BASES DE PHYSIOLOGIE UV 101 PHYSIOLOGIE NEURO-MUSCULAIRE P. PILARDEAU I - LE MUSCLE 1 STRUCTURE MUSCULAIRE 1-Contenu cellulaire Les cellules musculaires sont des cellules allongées contenant plusieurs noyaux. La longueur d’une cellule musculaire est très variable d’un muscle à l’autre mais certaines peuvent avoir la longueur du muscle. Le muscle contient : = Un sarcolemme (fine membrane élastique qui limite à l’extérieur la fibre musculaire striée. = Des myofibrilles, orientées parallèlement les unes aux autres dans l’axe du muscle. Ces myofibrilles sont groupées en sarcomères, délimitées par la strie Z. Sarcolemme Myofibrilles Z Z Z Sarcomère Fibre musculaire = Un cytoplasme, ou sarcoplasme, contenant, outre les myofibrilles, des inclusions de glycogène et de lipides, la myoglobine et les organites cellulaires comme le réticulum (lieu de synthèse des protéines) et les mitochondries. On trouve également dans le sarcoplasme des citernes transversales séparées du système tubulaire longitudinal, mais reliées entre elles par un système appelé triade. Ces citernes sont destinées à contenir le Ca++ indispensable pour la contraction musculaire. Mitochondries Tubules Z Citernes transversales 2-Protéines musculaires 2-1 Myofilaments 2 Les filaments comprennent les filaments de myosine, épais, libres au milieu du sarcomère, et les filaments d’actine, plus fins, fixés à la membrane du sarcomère (strie Z) Actine Myosine Z Sarcomère Z 2.1.1 La myosine présente un corps et une tête, grossièrement semblable à un club de golf. La tête représente environ le 1/6 ème de la longueur totale. La partie céphalique ou méromyosine lourde est le siège de l’activité enzymatique de la myosine (capacité d’hydrolyser l’ATP). Le segment distal, ou queue, présente une affinité pour les molécules de myosine voisines (méromyosine légère). Parties céphaliques Filament de myosine Méromyosine légère La jonction entre la « tête » et la « queue » est mobile, donnant ainsi à la tête la capacité de s’orienter. Rotation céphalique Lors de la contraction musculaire la tête se fixe au ligament d’actine, puis opère sa rotation (environ 45°) 2.1.2 L’actine présente la forme d’une double hélice formée de deux chaînes monomèriques 2-2 Protéines régulatrices de la contraction musculaire Outre l’actine et la myosine, la contraction musculaire nécessite la présence de deux autres protéines, la troponine et la tropomyosine. 3 2.2.1 La tropomyosine est formée d’un filament fin qui s’enroule autour de l’actine dans le sillon formé par la double hélice. Un filament de tropomyosine concerne 7 monomères d’actine. 2.2.2 La troponine est une protéine globulaire qui chevauche la molécule de tropomyosine vers l’une de ses extrémités. Cette protéine présente un site de fixation pour le Ca++. CONTRACTION MUSCULAIRE La contraction musculaire est le résultat : De l’activation de la plaque motrice De la fixation du Ca++ sur la troponine De l’activation de la tropomyosine De la fixation de la myosine sur l’actine De l’hydrolyse de l’ATP, responsable de la mobilité de la tête de myosine Au repos La plaque motrice est polarisée à - 90mV Le calcium est enfermé dans les citernes cytoplasmiques La troponine inhibe, via la tropomyosine, toute liaison de l’actine et de la myosine De l’ATP est fixé sur la myosine Les deux filaments sont libres et dans l’incapacité d’établir des liaisons. Excitation L’excitation du moto neurone alpha est responsable d’une activation de la plaque motrice. L’activation se fait par libération de quanta d’acétylcholine (chaque quantum représente 0,5 mV). Le potentiel de plaque motrice est obtenu pour des stimulations présynaptiques modérées. Il se déclenche à - 60mV au bout de0,5 ms, et dure 10 à 20 ms. Il se propage seulement de quelques millimètres au delà de la plaque. Si la stimulation est plus forte on observe un potentiel d’action motrice (inversion de la polarité à + 30 mV, d’une durée plus courte (3 ms). Sa propagation est rapide 5 mètres/seconde. Cette activation libère le Ca++ contenu dans le système cisternal du fait de l’ouverture des canaux calciques. Le calcium se lie à la troponine, libérant ainsi son inhibition vis à vis de la tropomyosine. Cette activation Troponine/tropomyosine modifie le rapport Actine/tropomyosine (le ligament de tropomyosine se déplace vers l’axe de la rainure formée par les deux brins de l’actine). Les monomères d’actine sont alors libérés de leur inhibition, les têtes de myosine peuvent se fixer sur l’actine. Stimulation du motoneurone alpha Acétylcholine 4 Plaque motrice Ca ++ Ca++ Mg++ Mg++ Ca++ Ca++ Troponine Tropomyosine Inhibition Libération du site L’inhibition est levée Contraction = L’ATP qui était déjà fixé sur les molécules de myosine sous une forme dite « énergétisée » (Mg+-ATP) provoque la brusque rotation des têtes de la myosine. = L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à la contraction. = Le filament d’actine glisse le long de celui de myosine, rapprochant ainsi deux stries Z. = Les sarcomères sont raccourcis quasiment instantanément et les éléments élastiques entre la sarcomère et les os sont brusquement étirés. = Une plaque motrice concernant plusieurs sarcomères, et un neurone plusieurs plaques motrices, la contraction peut se développer dans l’ensemble du muscle. Plaques motrices Relaxation Z Z Contraction Relaxation L’ATP présent dans la cellule se fixe sur les têtes de myosine, séparant ainsi l’actine de la myosine. Le calcium est repompé de façon active dans les citernes cytoplasmiques grâce à une protéine, la calciquestrine. Ce phénomène est consommateur d’énergie, un ATP pour 2 Ca++. La diminution de la calcicytie (calcium cytoplasmique) redonne à la troponine sa configuration initiale, inhibitrice de la tropomyosine. 5 DIFFERENTS TYPES DE FIBRES 1-Fibres lentes et rapides L’étude microscopique et physiologique permet de différencier plusieurs types de fibres. Ces différences portent sur leur mode de fonctionnement énergétique, mais en aucun cas sur le mécanisme de la contraction musculaire lui-même. Il faut se garder, pour schématiser ces différences, de caractériser de façon trop systématique le mode de fonctionnement de ces cellules qui, lors de la contraction musculaire interviendront toutes en synergie. Deux grands types peuvent être distingués Les cellules dites lentes, capables de contractions soutenues et d’exercices prolongés (type I) Les cellules dites rapides, essentiellement recrutées lors des exercices en vitesse/intensité (types IIa et IIb). Ces deux types cellulaires présentent les mêmes voies métaboliques énergétiques, mais dans des proportions différentes. Les cellules lentes, grandes consommatrices d’acides gras, présentent de nombreuses mitochondries, siège des processus oxydatifs. Elles sont aussi dites « rouges » car le transport de grandes quantités d’oxygène des érythrocytes vers les mitochondries requière une forte concentration de transporteur intracellulaire, la myoglobine (protéine proche de l’hémoglobine mais monomérique). Les cellules rapides sont richement pourvues en enzymes ne nécessitant pas la présence d’oxygène (voie glycolytique, système créatine/phosphate). Ces cellules présentent néanmoins des mitochondries mais en quantité moindre. Leur moins grande concentration en myoglobine en fait des cellules « blanches ». Ce type cellulaire peut être lui-même dissocié en II a (potentiel oxydatif élevé) et II b très faiblement pourvu en mitochondries. On a également défini un type II c de cellules intermédiaires, peu différenciées qui ne représentent chez l’homme que 1% des cellules musculaires squelettiques. Ces cellules sont également caractérisées par la taille du motoneurone et par la fréquence des impulsions nerveuses. Les cellules lentes présentent un petit motoneurone et des fréquences de stimulations basses (10 Hz), les cellules rapides, à l’inverse répondent à un grand motoneurone générateur de fréquence élevée (100 Hz). I II a II b Motoneurone Fréquence Stimulation Densité capillaire Petit Faible Grande Grand Grand Elevée Elevée Moyenne Faible Teneur en myoglobine Teneur en glycogène Elevée Moyenne Faible Identique 6 Enzymes glycolytiques Enzymes oxydatifs Faible Elevé Moyen Moyen Forte Faible Nombre de mitochondries Elevé Moyen Faible Caractéristiques des différentes fibres musculaires. La proportion de fibres lentes et rapides est spécifique de l’espèce concernée. De plus au sein d’une même espèce cette proportion est fixée génétiquement. Il existe donc spontanément dès la naissance des sujets plus ou moins « doués » pour des exercices requérant de plus ou moins grandes capacités aérobies. Dans l’espèce humaine il n’existe pas de différence liée au sexe. La proportion de fibres lentes dans un muscle peut varier de 10 à 95%. Ainsi, dans le triceps sural, les jumeaux contiennent environ 50% de cellules lentes pour près de 70% dans le muscle soléaire. De la même façon, la synthèse des enzymes oxydatifs mitochondriaux dépend du DNA mitochondrial. Or, lors de la fécondation, seules les mitochondries de la mère sont utilisées. Ce phénomène explique pourquoi seules les capacités oxydatives de la mère peuvent être prises en compte lors de l’évaluation d’un jeune athlète. Certaines populations présentent au niveau de leur génome mitochondrial des capacités oxydatives particulièrement développées susceptibles d’en faire des athlètes particulièrement redoutables dans les courses de 5000, 10 000 m ou plus. 2-Effets de la croissance Le nombre global de cellules musculaires est fixé génétiquement. La croissance du muscle répond donc à un réarrangement intrafibrillaire et non pas à une multiplication cellulaire. = L’allongement musculaire pendant l’enfance est dû à une augmentation du nombre des sarcomères aux extrémités des fibres. Il n’existe pas d’allongement des sarcomères Fibre Sarcomères = L’accroissement de la section musculaire pendant la période de croissance correspond à une multiplication longitudinale des myofibrilles musculaires. 3-Effets de l’entraînement L’entraînement intervient de manière très significative sur la cellule musculaire. Ses effets peuvent être perçus : Dans la proportion des différents types de fibres II contenues dans le muscle. La quantité de protéines contractiles contenue dans une fibre La concentration des enzymes participant aux différentes filières. Le nombre de mitochondries Les réserves glycogéniques. 7 En ce qui concerne le type cellulaire il est possible de passer assez facilement du type II a au type II b et inversement. Les entraînements en intensité pure (départ de sprint, sauts, impulsions, tirs...) augmenteront le nombre de cellules II b, tandis que les exercices prolongés à forte consommation d’oxygène favoriseront la transformation des cellules II b en II a. Bien qu’il soit plus difficile de transformer des cellules de type I en type II, le changement est néanmoins possible, mais ne concerne qu’un nombre très faible de cellules. Le choix et la poursuite de l’activité (en fonction des résultats) sont donc fonction d’un processus sélectif. Les athlètes présentant spontanément une grande proportion de cellules de type I s’orienteront vers les activités en endurance (volume, intensité) tandis que les autres choisiront plus volontiers des activités en vitesse, intensité). A l’intérieur de ces groupes, et en fonction du type d’entraînement, la proportion de cellules de type II a et II b s’ajustera aux nécessités de l’exercice. Proportion de fibres lentes (fixée génétiquement) Elevée Faible Auto sélection Choix de l’activité Endurance Vitesse, intensité Effets de l’entraînement II a II a II b II b Nota bene : La « gonflette » pratiquée par les bodybuilders ne répond pas à une augmentation du nombre des fibres musculaires (fixées génétiquement, mais surtout à une augmentation de l’espace vasculaire compris entre les muscles. TYPES D’ACTIVITES MUSCULAIRES On définit habituellement trois types de contractions musculaires susceptibles de se manifester lors des exercices physiques : La contraction est dite isométrique ou statique quand la longueur du muscle est inchangée du fait de la non mobilité de l’articulation concernée. La musculation isométrique du quadriceps, utilisée dans le traitement des syndromes fémoro-patellaires consiste à tenir la jambe en extension avec une charge fixée au niveau des chevilles. En pratique sportive on retrouve des contractions isométriques lors du maintien d’une position (maintien de la barre d’haltère en fin de mouvement, soulevé de terre dans sa phase initiale). La contraction isotonique, qui consisterait à maintenir une force identique lors d’un mouvement dynamique n’existe pas en pratique sportive du fait des variations du bras de levier. Elle peut être obtenue artificiellement avec des appareils de rééducation ou de renforcement musculaire du type Cybex. 8 La contraction dynamique est la plus fréquemment rencontrée en pratique sportive. Elle peut être excentrique si le mouvement produit une extension ou concentrique dans le cas de la flexion. SYSTEME NERVEUX MOTEUR I - LA COMMANDE NERVEUSE La contraction musculaire volontaire prend naissance dans l’aire motrice du cortex cérébral 1.1 Aires corticales motrices Cette région du cerveau reçoit des informations (voies afférentes), et délivre des messages à destination musculaire (voies efférentes). . = Afférences Les signaux proviennent : Des noyaux sous corticaux Du cervelet (via le thalamus) Des structures neurosensibles = Efférences 9 La principale efférence est représenté par le système pyramidal associé à des collatérales reliant la presque totalité des noyaux supraspinaux. Les terminaisons joignent les motoneurones alpha médullaires et les interneurones du système réflexe. D’autres efférences passent par les centres du tronc cérébral, il s’agit du système extrapyramidal. 1.2 Tronc cérébral Les centres moteurs du tronc cérébral ont pour fonction d’assurer la motricité posturale et le tonus musculaire. Ils reçoivent des afférences provenant de la sensibilité somatique (muscles de la nuque), le l’oreille interne (centre de l’équilibre) et des centres supérieurs (cervelet, cortex moteur, centres sous corticaux). Cortex Noyau sous cortical Mésencéphale Cervelet Pont Bulbe rachidien Tronc cérébral 1.3 Cervelet Le cervelet est une structure autonome située derrière le tronc cérébral. Le rôle du cervelet consiste à commander et réguler la motricité posturale (posture, tonus équilibre). Les afférences du cervelet ont pour origine : = Le système vestibulaire (oreille interne) = Le système visuel = Le système somatosensoriel = Le cortex sensitivomoteur Les efférences aboutissent au tronc cérébral et à la moelle épinière 1.4 Motoneurone alpha Le motoneurone alpha, responsable de la contraction musculaire, est situé dans la corne antérieure (ou ventrale) de la moelle épinière. Il peut recevoir ses informations : Directement du cortex cérébral moteur 10 Indirectement via un interneurone des récepteurs périphériques ou d’autres cellules nerveuses. Cortex cérébral moteur Muscle antagoniste Fibre afférente Motoneurone Corne antérieure Un motoneurone reçoit à sa périphérie des messages en provenance de fibres excitatrices et d’autres de fibres inhibitrices. Ainsi, lors de la contraction d’un groupe musculaire fléchisseur le groupe antagoniste (extenseur) est automatiquement inhibé. Cortex Ia Antagoniste --B + + Agoniste A Moto neurones La stimulation corticale portant sur le motoneurone A, produit la contraction du muscle agoniste. Le raccourcissement de ce dernier provoque un étirement du muscle antagoniste. Qui, par ses fibres afférentes Ia provoque : = Une inhibition de l’interneurone inhibiteur (effet activateur agoniste) = Une inhibition du motoneurone B Ce mécanisme permet d’empêcher la contraction de l’antagoniste et de renforcer la contraction de l’agoniste. La grande majorité des actes moteurs complexes coordonnés, comme la marche ou la course par exemple, sont programmés de façon génétique. Une fois initié ces programmes se déroulent de 11 façon autonome, coordonnés sans que de nouvelles données sensorielles soient nécessaires (course sur piste). Cependant, si le contexte environnemental change (obstacle) il est indispensable qu’une adaptation au milieu soit réalisée en temps réel pour modifier les données brutes du programme en cours de fonctionnement. Cette prise en charge est réalisée par différents capteurs périphériques, les cellules de Renshaw, les fuseaux neuromusculaires, les organes neuro-tendineux de Golgi. II - L’ACTIVITE REFLEXE Le réflexe correspond à une réponse involontaire et rapide à un stimulus. Il s’agit d’un circuit « court » puisque l’arc réflexe est établi entre le muscle et la moelle épinière. 2.1 Composantes de l’activité réflexe 2.1.1 Cellules de Renshaw Les cellules de Renshaw sont des interneurones inhibiteurs situés dans la substance grise de la moelle épinière. Ces cellules sont en relation synaptiques avec des ramifications provenant de motoneurones voisins, des muscles et même de la peau. Quand ces cellules sont stimulées elles amortissent l’activité des motoneurones avec lesquels elles sont en contact : = S’il s’agit du même motoneurone (boucle) la cellule de Renshaw joue un rôle protecteur en cas de la « surcharge » du muscle. = Si le motoneurone appartient à un groupe musculaire antagoniste, la celle de Renshaw renforce l’inhibition du motoneurone. Boucle protectrice Cellule de Renshaw Motoneurone Motoneurone antagoniste Autres cellules 2.1.2 Le fuseau neuromusculaire Le fuseau neuromusculaire est l’organe de la sensibilité proprioceptive Il fonctionne suivant le mécanisme dit de « l’arc réflexe ». Ce système comprend : Des récepteurs à l’étirement musculaire ou fuseaux neuromusculaires formés d’une partie nerveuse et d’une partie musculaire susceptible de se contracter. Fibres musculaires intrafusales + Fibre afférente 12 Organe nerveux Motoneurone alpha Des fibres afférentes issues du fuseau neuromusculaire se terminant sur les motoneurones alpha. Des motoneurones gamma situés dans la corne ventrale de la moelle dont les axones sont destinés aux fibres musculaires du fuseau neuromusculaire. . Muscle Fuseau NM Motoneurone alpha + Fibre afférente Neurone gamma Moelle épinière 2.2 Arc réflexe myotatique Le fuseau neuromusculaire est positionné parallèlement aux fibres musculaires. Les cellules nerveuses afférentes ( ) sont sensibles à l’étirement, elles informent en permanence le motoneurone alpha sur l’état d’étirement ou de relaxation du muscle. Quand le muscle se contracte, le faisceau se trouve raccourci, aucune information ne part vers la moelle épinière, inversement un étirement du muscle et des fuseaux neuromusculaires correspondants provoque le déclenchement d’un potentiel d’action vers le motoneurone alpha concerné. Potentiel d’action +++ 0 Contraction Etirement 13 La stimulation du motoneurone induit la contraction musculaire et le raccourcissement du fuseau neuromusculaire qui cesse d’émettre. Le motoneurone gamma ajuste en permanence la tension du fuseau neuromusculaire en stimulant les fibres musculaires intrafusales. Le fuseau neuromusculaire analyse donc la longueur du muscle. Il joue un rôle essentiel de protection pour éviter les étirements excessifs appliqués à un muscle. Une stimulation brutale de ce récepteur peut être à l’origine de crampes. L’échauffement par étirement progressif d’un muscle a pour effet de limiter les effets du système gamma (en permettant un allongement plus important du fuseau neuromusculaire). 2.3 L’organe tendineux de Golgi L’organe tendineux de Golgi est localisé dans les fibres tendineuses des muscles squelettiques. Il s’agit donc d’un organe extrafusal placé en « série » vis à vis du muscle. L’organe tendineux de Golgi est sensible à l’étirement, il apprécie la tension appliquée au muscle. Les circuits réflexes sont activés pour des tensions élevées (étirements, contraction isométrique). Quand un étirement passif est réalisé les récepteurs de Golgi stimulent une fibre afférente Ib qui émet un potentiel d’action vers ses synapses placées sur les dendrites ou le soma des interneurones de la corne antérieure de la moelle. Ces interneurones émettent des messages inhibiteurs sur les motoneurones alpha du muscle concerné et des muscles travaillant en synergie (agonistes ou homonymes), ainsi que des signaux stimulateurs pour les muscles antagonistes. Golgi Ib Interneurones Motoneurone alpha Muscles agonistes --- -- Moelle épinière + Muscles antagonistes Il s’agit donc d’un organe protecteur capable d’intervenir très efficacement pour prévenir les risques de claquage ou de rupture lors d’un étirement. Lors des étirements bien conduits, c’est l’organe de Golgi qui permet de réaliser cet exercice d’échauffement sans risque du fait de ses caractéristiques inhibitrices sur le motoneurone alpha et le système gamma. 14 2.4 Les récepteurs articulaires Dans chaque articulation on trouve de multiples récepteurs (Golgi, Paccini, Ruffini) activés par le mouvement de l’articulation ou la position de l’articulation dans l’espace. Leurs fibres afférentes entrent en connexion avec des neurones situés dans la moelle épinière chargés de transmettre les informations à l’ensemble du SNC et notamment : = Aux centres de la coordination et de l’équilibre situés dans le cervelet. Ces récepteurs, très peu actifs lors de la position statique d’une articulation jouent un rôle fondamental lors du mouvement et notamment du déséquilibre. Ce sont eux qui permettent de récupérer un équilibre compromis lors de la course ou de la marche. Leur rôle au niveau du ligament externe de l’articulation de la cheville est essentiel. En cas d’atteinte (entorse externe, même bénigne), il conviendra de prescrire une rééducation proprioceptive prolongée, seule capable de remettre en fonction cet organe et d’éviter la trop fameuse instabilité de la cheville. = Au système de régulation des fréquences cardiaque et pulmonaire. Ces récepteurs permettent ainsi d’augmenter ces deux paramètres, et ce dès le début de l’exercice, avant toute modification chimique ou gazeuse du plasma. 15