ORGANOGENESE Etude de l'ébauche et de la mise en place des organes à partir des trois feuillets fondamentaux (ectoderme, endoderme embryonnaire et mésoderme). Considérations générales Différenciation des feuillets 1) Un organe est dérivé soit : - d'un seul feuillet (le mésoderme) : reins, ganglions, cœur, prostate, utérus... (à l'exception de leur innervation!!) - d'une combinaison de tissus d'origine mésodermique, ectodermique et /ou endodermique : TD, TR, foie, pancréas, vessie, peau, langue, hypophyse... 2) Chaque organe présente une chronologie de développement propre. La différenciation cellulaire s'établit généralement en quatre phases : - la prédestination (ou la destinée) : cellule indifférenciée mais destinée à se différencier dans une voie précise de par sa localisation. - la détermination : cellule morphologiquement indifférenciée mais génétiquement engagée dans une voie de différenciation. - la morphogenèse primordiale : cellule aux premiers stades de sa différenciation morphologique (voire fonctionnelle). - la différenciation définitive : cellule au(x) dernier(s) stade(s) de sa différenciation morphologique et fonctionnelle. 3) La spécificité des feuillets primordiaux n'est pas absolue. Ainsi, l'ectoderme céphalique est à l'origine de structures "mésodermiques" telles que des os, muscles et cartilages. Processus morphogénétiques fondamentaux Ces processus fondamentaux président à la formation de tous les organes, mais ils présentent une intensité, une répartition spatiale, une spécificité des cellules-cible et une chronologie particulières à chaque organe. Ces processus sont induits par les substances morphogénétiques qui règlent : - la spécificité des cellules-cible (compétence) - l'intensité du processus (gradient) - la répartition spatiale du processus - la chronologie du processus Ces processus morphogénétiques fondamentaux sont de plusieurs types : - la prolifération mitotique qui régule la taille de l'organe - la mort cellulaire programmée (apoptose) qui participe au modelage tissulaire et permet l'élimination des organes transitoires et vestigiaux. - la migration cellulaire qui assure la mise en place d'organes initialement éloignés de leur localisation définitive (cellules germinales, cellules des crêtes neurales,...) - la déformation cellulaire qui résulte de modification du cytosquelette et permet le plissement d'épithélium (gouttière neurale, invagination en doigt de gant,...) - l'agrégation cellulaire qui regroupe des cellules de même origine ou d'origine différente en organe fonctionnel (glomérule rénal, glande surrénale, pancréas,...) - la régénération tissulaire qui permet à un organe ou son ébauche de reconstituer des parties manquantes (régénération, cicatrisation,...) - la différenciation cellulaire qui transforme une cellule "banale" et sans caractéristique particulière en une cellule souvent hautement spécialisée. La plupart des processus morphogénétiques sont initiés et contrôlés par des substances inductrices (ou inducteurs) de nature protéique ou ribonucléo-protéique. Ces inducteurs sont le plus souvent NON spécifiques. Ce sont les cellules-cible qui assurent la spécificité de la réaction à l'inducteur. On parle de compétence à réagir à l'inducteur. Cette compétence est génétiquement déterminée dans le temps et l'espace. Ainsi, telle ébauche d'organe (limitation spatiale) ne sera sensible à un inducteur non spécifique que durant un stade précis du développement (limitation temporelle).