CHAPITRE 2 MÉTABOLISME DES GLUCIDES

CHAPITRE 2 : MÉTABOLISME DES GLUCIDES
I) Introduction
1.1. La digestion des glucides
On absorbe de l’amidon, du glycogène (dans la viande), du lactose, du saccharose. Le
glucose libre est très rare dans l’alimentation.
=> L’amidon va être hydrolysé par les amylases pour donner des résidus de glucose, on
trouve 2 types d’amylases :
- l’α-amylase dans la salive et le suc pancréatique, c’est une α 1→4 glucosidase
- l’amylo 1→6 glucosidase au niveau de la muqueuse intestinale, elle va intervenir
au niveau des branchements
=> Le glycogène va également donner du glucose.
=> Le lactose va donner du glucose et du galactose.
=> Le saccharose du fructose et du glucose.
On absorbe également de la cellulose, mais, dans la cellulose les glucoses sont reliés en β
1→4 et nous n’avons pas d’enzyme capable de couper ces liaisons. Les celluloses ne sont
donc pas utilisés pour nous fournir de l’énergie.
La cellulose constitue la principale alimentation des ruminants, en effet dans la panse des
ruminants, il existe des bactéries qui sécrètent une β-glycosidase qui digère la cellulose et
permet au ruminant de l’utiliser.
1.2. Absorption
L’absorption des hexoses est permise par la perméabilité des membranes, elle est sous
contrôle de l’insuline. L’insuline favorise l’absorption du glucose mais n’a aucun effet sur
celle du fructose. Les glucoses absorbés vont emprunter le système circulatoire et vont être
dirigés vers le foie au niveau duquel ils vont subir la glycolyse.
II) La glycolyse
C’est une séquence de réactions enzymatiques qui va convertir le glucose en pyruvate.
Cette séquence est ubiquitaire, c’est-à-dire quasi universelle dans tous les systèmes
biologiques connus.
D’autre part, dans les organismes aérobies, c’est le prélude à un système qui va extraire la
plus grande partie de l’énergie contenue dans le glucose.
2.1. Séquences enzymatiques
2.1.1. La phosphorylation du glucose

La molécule G6P étant chargée (deux charges négatives avec deux des oxygènes du
phosphate), elle sera piégée à l’intérieur de la cellule et sera obligée de suivre la séquence
glycolytique. Cette réaction est pilotée par l’hexokinase et la glucokinase. Les enzymes
catalysant une phosphorylation portent le suffixe -kinase. L’hexokinase est présente dans
toutes les cellules du vivant connues. À l’inverse, la glucokinase qui est très spécifique du
glucose ne se trouve que dans le foie. Dans les conditions standard : ΔG0’ = − 16,8 kJ/mol,
dans les conditions biologiques : ΔG’ = − 33 kJ/mol, c’est une réaction exergonique et
irréversible.
Une fois phosphorylé, le G6P va constituer un carrefour métabolique, ce glucose va
pouvoir donner du pyruvate.
Glycogène Lactate Acide gras
G6P Pyruvate AcétylcoA
Voie des pentoses P Acides aminés énergie
Ribose Protéines
Acides nucléiques
2.1.2. Isomérisation du G6P
On passe d’un aldose à un cétose. Dans les conditions standard : ΔG0’ = + 2 kJ/mol, dans
les conditions biologiques : ΔG’ = − 2,5 kJ/mol, la réaction est réversible. Elle est catalysée
par la phospho-glucose isomérase.
2.1.3. Phosphorylation du F6P
La phosphorylation va intervenir sur le carbone 1. Le F6P donne le F 1,6 bis-P, la réaction
est catalysée par l’enzyme phosphofructokinase allostérique qui répond donc à de nombreux
effecteurs, c’est la tour de contrôle de la glycolyse. Cette enzyme est en effet inhibée par
l’ATP (si on a déjà de l’énergie, on n’a pas besoin d’utiliser d’autres glucoses donc on arrête
la glycolyse), en revanche elle sera stimulé par de fortes concentrations en ADP.
ΔG0’ = − 15 kJ/mol
ΔG’ = − 22 kJ/mol
Cette étape est complètement irréversible.
2.1.4. Formation des trioses-P
Elle est catalysée par l’aldolase qui va provoquer un clivage aldol sur le F 1,6 bis-P et
donner du DAP et du GAP
ΔG0’ = + 23 kJ/mol, réaction endergonique, de droite à gauche, réversible
ΔG’ = − 6 kJ/mol, réaction réversible
2.1.5. Interconvection des trioses phosphate
DAP va pouvoir donner du GAP, la réaction est catalysée par la triose phospho-isomérase.
À l’équilibre on a 96% de DAP et 4% de GAP, mais l’équilibre va être constamment déplacé
vers le GAP car seul le GAP peut poursuivre la séquence glycolytique.

2.1.6. Oxydation du GAP
C’est une réaction réversible d’oxydoréduction phosphorylant avec intervention de NAD.
GAP + NAD+ + Pi → 1,3 bis-P glycérate + NADH + H+
Cette réaction est catalysée par la GAPDH (glycéraldéhyde 3-P déshydrogénase). Cette
réaction se déroule en deux temps.
1) RCHO + E-SH + NAD+ → E-S-COR
NADH + H+
2) E-S-COR + Pi → E-SH + 1,3 bis-P glycérate (molécule très riche en énergie)
NADH + H+
Le 1,3 bis-P glycérate a un ΔG0’ = − 43 kJ/mol.
2.1.7. Formation d’un ATP
1,3 bis-P glycérate + ADP → ATP + 3P-gly
Réaction réversible catalysée par phosphoglycératekinase, ΔG0’ = − 19 kJ/mol, ΔG’ = + 1,2
kJ/mol
2.1.8. Isomérisation du 3P-gly
Le P passe en position 2, on a donc du 2P-gly, réaction réversible catalysée par
phosphoglycératemutase.
2.1.9. Formation du PEP
Elle est catalysée par l’enolase qui effectue un réarrangement moléculaire, la
déshydratation du 2P-gly va former une liaison riche en énergie. On obtient du PEP avec un
ΔG0’ = − 62 kJ/mol, c’est la molécule la plus énergétique du vivant.
Pour la réaction de formation du PEP, ΔG0’ = + 1,2 kJ/mol et ΔG’ = − 3 kJ/mol, cette
réaction est donc réversible.
Dans une prise de sang, si on veut doser le glucose il faut bloquer la séquence enzymatique.
C’est le fluorure qui bloque cette séquence.
2.1.10. Formation d’un ATP
PEP + ADP → ATP + Pyruvate
Cette réaction se fait en présence de magnésium et est catalysé par la pyruvate kinase (PK).
ΔG0’ = − 31,5 kJ/mol
ΔG’ = − 16,7 kJ/mol
La réaction est complètement irréversible, elle est contrôlée par les taux d’ATP et les
modifications covalentes, la PK pouvant être phosphorylée ou déphosphorylée, ce système
étant lui-même sous contrôle hormonal.
Les réactions de la fin de la séquence sont donc pratiquement toutes irréversibles.

2.2. Devenir du pyruvate
Il va dépendre de la présence ou non d’oxygène.
En présence d’oxygène (conditions d’aérobie), on va obtenir de l’acétyl CoA qui va partir
vers le cycle de Krebs fournisseur d’énergie.
En absence d’oxygène (anaérobie), le pyruvate donne de l’éthanol (fermentation alcoolique
chez les levures) ou du lactate (fermentation lactique, dans nos muscles et dans les
érythrocytes).
Dans notre organisme, le taux de coenzyme NAD+ est limité, le NADH doit donc être
régénéré en permanence. En présence d’oxygène, le NADH sera facilement régénéré grâce à
la phosphorylation oxydative. En absence d’oxygène, ce sont les deux séquences de
fermentations (alcoolique et lactique) qui vont servir à régénérer le NADH.
2.2.1. Fermentation alcoolique
Elle a lieu chez les levures et dans certains tissus.
2.2.2. Fermentation lactique
Elle se déroule chez animaux et procaryotes, elle est très active dans nos muscles, notre
rétine, nos érythrocytes, notre peau. Lors d’un effet physique, l’oxygène dans le sang va
commencer à manquer, il faut donc régénérer le NADH. La fermentation lactique va générer
une grande quantité de lactate qui est un déchet provoquant des crampes.

2.3. Bilan énergétique
Quand le NADH va être retransformé en NAD+, on va obtenir 3 ATP.
Dans la séquence glycolytique, on consomme deux ATP : - 2 ATP.
On produit ensuite 4 ATP : + 4 ATP.
Avec la formation la phosphorylation oxydative, on produit 6 ATP (2 NADH), mais ils ne
comptent pas dans ce bilan.
On a au final une production de 2 ATP.
III) Métabolisme du glycogène
3.1. Glycogénogenèse
G6P → G1P (réversible, catalysée par la phospho-glucomutase)
G1P + UTP → UDP-Glc + PPi
Amorce glycogène à n résidus glc + UDP-Glc → glycogène à n+1 glc
(catalysée par la glycogène synthase).
3.2. Glycogénolyse
Il s’agit du catabolisme du glycogène. Le glucose libre va retourner dans le sang et
alimenter différents tissus. Le métabolisme du glycogène va donc assurer une source
d’énergie.
Glycogène à n glc + Pi → G1P + glycogène à n – 1 glc
(catalysée par glycogène phosphorylase)
G1P → G6P → Glc + Pi