modèle session 2 - F2SMH - Université Paul Sabatier

Evaluation Informatique Session 2
3 juillet 2014
NOM :
Prénom :
Groupe :
Rapport de Stage
Groupe 00
I) FILIERES ENERGETIQUES AU COURS DE L’EXERCICE INTENSE
REPETE ............................................................................................................... 3
1) PRODUCTION D’ENERGIE ..................................................................................................... 3
2) GLYCOLYSE ANAEROBIE OU FILIERE ANAEROBIE LACTIQUE : ............................................. 3
II) GLYCOLYSE ANAEROBIE ET METABOLISME DU LACTATE
LORS DE SPRINTS ET D’EXERCICES DE HAUTE INTENSITE
REPETES: ........................................................................................................... 4
1) PRODUCTION DE LACTATE :................................................................................................. 4
a) La Lactatémie :........................................................................................................................... 4
b) ATP Turnover :........................................................................................................................... 5
III) FACTEURS LIMITANTS : ........................................................................ 6
1) FATIGUE PERIPHERIQUE : .................................................................................................... 6
a) Accumulation de protons H+ et acidose métabolique ............................................................... 6
b) Accumulation de lactate et saturation des enzymes LDH .......................................................... 7
2) FATIGUE CENTRALE :........................................................................................................... 7
IV) PERSPECTIVES DE DEVELOPPEMENT DE LA GLYCOLYSE
ANAEROBIE : .................................................................................................... 9
1) AUGMENTATION DE LA PRODUCTION DE LACTATE: ............................................................. 9
2) REGULATION DE L’EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE : ................................................................. 9
V) INDEX ........................................................................................................... 10
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Prénom et Nom
I) Filières énergétiques au cours de l’exercice intense
répété
1) Production d’énergie
Lors de la contraction musculaire, la formation et la rupture répétées des pontages de l’actine
et de la myosine requièrent de l’énergie ; celle-ci est libérée par l’hydrolyse de l’ATP présent
en quantité très limitée dans le muscle Pour effectuer des exercices intenses au-delà de
quelques secondes l’organisme doit synthétiser continuellement des molécules d’Adénosine
Triphosphate (ATP). Ceci est réalisé au sein des différentes voies métaboliques : l’hydrolyse
de la créatine phosphate (PCr), la glycolyse (catabolisme du glucose), la glycogénolyse
(catabolisme du glycogène) qui se déroulent dans le cytosol sans utiliser directement de
l’oxygène et enfin les phosphorylations oxydatives qui ont lieu dans les mitochondries.
Le système ATP-PCr fournit l’essentiel de l’énergie pour un effort entre 10 et 15 secondes.
Une minute 30 secondes de repos est nécessaire pour retrouver 65% du stock de PCr. Lors de
récupérations plus courtes c’est la glycolyse anaérobie qui produit la plupart de l’énergie.
2) Glycolyse anaérobie ou filière anaérobie lactique :
La glycolyse anaérobie lactique correspond à la filière anaérobie lactique (Pradet, 1996). Les
termes de puissance et de capacité que nous emploierons sont classiquement utilisés dans
l’entraînement pour développer les filières énergétiques. Selon Doutreloux (2013), la
puissance d’une filière correspond à la quantité de travail fourni par unité de temps a lors
que la capacité d’une filière correspond à la quantité d’énergie disponible dans un système. Le
délai d’épuisement de la puissance anaérobie lactique est de 25 à 45 secondes alors que la
capacité peut aller jusqu’à deux minutes.
La voie de la production d’énergie de cette filière est la glycolyse. C’est un système très
complexe qui nécessite douze réactions pour dégrader le glycogène en lactate. Toutes ces
réactions se déroulent dans le cytoplasme de la cellule. La production de l’ATP par la
glycolyse anaérobie s’opère par deux voies métaboliques représentées dans le schéma en
annexe 4. Chacune de ces voies implique des réactions enzymatiques que l’exercice peut
perturber.
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Rapport de Stage
·
Groupe 00
La glycolyse : utilise le glucose apporté par l’alimentation et qui se trouve dans le
compartiment sanguin. La glycolyse va dégrader le glucose et donner deux acides
lactiques.
·
La glycogénolyse : utilise la dégradation du glycogène en réserve dans le muscle et
dans le foie.
L’hydrolyse du glycogène par la glycogénolyse donne trois ATP alors que celle du glucose
n’en produit que deux puisqu’une molécule d’ATP est initialement utilisée pour transformer
le glucose en Glucose-6-Phosphate (G-6-P) (figure en Annexe 4).
Bien qu’elle ne produise pas une quantité importante d’énergie, combinée au système ATPPCr, la glycolyse anaérobie permet de développer des niveaux de force très importants. En
l’absence d’O2, la glycolyse produit le pyruvate dont la transformation donne le lactate.
Lorsque l’acide lactique se sépare de son proton (H+), le composé restant se lie avec des ions
sodium (Na+) ou potassium (K+) pour former un sel appelé lactate. L’accumulation de lactate
est le marqueur du métabolisme anaérobie lactique (Lacour, Bouvat et Barthélémy, 1990 ;
Péronnet, 2013) Cependant, il y a des facteurs limitant la production de force. C’est cette
libération d’H+, combinée à d’autres facteurs limitants qui vont altérer la contraction
musculaire.
II) Glycolyse anaérobie et métabolisme du lactate lors de
sprints et d’exercices de haute intensité répétés:
1) Production de lactate :
a) La Lactatémie :
Comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent, la glycolyse anaérobie assure la
fourniture d’énergie combinée au système ATP-PCr au cours d’exercices intenses. Cazorla et
al. (2001) montrent que plus la concentration en lactate est importante, plus intense a été le
travail musculaire. Lacour et al. (1990) montrent une forte corrélation entre la lactatémie et la
performance sur 400m. Par conséquent, les athlètes qui réussissent le mieux sont ceux qui
produisent le plus de lactate par unité de temps et donc plus d’énergie par la voie anaérobie
lactique. Péronnet (2013), nous apporte plus de précision sur la compréhension de l’énergie
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Prénom et Nom
provenant de la glycolyse anaérobie. Si la lactatémie n’évolue pas ou ne varie plus au cours de
l’exercice, il n’y pas de production d’énergie anaérobie. Tous les électrons sont captés par
l’O2 et l’ATP est alors d’origine aérobie. « De l’énergie anaérobie n’est en fait produite que si
le flux de lactate produit dépasse le flux éliminé, c’est le cas pour des exercices intenses de
courte durée. » (Péronnet, 2013).
Plus spécifiquement, nous appelons exercices intenses de courte durée, les répétitions de
sprints et d’exercices de haute intensité par intervalle comme cela est le cas dans le rugby. De
nombreuses recherches se sont portées sur ces types d’entraînements au cours des quinze
dernières années. Ce concept que nous développerons plus tard est défini très largement par le
High-Intensity Interval Training (Buchheit et Laursen, 2013 ; Buchheit et al. 2009). Il utilise
spécifiquement le développement de la glycolyse anaérobie lactique.
b) ATP Turnover :
A titre d’exemple, pour des efforts maximaux répétés de 10 secondes, la glycolyse anaérobie
lactique fournit entre 55 et 75% de l’énergie (Bogdanis, Nevill, Lakomy et Boobis, 1998) et
entre 36 et 48% pour des efforts de 30 secondes (Bogdanis, 2012). Le reste de la production
d’énergie est assurée par les autres filières énergétiques qui ne sont pas négligeables.
Figure 1 : Pourcentage des filières énergétiques au cours d’un effort maximal de 30 secondes sur vélo (D’après
Bogdanis, 2012)
En l’absence d’O2, au bout de la chaîne de la glycolyse, le pyruvate se transforme en lactate.
Cette action n’est possible que par la présence de l’enzyme Lactatedéshydorgénase (LDH).
Lorsque l’intensité de l’exercice se prolonge la production de lactate augmente (Howlett,
Angus, Proietto, Hargreaves, 1998) et l’activité de l’enzyme est alors dépassée. La glycolyse
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Groupe 00
s’effectue alors en présence d’O2 puisque le pyruvate pénètre dans la mitochondrie et se
transforme en AcétylCoA et entre dans le cycle de KREBS. Lors de la répétition d’exercices
intenses, on observe un ATP turnover (Bogdanis, 2012). La lactatémie est moins importante,
et la poursuite de l’effort se fait via la glycolyse aérobie.
La puissance de la glycolyse anaérobie est donc limitée dans le temps et nécessite la présence
d’O2 pour maintenir une intensité élevée au-delà de trois répétitions maximales de 30
secondes d’effort sur vélo entrecoupées de 4 minutes de récupération (Bogdanis et al. 1995 ;
Parolin et al. 1999 ; Spriet, Lindinger, McKelvie, Heigenhauser et Jones, 1989 ; Trump,
Heigenhauser, Putman et Spriet 1996 ; McCartney et al. 1986). Nous pensons que suite à un
entraînement adapté, nous allons pouvoir maintenir plus longtemps un pourcentage élevé
d’énergie provenant de la glycolyse anaérobie afin de développer la puissance et la capacité
anaérobie lactique.
III) Facteurs Limitants :
1) Fatigue périphérique :
a) Accumulation de protons H+ et acidose métabolique
Lors de la transformation du pyruvate en lactate, des protons (H+) sont libérés dans le muscle
puis dans le sang. L’accumulation de protons H+ entraîne une baisse du pH et réduit la
production d’énergie par l’inhibition des transformations du glycogène en lactate. Cette
acidification va affecter la répétition d’efforts intenses par une perturbation contractile et/ou
une inhibition de la production d’ATP au travers de la glycolyse (Girard, Mendez-Villanueva
et Bishop, 2011).
Inhibition des enzymes de la glycolyse telles que l’enzyme Phosphofructokinase (PFK), le
glycogène phosphorylase (Spriet et al. 1989 ; Girard et al. 2011).
Perturbation des capacités contractiles : diminution de l’affinité de la troponine C pour le
Calcium (Ca2+) et donc perturbation des ponts d’union actine-myosine (Verges et Perrey,
2010).
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Prénom et Nom
Figure 2 : Accumulation de protons H+ et perturbations glycolyse fonctionnelle (Cazorla et al. 2001)
b) Accumulation de lactate et saturation des enzymes LDH
Bien que la production de lactate soit synonyme de performance (Cazorla et al. 2001 ; Lacour
et al. 1999), elle entraîne également l’augmentation des facteurs limitants. En effet, plus la
production augmente et plus l’intensité est élevée jusqu’à un certain seuil. L’enzyme LDH est
responsable de la conversion du pyruvate en lactate. Or, l’incapacité de cette enzyme à utiliser
le lactate entraîne une baisse de l’intensité. En effet, le pyruvate entre dans le cycle de
KREBS en présence d’O2 via l’enzyme PDH et l’intensité diminue.
2) Fatigue centrale :
La fatigue nerveuse comprend les facteurs qui vont déterminer la diminution de contractilité
musculaire, indépendamment des facteurs intramusculaires et/ou métaboliques. Pour résumer
elle se traduit par une baisse du niveau d’activation des fibres (Lepers, 2010).
Navette du lactate :
Le lactate produit au cours de l’exercice par le muscle strié squelettique s’accumule dans le
cytosol. Le lactate est produit par les fibres glycolytiques de type II puis il est transféré dans
le sang. Une partie est transportée dans le compartiment sanguin via les transporteurs du
lactate MCT (Monocarboxylate). Il va être oxydé par le myocarde (cycle de KREBS) pour
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produire de l’ATP, ou va permettre de reconstituer les stocks de glycogène hépatique. L’autre
partie qui n’est pas utilisée par le cœur et qui revient au niveau du muscle est captée par les
fibres oxydatives (type I) puis oxydée dans la mitochondrie lorsque l’intensité diminue ou à
l’arrêt de l’exercice (Brooks et al., 1999).
Il existe différents systèmes de transport du lactate dans le sang :
·
Diffusion passive : le lactate est transporté selon un gradient de concentration. C’est-àdire d’un milieu où il est le plus concentré vers un milieu où il est le moins concentré,
donc du muscle vers le sang.
·
Transport facilité : il se fait par l’intermédiaire des monocarboxylates MCTs,
(Péronnet, 2013). Le MCT1 permet l’entrée du lactate du sang vers le muscle et se
situe au niveau des fibres oxydatives. Le MCT4 permet la sortie du lactate présent
dans le muscle vers le compartiment sanguin et se situe au niveau des fibres II. Ce
transport via les MCT est responsable à 90% du flux de lactate.
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Prénom et Nom
contrebalancer leur acidité ou leur
IV) Perspectives de
développement de la glycolyse
anaérobie :
1) Augmentation de la production de
lactate:
alcalinité. Ils permettent de minimiser la
baisse du pH.
o Les tampons intracellulaires et
osseux comprennent les échanges
ioniques entre milieu intra et
extracellulaire, les phosphates de
o Augmentation du nombre de fibres IIA et
IIX : ce sont les fibres rapides qui permettent
d’utiliser la voie anaérobie lactique et qui
produise le lactate (enzyme LDH).
o Augmentation des enzymes de la glycolyse
responsables de la production de lactate :
LDH, PFK.
le rôle de tampon dans le plasma)
et l’hémoglobine (fixe les ions
H+ au niveau des tissus et les
libère au niveau des poumons).
o Les
tampons
protéines
o Augmentation de la section des fibres et du
réticulum
calcium (quittent l’os pour jouer
sarcoplasmique
(augmentation
libération Ca2+).
extracellulaires :
plasmatiques
et
phosphates plasmatiques.
o Système Acide carbonique –
Bicarbonate : Les bicarbonates
permettent de capter ces ions H+
2) Régulation de l’équilibre acidobasique :
La régulation de l’équilibre acido-basique est
et de contrebalancer la baisse du
pH (Cairns, 2006 ; Nielsen et al.,
2002
essentielle pour améliorer la performance et
permettre la poursuite de l’exercice musculaire de
haute intensité. Il existe deux grands types de
déséquilibre acido-basique à l’exercice, métabolique
et respiratoire. Ils sont compensés par la respiration
et les reins à l’aide de différents systèmes tampons
que l’entraînement par RST et SIT peut améliorer
(voir Chapitre III.3). Les systèmes tampons sont des
composés chimiques qui peuvent se combiner
indifféremment à des corps acides ou basiques pour
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Groupe 00
V) INDEX
A
ATP ............................................................................................................................................ 3
L
La glycogénolyse ....................................................................................................................... 4
La glycolyse ............................................................................................................................... 4
P
PCr ............................................................................................................................................. 3
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