Salmo fario et Salmo gairdneri

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/. Embryol. exp. Morph. Vol. 29, 1, pp. 221-237, 1973
Printed in Great Britain
221
Les premiers stades de la
formation de Febauche de nageoire pelvienne de
Truite (Salmo fario et Salmo gairdneri)
I. Etude anatomique
By J. GERAUDIE 1 ET Y. FRANCOIS 1
Laboratoire d'Anatomie comparee, Universite Paris VII
SUMMARY
The first stages of genesis of the pelvic fin Anlage in the Trout (Salmo fario and
S. gairdneri). /. Anatomical study.
The Anlage of the pelvic fins appears in Salmo 2 weeks after the fecundation day, at the
level of the somites 23-26. The mesoderm has a double origin and seems to differ in this regard
from the hind limb of most of the amniotes.
The 'initial mesenchyme1 comes from the local proliferation of the somatopleura. It will
give essentially the skeletal components of dermal origin (actinotrichia and lepidotrichia). The
'secondary mesenchyme' is obtained by the dispersion of four ventral somitic processes that
have reached and entered the initial mesenchyme blastema. The secondary mesenchyme will
probably give the muscles and also the endoskeleton of the fin. The origin of the girdle is not
clear. When the setting of the initial mesenchyme begins the epithelium that covers the
embryo is already differentiated in an epiderm with numerous mucous cells resting on a
visible basement membrane. At the apex of the pelvic bud, a localized and transitory thickening
of the epiderm is produced by the increase in the height of the basal stratum. We call this
structure by the name of 'pseudo apical cap' to stress the fact that it must be distinguished
from the 'apical cap' described for the limb bud of amniotes.
So, the morphogenesis of the pelvic fins of Salmo shows some important particularities in the
epiderm as well as in the mesoderm.
INTRODUCTION
Beaucoup d'auteurs se sont interesses, des le debut du siecle, au developpement des membres des Tetrapodes, et surtout aux relations qui s'etablissent
entre rectoderme qui differencie localement une 'cape apicale' ( = crete apicale)
et le mesoderme sous-jacent. On trouvera dans les articles de Zwilling (1961),
Milaire (1961, 1962), Amprino (1965), et dans la mise au point recente de Faber
(1971), quelques aspects des problemes poses par la croissance et la dirTerenciation du bourgeon de membre des Tetrapodes. Cette question des relations entre
1
Adresse des auteurs: Laboratoire d'Anatomie comparee, Universite Paris VII, 7, Quai
Saint-Bernard, 75 Paris 5eme, France.
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J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
l'epiderme et le mesoderme lors de la genese des nageoires paries des Poissons
a ete abordee des la fin du siecle dernier. Oellacher (1879) s'est interesse le
premier a la formation des nageoires de la Truite. Pour lui, le mesoderme est le
principal responsable de la morphogenese. Prince (1886) de son cote attribue a
l'ectoderme un role primordial lorsque s'edifient les nageoires pectorales d'Esox.
Boyer (1892) travaillant sur Fundulus, croit au contraire a une preponderance
du mesoderme et envisage le premier une participation des somites a la realisation de la nageoire pectorale. Corning (1894) confirms, sur Salmo et Esox,
Interpretation de Boyer. Harrison enfin donne en 1894 et 1895, une description
minutieuse et precise des etapes de la morphogenese de chaque nageoire paire et
impaire du Saumon, Salmo salar. Comme Ducret (1894) chez la Truite de lac,
Harrison observe un epaississement ectodermique, mais il n'aborde pas la
question des relations ectoderme-mesoderme, question deja clairement posee
par Boyer.
A la lurniere des connaissances acquises dans les autres classes de Vertebres,
nous nous somm.es attaches a etudier les influences reciproques qui pourraient
eventuellement s'etablir entre l'ectoderme et le mesoderme lors de la genese de
la nageoire pelvienne de la Truite. Nous avons voulu d'abord preciser et completer les descriptions anterieures du developpement de la nageoire pelvienne
(Harrison, 1895; Francois & Schintone, 1963; Bouvet, 1968). Ce travail prealable, objet de ce memoire, nous a paru necessaire avant d'entreprendre l'etude
histochimique et histoenzymologique de ces ebauches ou de proceder a des interventions sur le bourgeon, par des methodes microchirurgicales.
MATERIEL ET TECHNIQUES
Materiel
Le developpement des nageoires pelviennes a ete etudie sur des embryons et
des alevins de Truite d'elevage: Salmo fario L. provenant de la pisciculture des
Services techniques de la Ville de Paris a Grattereau (Seine et Marne) et Salmo
gairdneri Rich. ( = Salmo irideus Gibb.) de la pisciculture d'Etrun (Pas de
Calais). Le choix de ce materiel est Justine par la facilite avec laquelle sont
obtenus, en grand nombre, des embryons dont la taille permet des interventions
chirurgicales. La nageoire pelvienne qui apparait tardivement, est d'un acces
beaucoup plus aise que la pectorale, ebauchee tres tot a la surface du sac vitellin
tres fragile.
Les pontes, apportees au laboratoire dans les heures qui suivent la fecondation, sont mises a incuber en eau courante, a une temperature variant entre
11° et 13 °C. Dans ces conditions, les embryons de Salmo fario eclosent 30 jours
apres la date de la fecondation, et ceux de Salmo gairdneri, 25 jours.
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
223
Techniques
Les prelevements ont debute 15 jours apres la mise en incubation. Us se sont
poursuivis quotidiennement jusque vers la fin de la resorption de la vesicule
vitelline.
Pour Tetude histologique, le principal fixateur utilise a ete le Bouin aqueux.
Les animaux inclus dans la paraffine ont ete coupes a 5 /on, dans le plan transversal et dans le plan sagittal. Les coupes seriees ont ete colorees essentiellement par rhemalun-picro-indigo-carmin, eventuellement associe a l'A.P.S.,
et par TAzan de Romeis.
RESULTATS
Les stades de developpement de la nageoire
Dans 1'evolution des nageoires pelviennes, nous avons defini un certain
nombre de stades morphologiques fondes sur les etapes de la mise en place des
materiaux mesodermiques et sur les aspects cytologiques de l'epiderme. Nous
avons etabli secondairement la correspondance avec les stades de la table de
developpement de Vernier (1969) relative a Salmo gairdneri.
Stade I (stade 26a de Vernier)
Avant que Febauche pelvienne apparaisse morphologiquement, l'etude sur
coupes de la region situee entre la vesicule vitelline et l'anus (Fig. 1 a), chez un
embryon de 9 a 9,5 mm (15 jours apres la date de la fecondation), revele la
position du territoire de la nageoire pelvienne au niveau des 23eme et 26eme
somites environ. L'epiderme y est plus epais (15 /on) que celui des regions
adjacentes (8 /*m) (Fig. 2A, B). La lame laterale epaisse, accolee a l'intestin
et a la veine sous intestinale, n'est clivee que dans sa partie dorsale. Sous le bord
ventral des myotomes en differenciation mais encore coiffes d'une importante
calotte de cellules indifferenciees, des cellules issues de la parietopleure forment
un blasteme plus dense dans cette region que dans les regions anterieure et
posterieure.
Stade II {stade 27 de Vernier)
L'observation, a la loupe binoculaire, de la region pelvienne permet de situer
le territoire du futur bourgeon grace a une certaine opacite sous la musculature
troncale en arriere du sac vitellin (Fig. 1 b). L'etude sur coupe de cette region
montre que le feuillet parietopleural, issu du clivage de la lame laterale, emet de
volumineuses cellules a gros noyaux (10 jum de grand diametre). Ces cellules
forment un blasteme dans l'espace libre compris entre le bord ventral des
somites et l'epiderme.1 Nous avons designe ce mesenchyme dense sous le nom de
1
Comme le suggere Bouvet (1968), nous utiliserons le terme d'epiderme et non d'ectoderme, puisqu'il y a deja d'importantes differentiations cellulaires, en particulier des cellules
muqueuses abondantes.
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J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
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M.S.
(b)
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Fig. 1. Salmo fario. Vues laterales droites de la region abdominale ventrale d'embryons. Croissance de l'ebauche pelvienne. (a) Stade I (territoire presomptif).
(b) Stade II - apparition morphologique du bourgeon pelvien. (c) Stade III.
(d) Stade IV. (e) Stade V.
m.s., Musculature somitique; int., intestin; r.e.m., repli epidermique median; v.v.,
vesicule vitelline.
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
225
'mesenchyme initial' (Fig. 2C). Aux depens de la calotte indifferenciee du pole
ventral de chacun des quatre myotomes du territoire de la pelvienne, s'organise
a ce moment un court prolongement epithelial qui s'enfonce dans le blasteme de
mesenchyme initial et se developpera au stade suivant. L'epiderme se distingue
nettement de celui des regions voisines. Son epaisseur totale est de 18 jim au lieu
de 8 /im. La couche germinative est faite de cellules cubiques a limites bien
nettes.
Stade III (stade 28-29 de Vernier)
L'apparition du bourgeon pelvien se traduit exterieurement sous forme d'un
petit bourrelet epidermique au niveau de la ligne ventrale des myotomes (Fig.
1 c). Le mesenchyme initial forme alors un massif dense compose de cellules de
grande taille a gros noyau et nucleole lobe, fortement colorable, qui se tassent
contre la membrane basale (Fig. 2D). Nous utilisons ici le terme sans doute
desuet de 'membrane basale' pour designer la couche frontiere entre l'epiderme
et le mesoderme sous-jacent. Ce terme ne prejuge pas de la complexite de cette
structure dont les variations, dans le cas precis du bourgeon de la pelvienne de
Sabno, sont en cours d'etude.
Les massifs epitheliaux, emis au stade precedent par les somites 23 a 26, vont
se disperser en formant un 'mesenchyme secondaire' cytologiquement distinct
du mesenchyme initial. Les cellules sont de plus petite taille et leur noyau rond
presente un unique nucleole central. L'epiderme offre maintenant un aspect
caracteristique. La modification essentielle porte sur la couche germinative
constitute de cellules hautes (16 fim) a noyaux ovoides, de 12 jam dans leur
plus grand diametre et orientes perpendiculairement a la base (Fig. 5).
Stade IV (stade 30 de Vernier)
On assiste, a cette etape precoce du developpement, a une croissance rapide
du bourgeon qui se presente alors sous forme d'un lobe epais et compact (Fig.
Id). Sur coupe histologique, tout le volume de la nageoire est occupe par le
mesenchyme initial qui forme un massif dense, non vascularise (Fig. 2E). Les
cellules mesenchymateuses, de grande taille, occupent une position sousepidermique et se pressent contre la membrane basale. Cette derniere s'amincit
en direction de l'apex ou elle semble se fondre. A la racine de la nageoire, on
retrouve des ilots de cellules dont les caracteres cytologiques sont identiques a
ceux de la calotte indifferenciee qui persiste encore aupole ventral des myotomes:
noyau rond et clair, a nucleole central. Ce mesenchyme secondaire d'origine
somitique se retrouve essentiellement du cote proximal de la nageoire et dans
Taxe du bourgeon. L'epiderme des faces dorsale et ventrale du bourgeon est
plus epais (25 /on) que celui du tronc (12 /an) bien qu'a ces deux niveaux,
Tepithelium soit constitue pareillement de deux ou trois couches de cellules.
L'apex du bourgeon est couvert par l'epiderme a couche basale palissadique mis
en place au stade precedent. Un repli epidermique apical se constitue, haut de
15
EMB29
226
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M.
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A/./.
^5"^, .at'*"*' Int.
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
227
50 /tm, au niveau duquel la membrane basale s'estompe et semble disparaitre
(Fig. 2F).
Stade V (stade 31 de Vernier)
Ce stade est attient au moment de l'eclosion chez Salmo gairdneri. Les
ebauches pelviennes se presentent alors comme deux lobes, legerement etires
vers l'arriere (Fig. 1 e), qui pendent de part et d'autre du repli median ventral sans
en atteindre la hauteur. Les modifications essentielles resident dans l'organisation du blasteme mesodermique ou les figures de mitoses sont nombreuses
(Fig. 3 A), et dans la perte des caracteres particuliers de l'epiderme apical (Fig.
3 B). Le mesenchyme initial occupe toujours une position sous-epidermique. La
membrane basale forme un lisere tres fin et continu, d'epaisseur reguliere
inferieure a 1 fim. 11 est tres difficile de suivre le devenir du mesenchyme secondaire. La racine de la nageoire ainsi que l'axe sont occupes par un tissu qui offre
les memes caracteristiques que les cellules du bord ventral du myotome. De la
somatopleure se detachent encore de petites cellules mesenchymateuses. II est
hasardeux de conclure a la destinee du mesenchyme secondaire sur de simples
criteres topographiques. Des donnes histochimiques la preciseront. L'epiderme
a partout le meme aspect dans les differentes regions de l'ebauche pelvienne et en
dehors de cette ebauche. On n'observe aucune trace de necrose de cellules
epitheliales.
Stade VI (stade 32 de Vernier)
Le bourgeon pelvien forme alors une languette epaisse, ovoide, orientee vers
Farriere de l'alevin qui mesure maintenant 15-16 mm (Fig. 4a). Au sein de la
base du bourgeon, dans le tiers proximal, on observe une serie axiale de cellules
FIGURE 2
Salmo gairdneri. Coupes transversales d'embryons de Truite au niveau du bourgeon
pelvien (sauf Fig. 2 B ou le niveau est plus anterieur).
(A) Stade I. Debut de Pepaississement de l'epiderme au niveau du territoire de la
nageoire pelvienne. M., Myotome; M.i., mesenchyme initial; Int., intestin.
(B) Meme embryon. Coupe a un niveau tres anterieur au niveau pelvien. L'epiderme
n'est pas epaissi. M., Myotome; Int., intestin.
(C) Stade IT. Formation d'une expansion somitique. E.s., Expansion somitique;
M., myotome; M.i., mesenchyme initial; CoeL, coelome.
(D) Stade III. Accroissement de l'epaisseur de la couche germinative. Cette coupe
est voisine de la coupe presentee sur la figure 5. E.e., Epiderme epaissi; E.s.,
expansion somitique; M., myotome; M.i., mesenchyme initial.
(E) Stade IV. Blasteme dense ou les deux mesenchymes sont reconnaissables.
L'apex est occupe par un repli de l'epiderme. La membrane basale est tres amincie.
C.i., Calotte indifferenciee; E.a.e., epiderme apical epaissi (= pseudo cape apicale);
M.s., mesenchyme somitique.
(F) Stade IV. Detail de l'epiderme apical epaissi (= pseudo cape apicale). Cm.,
Cellule muqueuse; E.a.e., epiderme apical epaissi; M.b., membrane basale; M.i.,
mesenchyme initial.
15-2
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J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
Mi
40 ftm
Sm.
D
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
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aplaties, ebauche procartilagineuse de la ceinture pelvienne (Fig. 3C). La substance fondamentale amorphe est APS-positive et non metachromatique.
Entourant cette zone, un manchon de petites cellules a noyau rond represente
le perichondre. Simultanement, sur les faces externe et interne de la ceinture,
commencent a se diflferencier deux massifs musculaires a l'origine des muscles
abducteur et adducteur profonds (Fig. 3D). Les cellules musculaires en differentiation se distinguent du mesenchyme ambiant par leur noyau rond a chromatine
claire et nucleole central. Leur cytoplasme est basophile. Le reseau vasculaire
apparait a ce moment sous forme d'une capillaire, proche de la somatopleure,
qui penetrera tardivement dans le blasteme mesodermique.
Stade VII (stade 33 de Vernier)
Une semaine apres l'eclosion, chez l'alevin de 18-19 mm, les actinotriches
apparaissent dans la moitie distale de la nageoire, paralleles a la membrane
basate et a son contact, entre elle et le mesenchyme initial. La chondriiication
de la partie centrale de la ceinture debute et la musculature profonde se developpe.
Les muscles abducteur et adducteur superficiels s'ebauchent en position sous
epidermique aux depens de cellules de mesenchyme probablement somitique.
Stade VIII (stade 34 de Vernier)
Quinze jours apres l'eclosion, la nageoire forme une lame aplatie, epaisse pres
de sa zone d'insertion sur le corps ou se localisent la ceinture et les muscles
(Fig. 4 c). Dans sa partie distale, on observe la presence de trainees opaques,
ebauches des lepidotriches, lames osseuses d'abord acellulaires, qui constitueront
Texosquelette de la nageoire. Sur coupe, on remarque que les quatre faisceaux
musculaires sont bien individualises de part et d'autre de la ceinture pelvienne
encore cartilagineuse. II s'agit, du cote interne, des deux muscles abducteurs
superficiel et profond dont la contraction entrainera un deploiement des lepidotriches, et, du cote externe, des muscles adducteurs antagonistes.
FIGURE 3
Salmo gairdneri. Coupes transversales d'alevins au niveau du
bourgeon de nageoire pelvienne.
(A) Stade V. Noter les nombreuses mitoses dans le mesenchyme initial. La racine
du bourgeon est occupee par un mesenchyme dont les caracteristiques cytologiques
rappellent celles du bord ventral des myotomes. M., Myotome; M.i., mesenchyme
initial; M.S., mesenchyme somitique.
(B) Detail de l'apex de bourgeon. L'epaississement apical epidermique bien
caracterise au stade precedent s'est estompe. L'apex est occupe par le double affrontement des deux feuillets epidermiques separes par leur membrane basale.
(C) Stade VI. II s'ebauche dans le tiers proximal de la nageoire, la ceinture pelvienne et de part et d'autre, les muscles abducteur et adducteur profonds. M.,
Myotome; M.i., mesenchyme initial.
(D) Detail de la racine de la nageoire, montrant l'ebauche procartilagineuse de la
ceinture. C.p., Ceinture pelvienne; M.abd., muscle abducteur; M.add., muscle
adducteur; P., perichondre; Sm., somatopleure.
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J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
Fig. 4. Salmofario. Vues laterales droites de la region abdominale ventrale d'alevins.
Croissance et differentiation au sein du bourgeon pelvien. (a) Stade VI. (b) Stade
VI [. (c) Stade VIII. (d) Stade IX. /, Lepidotriches.
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
231
(W/.
10//m
Fig. 5. Sa/mo gairdneri. Coupe transversale dans le bourgeon pelvien au Stade III.
Cm., Cellulemuqueuse; Coel., coelome; E.e., epidermeepaissi; E.s.,expansion somitique; Int., intestin; M., myotome; M.i., mesenchyme initial; Sm., somatopleure;
V.s.i., veine sous intestinale.
Stade IX {stade 35 de Vernier)
Trois semaines apres l'eclosion, le jeune alevin encore vesicule, long de 21 a
22 mm, presente deux nageoires pelviennes bien visibles, dont l'edirication est
achevee. Ces deux nageoires s'etalent vers l'arriere (Fig. 4d). Chacune est
soutenue par six ou sept lepidotriches qui s'articulent sur trois radiaux cartilagineux apparus tardivement a la base du repli epidermique et, semble-t-il,
au sein de la partie distale du mesenchyme secondaire. Cet endosquelette occupe
Textremite caudale de la plaque pelvienne, large a ce niveau et effilee vers
Tavant. Les actinotriches ont ete refoules en bordure du repli cutane ou on les
trouvera desormais groupes en faisceaux entourant l'extremite des lepidotriches.
DISCUSSION
L'etude du developpement normal de la nageoire pelvienne a souleve quelques problemes qui meritent d'etre discutes et compares avec ceux poses par la
morphogenese des membres des Tetrapodes.
232
J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
Comportement de Vepiderme. Notion de pseudo-cape apicale
L'organisation et revolution de l'epiblaste qui recouvre le jeune bourgeon de
membre des Amniotes ont fait l'objet de nombreux travaux, particulierement
chez les Oiseaux. La Crete epitheliale de trois ou quatre couches de cellules,
formee assez tardivement par le glissement proximo-distal d'une bande ventrale
d'epiblaste post-axial, est bien distincte de Fectoderme banal des faces laterales
du bourgeon qui ne comporte que deux assises cellulaires. Cet epaississement
epithelial qui recouvre l'apex du bourgeon de membre a ete decrit chez le
Poulet (Saunders, 1948 a; Amprino, 1964) et retrouve avec les memes caracteres
chez le Rat et la Souris (Milaire, 1963, 1965). On le designe sous le nom de
'cape (ou crete) apicale' (Kolliker, 1879; Peter, 1903).
Recouvrant l'ebauche des nageoires pelviennes de la Truite, on retrouve un
epaississement epidermique, mais il se revele tres different de la cape apicale des
Amniotes aussi bien par ses particularites histologiques et cytologiques que par
son evolution. L'epaississement de F epithelium apparait tres tot, des le Stade I,
alors que commence a peine la mise en place du mesenchyme primaire. L'augmentation de l'epaisseur de 1'epithelium est realisee par l'accroissement de la
couche germinative basale. Vers le Stade III, tout le revetement epidermique de
l'ebauche est plus epais que l'epiderme banal des flancs, et cette epaisseur est due
largement a la hauteur des cellules de la couche germinative. Puis au Stade IV,
une plicature de cet epiderme apparait dans la region apicale, de sorte que deux
feuillets epitheliaux s'y trouvent accoles, separes par la seule membrane basale
commune. Ainsi, les cellules epidermiques apicales impliquees dans ce repli
perdent tout contact avec le mesoderme. Nous designerons cette formation sous
le nom de 'pseudo-cape apicale' pour bien marquer qu'elle est profondement
differente de la cape apicale du bourgeon de membre des Amniotes. Cette' pseudocape apicale' de la pelvienne de la Truite rappelle par sa structure le 'repli
epidermique marginal' de l'apex de la pectorale de Scyliorhinus caniculus, decrit
par Milaire (1961) et par Vasse (1971).
Des phenomenes de necrose au niveau du revetement epithelial ont ete mis
en evidence chez le Poulet par Jurand (1965), par Milaire (19676). C'est enfaisant
intervenir de telles necroses dans les cellules epidermiques que Raynaud (1963)
explique l'arretdudeveloppementdu bourgeon dep&ttQ d'Orvet (Anguisfragilis).
La cape apicale ne pourrait plus, dans ces conditions, remplir son role inducteur
sur le mesoderme sous-jacent. Aucune indication de phenomene necrotique
de cet ordre n'a jamais ete observe dans l'ebauche de nageoire pelvienne de
Truite, Salmo fario et Salmo gairdneri.
Une correlation a ete, d'autre part, envisagee entre l'apparition du sinus
veineux marginal et le developpement de la cape apicale du bourgeon de
membre chez le Poulet (Searls & Zwilling, 1964), mais aussi chez le Xenope
(Tschumi, 1957), et l'Homme (O'Rahilly, Gardner & Gray, 1956). Chez la
Truite, il n'y a pas de reseau vasculaire dans le mesoderme sous la
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
233
pseudo-cape apicale. La vascularisation debute tardivement a la racine de la
nageoire.
La cape apicale persiste tout au long du developpement du bourgeon de
membre des Amniotes et des degenerescences ectodermiques modelent la prise
de forme de l'autopode. Chez la Truite, la pseudo-cape apicale achevee des le
Stade 111, coiffe l'apex du jeune blasteme mesodermique jusqu'au Stade IV. Au
stade suivant, elle s'estompe. Son existence est done tres fugace a l'inverse de
celle de la cape apicale.
Par ailleurs, selon Milaire (1967#), chez le Poulet, 'comme chez les Mammiferes, la plupart des cellules superficielles presentent un prolongement cytoplasmique effile et riche en A.R.N. qui s'insinue profondement au contact de la
membrane basale'. Cette organisation epitheliale, deja observee par Jurand
(1965) au cours d'une etude en microscopie electronique, correspond a ce que
Thistologie classique designe sous le terme d' 'epithelium pseudostratifie' (cf.
Rubin & Saunders, 1972). Rien de tel n'est observe dans l'epiderme de bourgeon
pelvien de la Truite, qui comporte deux ou trois couches de cellules dont une
assise basale de cellules cubiques ou palissadiques tout a fait jointives et a base
large.
Dans Tebauche de la nageoire pelvienne de la Truite, la membrane basale au
niveau de la pseudo-cape apicale est tres amincie et faiblement colorable; il
semble que le materiel collagene ait disparu. L'etude ultrastructurale de cette
modification est en cours. Jurand (1965), sur le Poulet, signale des discontinuites de la membrane basale sous la cape apicale. Balinsky (1956) en avait
deja observe chez Ambystoma, et les impliquait dans d'eventuels processus
d'induction.
Duahte d'origine du mesoderme
Chez la Truite, on peut envisager avec certitude deux sources de mesenchyme
a Torigine du bourgeon de nageoire pelvienne: la somatopleure et le bord
ventral des somites.
(a) La somatopleure
Comme chez tous les Vertebres examines jusqu'ici, le feuillet somatopleural
fournit precocement chez la Truite le 'mesenchyme initial' caracterise par des
cellules de grande taille dont le noyau mesure parfois plus de 10 /im dans son
plus grand diametre. 11 occupe des le Stade II l'espace libre compris entre
l'epiderme et le bord ventral des somites (Fig. 2C). Ce mesenchyme initial se
tasse des le Stade III contre la membrane basale. Les divisions cellulaires y sont
d'abord peu abondantes. Puis aux stades suivants, elles deviennent tres nombreuses. La position de ce mesenchyme initial reste sous epidermique. C'est
au sein de cette nappe mesenchymateuse que se developpera, des le Stade VI,
pres de la membrane basale, l'exosquelette de la nageoire, d'abord les actinotriches, puis les lepidotriches.
234
J. GERAUDIE ET Y. FRANCOIS
Apres la mise en place du mesenchyme initial, s'echappent encore de la somatopleure de nombreuses cellules mesenchymateuses de petite taille (5 a 6/*m
de plus grand diametre nucleaire) qui occupent la racine de la nageoire. La
destinee de ces formations mesenchymateuses tardives qu'il faut bien rattacher
au mesenchyme initial n'a pas ete eclaircie. On ne peut exclure leur participation a la genese de l'endosquelette de la nageoire.
(b) Contribution des somites
Les somites constituent la seconde source de mesenchyme dans la morphogenese de la nageoire pelvienne de la Truite, par l'intermediaire des 'bourgeons
musculaires' (Harrison, 1895) ou' expansions somitiques' (Francois & Schintone,
1963). Par leur bord ventral les quatre somites 23, 24, 25, 26 envoient vers
l'avant, dans le mesenchyme primaire, des bourgeons epitheliaux de 50 jiim de
hauteur, dont les caracteristiques cytologiques sont les memes que celles de la
calotte indifferenciee: noyau rond a contenu clair et nucleole central, cytoplasme peu abondant. Ces prolongements mis en place des le Stade II sont
particulierement developpes au Stade III (Fig. 5); ils s'enfoncent dans le
mesenchyme primaire en conservant leur integrite. Au stade suivant, on retrouve
les expansions somitiques maintenant isolees du bord ventral de leur somite
d'origine, a la base du bourgeon. Elles se presentent alors comme des massifs
isoles, oblongs, noyes dans le mesenchyme initial dont elles sont difficiles a
distinguer. Au bord ventral des somites, persiste une mince calotte de cellules
encore indifferenciees qui ne participent pas a Fedification du blasteme et
evoluent sur place en cellules musculaires des myotomes.
La destinee de ce mesenchyme somitique, dit mesenchyme secondaire, est
difficile a suivre au sein du blasteme. II assure l'edification de la musculature
associee a la ceinture pelvienne et sans doute aussi de l'endosquelette pterygien.
L'origine du cartilage de la ceinture est moins claire et Ton ne peut exclure la
participation d'une poussee tardive du mesenchyme issu de la somatopleure.
Des donnees histochimiques apporteront quelques precisions.
Ainsi, chez Salmo fario et Salmo gairdneri, les somites apportent-ils une
contribution cellulaire a l'edification du bourgeon de nageoire pelvienne. Cette
participation effective des somites aussi precoce ne s'observe ni chez le Poulet
(Saunders, 1948b) ni chez les Mammiferes (cf. Milaire) prospectes jusqu'ici.
Cependant, des expansions somitiques atteignant le bourgeon de membre
posterieur ont ete decrites chez quelques Amphibiens Anoures (Tschernoff,
1907; Griffiths, 1959); des formations de meme nature ont ete signalees dans le
membre anterieur de quelques Reptiles par Milaire (1957), Vasse & Pieau (1970)
et Raynaud (1971).
II est d'ailleurs surprenant qu'un phenomene morphogenetique aussi important se manifeste dans certaines especes, Rana temporaria (Tschernoff, 1907) et
Rana ridibunda (Griffiths, 1959), et non dans d'autres, du meme genre, telle Rana
pipiens (Taylor, 1943). La meme remarque peut etre faite a propos du developpe-
Vebauche de nageoire pelvienne de Truite
235
ment du raembre des Reptiles. Sans doute, de nouvelles recherches sont-elles
souhaitables.
Mais la ou les somites n'envoient pas de materiel cellulaire (Poulet, Canard)
dans le bourgeon de membre en formation, on a cependant montre qu'ils interviennent par l'intermediaire d'une substance diffusible, arretee par une feuille
de mica, mais capable de traverser un filtre Millipore. Cette substance, le
'facteur somitique' de Murillo-Ferrol (1965), serait l'inducteur de la dirferenciation des constituants de la patte au niveau de 1' ' aire somatopleurale formatrice du membre'. Kieny (1969, 1970, 1971) et Pinot (1969, 1970) ont confirms
sur le Poulet les observations de Murillo-Ferrol.
L'apport cellulaire des somites dans l'edification du bourgeon pelvien de la
Truite n'exclut pas evidemment une action inductrice du meme ordre sur le
declenchement de la croissance et de la differentiation du mesoderme.
RESUME
L'ebauche des nageoires pelviennes apparait chez Salmo, une quinzaine de jours apres
la fecondation, au niveau des somites 23 a 26. Le materiel mesodermique a une origine double
et differe en cela du mesoderme du membre posterieur des Amniotes. Le mesenchyme initial,
provenant de la proliferation locale de la somatopleure, fournira essentiellenient les elements
squelettiques dermiques (actinotriches puis lepidotriches). Le mesenchyme secondaire provient de la dispersion de quatre expansions somitiques ventrales qui penetrent peu apres dans
le blasteme de mesenchyme initial. Le mesenchyme secondaire donne naissance a la musculature et aussi apparemment a l'endosquelette de la nageoire. L'origine de la ceinture est
moins claire.
Au moment ou debute la mise en place du mesenchyme initial, l'epithelium de revetement
de l'embryon est deja differencie en un epiderme pourvu de nombreux mucocytes et reposant
sur une membrane basale nette. A 1'apex du bourgeon de la nageoire pelvienne, un epaississement localise et transitoire de cet epiderme est realise par l'accroissement en epaisseur de la
couche germinative et par une plicature qui forme une double lame epitheliale dont l'axe est
constitu6 par la membrane basale. Nous designons cette structure sous le terme de ' pseudocape apicale' pour marquer qu'elle doit etre distinguee de la 'cape apicale' decrite sur le
bourgeon de membre des Amniotes.
La morphogenese de la nageoire pelvienne de Salmo presente done, au niveau de l'ectoderme comme au niveau du mesoderme, des particularites importantes.
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