le muscle

LE MUSCLE
Le handball est une activité physique qui présente la particularité de concerner l’ensemble des
muscles et des chaînes musculaire de l’organisme, mais aussi tous les types de fibres.
1 STRUCTURE MUSCULAIRE
1.1-Contenu cellulaire
Les cellules musculaires sont des cellules allongées contenant plusieurs noyaux. La longueur d’une
cellule musculaire est très variable d’un muscle à l’autre mais certaines peuvent avoir la longueur du
muscle.
Le muscle contient :
+ Un sarcolemme (fine membrane élastique qui limite à l’extérieur la fibre musculaire striée.
Myofibrilles
Z
Z
Z
Sarcomère
Fibre musculaire
+ Des myofibrilles, orientées parallèlement les unes aux autres dans l’axe du muscle. Ces
myofibrilles sont groupées en sarcomères, délimitées par la strie Z.
Mitochondries
Tubules
Z
Citernes
Un cytoplasme, ou sarcoplasme, contenant, outre les myofibrilles, des inclusions de
glycogène et de lipides, la myoglobine et les organites cellulaires comme le réticulum (lieu de
synthèse des protéines) et les mitochondries. On trouve également dans le sarcoplasme des citernes
transversales séparées du système tubulaire longitudinal, mais reliées entre elles par un système appelé
triade. Ces citernes sont destinées à contenir le Ca++ indispensable pour la contraction musculaire.
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1.2-Protéines musculaires
+ Myofilaments
Les filaments comprennent les filaments de myosine, épais, libres au milieu du sarcomère, et
les filaments de myosine, plus fins, fixés à la membrane du sarcomère (strie Z)
Actine
Myosine
Z
Sarcomère
La myosine présente un corps et une tête, grossièrement semblable à un club de golf. La tête
représente environ le 1/6 ème de la longueur totale. La partie céphalique ou méromyosine lourde est le
siège de l’activité enzymatique de la myosine (capacité d’hydrolyser l’ATP). Le segment distal, ou
queue, présente une affinité pour les molécules de myosine voisines (méromyosine légère).
Filament de myosine
Méromyosine
légère
La jonction entre la « tête » et la « queue » est mobile, donnant ainsi à la tête la capacité de s’orienter
Lors de la contraction musculaire la tête se fixe au ligament d’actine, puis opère sa rotation (environ
45°)
L’actine présente la forme d’une double hélice formée de deux chaînes monomériques
+ Protéines régulatrices de la contraction musculaire
Outre l’actine et la myosine, la contraction musculaire nécessite la présence de deux autres protéines,
la troponine et la tropomyosine.
La tropomyosine est formée d’un filament fin qui s’enroule autour de l’actine dans le sillon
formé par la double hélice. Un filament de tropomyosine concerne 7 monomères d’actine.
La troponine est une protéine globulaire qui chevauche la molécule de tropomyosine vers
l’une de ses extrémités. Cette protéine présente un site de fixation pour le Ca++.
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2 CONTRACTION MUSCULAIRE
La contraction musculaire est le résultat :
De la fixation du Ca++ sur la troponine
De l’activation de la tropomyosine
De la fixation de la myosine sur l’actine
De l’hydrolyse de l’ATP, responsable de la mobilité de la tête de myosine
+ Au repos
Le calcium est enfermé dans les citernes cytoplasmiques
La troponine inhibe, via la tropomyosine, toute liaison de l’actine et de la myosine
De l’ATP est fixé sur la myosine
Les deux filaments sont libres et dans l’incapacité d’établir des liaisons.
+ Excitation
L’excitation du moto neurone alpha est responsable d’une activation de la plaque motrice.
Cette activation libère le Ca++ contenu dans le système cisternal.
Le calcium se lie à la troponine, libérant ainsi son inhibition vis à vis de la tropomyosine.
Ca ++
Mg++
Ca++
Troponine
Tropomyosine
Inhibition
Libération du site
L’inhibition est levée
Cette activation Troponine/tropomyosine modifie le rapport Actine/tropomyosine (le ligament
de tropomyosine se déplace vers l’axe de la rainure formée par les deux brins de l’actine).
Les monomères d’actine sont alors libérés de leur inhibition, les têtes de myosine peuvent se
fixer sur l’actine.
+ Contraction
L’ATP qui était déjà fixé sur les molécules de myosine sous une forme dite « énergétisée »
(Mg+-ATP) provoque la brusque rotation des têtes de la myosine. L’hydrolyse de l’ATP fournit
l’énergie nécessaire à la contraction. Le filament d’actine glisse le long de celui de myosine,
rapprochant ainsi deux stries Z. Une plaque motrice concernant plusieurs sarcomères et un neurone
plusieurs plaques motrices, la contraction peut se développer dans l’ensemble du muscle.
Relaxation
Plaques motrices
Contraction
Z
Z
Z
Z
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+ Relaxation
L’ATP présent dans la cellule se fixe sur les têtes de myosine, séparant ainsi l’actine de la
myosine. Le calcium est repompé de façon active dans les citernes cytoplasmiques grâce à une
protéine, la calciquestrine. Ce phénomène est consommateur d’énergie, un ATP pour 2 Ca++.
La diminution de la calcicytie (calcium cytoplasmique) redonne à la troponine sa configuration
initiale, inhibitrice de la tropomyosine.
3 DIFFERENTS TYPES DE FIBRES
3.1 FIBRES LENTES ET RAPIDES
L’étude microscopique et physiologique permet de différencier plusieurs types de fibres. Ces
différences portent sur leur mode de fonctionnement énergétique, mais en aucun cas sur le mécanisme
de la contraction musculaire lui-même. Il faut se garder, pour schématiser ces différences, de
caractériser de façon trop systématique le mode de fonctionnement de ces cellules qui , lors de la
contraction musculaire interviendront toutes en synergie.
Deux grands types peuvent être distingués
Les cellules dites lentes, capable de contractions soutenues et d’exercices prolongés (type I)
Les cellules dites rapides, essentiellement recrutées lors des exercices en vitesse/intensité.
Ces deux types cellulaires présentent les mêmes voies métaboliques énergétiques, mais dans des
proportions différentes.
+ Les cellules lentes, grandes consommatrices d’acides gras, présentent de nombreuses
mitochondries, siège des processus oxydatifs. Elles sont aussi dites « rouges » car le transport de
grandes quantités d’oxygène des érythrocytes vers les mitochondries requière une forte concentration
de transporteur intracellulaire, la myoglobine (protéine proche de l’hémoglobine mais monomérique).
+ Les cellules rapides sont richement pourvues en enzymes ne nécessitant pas la présence
d’oxygène (voie glycolytique, système créatine/phosphate). Ces cellules présentent néanmoins des
mitochondries mais en quantité moindre. Leur moins grande concentration en myoglobine en fait des
cellules « blanches ». Ce type cellulaire peut être lui-même dissocié en II a (potentiel oxydatif élevé)
et II b très faiblement pourvu en mitochondries. On a également défini un type II c de cellules
intermédiaires, peu différenciées qui ne représentent chez l’homme que 1% des cellules musculaires
squelettiques.
Ces cellules sont également caractérisées par la taille du motoneurone et par la fréquence des
impulsions nerveuses. Les cellules lentes présentent un petit motoneurone et des fréquences de
stimulations basses (10 Hz), les cellules rapides, à l’inverse répondent à un grand motoneurone
générateur de fréquence élevée (100 Hz).
La proportion de fibres lentes et rapides est spécifique de l’espèce concernée. De plus au sein d’une
même espèce cette proportion est fixée génétiquement. Il existe donc spontanément dès la naissance
des sujets plus ou moins « doués » pour des exercices requérant de plus ou moins grandes capacités
aérobies. Dans l’espèce humaine il n’existe pas de différence liée au sexe.
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La proportion de fibres lentes dans un muscle peut varier de 10 à 95%. Ainsi, dans le triceps sural, les
jumeaux contiennent environ 50% de cellules lentes pour près de 70% dans le muscle soléaire.
I
II a
II b
Motoneurone
Fréquence Stimulation
Densité capillaire
Petit
Faible
Grande
Grand
Elevée
Moyenne
Grand
Elevée
Faible
Teneur en myoglobine
Teneur en glycogène
Enzymes glycolytiques
Enzymes oxydatifs
Elevée
Faible
Faible
Elevé
Moyenne
Identique
Moyen
Moyen
Nombre de mitochondries
Elevé
Moyen
Faible
Forte
Faible
De la même façon, la synthèse des enzymes oxydatifs mitochondriaux dépend du DNA mitochondrial.
Or, lors de la fécondation, seules les mitochondries de la mère sont utilisées. Ce phénomène explique
pourquoi seules les capacités oxydatives de la mère peuvent être prises en compte lors de l’évaluation
d’un jeune athlète. Certaines populations présentent au niveau de leur génome mitochondrial des
capacités oxydatives particulièrement développées susceptibles d’en faire des athlètes particulièrement
redoutables dans les courses de 5000,
10 000 m ou plus.
3.2-EFFETS DE LA CROISSANCE
Le nombre global de cellules musculaires est fixé génétiquement. La croissance du muscle
répond donc à un réarrangement intrafibrillaire et non pas à une multiplication cellulaire.
+ L’allongement musculaire pendant l’enfance est dû à une augmentation du nombre
des sarcomères aux extrémités des fibres. Il n’existe pas d’allongement des sarcomères.
+ L’accroissement de la section musculaire pendant la période de croissance
correspond à une multiplication longitudinale des myofibrilles musculaires.
3.3-EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT
L’entraînement intervient de manière très significative sur la cellule musculaire. Ses effets
peuvent être perçus :
Dans la proportion des différents types de fibres II contenues dans le muscle.
La quantité de protéines contractiles contenue dans une fibre
La concentration des enzymes participant aux différentes filières.
Le nombre de mitochondries
Les réserves glycogéniques.
En ce qui concerne le type cellulaire il est possible de passer assez facilement du type II a au
type II b et inversement. Les entraînements en intensité pure (départ de sprint, sauts, impulsions, tirs...)
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augmenteront le nombre de cellules II b, tandis que les exercices prolongés à forte consommation
d’oxygène favoriseront la transformation des cellules II b en II a.
Bien qu’il soit plus difficile de transformer des cellules de type I en type II, le changement est
néanmoins possible, mais ne concerne qu’un nombre très faible de cellules.
Le choix et la poursuite de l’activité (en fonction des résultats) est donc fonction d’un
processus sélectif. Les athlètes présentant spontanément une grande proportion de cellules de type I
s’orienteront vers les activités en endurance (volume, intensité) tandis que les autres choisiront plus
volontiers des activités en vitesse, intensité).
A l’intérieur de ces groupes, et en fonction du type d’entraînement, la proportion de cellules de
type II a et II b s’ajustera aux nécessités de l’exercice.
Proportion de fibres lentes
(fixée génétiquement)
Elevée
Faible
Auto-sélection
Choix de l’activité
Endurance
Résistance
Effets de l’entraînement
II a
II a
II b
II b
4 TYPES D’ACTIVITES MUSCULAIRES
On définit habituellement trois types de contractions musculaires susceptibles de se manifester lors des
exercices physiques :
La contraction est dite isométrique ou statique quand la longueur du muscle est inchangée du
fait de la non mobilité de l’articulation concernée. La musculation isométrique du quadriceps, utilisée
dans le traitement des syndromes fémoro-patellaires consiste à tenir la jambe en extension avec une
charge fixée au niveau des chevilles. En pratique sportive on retrouve des contractions isométriques
lors du maintien d’une position (maintien de la barre d’haltère en fin de mouvement, soulevé de terre
dans sa phase initiale).
La contraction isotonique, qui consisterait à maintenir une force identique lors d’un
mouvement dynamique n’existe pas en pratique sportive du fait des variations du bras de levier. Elle
peut être obtenue artificiellement avec des appareils de rééducation ou de renforcement musculaire du
type Cybex.
La contraction dynamique est la plus fréquemment rencontrée en pratique sportive. Elle peut
être excentrique si le mouvement produit une extension ou concentrique dans le cas de la flexion.
5 L’ACTIVITE REFLEXE
Le motoneurone alpha, responsable de la contraction musculaire est situé dans la corne antérieure (ou
ventrale) de la moelle épinière. Il peut recevoir ses informations :
Directement du cortex cérébral moteur
Indirectement via un interneurone des récepteurs périphériques ou d’autres cellules
nerveuses.
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Muscle antagoniste
+
-
Cellule périphérique
+
-
+
Commande
nerveuse centrale
Un motoneurone reçoit à sa périphérie des messages en provenance de fibres excitatrices et d’autres de
fibres inhibitrices. Ainsi lors de la contraction d’un groupe musculaire fléchisseur le groupe
antagoniste (extenseur) est automatiquement inhibé.
La grande majorité des actes moteurs complexes coordonnés, comme la marche ou la course par
exemple, sont programmés de façon génétique. Une fois initié ces programmes se déroulent de façon
autonome, coordonnés sans que de nouvelles données sensorielles soient nécessaires (course sur piste).
Cependant si le contexte environnemental change (obstacle) il est indispensable qu’une adaptation au
milieu soit réalisée en temps réel pour modifier les données brutes du programme en cours de
fonctionnement. Cette prise en charge est réalisée par différents capteurs périphériques, les cellules de
Renshaw, les fuseaux neuromusculaires, les organes neuro-tendineux de Golgi.
Les cellules de Renshaw sont des interneurones inhibiteurs situés dans la substance
grise de la moelle épinière. Ces cellules sont en relation synaptiques avec des ramifications provenant
de motoneurones voisins, des muscles et même de la peau.
Quand ces cellules sont stimulées elles amortissent l’activité des motoneurones avec lesquels elles
sont en contact :
S’il s’agit du même motoneurone (boucle) la cellule de Renshaw joue un rôle protecteur en cas
de la « surcharge » du muscle.
Si le motoneurone appartient à un groupe musculaire antagoniste, la celle de Renshaw
renforce l’inhibition du motoneurone.
Le fuseau neuromusculaire
Le fuseau neuromusculaire est l’organe de la sensibilité proprioceptive Il fonctionne suivant le
mécanisme dit de « l’arc réflexe ». Ce système comprend :
Des récepteurs à l’étirement musculaire ou fuseaux neuromusculaires formés d’une partie
nerveuse et d’une partie musculaire susceptible de se contracter.
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Fibres musculaires
+
intrafusales
Fibre afférente
Motoneurone alpha
Des fibres afférentes issues du fuseau neuromusculaire se terminant sur les motoneurones
alpha.
Des motoneurones gamma situés dans la corne ventrale de la moelle dont les axones sont
destinés aux fibres musculaires du fuseau neuromusculaire
.
Muscle
Fuseau NM
Motoneurone alpha
+
Fibre afférente
Neurone gamma
Le fuseau neuromusculaire est positionné parallèlement aux fibres musculaires. Les cellules nerveuses
afférentes sont sensibles à l’étirement, elles informent en permanence le motoneurone alpha sur l’état
d’étirement ou de relaxation du muscle. Quand le muscle se contracte, le faisceau se trouve raccourci,
aucune information ne part vers la moelle épinière, inversement un étirement du muscle et des fuseaux
neuromusculaires correspondants provoque le déclenchement d’un potentiel d’action vers le
motoneurone alpha concerné.
La stimulation du motoneurone induit la contraction musculaire et le raccourcissement du fuseau
neuromusculaire qui cesse d’émettre.
Le motoneurone gamma ajuste en permanence la tension du fuseau neuromusculaire en stimulant les
fibres musculaires intrafusales
Le fuseau neuromusculaire analyse donc la longueur du muscle. Il joue un rôle essentiel de
protection pour éviter les étirements excessifs appliqués à un muscle. Une stimulation brutale de ce
récepteur peut être à l’origine de crampes. L’échauffement par étirement progressif d’un muscle a pour
effet de limiter les effets du système gamma (en permettant un allongement plus important du fuseau
neuromusculaire).
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L’organe tendineux de Golgi
L’organe tendineux de Golgi est localisé dans les fibres tendineuses des muscles squelettiques.
Il s’agit donc d’un organe extrafusal placé en « série » vis à vis du muscle.
L’organe tendineux de Golgi est sensible à l’étirement, il apprécie la tension appliquée au muscle.
Quand un étirement passif est réalisé les récepteurs de Golgi stimulent une fibre afférente Ib qui émet
des synapses sur des neurones de la corne antérieure de la moelle. Ces interneurones émettent des
messages inhibiteurs sur les motoneurones alpha du muscle concerné et des muscles travaillant en
synergie, ainsi que des signaux stimulateurs pour les muscles antagonistes.
Il s’agit donc d’un organe protecteur capable d’intervenir très efficacement pour prévenir les risques
de claquage ou de rupture lors d’un étirement. Lors des étirements bien conduits, c’est l’organe de
Golgi qui permet de réaliser cet exercice d’échauffement sans risque du fait de ses caractéristiques
inhibitrices sur le motoneurone alpha et le système gamma.
Golgi
Ib
Interneurones
Motoneurone alpha
+
+
Muscles agonistes +
-
Muscles antagonistes Moelle épinière
Les récepteurs articulaires
Dans chaque articulation on trouve de multiples récepteurs (Golgi, Paccini, Ruffini) activés par le
mouvement de l’articulation ou la position de l’articulation dans l’espace. Leurs fibres afférentes
entrent en connexion avec des neurones situés dans la moelle épinière chargés de transmettre les
informations à l’ensemble du SNC et notamment aux centres de la coordination et de l’équilibre situés
dans le cervelet. Ces récepteurs, très peu actifs lors de la position statique d’une articulation jouent un
rôle fondamental lors du mouvement et notamment du déséquilibre. Ce sont eux qui permettent de
récupérer un équilibre compromis lors de la course ou de la marche. Leur rôle au niveau du ligament
externe de l’articulation de la cheville est essentiel. En cas d’atteinte (entorse externe, même bénigne),
il conviendra de prescrire une rééducation proprioceptive prolongée, seule capable de remettre en
fonction cet organe et d’éviter la trop fameuse instabilité de la cheville.
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