Caractères ancestraux ou convergence

Aix-Marseille Université
Mediterranean Institute Of Oceanography
Département de Biologie
Année Universitaire 2012-2013
RAPPORT DE STAGE
« La participation du tri de lignée incomplet,
de l’hybridation et des mutations de novo dans
l’évolution convergente : Etude appliquée au
clade des oiseaux»
Effectué dans le cadre d’une deuxième année de Master en Biologie et Ecologie Marine.
Présenté et soutenu par Amandine LEBRE
Préparé au sein de l’équipe d’Evolution Biologique et Modélisation au CNRS,
Sous la direction du Docteur Pierre Antoine Pontarotti, responsable de l’équipe d’Evolution
Biologique et Modélisation.

SOMMAIRE
INTRODUCTION…………………………………………………………………………..1
MATERIELS ET METHODES.……………………………………………………….…..4
Approche phénotypique…………………………………………………………………………….4
Organismes modèles.………….……………………………………………………………………….4
Recherche bibliographique ……………………………...…………………………………………...5
Tri des caractères à tester et expertise des caractères sélectionnée…………………………… 7
Reconstruction ancestrale………………………………………………………………………....… 8
Discriminer les mutations de novo de l’hybridation et du tri de lignée incomplet...…..……… 9
L’utilisation des arbres de gènes.…………………………………………………………………. 10
RESULTATS …………………………………………………………………………… 10
L’évolution convergente au niveau phénotypique...…………………………………………..…10
Sélection des caractères…..……………………………………………………………………… 10
Expertise des caractères selectionnés...………………………………………………………… 12
Reconstruction de l’histoire évolutive des caractères………………………………………… 14
La reconstruction ancestrale : Le maximum de vraisemblance………………………………. 14
Discriminer les mutations de novo, de l’hybridation et du tri de lignée incomplet…..………..16
L’utilisation de 19 loci….……………………………………………………………………………17
L’utilisation de 1 541 loci …………………………………………………………………………..19
DISCUSSION………………………………………………………………………………21
CONCLUSION…………………………………………………………………………….22
BIBLIOGRAPHIE………………………………………………………………………...25
Résumé

Remerciement :
Avant tout développement sur cette expérience dans le monde de la recherche, il apparaît opportun
de commencer ce rapport par saluer tous ceux qui m’ont beaucoup apportés durant ce stage.
Pour cela, je souhaite remercier le docteur Pierre Antoine Pontarotti, responsable de l’équipe
d’Evolution Biologique et Modélisation, qui m’a formé et accompagné tout au long de ce stage
avec beaucoup de patience et de pédagogie.
J’adresse également mes remerciements à Philippe Gouret ainsi qu’à Olivier Chabrol, pour leur
aide plus que précieuse, dans la mise en place des outils bio-informatiques.
Je remercie également, Laurent Abi-Rached et Antonio Hernandez, pour leurs nombreux conseils et
toute l’aide qu’ils ont pu m’apporter durant cette étude.
Enfin, je remercie chaleureusement l’ensemble de l’équipe de recherche, pour leur accueil et leur
aide apportée durant ces six mois de stage.

La participation du tri de lignée incomplet, de l’hybridation et des mutations de novo dans l’évolution
convergente : Etude appliquée au clade des oiseaux
2013
Page 1
INTRODUCTION :
Comprendre l’évolution et plus particulièrement les règles qui peuvent la régir constitue
actuellement un enjeu phare. En effet, face à un environnement changeant suite à des variations
naturelles ou anthropiques, l’une des nécessités qui se pose est de comprendre les mécanismes sous-
jacents à ce vaste concept. Cependant, cette compréhension globale de l’évolution se trouve limitée
par la multitude des évènements conduisant à celle-ci et à la contingence de chacun d’entre eux
(Gompel et Prud’homme, 2009 ; Lobkovsky et Koonin, 2012). Dans le but de palier à ce problème,
de nombreuses études se sont focalisées sur l’évolution convergente. L’idée étant, de rechercher si
suite à des pressions environnementales similaires, les mêmes phénotypes apparaissent parmi des
lignées éloignées phylogénétiquement (Losos, 2011). Par cette approche, une des questions qui se
pose, à savoir si l’évolution peut être prédictible, pourra être en partie résolue (Lobkovsky et
Koonin, 2012).
L’évolution convergente se définit globalement par l’apparition pour un caractère donné, d’un état
dérivé qui est retrouvé au moins deux fois parmi des espèces éloignées phylogénétiquement.
Derrière cette définition, il peut exister deux notions distinctes qui sont l’évolution convergente au
sens strict et l’évolution parallèle (Pearce, 2012). La première notion se traduit par l’apparition du
même état dérivé parmi des espèces ne partageant pas d’ancêtres communs récents et pour
lesquelles l’état ancestral est différent. Tandis que l’évolution parallèle consiste au partage du même
état dérivée, mais dérivant cette fois, du même état ancestral (Scotland, 2011 ; Conte et al., 2012).

La participation du tri de lignée incomplet, de l’hybridation et des mutations de novo dans l’évolution
convergente : Etude appliquée au clade des oiseaux
2013
Page 2
Figure 1 : Représentation schématique de l'évolution convergente (schéma du haut) et de l'évolution parallèle (schéma
du bas). Lorsque deux espèces (S2 et S5) ont le même caractère dérivé (A), mais que les caractères ancestraux sont
différents (B et C), il s’agit de l’évolution convergente. Dans le cas de l’évolution parallèle, le même caractère dérivé
(A) pour les espèces S2 et S5 est issus du même caractère ancestral (B).
La figure 1 présente de façon schématique la différence au niveau phénotypique de l’évolution
convergente et de l’évolution parallèle.
Dans la présente étude, le terme d’évolution convergente sera employé dans son sens le plus global
par soucis de simplicité pour désigner l’apparition répétée du même caractère dérivé.
Ainsi, dans la littérature scientifique, de nombreux exemples d’évolution convergente ont été décrits
(Niemi, 1985 ; Landmann et Winding, 1995 ; Mcghee, 2011) et recensés (Fain et Houde, 2004 ;
Map of life, 2007). Cependant, ces cas n’ont pas été clairement démontrés et étaient très souvent
mal définit, voir assez confus. Dans d’autres cas, l’évolution convergente était relativement bien
testé mais seulement pour de petits groupes monophylétiques, sans que soit pris en compte l’histoire
évolutive de l’ensemble du clade (Dumbacher et Fleischer, 2001; Fleischer et al., 2008 ;Hara et
al., 2010 ; Buckley et al., 2009).
Pour tester les cas d’évolution convergente au niveau phénotypique, la reconstruction ancestrale est
la technique utilisée. Cette reconstruction de l’histoire évolutive des caractères nécessite des
algorithmes mathématiques dont la performance sera fonction du jeu de données (Royer-Carenzi et
al., 2012). Plusieurs approches modélisatrices peuvent être employées telle que la Parcimonie (Ree
et al., 1998 ; Didier, 2011), le Maximum de vraisemblance (Lewis, 2001) ou l’approche bayésienne
(Pagel et al., 2004 ; Delsuc et Douzery, 2004 ; Ronquist, 2004). Ce n’est qu’une fois l’état des
nœuds révélé, qu’il sera possible de mettre clairement en évidence l’évolution convergente au
niveau phénotypique en recherchant les cas d’apomorphie répétée.
Cependant, au niveau génétique, il existe plusieurs phénomènes qui peuvent conduire à l’apparition
répétée du même état dérivé pour un caractère donné.
Les phénomènes en cause peuvent être des mutations de novo, de l’hybridations et du tri de lignée
incomplet (Yu et al., 2012 ; Hernandez-Lopez et al., 2013 ; Martin et Orgozozo, 2013).