SUPPORT DE COURS DE B61

SUPPORT DE COURS DE B61 : BIOLOGIE DES POPULATIONS ET EVOLUTION
Troisième partie : Evolution
Attention : ce support de cours est incomplet.
Il manque exemples et approfondissements qui doivent faire l’objet d’un travail personnel (ou collectif) des étudiants.
Bon travail !
Pascale Giraudet
Introduction et définitions
Qu’est ce que l’évolution ?
- Au 18e siècle, on employait le terme évolution au sens de développement (ontogenèse). Il a ensuite été utilisé pour désigner une
des deux théories en cours sur le développement, celle selon laquelle toute l’organisation de l’être est présente dans le germe
(=évolutionnisme), en opposition avec les épigénistes pour qui l’embryon se forme peu à peu à partir d’un plasma amorphe.
- Il est employé actuellement pour décrire le processus par lequel les espèces végétales et animales se succèdent et s’engendrent
tout en variant au cours du temps. Le principe même d’évolution au sens actuel n’a pas toujours été évident puisque la théorie
transformiste s’est au début (19e siècle) opposée à une théorie créationniste selon laquelle les différentes espèces avaient été créées
telles quelles, et n’avaient donc subi aucune transformation. Cette opposition est complètement dépassée aujourd’hui et ne peut se
comprendre que dans un contexte historique du conflit entre les Eglises chrétiennes dont l’interprétation de la bible est passé par une
période très littérale au 19e siècle et la science qui a cette époque cherchait à expliquer par des causes naturelles les faits jusque là
attribués au Créateur.
I. Les preuves de l’évolution
Il existe tant de preuves scientifiques que l’évolution n’est plus une hypothèse mais un fait. Ce qui reste de l’ordre de la théorie, ce
sont les mécanismes de l’évolution.
1) Preuves paléontologiques
Les fossiles nous permettent de connaître les différentes formes de vie qui ont existé sur Terre, et les techniques de datation des
roches (physiques, chimiques et géologiques) nous permettent de savoir à quelles époques elles ont vécu et nous renseignent sur la
leur succession au cours des temps. Les preuves paléontologiques sont donc les plus fortes, car elles donnent l'image de ce que fut
l'évolution réelle sur Terre. On constate que les formes de vie les plus simples sont les plus anciennes, et que sont apparues au cours
du temps des formes de plus en plus complexes.
Forme de vie
Procaryotes (Bactéries puis Cyanophycées = Algues bleues)
Eucaryotes unicellulaires (hétérotrophes et autotrophes)
Animaux pluricellulaires
Végétaux pluricellulaires (Algues)
Végétaux terrestres (Cryptogames vasculaires)
Vertébrés
Tétrapodes
Phanérogames
Reptiles
Mammifères
Angiospermes
Age approximatif des plus anciens
fossiles trouvés
3 500 millions d’années
1 500 millions d’années
700 millions d’années
450 millions d’années
440 millions d’années
400 millions d’années
350 millions d’années
320 millions d’années
300 millions d’années
200 millions d’années
150 millions d’années
→ L'ordre évolutif, c'est-à-dire l'ordre chronologique d'apparition des groupes, correspond à l'ordre de complication anatomique et
physiologique tel que les zoologistes l'ont établi. Ce qui permet d'assurer que les formes simples sont plus anciennes que les
complexes (à la réserve près des phénomènes d'évolution régressive).
Jusqu'ici, aucune trouvaille paléontologique n'est venue infirmer cette règle; les Agnathes précèdent les Poissons, et ceux-ci, les
Batraciens... Si on découvrait un Mammifère antérieur aux Reptiles, on mettrait en doute la valeur de la loi; mais étant donné la
masse des documents accumulés, on peut sans crainte tenir une telle éventualité pour hautement improbable.
2) Preuves embryologiques
L'étude comparative des embryogenèses a révélé des faits démontrant l'existence du processus évolutif. : au cours de son
développement, l'animal passe rapidement par les états embryonnaires de ses ancêtres => « L’ontogenèse récapitule la
phylogenèse » (Ernst Haeckel, 1866).
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Exemple des Mammifères: au cours de leur ontogenèse, ils sont d'abord zygote (unicellulaire) morula (pluricellulaire acoelomate),
puis blastula (coelomate) et gastrula que déforme un ample lécithocèle (cavité pleine d'un liquide nutritif). Leur neurula rappelle
singulièrement celles des Amphibiens et des Reptiles, les fentes branchiales et arcs branchiaux sont reconnaissables et présents,
mais les fentes ne s'ouvrent pas, et le matériel cellulaire qui les forme participe à la construction du cou et à la genèse de glandes
endocrines (thyroïde, parathyroïdes, thymus). L'ébauche du coeur est tubulaire et courbée en S à la manière d'un coeur de Poisson;
le rein est d'abord un pronéphros, puis un mésonéphros et enfin un métanéphros. Tous les embryons de Vertébrés ont la corde
dorsale des Amphioxus et des Agnathes; autour d'elle se moulent les vertèbres.
Ces faits sont inintelligibles si l'on ne reconnaît pas une parenté, une communauté d'origine aux animaux qui, au cours de leur
développement embryonnaire, possèdent les mêmes ébauches organiques et passent par les mêmes stades.
3) Unité cellulaire et de composition chimique
Travail personnel : développer cette argumentation (cf cours de Bio Cell. et Biochimie)
4) Anatomie comparée
a) Les organes homologues
Qu’est ce que c’est ? Trouver des exemples. En quoi prouvent-ils l’évolution ?
b) Les organes rudimentaires
Qu’est ce que c’est ? Trouver des exemples. En quoi prouvent-ils l’évolution ?
5) La biogéographie
La répartition des différents groupes biologiques sur la planète n’est pas uniforme. Ainsi, on trouve tous les marsupiaux en
Australie, tous les lémurs à Madagascar, ou tous les singes à queue préhensile en Amérique du Sud, et aucun ours en Afrique, par
exemple. De même, les espèces de plantes et d'animaux qui ressemblent le plus à celles des îles Galápagos sont des espèces vivant
en Équateur, la terre ferme la plus proche, à environ 1000 km. Pourtant, aucune caractéristique climatique ne limite chacun de ces
groupes aux zones qu’il occupe.
6) Les preuves expérimentales
Elles sont très difficiles à mettre en place puisque le processus évolutif s’étale sur des échelles de temps inaccessibles à
l’expérimentateur. Il existe toutefois quelques expériences sur des espèces dont le cycle de reproduction est très court : depuis
environ cent ans, on a montré, en laboratoire, qu'on pouvait changer plusieurs caractères mesurables des bactéries et des mouches
drosophiles, par exemple.
De même, en quelques milliers d'années d'élevage sélectif, l'humain a changé plusieurs caractéristiques des espèces qu'il a
domestiquées (vaches, chiens…). C'est une preuve directe, expérimentale que les espèces peuvent être transformées, qu'elles ne sont
pas immuables. Nous appliquons involontairement le même type de sélection sur les bactéries qui deviennent résistantes à nos
antibiotiques.
II. Théories explicatives de l’évolution
Il ne faut pas confondre évolution et théories explicatives de l’évolution. D'un côté, il y a les faits, et ils sont l'essentiel, qui prouvent
l’évolution et d'un autre les vues théoriques, les systèmes d'hypothèses, qui essaient de l’expliquer (lamarckisme, darwinisme…).
On peut être un évolutionniste convaincu et rejeter toutes les théories prétendues explicatives de l'évolution.
1) Le Lamarckisme
Le lamarckisme est une des théories qui a subi le plus de critiques, pourtant Lamarck est le père de l'évolutionnisme : il constate la
continuité du règne animal dans la diversité et la filiation parentale des grandes unités zoologiques comme celle des espèces. Il a
clairement vu que l'évolution s'est déroulée, allant du simple au complexe. Dès 1802, il écrit: « Cette gradation, soutenue dans la
simplification ou dans la complication des êtres vivants, est un fait incontestable ».
Travail perso : exposer la théorie de Lamark
Qu’a-t-il établit ? Qu’est-ce qui est discutable dans sa théorie ? Pourquoi ?
2) Darwinisme
Darwin (1809-1882) a eu la révélation du transformisme, non à la suite de lectures, mais au cours de son voyage à bord du Beagle
(1831-1836), en comparant la faune des îles Galapagos à celle de l'Amérique du Sud. L'observation des espèces venues du continent
et vivant depuis longtemps dans les îles lui révéla que les espèces ont la faculté de devenir autres. Ces observations suivies de
réflexion lui ont permis d’élaborer une théorie sur les mécanismes de cette évolution, présentée dans L’origine des espèces au
moyen de la sélection naturelle.
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Travail perso : exposer la théorie de Darwin
3) Néo-darwinisme
Malgré l’avancée incontestable que constitue la théorie de Darwin, de nombreux points restent insatisfaisants, en particulier à cause
de la méconnaissance du matériel génétique. Nombreux sont les biologistes qui ont tenté de perfectionner la doctrine et de la mettre
en accord avec les progrès de la science, ce qui a donné lieu au néo-darwinisme.
- August Weismann (1834-1914) : rechercher la distinction soma/germen et la transmission du germen.
- La redécouverte des lois de l'hérédité qu'avait établies le moine Gregor Mendel (1865) a permis de résoudre le problème de
l’ « hérédité mélangeante » de Darwin. Recherche perso
- Le botaniste hollandais, Hugo De Vries : rechercher mutationnisme
4) La théorie synthétique de l’évolution
Il fallut attendre les progrès de la génétique formelle, puis de la génétique des populations pour pouvoir proposer des mécanismes
expérimentalement étayés. La difficulté de l'entreprise résidait dans la nécessité d'expliquer des phénomènes développés sur des
dizaines ou des centaines de millions d'années, à partir d'expériences ou d'observations menées sur quelques semaines, quelques
mois ou quelques années.
La théorie synthétique, aujourd'hui la plus généralement admise, s'appuie sur l’idée darwinienne de la sélection naturelle et
considère que la différenciation des catégories systématiques (taxa) d'ordre supérieur s’est faite par différenciation progressive,
selon des mécanismes analogues à ceux que l’on rencontre au sein des populations: pour ses partisans, les mécanismes contrôlant la
macro-évolution ne sont pas fondamentalement différents de ceux contrôlant la micro-évolution. La recherche des mécanismes
contrôlant l'évolution peut donc être effectuée expérimentalement, en ce qui concerne les populations, par la génétique des
populations et les modèles proposés confrontés à la réalité paléontologique. Cette théorie, apparue aux alentours des années
quarante, grâce à l'action conjuguée de généticiens de populations, de zoologistes et de paléontologistes, tels Teissier et Dobzhansky
(1937), Mayr (1942) et Simpson (1944), s'est enrichie , tous les progrès de la biologie moléculaire et de la biochimie comparée
effectués ces dernières années.
a) Comment expliquer la variabilité génétique des populations?
Cf bio pop : maintient du polymorphisme
b) La sélection naturelle
Cf bio pop
c) Comment deux espèces se séparent-elles ?
Rechercher modèles de spéciation
d) La différenciation des taxa d'ordre supérieur
5) Les théories actuelles
Se sont pratiquement toutes des variations sur le principe de la théorie synthétique de l’évolution qui prennent en compte les
nouvelles avancées de la science pour améliorer les hypothèses restés peu satisfaisantes.
a) Les faiblesses de la théorie synthétique
A développer
b) Les apports de l’embryologie
A développer
c) Le point de vue de Richard Dawkins (Le gène égoïste) = le point de vue du gène
III. Les grandes étapes de l’évolution
Connaître les grandes étapes suivantes (date approximative, hypothèses de mécanismes, importance de l’étape pour l’évolution) :
1) L’apparition des molécules organiques
2) L’apparition des macromolécules et des premiers globules
3) L’apparition de la vie = premières cellules procaryotes
4) Les premières cellules eucaryotes
5) L’apparition de la reproduction sexuée
6) Les premiers organismes pluricellulaires
7) Les premiers végétaux terrestres
8) Les premiers tétrapodes
9) Les premiers amniotes
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