Benjamin Guillon. - Thèses

ÉCOLE NATIONALE VETERINAIRE D’ALFORT
Année 2006
LES GRENOUILLES DE LA FAMILLE DES
DENDROBATIDAE
CONTRIBUTION A LA CONSERVATION EX SITU
THESE
Pour le
DOCTORAT VETERINAIRE
Présentée et soutenue publiquement devant
LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL
le……………
par
Benjamin Guillon.
Né le 13 mars 1979 à Evreux (Eure)
JURY
Président : M.
Professeur à la Faculté de Médecine de CRETEIL
Membres
Directeur : M. Chermette
Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’ALFORT
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Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’ALFORT
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Mme CALAGUE, Professeur d’Education Physique
* Responsable de l’Unité
AERC : Assistant d’Enseignement et de Recherche Contra
Remerciements
Je remercie M. Chermette, professeur à l’ENVA, qui a dirigé cette thèse. Mes
remerciements vont également à M. Tissier, maître de conférences à l’ENVA, ainsi
qu’au président du jury, professeur à la faculté de médecine de Créteil, pour leurs
conseils et pour le temps qu’ils ont consacré à la correction de ma thèse.
Je remercie mes parents et toute ma famille qui ont hébergé mes animaux lors de
mes lointaines pérégrinations et qui ont supporté des nuits sans sommeil « bercées »
par le chant des grillons échappés.
Je remercie toutes les personnes avec qui j’ai vécu la grande aventure du centre
de soins de la faune sauvage non autochtone de l’ENVA et ma passion pour tout ce
qui saute et qui rampe : les copains (Gaëlle, Mathieu, Screech, Djé Djice, NO, Tox,
Céline, Fife, Alex, Cédric, Steeven et les autres), les professeurs qui ont eu foi en
nous (Professeur Grandjean, Docteur. Polack), Les « maîtres » (Lionel, Philippe), les
filles de l’UMES, les gars de la brigade cynotechnique des pompiers de Paris,
l’équipe de la Ferme Tropicale (Karim, Ted, Pierre, Olivier, Jordy…) et tous les
autres passionnés.
Un grand merci à Cindy, passionnée de grenouilles et relectrice exigeante, qui
m’a donné l’énergie nécessaire pour finir cette thèse.
SOMMAIRE
SOMMAIRE..............................................................................................1
TABLE DES FIGURES ...........................................................................5
INTRODUCTION ....................................................................................7
PREMIER CHAPITRE : ZOOLOGIE ................................ 9
I
PHYLOGENIE .................................................................................11
A
B
Evolution ......................................................................................................11
Taxonomie ....................................................................................................12
II DESCRIPTION, REPARTITION ET BIOTOPES ......................15
A
B
C
Description générale....................................................................................15
Répartition ...................................................................................................15
Biotopes ........................................................................................................18
III ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE..................................................19
A
B
C
D
E
Morphologie, croissance et longévité .........................................................19
Système musculo-squelettique et locomotion............................................20
1 Bases anatomiques .................................................................................20
a Squelette axial et appendiculaire ....................................................20
b Musculature ....................................................................................21
2 Locomotion ............................................................................................21
a Marche ............................................................................................21
b Saut..................................................................................................21
c Nage ................................................................................................21
Tégument......................................................................................................23
1 Fonction de protection............................................................................23
2 Fonction vénéneuse et fonction de communication ...............................24
a Fonction vénéneuse.........................................................................24
b Fonction de communication............................................................26
Système nerveux et organes des sens .........................................................28
1 Système nerveux ....................................................................................28
2 Organes des sens ....................................................................................28
a Ligne latérale du têtard...................................................................28
b Toucher ...........................................................................................28
c Goût.................................................................................................28
d Olfaction..........................................................................................29
e Audition ...........................................................................................29
f
Vision ..............................................................................................29
Appareil digestif et digestion ......................................................................30
1 Appareil digestif.....................................................................................30
a Bouche.............................................................................................30
b Tube digestif ....................................................................................30
1
F
G
H
I
c Organes annexes .............................................................................30
d Appareil digestif du têtard ..............................................................31
2 Ingestion et digestion .............................................................................31
a Régime alimentaire .........................................................................31
b Capture des proies ..........................................................................31
c Déglutition ......................................................................................31
d Digestion .........................................................................................32
e Réserves ..........................................................................................32
Appareil urinaire, excrétion et équilibre hydro-ionique..........................32
1 Appareil excréteur ..................................................................................32
a Néphron...........................................................................................32
b Rein .................................................................................................32
c Vessie ..............................................................................................33
2 Excrétion ................................................................................................33
Appareil respiratoire, respiration et chant ...............................................35
1 Respiration branchiale............................................................................35
2 Respiration pulmonaire ..........................................................................35
a Poumons..........................................................................................35
b Ventilation pulmonaire ...................................................................35
3 Respiration cutanée et buccopharyngée .................................................36
a Respiration cutanée.........................................................................36
b Respiration buccopharyngée...........................................................36
Appareil cardio-vasculaire et circulation..................................................36
1 Cœur .......................................................................................................36
a Chez le têtard ..................................................................................36
b Chez l’adulte ...................................................................................36
2 Vaisseaux sanguins ................................................................................37
3 Sang........................................................................................................38
a Hématies..........................................................................................38
b Leucocytes .......................................................................................38
c Thrombocytes ..................................................................................38
4 Système lymphatique .............................................................................38
Appareil reproducteur et reproduction.....................................................39
1 Anatomie de l’appareil reproducteur......................................................39
a Appareil génital mâle......................................................................39
b Appareil génital femelle ..................................................................40
2 Reproduction ..........................................................................................41
a Formation du couple .......................................................................41
b Ponte et fécondation........................................................................41
c Développement larvaire et métamorphose......................................42
DEUXIEME CHAPITRE : ASPECTS LEGAUX,
CULTURELS ET TECHNOLOGIQUES.......................... 45
I
ASPECTS LEGAUX ........................................................................47
A
B
Législation internationale ...........................................................................47
1 Convention de Washington (CITES) .....................................................47
2 Liste rouge de l’UICN............................................................................47
Législation européenne ...............................................................................48
2
C
D
Législation française....................................................................................48
1 Certificat de capacité et autorisation d’ouverture...................................48
2 Arrêté « Guyane » ..................................................................................49
Conséquences pour le propriétaire ............................................................49
II USAGES HISTORIQUES DES DENDROBATIDAE..................51
A
B
Fabrication de fléchettes empoisonnées.....................................................51
Modification de la coloration des perroquets ...........................................53
III UTILISATIONS MODERNES DES DENDROBATIDAE..........55
A
B
Utilisation des toxines..................................................................................55
1 Mécanismes d’action toxique des toxines de Dendrobatidae................55
2 Etudes des intoxinations.........................................................................57
a Intoxination chez les animaux.........................................................57
b Extrapolation pour l’homme ...........................................................59
3 Utilisations expérimentales ....................................................................60
a Utilisation comme analgésique .......................................................60
b Utilisation comme insecticide .........................................................61
Utilisation de l’animal .................................................................................61
1 Programme de réintroduction.................................................................61
2 Terrariophilie..........................................................................................62
3 Illustration ..............................................................................................62
TROISIEME CHAPITRE : ELEVAGE EN CAPTIVITE... 65
I
CHOIX DES SPECIMENS .............................................................67
A
B
C
Choix de l’espèce..........................................................................................67
Choix des individus......................................................................................69
1 Prélevés dans la nature ou nés en captivité ............................................69
2 Age des animaux ....................................................................................69
Nombre d’animaux......................................................................................70
II LOGEMENT.....................................................................................71
A
B
C
Choix d’un terrarium..................................................................................71
1 Choix de la matière ................................................................................71
a Surfaces transparentes ....................................................................71
b Surfaces opaques.............................................................................71
c Colle joint........................................................................................72
2 Dimensions.............................................................................................72
Aménagement du terrarium.......................................................................73
1 Aménagement de base............................................................................73
a Substrat ...........................................................................................73
b Eau ..................................................................................................73
c Abris ................................................................................................73
2 Terrarium de soin, de quarantaine ou de recherche ...............................73
3 Terrarium régional..................................................................................74
Maintenance.................................................................................................74
3
III PARAMETRES D’AMBIANCE.....................................................75
A
B
C
D
E
Température ................................................................................................75
Eclairement ..................................................................................................75
Aération et hygrométrie..............................................................................76
1 Aération..................................................................................................76
2 Hygrométrie ...........................................................................................76
Précipitations ...............................................................................................77
Pression atmosphérique ..............................................................................77
IV ALIMENTATION ............................................................................79
A
B
C
Alimentation des stades larvaires...............................................................79
Alimentation des adultes.............................................................................79
Complémentation minérale et vitaminique...............................................79
V REPRODUCTION ...........................................................................81
A
B
C
D
Parade nuptiale et ponte .............................................................................81
Incubation ....................................................................................................81
Elevage des têtards ......................................................................................82
Elevage des jeunes .......................................................................................83
VI AFFECTIONS DES DENDROBATIDAE .....................................85
A
B
C
Prévention des maladies..............................................................................85
Affections des adultes ..................................................................................86
1 Déshydratation .......................................................................................86
2 Noyades ..................................................................................................86
3 Blessures.................................................................................................86
4 « Maladie des pattes rouges » (red leg syndrom)...................................86
5 « Gale » ..................................................................................................87
6 Mycoses et pseudo-mycose ....................................................................87
a Mycoses ...........................................................................................87
b Mycoses à Chytridiomycetes ...........................................................87
7 Parasitoses intestinales ...........................................................................88
8 « Bloating disease »................................................................................88
9 Hypocalcémie.........................................................................................89
Affections des œufs, des têtards et des jeunes ...........................................89
1 Affections des œufs ................................................................................89
2 Affections des stades larvaires ...............................................................89
3 Affections des jeunes .............................................................................89
Conclusion ...............................................................................................91
Bibliographie ...........................................................................................93
Annexe : Liste des espèces par genre ....................................................99
4
TABLE DES FIGURES
Fig. 1 :
Ichthyostega sp. (Reconstitution)
13
Fig. 2 :
Eusthenopteron sp. (Reconstitution)
13
Fig. 3 :
Triadobatrachus sp. (Reconstitution)
13
Fig. 4 :
Classification des Dendrobatidae
14
Fig. 5 :
Carte politique de l’Amérique Centrale
16
Fig. 6 :
Carte politique de l’Amérique du Sud
17
Fig. 7 :
Habitat typique des Dendrobatidae dans le parc du Bronsberg, au
Suriname
18
Fig. 8 :
Squelette d’anoure
22
Fig. 9 :
Coupe de peau de grenouille
22
Fig. 10:
Comparaison schématique des néphrons de dendrobate, de poisson
et de Mammifères
34
Fig. 11:
Schéma d’un cœur de dendrobate
37
Fig. 12:
Comparaison des appareils uro-génitaux male et femelle (stade
adulte)
40
Fig. 13 : Epipedobates tricolor transportant ses têtards sur le dos
44
Fig. 14 : Développement et métamorphose de Dendrobates tinctorius
44
Fig. 15 : Parade chez les indiens Embera
52
Fig. 16 : Carquois, fléchettes et panier de transport des grenouilles
52
Fig. 17 : Préparation d’une fléchette empoisonnée par un indien Embera
52
Fig. 18 : Dessin de conure à œil blanc tapiré (Aratinga leucophthalmus)
53
Fig. 19 : Dessin d’amazone festive (Amazona festiva) tapirée
54
Fig. 20 : Structure chimique des principales familles de neurotoxines
d’amphibiens
56
Fig. 21 : Boite de figurine représentant des Dendrobatidae
63
Fig. 22 : Dendrobates tinctorius sur un timbre du Viêt-Nam
63
Fig. 23 : Dendrobates auratus
68
Fig. 24 : Dendrobates leucomelas et Dendrobates azureus
68
Fig. 25 : Dendrobates tinctorius
68
Fig. 26 : Phyllobates trivittatus
68
Fig. 27 : Phyllobates terribilis
68
5
Fig. 28 : Minyobates minutus
68
Fig. 29 : Colostethus nubicola
68
Fig. 30 : Epipedobates tricolor
68
Fig. 31 : Terrarium pour petits Dendrobatidae
74
Fig. 32 : Dendrobates auratus provenant de la même ponte et toutes atteintes
du syndrome des pattes d’allumettes
90
Fig. 33 : Jeune Dendrobates auratus présentant le syndrome des pattes
d’allumettes
90
Tableau 1 : Toxines de type alcaloïdes liposolubles actif sur le système
nerveux chez les Dendrobatidae
24
Tableau 2 : Répartition des alcaloïdes liposolubles chez les Dendrobatidae
25
6
INTRODUCTION
Joyaux empoisonnés des forêts tropicales sud-américaines, les grenouilles de la
famille des Dendrobatidae sont des animaux fascinants. Fascinants par la couleur de
certains membres de cette famille : rouge, jaune, vert, bleu, ils n’ont rien à envier aux
plus chatoyants perroquets. Fascinants par le poison mortel qu’ils produisent, dont
quelques milligrammes foudroient un homme. Fascinants encore par leur
comportement social, leurs chants, leurs modes de reproduction. Cependant, la
déforestation, la pollution et les maladies déciment les populations d’amphibiens et
les Dendrobatidae ne sont pas épargnés.
Face à de telles menaces, la conservation ex situ peut constituer une solution
temporaire, dans l’espoir d’une restauration des milieux de vie ravagés de ces
animaux. Dans cette perspective, cette thèse vise à présenter les bases permettant de
maintenir ces animaux en captivité. Les deux premiers chapitres permettent d’élargir
le sujet, au-delà de la terrariophilie. Le premier chapitre, consacré notamment à la
biologie, à l’écologie, à l’anatomie et à la physiologie, permettra de replacer les
Dendrobatidae au sein du règne animal. Le second chapitre traite de la relation des
Dendrobatidae avec les sociétés humaines autochtones ou occidentales, à travers les
aspects culturels, légaux et technologiques. Le dernier chapitre est consacré à
l’élevage proprement dit, et à la médecine.
7
PREMIER CHAPITRE :
ZOOLOGIE
I
PHYLOGENIE
A
Evolution
Les plus anciens fossiles d’amphibiens connus datent d’environ 360 millions
d’années avant notre ère. Ils ont été mis au jour dans des couches géologiques
sédimentaires de la dernière période du Dévonien (410-345 millions d’années avant
notre ère) qui correspondent à des lits de rivières. La distribution de ces amphibiens
primitifs est large, à l’image de celle de leurs descendants. En effet, jusqu’au début du
Jurassique (environ 190 millions d’années avant notre ère), le super continent
« Pangée » concentrait toutes les masses terrestres du globe, ils ont donc pu
facilement migrer et coloniser des terres que la tectonique allait ensuite séparer. Ainsi,
le Metaxygnathus a été découvert en Australie, alors que l’Acanthostega et
l’Ichthyostega (Fig. 1) l’ont été au Groenland. L’étude de ce dernier montre qu’il était
très semblable à l’Eusthenopteron (Fig. 2), un poisson éteint de la sous-classe des
Crossoptérygiens et de l’ordre des Rhipidistiens, mis au jour dans des gîtes dévoniens
d’Europe et d’Amérique du Nord. Le seul survivant actuellement connu de cette sousclasse est le coelacanthe (Latimeria chalumnae). L’apparition des premiers
amphibiens durant la dernière période du Dévonien fut suivie d’une rapide évolution,
laquelle se solda par une immense diversification des types d’amphibiens. Cependant,
vers la fin du Trias, environ 155 millions d’années plus tard, pratiquement toutes ces
espèces étaient éteintes. Le plus grand de ces animaux, Mastodonsaurus avait un
squelette de 1.25 m de long et une longueur totale estimée à 4 m ; à titre de
comparaison les plus gros amphibiens contemporains sont les représentants asiatiques
des salamandres géantes, avec une longueur de 1,70 m (19).
L’ascendance des amphibiens modernes est un vrai puzzle, et ce, en grande partie
parce que nous ne disposons pas de vestiges de fossiles permettant de faire le lien
entre les anciennes formes paléozoïques et l’un ou l’autre des trois ordres
actuellement vivants. L’explication est probablement d’ordre écologique. Pour
échapper aux gros amphibiens primitifs, les ancêtres des amphibiens modernes
auraient colonisé les torrents et les plans d’eau peu profonds qui ne sont
malheureusement pas favorables à la fossilisation. Le tout premier fossile
d’amphibien « moderne» connu - Triadobatrachus (Fig. 3) vivant au début du Trias
11
soit 225 millions d’années avant notre ère - ressemble déjà aux Ranidés par certains
traits caractéristiques.
On peut cependant formuler une hypothèse évolutive : dès leur origine, les
amphibiens se scindent en deux lignées : les Lepospondyles d’une part, dont sont issus
apodes et urodèles et, d’autre part, les Labyrinthodontes, ancêtres des anoures, mais
aussi des reptiles, et donc de tous les vertébrés terrestres. Les labyrinthodontes sont
présents dès le Dévonien inférieur avec l’ordre des Ichthyostegides (auquel appartient
l’Ichthyostega). L’ordre des Stereospondyles est plus récent (Permien inférieur), ils
évolueront pour donner les proanoures (auxquels appartient le Triadobatrachus) puis
les anoures vers la fin du Jurassique.
B
Taxonomie
La famille des Dendrobatidae appartient à la classe des Amphibiens, à l’ordre des
Anoures et au sous-ordre des Neobatrachia (Fig. 4).
La première description de la famille des Dendrobatidae a été faite par Cope en
1865, en utilisant comme genre type le genre Dendrobates. Le classement
systématique des Dendrobatidae est régulièrement remis en question par la
description de nouvelles espèces. Actuellement, la famille des Dendrobatidae
regroupe 9 genres et contient environ 210 espèces décrites (Cf. annexe).
12
Fig. 1 : Ichthyostega sp. (37)
Fig. 2 : Eusthenopteron sp. (38)
Fig. 3 : Triadobatrachus sp. (52)
13
Règne : Animalia
Embranchement : Chordata
Classe : Amphibia
Sous-classe : Lissamphibia
Ordre : Urodela
(tritons, salamandres)
Ordre : Anoura
Ordre : Apoda
(cécilies)
Sous-ordres
Aglossa
Archeobatrachia
Neobatrachia
Rhinophrynoidea
Pelobatoidea
Familles
Bufonidae
Microhylidae
Brachycephalidae
Myobatrachidae
Centrolenidae
Pseudidae
Dendrobatidae
Ranidae
Heleophrynidae
Rhacophoridae
Hylidae
Rhinodermatidae
Hyperoliidae
Sooglossidae
Leptodactylidae
Fig. 4 : Classification des Dendrobatidae (19)
14
II
DESCRIPTION, REPARTITION ET BIOTOPES
A
Description générale
La famille des Dendrobatidae est homogène morphologiquement. Ce sont des
grenouilles de quelques centimètres de longueur.
La famille des Dendrobatidae est surtout connue pour ses genres Dendrobates et
Phyllobates dont les individus présentent une coloration aposématique (coloration
brillante permettant d’avertir les prédateurs du danger que représente la proie
potentielle), et produisent des toxines cutanées. Cependant, elle regroupe un nombre
important d’espèces présentant une coloration et un comportement plus cryptique, et
ne possédant pas de glandes venimeuses.
Les Dendrobatidae sont généralement diurnes.
B
Répartition
Les Dendrobatidae sont originaires d’Amérique Centrale et du Sud, depuis le
Nicaragua jusqu’au nord du Pérou et à la Bolivie (Fig. 5 et 6). Dendrobates auratus a
été importé sur l’île d’Oahu à Hawaï et s’y est implanté.
15
Fig. 5 : Carte politique de l’Amérique Centrale (10)
16
Fig. 6 : Carte politique de l’Amérique du Sud (11)
17
C
Biotopes
La majorité des espèces de la famille des Dendrobatidae vivent dans les forêts
chaudes et humides, près du sol, aux abords de flaques ou de ruisseaux (Fig. 7).
Certaines espèces préfèrent la protection des épiphytes (mousses, fougères,
broméliacées, orchidées…) à quelques mètres du sol. Enfin certaines vivent dans les
forêts d’altitude, caractérisées par des températures plus basses et des variations
nycthémérales plus importantes.
Fig. 7 : Habitat typique des Dendrobatidae dans le parc du Bronsberg, au Suriname
(Photographie personnelle)
18
III ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
A
Morphologie, croissance et longévité
Les grenouilles adultes de la famille des Dendrobatidae ont un corps trapu
dépourvu de queue. La tête large, surmontée de deux yeux globuleux, est reliée
directement au corps sans cou. Les membres postérieurs sont beaucoup plus longs que
les antérieurs. Les trois segments ont la même longueur par allongement du pied. La
forme larvaire, appelée communément têtard, présente un corps globuleux prolongé
d’une queue aplatie verticalement.
Les dendrobates sont de petits amphibiens anoures. Leur taille va de 1 cm pour la
minuscule Minyobates minutus à plus de 6 cm pour les plus grandes, Dendrobates
tinctorius, Phyllobates terribilis, ou Aromobates nocturnus (53). Ils présentent
souvent une coloration chatoyante. Les animaux sont adultes et matures sexuellement
vers 12 à 18 mois. La croissance est continue mais diminue avec l’âge, surtout après
la maturité sexuelle. On observe toujours une légère diminution des paramètres taille
poids au moment de la métamorphose.
La longévité est variable selon les espèces, elle est considérablement augmentée
en captivité qui supprime la cause principale de mortalité : la prédation. La durée de
vie est de l’ordre de 5 à 7 ans. Cependant, certains animaux peuvent dépasser les dix
ans. (Dendrobates auratus, Dendrobates azureus).
19
B
Système musculo-squelettique et locomotion
1
Bases anatomiques
a
Squelette axial et appendiculaire
Le squelette des dendrobates a beaucoup évolué depuis le modèle primitif des
premiers amphibiens, dans le sens d’une adaptation au saut. (Fig. 8)
i
Colonne vertébrale
Les anoures possèdent la colonne la plus spécialisée de tous les vertébrés. Elle est
très courte : chez la majorité des espèces, on compte 8 vertèbres présacrées, une
vertèbre sacrée (la 9ème) et un urostyle, os impair allongé dérivant de la fusion d’une
douzaine de vertèbres caudales. Les vertèbres présacrées présentent des processus
transverses allongés remplaçant les côtes puisque celles-ci font défaut (à l’exception
de quelques familles primitives). L’atlas sur laquelle s’articule le crâne est dépourvue
de dent. La neuvième vertèbre (vertèbre sacrée) est munie de deux processus
transverses larges et allongés où s’attachent les iliums.
ii
Ceinture scapulaire et membre antérieur
La ceinture scapulaire, munie de deux clavicules, est du type firmisterne, où les
coracoïdes et précoracoïdes sont soudés ventralement. L’humérus s’articule sur la
scapula, grande et incurvée transversalement, et le coracoïde est plus petit. Fibula et
ulna sont soudées en un seul os. La main a quatre doigts ayant respectivement 2, 2, 3
et 3 phalanges.
iii
Ceinture pelvienne et membre postérieur
L’ilium articulé sur la vertèbre sacrée, est très allongé et dirigé vers l’arrière,
repoussant ainsi l’acetabulum à l’extrémité postérieure du tronc. Le membre
postérieur se compose de trois segments subégaux : le fémur mince, le tibia et la
fibula soudés en un os unique et le pied. Ce dernier tire sa grande taille de
l’allongement de deux os du tarse : astragale et calcaneum. Les doigts sont au nombre
de 5 ayant 2.2.3.4.3 phalanges. On note la présence d’un embryon de 6ème doigt, le
prepollex, correspondant à un os du tarse et placé médialement. La plantigradie est de
20
rigueur aux quatre membres, toutefois l’articulation nette du pied entre calcaneum astragale et les métatarsiens offre aux anoures la possibilité de ne prendre appui que
sur les orteils notamment lors de la marche.
b
Musculature
La disposition segmentaire des muscles est présente chez les têtards mais n’est
pas conservée à l’état adulte. Elle permet les mouvements anguillères de la nage. Les
muscles dorsaux puissants maintiennent la colonne vertébrale et empêchent toute
flexion latérale du tronc. Les membres sont munis de muscles courts profonds et de
muscles longs superficiels
2
Locomotion
a
Marche
C’est une marche lente et stéréotypée : à l’avancer d’un antérieur succède celui
du postérieur opposé. Les dendrobates ne sont pas à proprement parler des espèces
arboricoles, la présence de disques sur les doigts leur permet cependant de vivre dans
les arbres.
b
Saut
Le saut est permis par une brusque détente des membres postérieurs, la réception
au sol est amortie par les antérieurs.
c
Nage
La nage est le mode unique de déplacement autonome des têtards, par ondulation
du corps. Les adultes sont souvent de mauvais nageurs et peuvent se noyer. Le
mouvement de nage est identique à celui du saut.
21
Fig. 8: Squelette d’anoure (19 modifié)
Fig. 9 : Coupe de peau de grenouille (19 modifié)
22
C
Tégument
La peau des Dendrobates adultes est nue et humide. Comme chez tous les
amphibiens, elle assure différentes fonctions biologiques : respiration cutanée (la
respiration pulmonaire étant insuffisante à elle seule), la protection contre la
dessiccation et la limitation des échanges osmotiques (rôle du mucus), protection
contre les prédateurs et les microorganismes (rôle des toxines et du mucus), la
communication inter et intra spécifique.
1
Fonction de protection
On peut distinguer deux structures histologiques (Fig.9) :
•
l’épiderme, un épithélium superficiel kératinisé recouvert de mucus, et
•
le derme, un tissu conjonctif qui contient notamment des cellules
glandulaires et des cellules chromatophores.
L’épiderme est un épithélium kératinisé très fin (parfois réduit à une seule assise
cellulaire). Les glandes à mucus, présentes dans l’épiderme sur toute la surface du
corps, sécrètent de façon continue un mucus fluide. En maintenant la peau humide,
celui-ci permet la respiration cutanée et les échanges osmotiques. Il a également un
rôle protecteur pour l’animal, sa nature lipidique le rend relativement imperméable ce
qui limite la dessiccation en milieu aérien et les échanges osmotiques en milieu
aquatique. Il rend l’animal glissant et sa sécrétion est augmentée lorsqu’on essaie
d’attraper l’animal. Il contient aussi des substances antibiotiques et antifongiques.
Cette couche superficielle formée de cellules mortes s’élimine périodiquement,
lors de la mue. L’exuvie se détache en un seul morceau depuis un sillon disjoncteur
longitudinal situé sur le dos de l’animal. Par des mouvements de contorsions et à
force de frottements, les animaux se dégagent de leur ancienne peau et souvent la
dévorent.
Le derme est un tissu conjonctif situé sous l’épiderme, dont il contient les cellules
souches. Il est très riche en cellules spécialisées, notamment en cellules glandulaires
et en cellules chromatophores.
23
2
Fonction vénéneuse et fonction de communication
a
Fonction vénéneuse
i
Glandes à venin
Les glandes granuleuses sécrètent un liquide, plus épais que le mucus, qui
contient différentes toxines. L’activité de ces glandes est sporadique, le plus souvent
en réponse à une agression. Alors que chez la plupart des autres amphibiens, on note
un regroupement de ces glandes en amas de localisation variable en fonction de
l’espèce (glande « parotide » des crapauds de la famille des Bufonidés), chez les
grenouilles de la famille des Dendrobatidae, il ne semble pas exister de localisation
préférentielle de ces glandes, qui sont retrouvées sur l’ensemble du corps (30).
ii
Différents types de toxines
Les amphibiens sont connus pour sécréter différents types de toxines : des
amines, des polypeptides et des protéines, des bufogénines, des alcaloïdes
(batrachotoxine, tétrodotoxine…). Cependant, chez les grenouilles de la famille des
Dendrobatidae, on rencontre presque exclusivement des toxines de type alcaloïdes
liposolubles actives sur le système nerveux. (Tableau 1). Les grenouilles de cette
famille appartenant aux genres Colostethus et Aromobates ne produisent pas
d’alcaloïdes liposolubles (17).
Tableau 1 : Toxines de type alcaloïdes liposolubles actives sur le système nerveux
chez les Dendrobatidae (16)
Alcaloïdes stéroïdiques
batrachotoxines
Alcaloïdes monocycliques
pyrrolidines, pipéridines
Alcaloïdes bicycliques
histrionicotoxines, décahydroquinoléines, pumiliotoxines de classes A, pyrrolizidines, indolizidines,
quinolizidines
Alcaloïdes tricycliques
géphyrotoxines, coccinellines, cyclopenta[b]quinolizidines, pyrrolizidines, oximes
Alcaloïdes à noyau pyridine
épibatidines, noranabasamine
Alcaloïdes à noyau indole
chimonanthine, calycanthine
Alcaloïdes dérivés de la
guanidine
tétrodotoxine
Autres alcaloïdes
70 alcaloïdes différents retrouvés à l’état de traces
24
iii
Variations dans l’expression cutanée des toxines
D’importants facteurs génétiques interviennent dans l’expression cutanée des
toxines, le profil des alcaloïdes cutanés sera différent en fonction des genres et des
espèces (Tableau 2) Il dépend également de l’âge de l’animal : un têtard ne présente
pas de toxines, des taux significatifs n’apparaissent qu’après la métamorphose (17).
Tableau 2 : Répartition des alcaloïdes liposolubles chez les Dendrobatidae (17, 44)
Genre
Phyllobates
Dendrobates
Minyobates
Epipedobates
Batrachotoxines
+
-
-
-
Histrionicotoxines
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
+
-
-
Décahydroquinoléines
+
+
+
+
Pyrrolizidines 3,5 disubstituées
-
+
-
-
3,5 disubstituées
+
+
-
-
5,8 disubstituées
-
+
+
+
-
+
+
+
Géphyrotoxines
-
+
-
-
Pyrrolizidine
oximes
-
+
-
-
Coccinellines
-
+
-
-
Epibatidine
-
-
-
+
-
+
-
+
Toxine
Pumiliotoxines
Pumiliotoxines
classe A
Allopumiliotoxines
Homopumiliotoxines
Indolizines
Quinolizidines 1,4 disubstituées
A. tricycliques
Pipéridines et pyrrolidines
Un système d’accumulation des alcaloïdes d’origine alimentaire encore non
élucidé, permet pour les genres Phyllobates, Dendrobates et Epipedobates de
récupérer et d’exprimer un certain nombre « d’alcaloïdes de dendrobates ». On peut
expliquer la persistance sur plusieurs années de la toxicité des grenouilles sauvages
maintenues en captivité, par le comportement de celles-ci : on a en effet constaté que
ces grenouilles mangent leur peau après avoir réalisé une mue. Cette peau est alors
25
très riche en alcaloïdes toxiques qui pourront être récupérés par le système
d’accumulation des alcaloïdes alimentaires. Les sources alimentaires potentielles
d’alcaloïdes connues aujourd’hui sont les termites et les fourmis, côtoyées à l’état
naturel, et servant d’aliment aux grenouilles sauvages. Cependant le panel des
molécules retrouvées reste extrêmement réduit. Il est fortement probable que des
espèces d’arthropodes rentrant dans l’alimentation naturelle des dendrobates soient
encore inconnues et contiennent d’autres familles d’alcaloïdes. Il ne faut pas exclure
la possibilité d’intervention d’autres facteurs : symbiose avec des microorganismes ou
l’action d’autres facteurs d’environnement différents de l’alimentation (17, 18, 20).
iv
Rôles biologiques des toxines
Le rôle essentiel de ces toxines est d’assurer une défense des grenouilles contre
leurs prédateurs. La présence de ces toxines est associée à une coloration
aposématique. Un prédateur qui capture un dendrobate dans sa gueule ressentira une
sensation de brûlure et d’engourdissement suffisamment intense pour lui faire lâcher
sa proie. Il n’y a aucun système actif d’inoculation, les Dendrobatidae qui possèdent
des toxines sont vénéneux mais pas venimeux. Certaines toxines ont probablement
également un rôle antifongique et antibactérien.
b
Fonction de communication
Les Dendrobatidae sont, pour la plupart, des grenouilles chatoyantes (Fig. 23, 24,
25, 26, 27, 28, 29, 30). La coloration peut servir de caractère de diagnose (51), elle
peut varier en fonction des saisons et des conditions extérieures (26). Toutes ces
couleurs sont dues à la présence en partie profonde du tégument de cellules
chromatophores sur trois couches :
•
en position supérieure, sous l’épiderme les xanthophores contenant
ptérines et caroténoïdes : jaune orange rouge ;
•
plus profondément les guanophores contenant des cristaux de guanine
formant une couche plus ou moins réfringente en fonction de leur
orientation et responsable des reflets métalliques ;
26
•
les mélanophores contenant de la mélanine noire ou brune, qui insinuent
des prolongements entre les cellules des couches plus superficielles. Elles
présentent la capacité de faire migrer leurs pigments soit concentrés dans
les corps cellulaires profonds et donc inapparents, soit plus ou moins
répartis dans les prolongements superficiels assombrissant d’autant le
tégument.
La couleur finale résulte de l’interaction de phénomènes physiques et chimiques.
La variation de couleur est due aux migrations de la mélanine et aux changements
d’orientation des cristaux de guanine en réponse à des facteurs externes ou internes.
Pour les variations à long terme (apparition de la couleur) le contrôle est hormonal, Le
système est en revanche neuronal pour les variations rapides, une hormone
(mélatonine, adrénaline) est sécrétée en réponse à l’excitation d’un récepteur
sensoriel. Une baisse de température provoque un assombrissement alors qu’une
dessiccation ou une illumination intense entraîne souvent un éclaircissement. Les
grenouilles des genres Mannophryne et Colostethus ont une coloration de type
cryptique (28).
27
D
Système nerveux et organes des sens
1
Système nerveux
L’encéphale est petit, les centres encéphaliques les plus développés sont ceux en
rapport avec les organes des sens (bulbes olfactifs, lobes optiques) alors que le
cervelet, siège de l’activité motrice est réduit à un simple bourrelet. La moelle
épinière prolonge l’encéphale jusqu’au bassin, à l’articulation de l’urostyle. On ne
dénombre que 10 paires de nerfs crâniens.
2
Organes des sens
a
Ligne latérale du têtard
Comme chez les poissons, on retrouve chez les têtards un système latéral. Il s’agit
de petites cryptes épidermiques alignées renfermant des cellules sensorielles. Le plus
grand de ces alignements intéresse tête et tronc et constitue la ligne latérale. Le
système latéral est sensible aux variations de pression dans l’eau et apprécie donc à la
fois les mouvements d’animaux à distance (prédateurs ou proies) et la profondeur à
laquelle se trouve le têtard.
b
Toucher
Il est lié à deux structures :
•
des terminaisons nerveuses libres au sein de l’épiderme assurant une
sensibilité plus algique que tactile
•
des bourgeons sensitifs localisés surtout au niveau des doigts responsables
du toucher proprement dit.
c
Goût
Il est très limité. On trouve des papilles gustatives sur la langue et le palais mais
qui ne semblent distinguer que l’acide et le salé. La perception de la nature des
aliments est surtout olfactive.
28
d
Olfaction
Des cellules olfactives sont disséminées dans l’épithélium des fosses nasales. On
trouve des cellules sensorielles d’un autre type dans deux cavités symétriques
creusées dans la cloison nasale et constituant l’appareil voméronasal ou organe de
Jackobson. Ces cellules seraient plutôt sensibles aux odeurs émanant de la cavité
buccale par les choanes, c’est-à-dire d’origine alimentaire. Elles permettent également
à l’animal de capter les phéromones.
e
Audition
Les Dendrobatidae adultes possèdent, comme tous les amphibiens adultes, une
oreille interne : le labyrinthe. Elle est associée à une oreille moyenne, il s’agit d’une
cavité présentant deux orifices clos par des membranes : la fenêtre ovale, interne, en
relation avec le labyrinthe, et le tympan externe, en contact avec le milieu extérieur.
Ces deux membranes sont reliées par une baguette osseuse, la columelle. L’ouie est
très développée.
f
Vision
Les têtards ont un œil de poisson, le cristallin est sphérique et appliqué à la
cornée et les paupières sont absentes. Chez l’adulte, le cristallin est biconvexe et l’œil
est muni de paupières, de glandes lacrymales et d’un canal nasolacrymal.
L’accommodation ne se fait pas par déformation du cristallin, mais par déplacement
de celui-ci. Les yeux des Dendrobatidae sont bien développés et saillants mais sont
peu performants ; ils distinguent les contours et sont surtout sensibles au mouvement.
29
E
Appareil digestif et digestion
Les dendrobates sont des carnassiers. Cependant, les têtards de certaines espèces
consomment des végétaux.
1
Appareil digestif
a
Bouche
C’est l’organe de préhension des aliments. L’ouverture de la bouche est très
large. Contrairement à la majorité des amphibiens, les dendrobatidés sont totalement
dépourvus de dents. Ils possèdent une langue protractile fixée par son bord antérieur.
Des glandes à mucus sont disposées dans les parois buccales ou sur l’extrémité libre
de la langue, leurs sécrétions, à propriété adhésive pour les proies et lubrifiantes pour
la déglutition, n’ont aucun pouvoir enzymatique.
b
Tube digestif
Il est relativement simple et court, en accord avec un régime carnassier.
L’œsophage, rectiligne, transporte les proies de la bouche à l’estomac, transit facilité
par des glandes muqueuses œsophagiennes. L’estomac tubulaire, légèrement renflé et
incurvé, présente une grande capacité de dilatation, sa muqueuse renferme de
nombreuses glandes indifférenciées sécrétant à la fois pepsine et acide chlorhydrique.
Un sphincter pylorique marque le début de l’intestin grêle, il s’élargit dans sa partie
terminale en un rectum qui communique avec le cloaque.
c
Organes annexes
i
Foie
Il est antérieur à la masse intestinale, très développé et muni d’une vésicule
biliaire.
ii
Pancréas
Il est adhérent à l’intestin et difficile à repérer, car de petite taille.
30
d
Appareil digestif du têtard
Les têtards végétariens ont un appareil digestif différent. La bouche est armée
d’un bec crochu comme celui d’un perroquet et entouré de deux grandes lèvres
recouvertes de denticules cornés faisant office de râpe. L’intestin est très allongé,
enroulé en spirale, il est visible par transparence à travers la paroi abdominale du
têtard.
2
Ingestion et digestion
a
Régime alimentaire
Les adultes sont insectivores. Les quantités ingérées sont très importantes,
relativement à la taille de l’animal. Dans la nature, les dendrobates se nourrissent de
toutes sortes d’insectes, notamment de fourmis et de termites.
Les têtards ont différents régimes alimentaires selon les espèces : végétarien,
carnivore. La plupart sont également cannibales. Les femelles du genre Dendrobates,
appartenant au groupe histrionicus, nourrissent leurs têtards en pondant régulièrement
des œufs non fécondés à proximité immédiate de ceux-ci (22).
b
Capture des proies
Après une recherche active et un repérage visuel le dendrobate s’aligne avec la
proie, et la capture par projection vers l’avant de tout le corps et engluement par la
langue très rapide. Les proies non consommables et les éléments du décor sont rejetés
après préhension. Les dendrobates sont capables d’apprentissage négatif.
c
Déglutition
Les proies ne sont jamais mâchées, parfois écrasées entre les mâchoires. La
déglutition est assurée par la musculeuse de la paroi buccale et dans bien des cas par
les globes oculaires. En effet, pour avaler, l’animal ferme ses paupières et fait saillir
ses globes oculaires dans la cavité buccale, chassant ainsi les aliments dans
l’œsophage. La déglutition est facilitée par les sécrétions muqueuses des glandes
buccales et œsophagiennes.
31
d
Digestion
Elle débute dans l’estomac par l’action des sucs gastriques et se poursuit dans
l’intestin grâce aux enzymes pancréatiques aidées des sels biliaires.
e
Réserves
Ce sont des réserves lipidiques, dans le foie et sous forme de graisse sous
cutanée, et glucidiques en tant que glycogène, dans le foie uniquement. Les
Dendrobatidae n’hibernant pas, ces réserves sont faibles et les grenouilles ne peuvent
supporter des périodes de jeun prolongées.
F
Appareil urinaire, excrétion et équilibre hydro-ionique
1
Appareil excréteur
a
Néphron
L’unité excrétrice du rein est un mésonéphron ouvert à glomérule
intranéphronique constitué :
•
d’un néphrostome ouvert dans la cavité générale
•
d’un canal néphrostomial
•
d’un glomérule irrigué par une artère afférente rénale
•
d’un tube contourné débouchant sur un canal collecteur, l’uretère primaire
Le canal néphrostomial n’est pas connecté au tube contourné, mais débouche
directement dans la lacune veineuse. (Fig. 10)
b
Rein
Les reins sont des organes allongés et aplatis, appliqués dorsalement de part et
d’autre de la colonne vertébrale. On ne distingue pas de pars sexualis (partie
antérieure du rein) et de pars renalis (parte postérieure), le testicule, connecté à
certains tubules de la partie antérieure du rein, ne diminue pas la capacité excrétrice
de celle ci. Deux glandes surrénales sont disposées le long des reins. Les deux
uretères (canaux de Wolf) débouchent séparément en partie dorsale du cloaque.
32
c
Vessie
Les dendrobates possèdent une vessie urinaire, elle correspond à une dilatation
ventrale du cloaque, sans connexion avec les uretères qui débouchent dorsalement.
2
Excrétion
L’urine des dendrobates est un liquide clair, émis en grande quantité (jusqu’au
tiers du poids de l’animal par jour) et toujours hypotonique par rapport au sang.
Depuis le plasma sanguin de l’artère afférente rénale, le glomérule filtre une grande
quantité d’eau mais aucune macromolécule. Le tubule sécrète les produits azotés à
éliminer, sous forme d’ammoniaque (ammonotélie). Le rein des dendrobates a donc
comme principaux effets une forte élimination d’eau et une rétention de sel que
l’animal doit compenser par une importante absorption d’eau, notamment au niveau
cutané, et un régime pauvre en chlorure de sodium.
33
AG
G
CN
U
Coe
D
I
P
Néphron de poisson
AG:
AH:
CN:
AG
CN
G
Coe
U
D
I
P
Coe:
D:
G:
P:
Néphron de dendrobate
I:
U:
AG
Artère
glomérulaire
Anse de Henlé
Canal
néphrostomial
Cœlome
Tube contourné
distal
glomérule
Tube contourné
proximal
Segment
intermédiaire
Uretère
G
U
Coe
D
P
AH
Néphron de mammifère
Fig. 10: Comparaison schématique des néphrons de dendrobate, de poisson et de
mammifères (19, modifié)
34
G
Appareil respiratoire, respiration et chant
Les Dendrobatidae respirent de trois façons différentes : respiration branchiale,
pulmonaire et cutanée/pharyngée.
1
Respiration branchiale
Caractéristique du milieu liquide, elle est l’apanage des têtards. Ils possèdent des
branchies externes, c'est-à-dire qu’elles se développent à partir de l’épiderme et sont
soutenues par la face externe des arcs branchiaux. On distingue deux générations
branchiales. Dès la naissance se développent trois paires de branchies identiques à
celles des urodèles et d’existence très brève. En effet, peu après, un repli operculaire
se forme vers l’arrière depuis la région hyoïdienne et définit une cavité branchiale
ouverte par un unique orifice, le spiracle. Simultanément, quatre paires de fentes
branchiales se percent en rapport avec quatre paires de nouvelles branchies qui
remplacent les trois premières. L’eau pénètre donc par la bouche, gagne la cavité
operculaire par les fentes branchiales et ressort par le spiracle. Les branchies
régressent complètement lors de la métamorphose et ne sont pas présentes chez
l’adulte.
2
Respiration pulmonaire
a
Poumons
Ils apparaissent lors de la métamorphose. Ceux-ci sont de type sacculaire : une
vaste cavité et des parois minces, l’épithélium pulmonaire élève des replis simples et
constitue des alvéoles périphériques. L’alvéolisation est compliquée par des replis
secondaires et tertiaires. Le rôle du poumon est faible dans la respiration, il intervient
surtout dans la phonation.
b
Ventilation pulmonaire
Comme toutes les grenouilles, les Dendrobatidae n’ont ni cage thoracique, ni
diaphragme. Les mouvements respiratoires sont assurés par le plancher buccal :
l’abaissement de celui-ci, bouche fermée, fait pénétrer l’air dans la bouche par les
narines, puis, les narines internes ou choanes étant obstruées, son relâchement chasse
35
cet air dans les poumons. L’air vicié s’échappe lors de la réouverture des choanes. La
fréquence respiratoire reste faible.
3
Respiration cutanée et buccopharyngée
a
Respiration cutanée
La peau fine, à couche cornée réduite, très vascularisée et humide grâce aux acini
muqueux permet aux amphibiens une respiration cutanée efficace, aussi bien dans
l’eau que dans l’atmosphère. Ce mode de respiration est primordial chez les
Dendrobatidae.
b
Respiration buccopharyngée
La muqueuse buccopharyngée, elle aussi très fine et très vascularisée, permet de
la même façon des échanges gazeux à condition toutefois que l’air soit fréquemment
renouvelé à son contact. La ventilation buccopharyngée est assurée comme celle du
poumon par les mouvements du plancher buccal. On distingue aisément les deux
types de respirations : alors que les mouvements de ventilation pulmonaire sont
amples et très espacés, la ventilation buccopharyngée s’effectue par des mouvements
rapides et de faible amplitude du plancher buccal, ente 60 et 200 par minute. Ce type
de respiration a un rôle quasi nul chez les Dendrobatidae.
H
Appareil cardio-vasculaire et circulation
1
Cœur
a
Chez le têtard
Le têtard possède un cœur de poisson : tubulaire à quatre cavités successives : le
sinus veineux, l’oreillette, le ventricule et le bulbe aortique.
b
Chez l’adulte
Le cœur est globuleux et présente trois cavités principales ; deux oreillettes et un
ventricule (Fig. 11). Le sinus veineux où débouchent deux veines caves antérieures et
une veine cave postérieure communique avec l’oreillette gauche alors que l’oreillette
droite reçoit le sang des veines pulmonaires. Ces deux oreillettes s’ouvrent sur un
36
ventricule unique auquel fait suite le bulbe cardiaque. Ce dernier est imparfaitement
divisé en deux rampes par une lame spirale, l’une débouchant sur les artères
pulmonaires, l’autre sur les carotides et l’aorte dorsale.
Il y a donc chez les dendrobates une grande et une petite circulation qui
demeurent en contact au niveau du ventricule unique. Cependant, et pour les deux
raisons suivantes, cette anatomie n’est pas nuisible au bon transport de l’oxygène :
premièrement, l’oreillette droite se contracte avant la gauche et la pression sanguine
des artères pulmonaires est inférieure à celle du tronc aortique. On a donc
successivement un passage oreillette droite – ventricule – artère pulmonaire puis
oreillette gauche – ventricule – tronc aortique. Deuxièmement, du fait du rôle limité
du poumon dans l’hématose par rapport à la respiration cutanée, les taux d’oxygène
des deux circulations sont peu différents.
1: Lame spirale
2: Oreillette droit
3: Oreillette gauche
4: Ventricule
5: Tronc artériel
6: Tronc pulmonaire
7: Aorte
8: Carotide
Fig. 11: Schéma d’un cœur de grenouille (19, modifié)
2
Vaisseaux sanguins
Comme tous les vertébrés, les Dendrobatidae ont un appareil circulatoire fermé :
le sang circule successivement des artères, aux capillaires et puis aux veines.
L’organisation des principales artères au départ du cœur dérive des arcs aortiques des
poissons à disposition simple et symétrique.
37
Chez le têtard, à respiration branchiale, la seule différence avec les poissons est
l’ébauche de deux artères pulmonaires. A la métamorphose, se produisent certaines
régressions. La disposition des veines ne présente aucune particularité.
3
Sang
a
Hématies
Les globules rouges sont nucléés, ovalaires, de grande taille et peu nombreux, en
moyenne 600 000 par mm3. L’hémoglobine des dendrobates a une affinité pour
l’oxygène inférieure à celle des mammifères, son taux dans le sang varie entre 7.5 à
13.5 g/l selon les espèces avec des extrêmes à 15.5 g/l pour les animaux vivant en
altitude.
b
Leucocytes
Le rapport globules rouges / globules blancs est de 20 à 70. On distingue des
mononucléaires et des polynucléaires.
c
Thrombocytes
Ils sont fusiformes et nucléés.
4
Système lymphatique
Les dendrobates possèdent un réseau lymphatique profond très développé. La
lymphe est drainée vers le système veineux grâce à des cœurs lymphatiques : deux
paires. Ils sont munis de sacs lymphatiques communicant entre eux et recouvrant la
presque totalité de la surface du corps. Le système lymphatique des dendrobates
intervient dans l’équilibre osmotique. Ces animaux ne buvant pas, l’absorption de
l’eau se fait au niveau cutané vers les vaisseaux lymphatiques et, de là, dans tout
l’organisme.
38
I
Appareil reproducteur et reproduction
1
Anatomie de l’appareil reproducteur
a
Appareil génital mâle
i
Testicules et voies génitales
Les testicules sont constitués d’éléments unitaires caduques, les cystes
séminifères. Au départ, une spermatogonie s’entoure de cellules nourricières et se
multiplie en de nombreux spermatozoïdes, l’ensemble gamète – enveloppe nourricière
constitue le cyste qui vient s’ouvrir dans des canalicules permanents et libère les
spermatozoïdes. Les testicules sont étroitement associés à la partie antérieure des reins
par un réseau de canaux qui s’abouchent sur les canaux efférents urinaires et par
conséquent, communiquent avec le canal de Wolf. Ce canal est un véritable
urospermiducte. (Fig. 12)
ii
•
Organes accessoires
Corps adipeux : Ce sont des formations lymphatiques très vascularisées
coiffant les gonades. Elles sont riches en lipides et constituent une réserve
énergétique chez le mâle comme chez la femelle. Cette source énergétique
est utilisée pour la production de gamètes.
•
Organe de Bidder : Présent entre testicule et corps adipeux, il s’agit d’un
ovaire rudimentaire non fonctionnel mais pouvant se développer par
exemple en cas de castration. Il disparaît à l’état adulte.
•
Canaux de Müller : Ces voies génitales femelles embryonnaires régressent
du fait du développement testiculaire, mais ils restent à l’état vestigial.
iii
Spermatozoïdes
Les spermatozoïdes constitués classiquement d’une tête renfermant le noyau et
d’un flagelle, ont des morphologies très variables selon les espèces. Ils sont souvent
regroupés en spermatophores. Ceux-ci sont des sécrétions gélatineuses molles et
translucides produites par des glandes cloacales et leur forme est un moulage du
cloaque, les spermatozoïdes sont groupés dans la partie supérieure.
39
b
Appareil génital femelle
i
Ovaires et voies génitales
Les ovaires pairs sont voisins des reins dont ils sont totalement indépendants. Ce
sont des organes creux à vaste lumière centrale, le sac ovarien. Les ovules, après
maturation, sont libérés dans la cavité générale et captés par l’ostium du canal de
Müller. Ce canal se compose de deux parties : l’oviducte, faisant suite à l’ostium, il
est long et grêle et sécrète la gangue mucopolysaccharidique entourant les ovules,
l’utérus, terminal, large et court, est un organe de stockage des œufs. En général
chaque utérus s’ouvre séparément dans le cloaque.
ii
Ovules
Les ovules ou œufs hétérolécithes sont sphériques, entourés d’une fine
enveloppe, le chorion et d’une gangue muqueuse qui gonfle au contact de l’eau. Leur
taille, liée à la quantité de vitellus varie selon les espèces entre le millimètre et le
centimètre. Le nombre d’œufs pondus par saison est lui aussi très variable.
Femelle
Corps gras
Veine Cave
Ovaire
Glandes surrénales
Oviducte
Rein
Intestin
Aorte dorsale
Gros intestin
Utérus
Vessie
Cloaque
Male
Corps gras
Veine Cave
Testicule
Canal spermatique
Glande surrénale
Rein
Intestin
Aorte dorsale
Gros intestin
Uretère
Vessie
Cloaque
Fig. 12: Comparaison des appareils uro-génitaux male et femelle (stade adulte)
(19, modifié)
40
2
Reproduction
a
Formation du couple
i
Approche
Les femelles se dirigent vers les mâles en réponse à leur chant. Le siège de la
phonation est le larynx muni d’un appareil cartilagineux et musculaire complexe. Les
sons sont produits bouche fermée par aller retour de l’air entre les poumons et la
cavité buccale, les replis de la muqueuse laryngée vibrant à chaque passage. Ces sons
sont parfois amplifiés par des sacs vocaux. Ce sont des diverticules du plancher
buccal, impair au niveau de la gorge, ou pair de chaque côté du cou. Le chant pour
attirer la femelle est différent de celui utilisé pour éloigner les intrus et les mâles
peuvent appeler pendant plusieurs heures en attendant une femelle réceptive. Chaque
espèce possède son chant propre, parfois un bourdonnement inaudible.
ii
Reconnaissance des partenaires
Le dimorphisme sexuel est peu apparent. La femelle est souvent plus grande et
plus trapue. Le mâle est, dans la plupart des espèces, le seul à chanter et il présente
des disques élargis à l’extrémité des doigts des pattes antérieures. A la vue d’une
femelle gravide le mâle chante sur son observatoire, la femelle s’approche.
Commence une danse pendant laquelle le mâle tourne autour de la femelle en
chantant, se déplaçant dans tout le terrarium. Après parfois plusieurs heures, le mâle
emmène la femelle vers le lieu de ponte.
Chez Dendrobates tinctorius et Dendrobates azureus, la femelle initie la parade :
elle s’approche du mâle, le caresse avec ses antérieures, se frotte à lui le poursuivant à
travers le terrarium ; le couple se retire alors dans l’abri (6,7).
b
Ponte et fécondation
Le mâle ensuite, va attirer la femelle vers un lieu qu’il a choisi, habituellement
une feuille ou une surface plate soit sur ou à proximité du sol, qu’il aura
préalablement lavé. Les lieux de pontes peuvent varier en fonction de l’espèce,
Dendrobates pumilio, par exemple, pond dans l’aisselle des feuilles de broméliacées
ou de plantes épiphytes (21). Si la femelle est réceptive elle pond de 2 à plusieurs
41
douzaines d’œufs selon les espèces. Les femelles ne pondent parfois pas tous les œufs
et préfèrent faire plusieurs pontes avec différents mâles pour augmenter les chances
de fécondation. La fertilisation par le mâle peut ne pas être immédiate.
c
Développement larvaire et métamorphose
Les œufs d’amphibiens, vue leur facilité d’observation et les quantités
disponibles ont toujours constitué un matériel de choix pour l’étude du
développement embryonnaire, aussi je ne décrirai pas les divers stades de
développement de l’œuf. La segmentation, la gastrulation neurulation et
l’organogenèse sont identiques à celles des autres classes de vertébrés. Contrairement
aux autres familles d’amphibiens, les parents n’abandonnent généralement pas la
ponte. Le mâle revient régulièrement sur le lieu de ponte pour laver les œufs et les
humidifier.
i
Elle
est
Eclosion
généralement
passive.
L’enveloppe,
hypertonique,
s’hydrate
progressivement et finit par se rompre par turgescence. Le mâle vient alors s’asseoir
sur la ponte, les têtards grimpent alors sur son dos. Il va se mettre à la recherche d’un
lieu adéquat pour déposer les têtards (Fig. 13). Il choisit souvent une petite flaque ou
une aisselle de broméliacées, dans laquelle il ne met qu’un têtard à la fois. S’il ne
trouve pas suffisamment de sites, les têtards surnuméraires sont sacrifiés.
ii
Développement
Dans un premier temps apparaissent des branchies externes ainsi qu’un appareil
adhésif en forme de croissant dont les sécrétions permettent la fixation de la larve à la
végétation. Se développent ensuite les yeux, les narines puis l’opercule qui recouvre
les branchies. La bouche se forme enfin tandis que l’appareil adhésif régresse et que
la queue s’allonge : la larve est alors un têtard qui s’alimente et se déplace librement.
iii
Métamorphose
C’est un mécanisme progressif tout au long de la vie du têtard, réglé par trois
types de phénomènes, tant au niveau morphologique qu’histologique (24) (Fig. 14) :
42
•
histolyse : disparition de tissus et d’organes larvaires
•
histogénèse : apparition d’organes adultes
•
remaniements : modifications d’organes larvaires.
Le premier signe de la métamorphose est la formation des membres postérieurs,
deux bourgeons apparaissent à la base de l’anus puis s’allongent et acquièrent
progressivement la morphologie de pattes. Le phénomène est identique et simultané
pour les membres antérieurs mais leur développement nous est caché par le repli
operculaire qu’ils perforent enfin lorsque leur taille est suffisante. Tandis que les
poumons se forment, le têtard vient de plus en plus prendre de l’air à la surface et les
branchies s’atrophient. Des paupières apparaissent, le têtard arrête de s’alimenter et
l’appareil digestif est remanié, la bouche larvaire laisse place à deux mâchoires, une
langue se forme et le tube digestif diminue de longueur, il passe d’un type végétarien
à un type carnivore. Enfin, les masses musculaires sont profondément modifiées : les
muscles métamérisés du têtard persistent en tant que muscles du tronc et toute la
musculature des membres et ceintures se crée. La queue régresse par histolyse, elle
disparaîtra totalement après que l’animal aura quitté le milieu aquatique. Chez
certaines espèces du genre Colostethus, les parents transportent les jeunes grenouilles
sur leur dos (12).
43
Fig. 13: Epipedobates tricolor transportant ses têtards sur le dos (27)
Fig. 14 : Développement et métamorphose de Dendrobates tinctorius (24)
44
DEUXIEME CHAPITRE :
ASPECTS LEGAUX,
CULTURELS ET
TECHNOLOGIQUES
I
ASPECTS LEGAUX
A
Législation internationale
1
Convention de Washington (CITES)
Signée en 1973, elle est en vigueur dans 155 États. Elle a pour but de réglementer
le commerce international des espèces menacées d’extinction afin d’éviter que ce
commerce n’entraîne leur disparition. Le transport à travers les frontières et le
commerce sont soumis à une réglementation très stricte et requiert la présentation de
permis ou certificats. Cette convention réglemente le commerce d’environ 4 900
espèces animales et les classe en 3 catégories ou annexes :
L’annexe 1 regroupe les espèces très menacées pour lesquelles tout commerce est
interdit. Des dérogations sont possibles si les animaux ont été reproduits en captivité
ou s’ils sont transportés à des fins non commerciales (recherche scientifique par
exemple). Elle concerne environ 500 espèces.
L’annexe 2 regroupe les espèces qui pourraient être menacées par le commerce si
celui-ci n’était pas contrôlé. Leur commerce est possible mais dans la limite de quotas
annuels déterminés de façon à ce que l’exploitation ne compromette pas leur survie
(environ 4 200 espèces).
L’annexe 3 comporte des espèces menacées dans certains pays. Leur commerce
est possible, mais soumis à des contrôles (environ 200 espèces concernées)
Si les Dendrobates, Epipedobates et Phyllobates sont inscrites à l’annexe 2, la
plupart des Dendrobatidae ne sont pas protégées par cette convention (46).
2
Liste rouge de l’UICN
Fondée en 1948, l'UICN, Union Internationale pour la Conservation de la Nature,
rassemble des États, des organismes gouvernementaux et un large éventail
d'organisations non gouvernementales au sein d'une alliance unique : plus de 970
membres dans 139 pays. L'UICN regroupe également un réseau de plus de 10 000
experts bénévoles qui apportent leurs connaissances à travers six commissions
47
spécialisées. Une de ces commissions est spécialisée dans la sauvegarde des espèces
et publie une « liste rouge » des espèces présentant un important risque d’extinction.
Une inscription sur cette liste n’a aucune portée légale, mais un impact médiatique
fort, particulièrement lorsque une espèce est effacée suite à son extinction.
La plupart des Dendrobatidae sont classés comme hautement vulnérables,
certaines espèces sont considérées comme étant à un stade critique.
B
Législation européenne
En 1984, le Conseil de l’Union Européenne établit un premier règlement sur le
commerce international des animaux sauvages, en adaptant la CITES aux
particularités de fonctionnement de l’Union Européenne. La dernière modification de
ce règlement date de 1997.
Il introduit une organisation, similaire à celle proposée par la CITES, en
différentes annexes où sont regroupées les espèces dont le commerce doit être
contrôlé. Les définitions des annexes A, B et C correspondent respectivement aux
définitions des annexes 1, 2, 3 de la CITES. Cependant, ce règlement est plus
contraignant puisque certaines espèces sont listées dans une annexe « supérieure » au
niveau européen par rapport au niveau international. Une quatrième catégorie apparaît
également, des espèces qui ne sont pas menacées mais pour lesquelles les actes de
commerce représentent un volume important qui nécessite que les populations soient
soumises à une surveillance.
Les Dendrobates, Epipedobates et les Phyllobates sont classés en annexe B.
C
Législation française
1
Certificat de capacité et autorisation d’ouverture
Le certificat de capacité est un dossier permettant de vérifier que la personne
chargée de l’entretien d’animaux non domestiques possède les connaissances
minimales requises. Depuis 1999, sa gestion est délocalisée, l’instruction de la
demande est gérée par les services vétérinaires départementaux. Il doit être
48
accompagné de l’autorisation préfectorale d’ouverture d’un établissement d’élevage
de faune non domestique. Cette autorisation a pour vocation de vérifier l’adéquation
des locaux.
La législation prévoit également que le propriétaire d’animaux non domestiques
doit tenir à jour un journal des entrées et sorties d’animaux.
2
Arrêté « Guyane »
L’arrêté Guyane de mai 1986 interdit la possession en métropole de tout individu
ou partie d’individu appartenant à une espèce présente en Guyane Française. Il n’a pas
d’effet rétroactif, les animaux entrés légalement sur le sol métropolitain et déclarés en
temps opportun à la préfecture, ainsi que leur descendance, si elle est également
déclarée, peuvent être gardés en captivité. Cependant, ils ne peuvent ni être vendus ni
cédés.
D
Conséquences pour le propriétaire
Toute personne souhaitant faire l’élevage des Dendrobatidae devra obtenir un
certificat de capacité et une autorisation d’ouverture. Lors de l’acquisition des
animaux, il devra obtenir du cédant une photocopie du certificat CITES d’exportation,
ainsi qu’une facture. L’ensemble de ces documents, ainsi que le journal
d’entrée/sortie devra être présenté lors d’un éventuel contrôle.
Du fait de la présence de populations sur le territoire de la Guyane Française, les
espèces suivantes ne peuvent être possédées en métropole : Dendrobates tinctorius,
Dendrobates ventrimaculatus, Epipedobates femoralis, Epipedobates trivittatus,
Colostethus degranvillei, Colostethus baeobatrachus, Colostethus beebei.
49
II
USAGES HISTORIQUES DES DENDROBATIDAE
A
Fabrication de fléchettes empoisonnées
Une utilisation traditionnelle des grenouilles dendrobates par certaines tribus
amérindiennes consiste à les utiliser comme source de poison pour fabriquer des
fléchettes empoisonnées. En fait, les ethnologues ont décrit deux techniques
différentes de préparation des fléchettes correspondant à trois tribus indiennes
différentes.
Les indiens Noanama choco et Embera choco, qui vivent à l’Ouest de la
Colombie près du fleuve San Juan, utilisent deux espèces de grenouilles (Phyllobates
bicolor et Phyllobates aurotaenia) afin de réaliser leurs fléchettes (14, 35, 39, 40, 41).
Les pattes de la grenouille sont maintenues à l’aide d’une ficelle, puis un bâton
spécial le « Siurukida » est introduit dans la bouche de l’animal, traverse son corps et
est ressorti par l’un des membres postérieurs. Ce traitement fait transpirer la
grenouille dont le dos se couvre de sécrétions blanchâtres. Les pointes des fléchettes
sont roulées dans cette sécrétion. Parfois la grenouille est rapprochée du feu afin de
stimuler la sécrétion.
D’après les indiens ces fléchettes conservent leur toxicité pendant 1 an ; mais
ceux-ci renouvellent leur stock tous les 4 à 6 mois. Par ce procédé, une grenouille
permet de confectionner environ 50 fléchettes.
Les indiens Embera (fig. 15) vivant près du fleuve Saija, à l’ouest de la Colombie
également, utilisent Phyllobates terribilis d’une façon légèrement différente comme
source de poison pour leurs fléchettes (6). Ils collectent ces grenouilles en forêt, les
enferment dans un panier. Quand un indien désire préparer des fléchettes, il prend le
panier, un bâton, des feuilles vertes, ses fléchettes, et se rend dans une prairie (Fig.
16). Il ouvre le panier et laisse en émerger une grenouille. Celle-ci est attrapée avec
précaution entre deux feuilles et est temporairement plaquée au sol par un bâton
maintenu à l’aide du pied. La pointe de la fléchette est frottée plusieurs fois le long du
dos de la grenouille, puis mise à sécher verticalement, la pointe empoisonnée vers le
haut (Fig. 17). Deux ou trois fléchettes sont ainsi préparées avec une grenouille qui se
51
déshydrate rapidement au soleil. Certaines grenouilles meurent, d’autres sont
relâchées après avoir été utilisées.
Ces deux procédés semblent bien illustrer la toxicité relative entre ces trois
espèces de Phyllobates. Phyllobates terribilis ne nécessite pas d’être stressée car la
quantité de toxines présentes au niveau de la peau est très grande. Au contraire,
Phyllobates aurotaenia et Phyllobates bicolor sont transpercées par un « siurukida »
et parfois rapprochées du feu afin de stimuler leur sécrétions toxiques, car elles
renferment moins de batrachotoxines que Phyllobates terribilis. La chair des animaux
tués au moyen de ces fléchettes est parfaitement consommable, les indiens rejettent
cependant la partie située au point d’impact.
Fig. 15: Parade chez les indiens Embera (40)
Fig. 16: Carquois, fléchettes et
panier de transport des grenouilles
(40)
Fig. 17: Préparation d’une
fléchette empoisonnée par
un indien Embera (40)
52
B
Modification de la coloration des perroquets
Schneider(48) indique dans sa description de Dendrobates tinctorius que cette
espèce servait à tapirer les perroquets verts (probablement des Amazones), c'est-à-dire
changer la couleur de leurs plumes, d'où le nom, « Raine à tapirer » donné à cette
espèce au XVIII e siècle et traduit par Cuvier (1797) en Rana tinctoria. Tapirer vient
du mot Galibi (ou Kalina, des amérindiens de la côte de Guyane Française) tapi, qui
signifie rouge. Avec la peau de ce dendrobate, on frottait de jeunes perroquets pris au
nid et à demi déplumés. Les plumes repoussaient jaunes ou rouges mais l'opération
était fatale à un bon nombre d'entre eux (Fig. 18 et 19). Cette pratique Galibi a disparu
aujourd'hui.
Fig. 18: Dessin de conure à œil blanc tapiré (Aratinga leucophthalmus),(2)
53
Fig. 19: Dessin d’amazone festive (Amazona festiva) tapirée, (3)
54
III UTILISATIONS MODERNES DES
DENDROBATIDAE
A
Utilisation des toxines
1
Mécanismes d’action toxique des toxines de Dendrobatidae
Les mécanismes d’action toxique ne sont actuellement connus que pour les
principaux représentants de 6 familles de toxines : la batrachotoxine, la pumiliotoxine
B, l’histrionicotoxine, la pumiliotoxine C (décahydroquinoléines), la géphyrotoxine et
l’épibatidine (29) (Fig. 20).
La batrachotoxine s’oppose à la fermeture des canaux sodium situés au niveau de
la membrane plasmique des cellules musculaires et nerveuses. L’influx de sodium
provoque une dépolarisation de la membrane et altère le fonctionnement de la cellule.
La pumiliotoxine B agit également sur les canaux sodium, en induisant un influx
d’ions sodium dans la cellule. Elle pourrait agir sur les canaux calciques et favoriser
la sortie des ions calciums des sites de stockage.
L’histrionicotoxine bloque à la fois la sortie des ions potassium par les canaux
potassium, la sortie d’ions sodium par les canaux à sodium situés dans la membrane
plasmique des cellules musculaires et nerveuses, et les échanges sodium/potassium au
niveau du canal sodium/potassium dépendant des récepteurs à l’acétylcholine pour les
cellules musculaires.
La pumiliotoxine C bloque comme l’histrionicotoxine les canaux sodium,
potassium et sodium/potassium.
La géphyrotoxine bloque uniquement le canal sodium/potassium dépendant des
récepteurs à acétylcholine (29).
55
Fig. 20: Structure chimique des principales familles de neurotoxines d’amphibiens (29
modifié)
56
2
Etudes des intoxinations
Il existe très peu de données cliniques sur le sujet traitant des intoxinations
animales ou humaines par des grenouilles de la famille des Dendrobatidae. Dans ce
paragraphe, j’évoquerai également la toxicité potentielle d’autres amphibiens, à titre
de comparaison.
a
Intoxination chez les animaux
Les intoxinations par des amphibiens décrites en France se limitent à
l’intoxination de chiens ou de chats par des crapauds du genre Bufo. Les 3 espèces
impliquées sont Bufo bufo, Bufo calamita et Bufo viridis. Le venin contenu dans les
glandes parotides est libéré par le crapaud lorsque le chien joue avec celui-ci ou le
prend dans sa gueule. Il peut parfois même l’avaler. Les premiers signes cliniques
apparaissent entre 15 minutes et 1 heure après le contact avec le crapaud. Les
propriétés irritatives du venin se manifestent tout d’abord par des troubles digestifs :
hypersalivation, vomissements s’expliquant par une inflammation quasi immédiate,
intense et étendue des muqueuses buccales, pharyngées et oculaires (en cas de
contact). Ces signes peuvent persister pendant plusieurs heures et être associés à une
douleur abdominale. A ce stade, on note une hyperthermie de 1.5°C et une respiration
haletante. Puis, apparaissent les troubles nerveux (ataxie, convulsions), et cardiaques
(bradycardie ou tachycardie). L’animal est prostré ou dans un état comateux, qui
précède souvent la mort. Il n’existe pas de traitement spécifique. On réalisera un
traitement symptomatique : décontamination cutanée, anti-inflammatoires stéroïdiens
(méthyl-prédnisolone), anti-histaminiques (prométhazine ou clocinizine), pansement
gastrique et intestinal, propanolol (si absence de bradycardie sinon atropine),
anticonvulsivant (diazepam), perfusion et diurétique (furosémide), antibiothérapie
(spiramycine) (23).
Il n’existe pas de description clinique d’intoxination par des grenouilles
Dendrobates chez les animaux. Myers cite le cas d’un chien et d’un poulet qui sont
morts après avoir joué avec des gants ayant servis à manipuler des grenouilles
Phyllobates terribilis (40). Le Centre Anti-Poison Vétérinaire d’Alfort a été sollicité
pour une intoxination supposée d’un chien de grande taille par une grenouille
Dendrobates leucomelas. Les signes cliniques rapportés consistaient en l’apparition
57
d’une parésie des membres postérieurs d’apparition brutale, et en une dégradation de
l’état général de l’animal sur une période de 3 semaines, ayant amené le vétérinaire à
pratiquer l’euthanasie de l’animal. L’absence de certitude quand à l’exposition à la
grenouille, ainsi que le durée de manifestation des signes cliniques ne permettent pas
de conclure précisément sur ce cas.
Il est intéressant de rapporter ici des travaux expérimentaux anciens cités par
Phisalix en 1922 (45). Ces tests ont été réalisés par le Dr Posada Arango soit en
utilisant des fléchettes fabriquées par les indiens Chocos à partir des sécrétions
cutanées d’une Phyllobates, soit en récupérant le produit de macération de ces
fléchettes dans l’alcool. Dans le document original, l’auteur identifie l’espèce de
grenouille comme une Dendrobates tinctorius, alors qu’il s’agit vraisemblablement
d’une Phyllobates aurotaenia ou Phyllobates bicolor. Les espèces animales utilisées
pour l’expérience (coq, poule, canard, chat et cobaye) reçoivent soit la fléchette
directement en sous cutanée, soit le venin récupéré par l’alcool et introduit à l’aide
d’une lancette en S.C. Les oiseaux meurent en une douzaine de minutes avec les
symptômes suivants : pertes d’équilibre, accélération respiratoire, tremblements des
pattes, salivation abondante et contractions fibrillaires des muscles peauciers. Puis, en
phase terminale, ils ferment les yeux, réalisent quelques battements d’ailes et meurent,
sans avoir présenté de signes d’asphyxie (la crête et les joues sont roses). Pour les
mammifères, on n’observe aucun trouble asphyxique ou respiratoire. Ils manifestent
de l’agitation, de l’inquiétude, une agitation convulsive de la tête, des contractions
fibrillaires des muscles peauciers et des tremblements des pattes. De plus, on note des
nausées, des vomissements et des mictions répétées. Chez les chats, la vue est
conservée pendant la période agonique, mais ils ne semblent plus entendre. A
l’autopsie, la contractibilité des muscles est conservée. Cependant, l’électrisation de
muscles moteurs des membres ne fait plus réagir ceux-ci. Ces descriptions illustrent
bien la toxicité de la batrachotoxine, qui agit sur le système nerveux.
Il est également important de noter que les dendrobates sont également sensibles
à ces toxines, lors qu’elles ne proviennent pas d’un individu de la même espèce. C’est
plus particulièrement le cas si elles appartiennent à des genres différents.
58
b
Extrapolation pour l’homme
Chez l’homme, l’ingestion de grenouilles, de crapauds ou de salamandres
contenant des niveaux appréciables de batrachotoxines, de bufodiénolides ou de
tétrodotoxines pourrait certainement provoquer des intoxinations humaines graves,
voire mortelles. Il n’y a pas cependant de cas humain connu d’intoxination par un
dendrobate.
Chez l’homme, des traces de sécrétions cutanées de Phyllobates terribilis
transférées accidentellement des mains à la figure, ont provoqué une sensation
prononcée de brûlure, qui a persistée pendant plusieurs heures (6). Le contact de
sécrétions avec une peau lésée doit également être évité. L’ingestion de grenouilles du
genre Phyllobates est toxique pour l’homme. En effet, Myers (40) réalise le calcul
suivant : la dose létale du mélange batrachotoxine-homobatrachotoxine est de 2.5
µg/kg en injection sous cutanée chez la souris, ce qui correspond à une dose de 170
µg pour un homme de 68kg. Cependant, les animaux de laboratoire de plus grand
format semblent être plus sensibles à des toxines que les petits. Ainsi, le cobaye et le
lapin sont plus sensibles que la souris. La comparaison avec d’autres toxines
alcaloïdiques voisines mieux connues, va permettre de cerner la toxicité potentielle
pour l’homme. Chez l’homme, l’ingestion de 2 mg d’aconitine, de 3 mg de digitoxine
ou de 15 mg de strychnine peut être fatal. Par injection sous cutanée à la souris,
l’aconitine est 100 fois moins toxique que la batrachotoxine, la digitoxine et la
strychnine sont 200 fois moins toxiques. Ceci correspond à des ratios de toxicité sous
cutanée/orale de 1/2 pour la digitoxine et de 1/10 pour l’aconitine et la strychnine.
L’extrapolation de ces chiffres, en supposant que les mêmes ratios sont conservés
chez l’homme, montrent que la batrachotoxine serait létale par injection chez
l’homme à des doses de seulement 2 à 7.5 µg. Sur les mêmes critères, la
batrachotoxine serait fatale par une ingestion à une dose 60 fois plus élevée, c'est-àdire à des doses de 120 à 450 µg (le ratio de toxicité sous cutané/oral est en effet de
1/60 chez la souris, lorsque la toxine est administrée par tubage gastrique).
Cependant, la toxine semble être absorbée rapidement par les muqueuses buccales et
œsophagiennes, et pouvoir provoquer des signes d’asphyxie à des doses plus faibles
que celles qui seraient fatales par absorption gastrique exclusivement. Les signes
cliniques de l’intoxination par la batrachotoxine chez les animaux de laboratoires
59
(souris et chats) ont consisté en incoordination motrice, hauts le cœur, convulsions et
difficultés respiratoires. Il n’existe pas d’antidote connu, mais un traitement suivant
celui de l’intoxication par l’aconitine ou veratrum (toxines possédant un mécanisme
d’action similaire), ou de l’intoxication par des digitaliques (cardiotoxicité similaire)
pourrait être envisagé.
Les grenouilles de la famille des Dendrobatidae, autres que les Phyllobates, ne
sont pas aussi dangereuses. Elles peuvent être manipulées à mains nues, mais il ne
faut pas se frotter les yeux. Lors de contact avec des cicatrices, il s’ensuit parfois des
sensations de brûlure.
3
Utilisations expérimentales
a
Utilisation comme analgésique
Depuis sa découverte en 1976, on savait qu’un alcaloïde présent dans les
sécrétions cutanées d’Epipedobates tricolor, possédait des propriétés analogues à
celles de la morphine (27). Les premiers tests de Daly (16) montrent que l’épibatidine
est 200 fois plus active que la morphine pour bloquer la douleur chez l’animal.
Cependant, sa toxicité est trop forte pour l’utiliser comme analgésique chez l’homme.
Sur l’animal de laboratoire, elle cause de l’hypertension, une paralysie musculaire, un
collapsus vasculaire, et parfois même la mort. L’épibatidine possède un mécanisme
d’action similaire à celui de la nicotine par action sur les récepteurs cholinergiques de
type nicotinique ce qui explique son activité analgésique.
La découverte de l’effet analgésique du composé ABT-594, dérivé de
l’épibatidine, résulte de la synthèse de molécules étudiées au départ pour traiter la
maladie de Parkinson et la maladie d’Alzheimer. Il apparaît comme le représentant
d’une nouvelle classe d’analgésiques de synthèse, agissant par stimulation de
récepteurs cholinergiques du système nerveux central exclusivement, dénué d’effet
sur les récepteurs opiacés. Il ne semble pas engendrer de dépendance
pharmacologique (1).
60
b
Utilisation comme insecticide
Une étude, menée en 1995, (4) a testé la toxicité de la pumiliotoxine 251D et
d’analogues de synthèse sur un parasite du cotonnier, Heliohis virescens. L’idée
d’utiliser la pumiliotoxine B comme insecticide s’explique simplement par le
mécanisme d’action de celle ci : elle se fixe à un site apparemment unique des canaux
sodium voltage dépendant dans des préparations neuromusculaires et provoque
l’inhibition de l’inactivation de ces canaux. Or il est connu que les canaux sodiques
sont des cibles reconnues pour l’action des insecticides (organochlorés et
pyréthrinoïdes). Cependant, les tests montrent que la pumiliotoxine est 100 fois moins
efficace par injection et 30 fois moins efficace par contact qu’un insecticide de la
famille des pyréthrinoïdes, le fenvalérate. D’après les auteurs, les analogues de la
pumiliotoxine pourraient servir de modèles pour mettre au point une nouvelle classe
d’insecticides, dont le mécanisme d’action reposerait sur la fixation aux canaux
voltage dépendant.
Des dérivés partiels de l’épibatidine, l’imidaclopride (Advantage®) et le
nitempyram (Capstar®), sont couramment utilise en parasitologie vétérinaire,
notamment dans la lutte contre les puces, ainsi que dans le cadre de la protection de
végétaux.
B
Utilisation de l’animal
1
Programme de réintroduction
Bien que les Dendrobatidae soient des animaux connus du public et admirés pour
leur coloration, et bien qu’ils soient présents dans la plupart des collections de parcs
zoologiques et d’aquariums du monde, ils bénéficient de très peu de mesures de
protection. Seuls trois genres sont classés en annexe 2 de la CITES, et seul
Dendrobates azureus bénéficie d’un programme de réintroduction et d’un « studbook », géré par le parc zoologique d’Edimbourg (7). Les amphibiens sont
particulièrement inféodés à leur milieu, du fait de leur physiologie et de leur
comportement. Les populations de dendrobates régressent sous l’effet de la
destruction de celui-ci, les autres causes restant marginales. Un programme de
réintroduction doit nécessairement passer par une sauvegarde du milieu.
61
2
Terrariophilie
Le commerce des dendrobates est très majoritairement destiné à la terrariophilie.
Une partie des connaissances acquises sur ces animaux est d’ailleurs le fait de ces
amateurs éclairés notamment en ce qui concerne la description du comportement et de
la reproduction. Les quantités exportées dans le cadre des quotas sont très importantes
(2500 animaux pour le Guyana, 3300 pour le Suriname pour la seule année 2003) et
cet engouement attire les trafiquants. Le 11 mai 2003, à l’aéroport El Dorado de
Bogota, en Colombie, les douaniers ont saisi un colis contenant 196 Dendrobates
histrionicus. En Juillet, leurs collègues allemands saisissent à l’aéroport de Francfort
770 Dendrobates leucomelas.
Les terrariophiles doivent être responsables et ne pas cautionner le trafic et le
pillage. Certaines espèces sont reproduites en captivité et ne devraient plus faire
l’objet de prélèvements, hors campagnes scientifiques.
3
Illustration
Du fait de leurs couleurs attrayantes, les Dendrobatidae, surtout les Dendrobates,
sont souvent représentés, dans le cadre de publicité, pour des jouets d’enfants. (Fig.
21 et 22)
62
Fig. 21: Boite de figurine représentant des Dendrobatidae (34)
Fig. 22: Dendrobates tinctorius sur un timbre
du Viêt-Nam (34)
63
TROISIEME CHAPITRE :
ELEVAGE EN
CAPTIVITE
I
CHOIX DES SPECIMENS
A
Choix de l’espèce
Dendrobates auratus est assurément la meilleure espèce pour débuter l’élevage
de Dendrobatidae. C’est en effet une grande espèce robuste, richement colorée, assez
hardie pour venir chercher la nourriture au bord du terrarium. Prolifique, elle est très
régulièrement reproduite en terrarium, ce qui la rend d’un prix abordable. L’élevage
des jeunes têtards ne pose pas de problèmes particuliers.
Dendrobates leucomelas, Dendrabates truncatus, Dendrobates azureus et
Phyllobates vittatus peuvent également être recommandées au débutant pour les
mêmes raisons (54, 55). Elles sont cependant plus rares en terrarium donc plus chères.
Dendrobates tinctorius est également une espèce facile à élever et très fréquente
sur les bourses d’échange à l’étranger. Présente en Guyane, elle ne peut pas être
détenue en France métropolitaine.
L’élevage des Dendrobatidae dont les têtards sont nourris par les parents
(Dendrobates
histrionicus,
Dendrobates
pumilio…)
doit
être
réservé
aux
terrariophiles chevronnés. La grande majorité des individus proposés ayant été
capturés dans le milieu naturel, leur acclimatation est difficile (25).
Certains éleveurs arrivent à maintenir ensemble des espèces différentes. Ce n’est
cependant pas conseillé, le comportement territorial de ces animaux étant aussi
marqué dans les relations interspécifiques que dans les relations intraspécifiques. Les
petites espèces risquent donc d’être constamment pourchassées par les plus grosses. Il
existe également un risque non négligeable d’empoisonnement croisé ainsi qu’un
risque d’hybridation chez les espèces proches.
67
Fig. 23 : Dendrobates auratus (34)
Fig. 25 : Dendrobates tinctorius (34)
Fig. 24 : Dendrobates leucomelas et
Dendrobates azureus (34)
Fig. 26 : Phyllobates trivittatus (34)
Fig. 27 : Phyllobates terribilis (34)
Fig. 28 : Minyobates minutus (34)
Fig. 29 : Colostethus nubicola (34)
Fig. 30 : Epipedobates tricolor (34)
68
B
Choix des individus
1
Prélevés dans la nature ou nés en captivité
C’est un critère de choix fondamental. La majeure partie des espèces courantes en
terrarium sont régulièrement reproduites et disponibles sur les bourses d’échange
(surtout en Allemagne et aux Pays Bas). Pour ces espèces, les prélèvements dans la
nature devraient être limités à la recherche scientifique, ainsi qu’à la recherche de
géniteurs (brassage de gènes, découverte de nouveaux patterns). Les méthodes de
capture, le transport long dans des conditions de surpopulation stressent les animaux.
Les contaminations croisées et l’apparition d’affections sous-jacentes rendent
l’acclimatation difficile, le taux de mortalité est alors élevé. Les animaux nés en
captivité présentent une toxicité plus faible que ceux prélevés dans la nature. En effet,
les insectes desquels les dendrobates tirent les alcaloïdes nécessaires à la synthèse de
leurs propres toxines sont absents de leur régime alimentaire en captivité. L’acheteur
ne peut avoir aucune certitude sur l’âge des animaux, lorsqu’il acquiert ceux-ci
adultes. Dans le cas où les individus achetés seraient destinés à rejoindre une colonie
existante, il faut absolument choisir un animal né en captivité pour ne pas risquer
l’introduction de pathogènes (36).
Malgré le prix souvent plus élevé, l’amateur doit donc s’efforcer d’acquérir des
animaux nés en captivité.
Certaines espèces dont les têtards sont nourris par les parents, sont presque
toujours capturées dans la nature, l’acclimatation et l’élevage en sont donc difficiles.
Ces espèces ne sont pas recommandées pour les débutants.
2
Age des animaux
Les individus prélevés dans la nature sont le plus souvent des adultes. Il est
impossible de donner un âge à ces individus. L’acheteur risque donc de faire
l’acquisition d’un animal âgé qui sera incapable de s’acclimater.
Il est préférable de faire l’acquisition d’animaux sub-adultes. En effet, les stades
juvéniles sont plus fragiles et plus difficiles à nourrir. De plus, les risques d’erreurs de
69
sexage sont ainsi réduits. Il convient d’éviter de mélanger les jeunes et les adultes en
raison du comportement territorial des animaux et du risque de concurrence
alimentaire.
C
Nombre d’animaux
Le choix du nombre d’animaux dépend de la taille et de l’aménagement du
terrarium. A l’âge adulte, les dendrobates tant mâles que femelles, sont des animaux
au comportement territorial intraspécifique mais également interspécifique marqué.
L’intrus sera systématiquement agressé. A terme, stressé, il arrêtera de se nourrir. Il
est donc préférable de les élever en couple. Cependant, dans un terrarium
suffisamment grand pour faire cohabiter plusieurs couples, les comportements
destinés à marquer les territoires (postures, chants) sont plus marqués.
Les jeunes ne sont pas territoriaux et peuvent donc être élevés en groupe de 5 à 6
individus.
70
II
LOGEMENT
A
Choix d’un terrarium
1
Choix de la matière
Les matériaux choisis pour la construction d’un terrarium destiné à héberger des
dendrobates doit satisfaire à quelques impératifs : une totale innocuité pour les
animaux, un emploi relativement simple, permettre la réalisation de terrariums
étanches et aisément lavables.
a
Surfaces transparentes
Nécessaires pour permettre l’observation des animaux, elles peuvent constituer
l’ensemble du terrarium. Classiquement on utilise du verre dont l’épaisseur dépendra
des dimensions du terrarium. En usage courant, une épaisseur de 4 à 5 mm suffit, mais
les grands aqua-terrariums muraux, surtout s’ils intègrent un aquarium, amèneront à
utiliser des épaisseurs de 8 à 10 mm.
On peut utiliser des matières synthétiques type Plexiglas et Alkuglas avec les
mêmes épaisseurs. Cela permet d’alléger le terrarium, mais ces matières sont
sensibles aux rayures
Les terrariums entièrement en matières synthétiques peuvent être utilisés,
notamment en terrarium de soin, d’isolement ou pour les jeunes, mais il convient
d’être particulièrement prudent. La peau richement vascularisée des dendrobates
permet le passage de nombreux toxiques. Il faut n’utiliser que des matériaux de
qualité alimentaire ou des terrariums spécialement conçus pour accueillir des
amphibiens.
b
Surfaces opaques
Le fond et certains côtés pourront être réalisés dans un matériau opaque qui offre
l’avantage d’être moins fragile et moins onéreux que le verre. On peut utiliser des
matières synthétiques, avec les mêmes restrictions que précédemment. On peut
également utiliser du bois, qui a l’avantage d’être un bon isolant thermique. Il faut
garder à l’esprit que le terrarium est un environnement très humide, il conviendra
71
donc d’utiliser un contreplaqué marine dont on augmentera la résistance à l’humidité
en le recouvrant entièrement d’une feuille de résine de polyester de qualité
alimentaire, sans oublier la tranche.
c
Colle joint
Pour tous les travaux de collage et d’étanchéité dans le vivarium, on utilisera des
colles au silicone, de préférence translucide. D’un emploi très facile, elles adhèrent
parfaitement aux surfaces lisses, verre et résine notamment, et permettent des
fixations solides et des joints parfaitement étanches. En outre, une fois sèche (1 à 3
jours), elles sont parfaitement inertes et résistent aux élévations de températures.
2
Dimensions
Les dimensions du terrarium seront fonction de l’espèce abritée. Elles devront
être suffisantes pour permettre aux animaux de se cacher, de séparer l’espace en
territoires. Un vivarium trop grand rend difficile le nourrissage et l’observation des
pensionnaires, ainsi que le nettoyage. Les Dendrobatidae n’étant pas des animaux
arboricoles, la hauteur du terrarium, au minimum 40 cm, sera surtout conditionnée par
le décor, notamment les plantes. Les plus grandes (Dendrobates. tinctorius,
Phyllobates bicolor, Phyllobates terribilis) et les plus farouches (Epipedobates
trivittatus, Epipedobate bilinguis) préféreront des terrariums de 80 x 40 x 40 cm voir
100 x 40 x 40 cm (respectivement longueur, profondeur, hauteur) (33). Les espèces
les plus courantes (Dendrobates auratus, Dendrobates leucomelas, Dendrobates
tinctorius, Dendrobates azureus) ont besoin d’une surface plus faible, un terrarium de
60 x 40 x 40 cm sera suffisant. Les plus petites espèces (Dendrobates
ventrimaculatus, Dendrobates imitator, Dendrobates pumilio) se contenteront d’un
habitat de 40 x 30 x 30 cm (44). Les dimensions sont données pour un couple. En cas
de cohabitation de plusieurs couples, il faut augmenter ces mesures, mais il faudra
surtout agencer le terrarium de manière à créer plusieurs territoires de taille suffisante
pour un couple.
Les jeunes peuvent être élevés, en groupe, dans un terrarium de taille plus
modeste 30 x 20 x 20 par exemple.
72
B
Aménagement du terrarium
L’aménagement de base d’un terrarium destiné à accueillir des Dendrobatidae est
constitué d’un substrat, d’un récipient d’eau et d’une cachette. En fonction du type de
terrarium envisagé, terrarium de présentation ou de quarantaine, on privilégiera un
décor synthétique ou naturel plus ou moins chargé (Fig. 31).
1
Aménagement de base
a
Substrat
Le substrat du terrarium doit être assez léger, non abrasif et bien drainé pour
éviter l’apparition de moisissures. Les matériaux les plus communément utilisés sont
la terre de bruyère, la tourbe et le terreau tassé. On peut utiliser du gravier notamment
pour la partie aquatique, mais il ne faut pas utiliser du gravier de carrière, à cause de
ses arêtes vives qui pourraient blesser les animaux (47).
b
Eau
Les animaux doivent toujours avoir à leur disposition de l’eau claire, de
préférence non calcaire et non chlorée. Pour cela, on dispose dans le terrarium un
récipient peu profond (5 cm), les Dendrobatidae étant majoritairement de piètres
nageuses. Certaines espèces du genre Colostethus affectionnent cependant l’eau
courante (50). L’eau sera laissée au moins 24 heures à l’air libre pour permettre au
chlore de s’évaporer.
c
Abris
Les Dendrobatidae étant des animaux timides, il est indispensable qu’elles
disposent de cachettes dans le terrarium. De plus, elles seront utilisées pour déposer
lors de la ponte.
2
Terrarium de soin, de quarantaine ou de recherche
C’est un terrarium de petite taille, destiné à n’accueillir qu’un individu ou un
couple. On privilégie un décor synthétique facile à désinfecter. Le sol est constitué
d’une plaque de gazon synthétique, la cachette est constituée d’une boîte plastique et
la décoration éventuelle est réduite au minimum (plantes plastiques)
73
3
Terrarium régional
On peut être tenté de réaliser un terrarium esthétique planté avec des végétaux
provenant de la même zone géographique que les grenouilles. On prendra le soin de
déposer une couche de 5 à 8 cm de billes d’argile sur le fond pour assurer le drainage.
Les parois du terrarium peuvent être recouvertes de fibres de coco qui servent de
support aux plantes grimpantes, épiphytes et orchidées. Il est cependant important de
ménager des espaces libres car l’excès de végétation inhibe la prise alimentaire
C
Maintenance
Les Dendrobatidae sont des animaux très sensibles à leur environnement. Une
hygiène irréprochable est donc indispensable. Il faut nettoyer avec une éponge les
vitres, les plantes et les filtres à eau souillés par les excréments. Les proies non
consommées et les parties de plantes mortes doivent également être enlevées sous
peine de polluer rapidement le milieu. Le matériel utilisé doit être désinfecté à l’eau
de javel à chaque utilisation et entre chaque terrarium. Enfin, le terrarium doit être
entièrement vidé une fois par an pour être également désinfecté.
Fig. 31 : Un terrarium pour petits Dendrobatidae (34)
74
III PARAMETRES D’AMBIANCE
A
Température
Les dendrobates sont des animaux poïkilothermes, la température de leur corps
dépend de la température de leur environnement. Pour chaque espèce, on peut définir
une fourchette de température optimale pour la vie des animaux. Les zones où vivent
les Dendrobatidae présentent une certaine homogénéité de température et peu
d’amplitude, tant saisonnières que nycthémérales. Dans tous les cas, il est préférable
d’offrir un gradient de température aux animaux, qui choisiront alors la mieux
adaptée. Le terrarium sera donc chauffé à 24/28 °C dans la journée et à 22/26 °C la
nuit, sauf pour les quelques espèces vivant en altitude (Epipedobates silverstonei par
exemple au Pérou). Ces dernières préfèrent des températures plus basses avec des
amplitudes plus marquées, 22/26 °C le jour 18/22 °C la nuit.
Ces températures peuvent être atteintes à l’aide de différents dispositifs. La
température de base est celle de la pièce dans laquelle se trouve le terrarium. Dans le
cas d’une pièce entièrement dédiée à l’élevage de dendrobates, sa température doit
donc correspondre à la limite basse de la fourchette de température utilisée. Le
complément de chaleur peut être obtenu par un câble chauffant de 15 watts inclus
dans le substrat ou bien, par une lampe à incandescence ou une lampe céramique.
Cependant, le premier choix est à privilégier, les lampes asséchant l’atmosphère.
On placera un thermomètre dans chaque terrarium. L’idéal serait de coupler le
système de chauffage avec un thermostat, permettant ainsi d’avoir une température
stable.
B
Eclairement
Les Dendrobatidae sont des animaux aux mœurs diurnes, ce qui est assez rare
chez les amphibiens. L’éclairage adéquat du terrarium doit permettre, outre
l’observation des animaux, la croissance des plantes et l’apport de rayons ultra violet,
nécessaires aux grenouilles pour fixer le calcium. On peut utiliser différentes sources
lumineuses. Les lampes à incandescence sont peu recommandées. En effet, leur
spectre est peut intéressant et trahit les couleurs. De plus, elles ont tendance à assécher
75
l’atmosphère. On peut également utiliser toute la gamme des lampes horticoles (néons
lumière du jour, lampe à vapeur de mercure ou de sodium) en fonction du besoin des
plantes. Ces dispositifs devront être couplés avec un néon UV qui devra être placé à
l’intérieur du terrarium, le verre arrêtant les rayons ultra violet (9).
Il est important de respecter un cycle jour/nuit sous peine d’induire un
dérèglement hormonal chez les animaux amenant à l’anorexie. On peut reproduire les
variations de durée d’éclairement suivant le programme suivant basé sur des
observations locales : le jour le plus long (c'est-à-dire le solstice d’hiver, puisque les
saisons sont inversées) est de 13h 30min, on réduit cette durée de 5 minutes tous les
15 jours. Le jour le plus court, au solstice d’été dure donc 11h 30 min (9).
C
Aération et hygrométrie
1
Aération
Une bonne aération est nécessaire pour assurer le renouvellement de l’air vicié et
pour éviter l’apparition de moisissures. Lors de la conception d’un terrarium, il est
nécessaire de prévoir deux grilles d’aérations, sur des faces opposées du terrarium.
Pour obtenir le meilleur brassage d’air, il convient d’en placer une sur le haut de la
paroi et l’autre sur le bas.
2
Hygrométrie
Les Dendrobatidae sont des animaux des forêts tropicales humides, il faut donc
que règne dans le terrarium une hygrométrie de l’ordre de 80%. Ce pourcentage peut
être atteint en plaçant le récipient d’eau au dessus du câble chauffant. Dans les
terrariums de grand volume, d’autres systèmes peuvent être utilisés, plus difficiles à
mettre en place, plus coûteux, mais également très esthétiques. On peut intégrer une
chute d’eau construite à base de mousse polyuréthane. Elle plongera dans le bassin,
d’où sera pompée l’eau, au moyen d’une petite pompe immergée. On peut également
installer un brumisateur à ultrasons dans le récipient. Ce système permet de reproduire
un brouillard artificiel.
76
D
Précipitations
Les précipitations sont nécessaires, non seulement pour maintenir l’hygrométrie,
mais elles permettent également de reproduire les saisons. En effet, dans les régions
où vivent les Dendrobatidae, seules la fréquence des pluies permet de dissocier les
saisons et de reproduire une période de reproduction. En « été », (Cf. chapitre sur
l’éclairement), on pulvérisera les grenouilles deux fois par jour, on réduira
progressivement ces pulvérisations jusqu’à atteindre 1 fois tous les trois jours en plein
hiver.
E
Pression atmosphérique
Il semble que ce soit un paramètre important notamment pour la reproduction.
Certains éleveurs ont observé que les pontes avaient plus souvent lieu lorsque la
pression s’abaisse, annonçant des pluies. Nous n’avons cependant aucun moyen de la
contrôler.
77
IV ALIMENTATION
L’alimentation est un facteur clé de l’élevage des Dendrobatidae. Elle doit être
riche, tant en quantité qu’en qualité. Dans la nature, les animaux trouvent une grande
diversité de proies qu’il est impossible de reproduire en captivité, on cherchera donc à
offrir une palette de nourriture aussi large que possible, que l’on complémentera avec
des vitamines et des minéraux.
A
Alimentation des stades larvaires
Ce sujet sera traité dans le chapitre reproduction, à la partie élevage des têtards
B
Alimentation des adultes
Les Dendrobatidae sont des animaux gloutons qui attrapent tout insecte qui passe
à leur portée. Le choix est donc large et uniquement limité par la petitesse de la
bouche. Le meilleur choix reste évidemment le « plancton de prairie », que l’on peut
capturer au filet dans les champs. Il convient cependant de s’assurer que le champ n’a
pas été traité et de rejeter les éventuels prédateurs.
La plupart des éleveurs ne disposant pas d’une source d’invertébrés sauvages, il
est nécessaire d’élever les insectes qui seront proposés aux grenouilles. Le choix est
vaste. De par leur taille réduite et leur élevage facile et prolifique, les drosophiles sont
le plus couramment utilisées mais on peut également proposer des micro grillons, des
petites larves de teignes, des collemboles….
Les grenouilles sont nourries quotidiennement, le matin pour leur permettre de
chasser tout au long de la journée. Une grenouille adulte consomme environ 15
drosophiles par jour. (5)
C
Complémentation minérale et vitaminique
L’alimentation proposée en captivité étant peu variée, le risque de carence est
important. Les insectes doivent donc être saupoudrés de complément minéral et
vitaminique. L’absence d’étude sur la complémentation m’amène à me baser sur les
79
observations de terrariophiles amateurs. La nourriture est le plus souvent
complémentée tous les jours pour les jeunes et un jour sur deux pour les adultes, par
un complément contenant deux fois plus de calcium que de phosphore. Les insectes
sont également saupoudrés d’un complément vitaminique du commerce, vendu sous
le nom de Reptivit® ou de Nekton®, contenant de la vitamine D3 et d’autres
vitamines et oligoéléments. Cette complémentation permet d’accroître la fertilité et de
diminuer la mortalité chez les jeunes.
80
V
REPRODUCTION
Pour envisager la reproduction, il faut d’abord être certain d’avoir un couple. Le
dimorphisme sexuel n’étant pas très apparent, il est plus aisé de laisser un couple se
former dans un terrarium communautaire avant de l’isoler dans un terrarium de
reproduction. Dans le cas où la reproduction est envisagée directement dans le bac
communautaire, un ratio des sexes en faveur des mâles semble donner de meilleurs
résultats. Deux systèmes de reproduction peuvent être envisagés. On peut laisser les
têtards dans le terrarium au soin des parents. On prendra soin de proposer un nombre
suffisant de récipients (des boîtes de pellicules photographiques par exemple) pour
recevoir les têtards. La mortalité est importante avec cette technique, il est donc
recommandé de retirer les œufs et de les incuber artificiellement. Pour les têtards
mangeurs d’œufs, Dendrobates pumilio, Dendrobates histrionicus, Dendrobates
granuliferus, Dendrobates lehmanni, l’élevage par la mère est cependant actuellement
la seule technique qui donne des résultats, les essais de nourrissage artificiel étant
particulièrement aléatoires.
A
Parade nuptiale et ponte
Une fois le couple isolé dans le terrarium de ponte, on place une boîte de Pétri
avec 5 mm d’eau sous l’abri et on laisse le couple réaliser sa parade. Une fois la ponte
terminée, il faut attendre 24 heures pour être certain que le mâle a bien fécondé les
œufs.
B
Incubation
La boîte de Pétri est récupérée et nettoyée sans endommager ni les œufs ni la
gélatine. Elle est remplie de 5 mm d’eau propre et mise à flotter dans une boite
contenant de l’eau maintenue à 25°C par un thermoplongeur. L’eau de la boîte est
changée tous les jours par de l’eau déchlorée. Deux fois par jour, les œufs sont
aspergés pour reproduire les soins du mâle. Il arrive que certains œufs se couvrent de
moisissures. Il s’agit souvent d’œufs clairs et les moisissures ne s’attaquent pas aux
œufs fécondés. Certains auteurs recommandent de séparer les œufs atteints au scalpel,
mais cette technique présente des risques pour les œufs sains. Il est possible d’utiliser
81
des
préparations
antimycosiques
pour
poissons
d’ornements,
aux
mêmes
concentrations. L’éclosion a lieu entre 10 et 15 jours suivant la ponte.
C
Elevage des têtards
Les têtards sont récupérés avec précaution dans la boîte de Pétri et sont déposés
séparément dans des récipients de 1 à 2 dl. L’eau en est renouvelée quotidiennement
avec de l’eau déchlorée. Certains proposent l’utilisation d’un aquarium complet avec
gravier et plantes, d’un volume d’au moins 2 litres pour une douzaine de têtards. Les
avantages de cette technique sont l’absence de changement d’eau (sous réserve de ne
pas suralimenter) mais surtout que la métamorphose semble plus tardive produisant
des grenouilles plus grandes et plus résistantes. Cependant on note un phénomène de
dominance qui induit une grande variabilité dans le temps de métamorphoses entre
des têtards dominants (10 semaines) et des dominés (20 semaines ou plus). Le
cannibalisme semble limité si les têtards sont suffisamment nourris, s’ils trouvent de
nombreuses caches et s’ils proviennent de la même ponte. Même lorsque ces
conditions sont respectées, on peut voir apparaître du cannibalisme, particulièrement
chez Dendrobates azureus (7, 8).
Les membres postérieurs apparaissent en premier. Lorsque les membres
antérieurs apparaissent également et que la queue régresse, on transfère le têtard dans
une boîte avec 1 cm d’eau et une pente permettant d’éviter la noyade.
Les têtards de Dendrobatidae sont essentiellement carnivores. Ils reçoivent donc
quotidiennement une alimentation à base de paillettes pour poissons, de daphnies, de
tubifex, de larves de moustiques, d’infusoires de spiruline. Il faut faire très attention
aux quantités distribuées, la nourriture non consommée risque de se décomposer et
d’intoxiquer les têtards. On peut également nourrir les têtards avec du plancton d’eau
douce pêché dans une mare ou une rivière, il faut cependant bien écarter les
prédateurs.
82
D
Elevage des jeunes
Lorsque 90 % de la queue a régressé, on passe les animaux dans un terrarium de
40 cm x 20 cm x 20 cm disposant du même aménagement qu’un terrarium d’adulte.
Les jeunes grenouilles semblent particulièrement sensibles aux fortes températures
(supérieures à 30°C). Les grenouilles de la même ponte peuvent être gardées
ensemble. Il faut cependant faire attention au phénomène de dominance,
particulièrement chez Dendrobates azureus (7, 8).
Les jeunes ne posent pas de problème particulier de nourrissage à condition de
leur fournir des proies d’une taille adaptée, collemboles et microgrillons saupoudrés
de complément minéral et vitaminique.
83
VI AFFECTIONS DES DENDROBATIDAE
Les affections des Dendrobatidae n’ont jusqu’à maintenant pas fait l’objet
d’études spécifiques. Les informations disponibles sont donc rares, notamment en ce
qui concerne la thérapeutique. Les Dendrobatidae sont des espèces résistantes, une
fois qu’elles sont acclimatées.
A
Prévention des maladies
La prévention des maladies passe par un choix minutieux des animaux, choix qui
privilégiera, quand c’est possible, des animaux nés en captivité. Les animaux doivent
être vifs, brillants. Ils se déplacent constamment dans le terrarium à la recherche de
nourriture. Leurs excréments sont sombres, bien moulés.
L’hygiène dans le terrarium devra être irréprochable. Le matériel utilisé devra
toujours avoir été désinfecté (à l’eau de javel par exemple). Dans le cas où le même
matériel serait utilisé pour les terrariums de présentation et les terrariums de
quarantaine ou de soin, il faut réaliser les soins des animaux sains avant ceux des
animaux malades ou suspects.
Tout nouvel arrivant devra passer par une période de quarantaine de deux mois. Il
sera placé dans un terrarium individuel, ce qui permettra de vérifier son
comportement, son appétit, ses selles dont on n’hésitera pas à faire une analyse.
Tout animal présentant un comportement ou une posture anormale, une
coloration anormale de la peau ou une blessure devra être immédiatement séparé du
reste de ses congénères et placé dans un terrarium de soin.
A titre prophylactique, pour tout nouvel arrivant et ensuite 2 fois par an, on peut
réaliser un traitement anthelminthique. On saupoudre la nourriture un jour sur deux
pendant 10 jours de fenbendazole (Panacur®) (3 mg/g), on répète l’opération dix
jours plus tard. On peut également utiliser du métronidazole (Flagyl®) (5mg/g), à
raison de quelques gouttes dans le récipient d’eau pendant 15 jours.
85
B
Affections des adultes
1
Déshydratation
Dans un terrarium correctement humidifié, une grenouille ne risque pas la
déshydratation. L’atmosphère d’un appartement étant particulièrement sèche, toute
évasion peut se terminer rapidement par la mort de l’animal. La peau de la grenouille
devient alors terne et sèche, ne permettant plus la respiration. Le traitement consiste à
baigner l’animal le plus rapidement possible dans une boite contenant 1 cm d’eau à
25°C. Il faut faire très attention que l’animal affaiblit ne se noie pas (15).
2
Noyades
Bien que faisant partie de la famille des amphibiens, qui contient des espèces
strictement aquatiques, les Dendrobatidae sont de piètres nageuses qui peuvent se
noyer dans le bac à eau. Il y a deux périodes particulièrement critiques, la fin de la
métamorphose, avec le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, et les combats
incessants entre adultes.
3
Blessures
Les animaux peuvent se blesser suite à des chutes d’éléments de décor ou bien au
cours de leurs luttes incessantes. L’animal devra être isolé dans un terrarium de soin.
La petite taille des grenouilles ne permet pas de traiter une éventuelle fracture. En
fonction du handicap et de ses possibilités de récupération, l’euthanasie de l’animal
doit être envisagée. Les blessures sont badigeonnées deux fois par jour d’eau iodée
déposée sur un coton tige.
4
« Maladie des pattes rouges » (red leg syndrom)
La maladie des pattes rouges est ainsi dénommée car elle se caractérise par une
hyperémie
sur les pattes et le ventre. Il s’agit d’une dermato-septicémie.
Historiquement, elle était reliée aux Aeromonas, mais beaucoup d’autres bactéries,
essentiellement Gram. -, provoquent ce genre de symptômes. Le tégument présente
outre cette coloration rouge, de nombreux foyers de nécrose ou d’ulcération, des
papules hémorragiques et des pétéchies. On note parfois l’apparition d’un œdème
sous cutané qui donne une coloration pâle à l’animal.
86
Du fait de la petite taille des Dendrobatidae, seule une thérapeutique par bain
doit être privilégiée. On pourra utiliser une solution de gentamicine à 1 g/l en bain de
10 min pendant 10 jour, ou une solution de colistine à 50 mg/100ml, 2 bains de 10
min par jour pendant 10 jours. On pourra augmenter la salinité (0.6 %) de l’eau du
terrarium dont est issu l’animal malade pour protéger ses congénères. On peut
également utiliser du sulfate de cuivre à 1 % (49).
5
« Gale »
Il ne s’agit pas d’une gale a proprement parlé. La symptomatologie a entrainé une
confusion chez les éleveurs qui perdure actuellement. Les grenouilles atteintes de
« gale » se grattent le dos et les flancs avec leurs pattes. Le prurit est accentué avec
l’humidité, notamment lors des vaporisations. Par la suite, les animaux deviennent
apathiques, anorexiques et finissent par mourir. L’agent pathogène est un virus du
groupe Pico-RNA-virus. Il n’y a pas de traitement efficace actuellement connu, les
essais de traitement par le chloramphénicol aboutissent à la mort des animaux.
6
Mycoses et pseudo-mycose
a
Mycoses
Les dendrobates sont rarement victimes de champignons. Cependant, ceux-ci
peuvent se développer sur une blessure. On trouve assez fréquemment des
champignons du genre Basidiobolus sp. Le traitement traditionnel se fait par des bains
de bleu de méthylène ou de vert de malachite à 0.3 mg/l. D’autres traitements ont été
essayés avec des résultats variables, des bains de chlorure de benzalkonium, à la
concentration de 2 mg/l, ou du kétoconazole per os à la dose de 10 mg/kg (49).
b
Mycoses à Chytridiomycetes
Les chytridiomycoses sont dues à un champignon primitif découvert en 1998 :
Batrachochytrium dendrobatidis. Elles se présentent sous la forme d’ulcération de la
peau, de desquamations. La mortalité est de 100 % et elles sont extrêmement
contagieuses (25). Batrachochytrium dendrobatidis a été classé dans la liste des 100
pathogènes les plus dangereux. Certains scientifiques redoutent qu’il ne provoque la
disparition totale des grenouilles d’ici à 50 ans (231, 32).
87
Il n’existe actuellement aucun traitement réellement efficace (41). Tout animal
suspect devra être immédiatement isolé, l’analyse histologique d’un fragment de peau
permettra de confirmer le diagnostic. Les zoospores sont présentes sur l’animal mais
également sur le matériel et dans l’eau (42, 43). Pour éviter toute contagion au sein de
l’élevage, on respectera une séparation totale entre la zone de soin et les autres parties
de l’élevage. L’eau des terrariums devra absolument être désinfectée avant toute
évacuation, on peut pour cela utiliser de l’eau de javel ou la faire bouillir.
Certains traitements, encore expérimentaux, donnent des résultats aléatoires :
amphotéricine, fluconazole, itraconazole, chlorure de benzalkonium. Nichols et
Lamirande semblent obtenir de bons résultats, chez Dendrobates tinctorius, avec
l’itraconazole à la concentration de 0.01 % en bain de 5 minutes pendant 11 jours. En
traitement préventif, on peut utiliser des bains dans une solution de bleu de méthylène
ou de vert de malachite à 0.3 g par litre (41).
7
Parasitoses intestinales
La grenouille infestée mange normalement, mais cependant elle ne grossit pas.
Dans les cas d’infestations massives, l’état général de l’animal peut être affecté,
augmentant les risques de maladies. Parfois, un gonflement de l’abdomen peut être
observé. Les parasites les plus couramment retrouvés sont des coccidies, des
nématodes, des trématodes et des flagellés. Le diagnostic est réalisé par coproscopie
ou coproculture. Divers traitements sont utilisés avec succès : le métronidazole, à des
doses de 20 mg/kg, contre les flagellés et les coccidies, l’amprolium, à 20 mg/kg
contre les coccidies, le fenbendazole, à 30/50 mg/kg, contre les trématodes et les
nématodes, le mébendazole à 30 mg/kg contre les nématodes. Ces traitements sont
utilisés per os, mais ils sont probablement efficaces en pulvérisations sur l’animal, la
pénétration cutanée des principes actifs étant importante (56).
8
« Bloating disease »
Une grenouille atteinte de bloating disease se met brusquement à gonfler.
L’étiologie est inconnue, on suspecte des vers, des flagellés, voir des bactéries. Les
traitements utilisés sont donc similaires à ceux des parasitoses intestinales. On peut
88
également utiliser des bains d’érythromycine à la concentration de 500 mg/l, deux fois
par jour pendant 12 jours.
9
Hypocalcémie
Il arrive que certaines dendrobates présentent une paralysie des membres
inférieurs due à des hypocalcémies sévères. Lors d’hypocalcémies plus légères, les
grenouilles semblent prises de crampes. Les animaux sont traités par une injection
intramusculaire de 0.1 ml d'une solution calcique (Calcium-Sandoz®, Calcium
borogluconate). Il faut également modifier l'alimentation des grenouilles. (Cf. chapitre
sur l’alimentation)
C
Affections des œufs, des têtards et des jeunes
1
Affections des œufs
Les œufs sont parfois attaqués par des champignons, souvent Megaselia sp. qui
s’attaquent le plus souvent aux œufs non fécondés. Il ne semble pas y avoir
d’incidence sur les œufs sains, il vaut donc mieux éviter tout traitement. On se
contentera de séparer les œufs atteints. Certains éleveurs ont cependant noté que la
métamorphose des grenouilles issues de groupes d’œufs attaqués par les champignons
est souvent retardée, produisant des grenouilles plus grandes et donc plus résistantes.
2
Affections des stades larvaires
On note assez peu de mortalité chez les stades larvaires si on exclut celle due au
cannibalisme. En cas de nourrissage trop abondant, ou de changements d’eau trop peu
fréquents, les têtards peuvent être intoxiqués par les nitrites. Ils viennent alors respirer
à la surface, sont de moins en moins actifs puis meurent. Le traitement, comme la
prévention, passe par des changements d’eau quotidiens.
3
Affections des jeunes
Les jeunes présentent parfois des malformations. La plus commune est le
syndrome des « pattes d’allumettes » (13, 56). L’animal touché présente des membres
fins et immobiles incapables de soutenir l’animal. Les pattes arrières sont
amyotrophiées, on note une dystrophie de la colonne, la medulla oblongata n’est pas
89
fermée (Fig. 32 et 33). L’origine de cette malformation est inconnue et probablement
multifactorielle : carence alimentaire chez les parents ou chez le têtard, consanguinité,
emploi de certains produits tels la nipagine dans l’élevage des drosophiles, qualité ou
température de l’eau. Des essais de laboratoire ont montré que les grenouilles délétées
pour le gène Homéobox XLHBox 1 présentaient le syndrome de manière constante.
Certains éleveurs essaient de prévenir l’apparition de cette malformation par
l’utilisation d’acide folique (vitamine B) ou de vitamine E, se basant sur la prévention
du spina bifida chez l’homme. Dans certaines lignées, jusqu’à 30 % des individus
sont touchés. Il n’y a pas de traitement possible, les animaux doivent être euthanasiés.
D’autres malformations plus bénignes peuvent apparaître, notamment la présence
de doigts voir même de pattes surnuméraires.
Fig. 32 : Dendrobates auratus provenant de la même ponte
et toutes atteintes du syndrome des pattes d’allumettes (13)
Fig. 33 : Jeune Dendrobates auratus présentant
le syndrome des pattes d’allumettes (13)
90
Conclusion
Les grenouilles de la famille des Dendrobatidae vivent dans les forêts
d’Amérique centrale et du sud. La coloration très vive de certaines espèces leur a valu
d’être qualifiée de joyaux de la forêt tropicale. D’autres caractéristiques comme une
production cutanée de toxines, mortelles chez certaines espèces, et un comportement,
notamment reproducteur, complexe en font une des familles d’amphibiens la plus
fascinante. Cependant, la déforestation, la pollution et les maladies mettent en péril la
survie de certaines espèces rendant nécessaire les programmes de conservation ex situ.
Certaines espèces étaient utilisées pour empoisonner les flèches de sarbacanes ou
pour modifier la coloration des plumes de perroquets. Ces usages traditionnels ont
disparu mais d’autres utilisations se développent. De nombreuses recherches
notamment sont menées sur les propriétés des toxines de dendrobates. Mais c’est
actuellement, outre la destruction de leur milieu de vie, la terrariophilie qui menace la
survie de ces animaux. Pour cela une législation internationale, relayée par des
dispositions nationales et communautaires, permet d’en contrôler le commerce.
Les Dendrobatidae sont des grenouilles résistantes et en général assez faciles à
maintenir en captivité. La principale difficulté étant le nourrissage des têtards chez
certaines espèces qui dans la nature les nourrissent avec des œufs non fécondés. Elles
peuvent être logées dans des terrariums de taille modeste abondamment plantés,
maintenus humides et chauds. Les adultes se nourrissent, en grande quantité, d’une
large gamme d’insectes et de vers. La pathologie des Dendrobatidae reste assez peu
documentée et les traitements sont le plus souvent teintés d’empirisme. De nombreux
efforts restent donc à faire pour mieux maîtriser l’élevage, la reproduction et la
médecine de ces animaux.
91
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98
Annexe : Liste des espèces par genre
(19)
Allobates
Colostethus carioca
Allobates femoralis
Colostethus cepedai
Allobates zaparo
Colostethus cevallosi
Colostethus chalcopis
Aromobates
Colostethus chocoensis
Aromobates nocturnus
Colostethus conspicuus
Aromobates aquaticus
Colostethus crombiei
Colostethus degranvillei
Colostethus
Colostethus delatorreae
Colostethus abditaurantius
Colostethus dunni
Colostethus agilis
Colostethus dysprosium
Colostethus alacris
Colostethus edwardsi
Colostethus alagoanus
Colostethus elachyhistus
Colostethus alessandroi
Colostethus erasmios
Colostethus anthracinus
Colostethus exasperatus
Colostethus argyrogaster
Colostethus excisus
Colostethus atopoglossus
Colostethus faciopunctulatus
Colostethus awa
Colostethus fallax
Colostethus ayarzaquenai
Colostethus fascianiger
Colostethus beebei
Colostethus flotator
Colostethus betancuri
Colostethus fraterdanieli
Colostethus bocagei
Colostethus fratisenescus
Colostethus borjai
Colostethus fugax
Colostethus brachistriatus
Colostethus fuliginosus
Colostethus breviquartus
Colostethus furviventris
Colostethus bromelicola
Colostethus fuscellus
Colostethus brunneus
Colostethus gasconi
Colostethus caeruleodacylus
Colostethus goianus
Colostethus capixaba
Colostethus guanayensis
Colostethus capurinensis
Colostethus humilis
99
Colostethus idiomelas
Colostethus parimae
Colostethus imbricolus
Colostethus parkerae
Colostethus infraguttatus
Colostethus patitae
Colostethus inguinalis
Colostethus peculiaris
Colostethus insperatus
Colostethus peruvianus
Colostethus jacobuspetersi
Colostethus picacho
Colostethus juanii
Colostethus pinguis
Colostethus kingsburyi
Colostethus poecilonotus
Colostethus lacrimosus
Colostethus praderioi
Colostethus latinasus
Colostethus pratti
Colostethus lehmani
Colostethus pseudopalmatus
Colostethus leopardalis
Colostethus pulchellus
Colostethus littoralis
Colostethus pumilus
Colostethus lynchi
Colostethus ramirezi
Colostethus machalilla
Colostethus ramosi
Colostethus maculosus
Colostethus ranoides
Colostethus mandelorum
Colostethus roraima
Colostethus maquipucuna
Colostethus ruizi
Colostethus marchesianus
Colostethus ruthveni
Colostethus marmoreoventris
Colostethus saltuensis
Colostethus masniger
Colostethus sanmatini
Colostethus mcdiarmidi
Colostethus sauli
Colostethus melanolaemus
Colostethus shrevei
Colostethus mertensi
Colostethus shuar
Colostethus mittermeieri
Colostethus stepheni
Colostethus murisipanensis
Colostethus sumtuous
Colostethus mystax
Colostethus sylvaticus
Colostethus nexipus
Colostethus talamancae
Colostethus nidicola
Colostethus tamacuarensis
Colostethus nubicola
Colostethus tepuyensis
Colostethus olfersioides
Colostethus thorntoni
Colostethus ornatus
Colostethus toachi
Colostethus palmatus
Colostethus trilineatus
Colostethus panamensis
Colostethus undulatus
100
Colostethus utcubambensis
Dendrobates minutus
Colostethus vanzolinius
Dendrobates mysteriosus
Colostethus vergeli
Dendrobates occultator
Colostethus vertebralis
Dendrobates opisthomelas
Colostethus wayuu
Dendrobates pumilio
Colostethus whymperi
Dendrobates quinquevittatus
Colostethus yaguara
Dendrobates reticulatus
Dendrobates rubrocephalus
Cryptophyllobates
Dendrobates sirensis
Cryptophyllobates azureiventris
Dendrobates speciosus
Dendrobates steyermarki
Dendrobates
Dendrobates tinctorius
Dendrobates abditus
Dendrobates truncatus
Dendrobates altobueyensis
Dendrobates vanzolinii
Dendrobates amazonicus
Dendrobates variabilis
Dendrobates arboreus
Dendrobates ventrimaculatus
Dendrobates auratus
Dendrobates vicentei
Dendrobates azureus
Dendrobates viridis
Dendrobates biolat
Dendrobates virolinensis
Dendrobates bombetes
Dendrobates captivus
Epipedobates
Dendrobates castaneoticus
Epipedobates andinus
Dendrobates claudiae
Epipedobates anthonyi
Dendrobates duellmani
Epipedobates bassleri
Dendrobates fantasticus
Epipedobates bolivianus
Dendrobates flavovittatus
Epipedobates boulengeri
Dendrobates fulguritus
Epipedobates braccatus
Dendrobates galactonotus
Epipedobates cainarachi
Dendrobates granuliferus
Epipedobates erythromos
Dendrobates histrionicus
Epipedobates espinosai
Dendrobates imitator
Epipedobates flavopictus
Dendrobates lamasi
Epipedobates hahneli
Dendrobates lehmanni
Epipedobates ingeri
Dendrobates leucomelas
Epipedobates labialis
101
Epipedobates macero
Epipedobates maculatus
Minyobates
Epipedobates myersi
Minyobates abditus
Epipedobates parvulus
Minyobates altobueyensis
Epipedobates petersi
Minyobates bombetes
Epipedobates pictus
Minyobates fulguritus
Epipedobates planipaleae
Minyobates minutus
Epipedobates pongoensis
Minyobates opisthomelas
Epipedobates pulchripectus
Minyobates steyermarki
Epipedobates rubriventris
Minyobates viridis
Epipedobates rufulus
Minyobates virolinensis
Epipedobates silverstonei
Epipedobates simulans
Nephelobates
Epipedobates smaragdinus
Nephelobates alboguttatus
Epipedobates tricolor
Nephelobates duranti
Epipedobates trivittatus
Nephelobates haydeeae
Nephelobates mayorgai
Mannophryne
Nephelobates meridensis
Mannophryne caquetio
Nephelobates molinarii
Mannophryne collaris
Nephelobates orostoma
Mannophryne cordilleriana
Nephelobates serranus
Mannophryne herminae
Mannophryne lamarcai
Phyllobates
Mannophryne larandina
Phyllobates aurotaenia
Mannophryne neblina
Phyllobates bicolor
Mannophryne oblitterata
Phyllobates lugubris
Mannophryne olmonae
Phyllobates terribilis
Mannophryne riveroi
Phyllobates vittatus
Mannophryne trinitatis
Mannophryne yustizi
102
LES GRENOUILLES DE LA FAMILLE DES
DENDROBATIDAE
CONTRIBUTION A LA CONSERVATION EX SITU
NOM et Prénom : GUILLON Benjamin
Résumé
Le but de cette thèse est de permettre aux institutions zoologiques de maintenir
dans de bonnes conditions et de présenter au public les grenouilles de la famille des
Dendrobatidae.
La première partie présente la famille des Dendrobatidae notamment la biologie,
l’écologie, l’anatomie et la physiologie de ces animaux. Certains points, plus
caractéristiques de ces grenouilles sont approfondis notamment leur coloration, la
production de toxines cutanées ainsi que leur comportement reproducteur.
La seconde partie aborde les relations entre ces grenouilles et l’homme, exposant
les utilisations par différentes sociétés. Elle contient également un rappel de la
législation applicable.
La thèse se conclue sur une analyse des différents aspects de l’élevage en
captivité, le logement, l’alimentation et la reproduction. Les affections des
Dendrobatidae y sont également décrites ainsi que leur traitement.
Mots clés
PARC ZOOLOGIQUE / CONSERVATION DES ESPECES / ANIMAUX EN
CAPTIVITE / ELEVAGE / AMPHIBIEN / GRENOUILLE / DENDROBATIDAE
Jury
Président : Pr.
Directeur : Pr. Rene Chermette
Assesseur : Dr. Renaud Tissier
Adresse de l’auteur
M. Benjamin GUILLON
1rue de l’Ardèche
27000 Evreux
FROGS FROM THE DENDROBATIDAE FAMILY
CONTRIBUTION TO EX SITU CONSERVATION
NAME and SURNAME : GUILLON Benjamin
Summary
This thesis aims to give zoological institutions sound information on the breeding
of frogs from the Dendrobatidae family and on their presentation in public
exhibitions.
The first part of the thesis presents the Dendrobatidae family and particularly its
biology, ecology, anatomy and physiology. Defining characteristics for these frogs are
colour pattern, cutaneous toxin production and reproductive behaviour.
The second part describes the relationship between these frogs and human beings,
explaining their traditional and modern uses in different societies. It also includes a
summary of relevant legislation.
The thesis concludes with an analysis of the different aspects of captive breeding,
housing, feeding, and reproduction. The different diseases of Dendrobatidae are also
described along with their treatments.
Keywords
ZOOLOGIC PARK / SPECIES CONSERVATION / ANIMALS IN CAPTIVITY /
BREEDING / AMPHIBIAN / FROG / DENDROBATIDAE
Jury
President : Pr.
Director : Pr. Rene Chermette
Assessor : Dr. Renaud Tissier
Author’s address
Mr.. Benjamin GUILLON
1 rue de l’Ardèche
27000 Evreux