ventral
des
myotomes:
noyau rond et clair, a nucleole central. Ce mesenchyme secondaire d'origine
somitique se retrouve essentiellement du cote proximal de la nageoire et dans
Taxe du bourgeon. L'epiderme des faces dorsale et ventrale du bourgeon est
plus epais (25 /on) que celui du tronc (12 /an) bien qu'a ces deux niveaux,
Tepithelium soit constitue pareillement de deux ou trois couches de cellules.
L'apex du bourgeon est couvert par l'epiderme a couche basale palissadique mis
en place au stade precedent. Un repli epidermique apical se constitue, haut de
15 EMB29
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
1
/
18
100%
