La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains

INFOMUSA
La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains
Vol. 10 N° 1
Juin 2001
DANS CE NUMÉRO
Propagation en masse in situ
de FHIA-20 par emploi de
benzylaminopurine
Aspects socio-économiques
de la culture du plantain
en Colombie
Production de feuilles de
bananier pour l’industrie agroalimentaire
Evolution des photosynthèse,
transpiration et chlorophylle
pendant le développement
de la feuille de bananier
Estimation du développement
des racines à partir des
caractéristiques des parties
aériennes chez Musa
Luttes culturale, chimique et
biologique contre la pourriture
vasculaire et le flétrissement
du plantain
Evaluation d’hybrides de la
FHIA comparés à des variétés
locales de Musa au Pérou
Evaluation de matériel
génétique de Musa pour la
résistance aux charançons
La fusariose du bananier au
Kenya : distribution et impact
sur les petits producteurs
GCV des populations de
Fusarium (Foc) au Viêt-nam
La cercosporiose noire au
Mexique
Effet du nombre de
repiquages sur la
multiplication in vitro
de bananiers
Nouvelles des Musa
La communauté bananière
perd deux amis et collègues
Nouvelles de l’INIBAP
Thèse
Livres etc.
Annonces
Nouvelles de PROMUSA
CTA
INFOMUSA est publié avec le
soutien du Centre Technique
de Coopération Agricole
et Rurale (CTA)
La mission de l’INIBAP est d’accroître de façon durable la productivité des bananiers et des
bananiers plantain cultivés sur de petites exploitations pour la consommation locale et pour
les marchés d’exportation.
Le programme de l’INIBAP a quatre objectifs principaux :
INFOMUSA
La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains
Vol. 10 N° 1
Juin 2001
DANS CE NUMÉRO
Propagation en masse in situ
de FHIA-20 par emploi de
benzylaminopurine
Aspects socio-économiques
de la culture du plantain
en Colombie
Production de feuilles de
bananier pour l’industrie agroalimentaire
Evolution des photosynthèse,
transpiration et chlorophylle
pendant le développement
de la feuille de bananier
Estimation du développement
des racines à partir des
caractéristiques des parties
aériennes chez Musa
Luttes culturale, chimique et
biologique contre la pourriture
vasculaire et le flétrissement
du plantain
Evaluation d’hybrides de la
FHIA comparés à des variétés
locales de Musa au Pérou
Evaluation de matériel
génétique de Musa pour la
résistance aux charançons
La fusariose du bananier au
Kenya : distribution et impact
sur les petits producteurs
GCV des populations de
Fusarium (Foc) au Viêt-nam
La cercosporiose noire au
Mexique
Effet du nombre de
repiquages sur la
multiplication in vitro
de bananiers
Nouvelles des Musa
La communauté bananière
perd deux amis et collègues
Nouvelles de l’INIBAP
Thèse
Livres etc.
Annonces
• organiser et coordonner un effort global de recherche sur la banane et la banane plantain visant au développement, à l’évaluation et à la dissémination de matériel génétique de Musa
amélioré ainsi qu’à la conservation et à l’utilisation de la diversité génétique des Musa ;
• promouvoir et renforcer la collaboration et le partenariat en matière de recherche sur les
bananiers au niveau national, régional et international ;
• renforcer la capacité des Systèmes nationaux de recherche agricole à conduire des recherches sur la banane et la banane plantain ;
• coordonner, faciliter et appuyer la production, la collecte et l’échange d’information et de
documentation sur la banane et la banane plantain.
L’INIBAP est un programme de l’Institut international pour les ressources phytogénétiques
(IPGRI), un centre “Future Harvest”.
Nouvelles de PROMUSA
CTA
INFOMUSA est publié avec le
soutien du Centre Technique
de Coopération Agricole
et Rurale (CTA)
Vol. 10, N° 1
Photo de couverture :
Vente locale de bananes en Bolivie
(L. Pocasangre, INIBAP).
Vol. 10, N° 1
INFOMUSA
SOMMAIRE
Editeur :
Réseau international pour l’amélioration
de la banane et de la banane plantain
(INIBAP)
Rédacteur en chef :
Claudine Picq
Comité de Rédaction :
Emile Frison, Jean-Vincent Escalant,
Suzanne Sharrock, Charlotte Lusty
Imprimé en France
ISSN 1023-0068
Rédaction :
INFOMUSA, INIBAP,
Parc Scientifique Agropolis II,
34397 Montpellier Cedex 5, France.
Téléphone : + 33-(0)4 67 61 13 02 ;
Télécopie : + 33-(0)4 67 61 03 34 ;
Courrier électronique : [email protected]
URL : http://www.inibap.org
L’abonnement est gratuit pour les pays en
développement. Les lecteurs sont invités à
envoyer lettres et articles. La rédaction se
réserve le droit d’abréger ou de reformuler
les textes publiés pour des raisons de clarté
et de concision. INFOMUSA ne peut s’engager à répondre à toutes les lettres reçues,
mais s’efforcera de le faire dans un délai
raisonnable. La reproduction de tout extrait
du magazine est autorisée, à condition d’en
spécifier l’origine.
INFOMUSA est également publié en anglais et en espagnol.
Changement d’adresse :
Merci d’en informer la rédaction
d’INFOMUSA à l’adresse indiquée ci-dessus,
avec si possible six semaines de préavis,
afin d’éviter toute interruption de réception
de la revue.
Les opinions émises dans les articles n’engagent que leurs auteurs et ne reflètent
pas nécessairement le point de vue de
l’INIBAP.
Propagation en masse in situ de l’hybride de bananier plantain FHIA-20
par emploi de benzylaminopurine ...................................................................3
Aspects socio-économiques de la culture du bananier plantain en Colombie ....4
Production de feuilles de bananier plantain assouplies au feu pour l’industrie
agro-alimentaire ................................................................................................9
Evolution de la photosynthèse, de la transpiration et de la chlorophylle
pendant le développement de la feuille de bananier
(Musa AAB Simmonds) ....................................................................................12
Estimation du développement des racines à partir des caractéristiques
des parties aériennes chez les bananiers et les bananiers plantain
(Musa spp.) .......................................................................................................15
Evaluation des luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture
vasculaire et le flétrissement du bananier plantain
(Musa AAB Simmonds) ....................................................................................17
Evaluation d’hybrides de la FHIA comparés à des variétés locales de Musa
dans une région de l’est du Pérou indemne de cercosporiose noire............21
Evaluation de matériel génétique de Musa pour la résistance
aux charançons.................................................................................................26
La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits
producteurs ......................................................................................................28
Groupes de compatibilité végétative des populations de Fusarium oxysporum
f.sp. cubense au Viêt-nam ...............................................................................32
La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) au Mexique.............33
Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de quatre variétés
de bananiers .....................................................................................................38
Nouvelles des Musa ...............................................................................................40
La communauté bananière perd deux amis et collègues....................................40
Nouvelles de l’INIBAP ............................................................................................42
Thèse.......................................................................................................................47
Livres etc.................................................................................................................47
Annonces................................................................................................................49
Nouvelles de PROMUSA..................................................................................I à XVI
Agronomie
Multiplication rapide
Propagation en masse in situ de l’hybride
de bananier plantain FHIA-20 par emploi
de benzylaminopurine
D. Manzur Macias
B1G
es bananiers et les bananiers plantain sont des herbes géantes pérennes, provenant de l’hybridation
intra et interspécifique de deux espèces forestières diploïdes : Musa acuminata (bananier) et M. balbisiana (bananier plantain). Ils prolifèrent sous les tropiques et
sont la source d’hydrates de carbone la
plus importante dans les économies locales
(Stover et Simmonds 1987). Le plus alarmant pour leur culture a été l’apparition et
la dissémination de maladies comme la
cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) et de celles dues au virus
de la mosaïque à tirets (BSV) et de la mosaïque du concombre (CMV). Ces problèmes ont été résolus grâce aux programmes d’amélioration génétique mis en
place par des organisations internationales
qui ont permis d’obtenir des variétés de bananiers plantain résistants à la cercosporiose noire (Vuylsteke 1998), à haut rendement avec un haut potentiel à la
consommation comme l’hybride FHIA-20
créé par le Dr Phil Rowe à la Fundación
Hondureña de Investigación Agrícola
(FHIA).
Les bananiers plantain améliorés sont
polyploïdes et parthénocarpiques, c’est
pourquoi ils se multiplient de façon végétative à partir de bourgeons provenant de
pieds mères prêts à être récoltés. La coupe
du régime lève la dominance apicale exercée sur les bourgeons dormants du rhizome. On tronçonne celui-ci en autant de
morceaux qu’il présente de bourgeons dormants afin de stimuler leur croissance ou
bien on l’isole en arrachant la base des
gaines foliaires et en incisant en croix les
bourgeons déjà développés afin de stimuler
le bourgeonnement des dormants (Auboiron 1997). La multiplication en masse in
vitro ou micropropagation se pratique de
façon routinière à partir de la prolifération
de méristèmes apicaux sur le milieu de culture Murashige-Skoog enrichi en cytoquinines et en vitamines (Krikorian et
Cronauer 1984). Un des facteurs limitants
les plus fréquents quand on désire agrandir une plantation est l’obtention du matériel à planter qui est plutôt rare du fait de
la nature même de la plante, de la faible
production de rejets et de son lent développement (Tézenas du Montcel 1985).
L
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Figure 1. Différenciation des bourgeons
de première génération (B1G)
A
B2G
D
C
Figure 2. Différenciation des bourgeons de
seconde génération (B2G).
A. Méristème apical extrait. B. Incision en croix.
C. Cavité du méristème apical. D. Bourgeon
de seconde génération.
La présente étude est destinée à évaluer
une technique de multiplication in situ du
bananier plantain FHIA-20.
Matériels et méthodes
Des vitroplants de l’hybride FHIA-20 provenant de la FHIA ont été multipliés par micropropagation au laboratoire de culture
de tissus du Département de Phytotechnologie jusqu’à obtention de plantules complètes selon les protocoles établis par divers auteurs (Ma et Shii 1972, Hwang et al.
1984), puis acclimatés aux conditions du
champ sous un système de brumisation intermittente et enfin transplantés sur leur
emplacement définitif : une parcelle utile
de 25 plants encadrée par du bananier
plantain Dominico hartón, à la distance de
2 x 3 m entre les plants et les sillons, si-
tuée à la ferme « Montelindo » (propriété
de l’université de Caldas), localisée à 5°5N
et 75°40’W, à 1050 m d’altitude, d’une température moyenne de 23°C et aux sols de
classe ‘Typic Distrandept’. Un mois après
leur plantation, les plants ont été fertilisés
en accord avec les résultats des analyses
de sol et les besoins nutritionnels du matériel végétal FHIA-20.
Dix mois après la plantation, chaque
plant s’était multiplié à raison de 8 à 10 rejets par emplacement ; rejets d’une hauteur de 15 à 20 cm et d’un pseudotronc
d’un diamètre de 15 à 20 cm à la hauteur
du collet du rhizome. On a appelé ces rejets : bourgeons de première génération
(B1G) (figure 1).
A l’aide d’un coutelas désinfecté au formol à 2% avant chaque opération, on a
coupé transversalement le pseudotronc de
chaque rejet à 2 cm du collet du rhizome
et on a ensuite extrait le méristème apical
situé à quelque 4 cm de profondeur, ce
qui a laissé une cavité de 2 cm de diamètre sur le rhizome (figure 2A). On a ensuite incisé transversalement et en croix
le fragment de pseudotronc restant
jusqu’au niveau du collet du rhizome
(figure 2B). Une fois ces coupures faites
sur chaque rejet, on a déposé dans la cavité laissée par l’extraction du méristème
apical, 4 ml d’une solution de cytoquinine
benzylaminopurine (BAP) à la concentration de 40 mg par litre d’eau distillée
(figure 2C). On a recouvert enfin les rhizomes avec un mélange à parties égales
de limon sableux et de compost de fiente
de poule jusqu’à 5 cm au-dessus de la surface du sol. Au bout de 3 mois, sont apparus des bourgeons dits de seconde génération (B2G) issus de chaque rejet recépé
(figure 2D).
Quand les propagules (bourgeons) issues
des B2G se sont différenciées et ont atteint
une hauteur de 20 à 30 cm, on les a incisées de nouveau selon le protocole décrit
auparavant, en ajoutant dans les cavités la
même quantité de BAP et en complétant
l’opération de la même façon (figure 3A)
jusqu’à obtention de propagules appelés
bourgeons de troisième génération (B3G)
(figure 3B).
Soixante jours après, les B3G ont été traités de la même façon que les générations
précédentes jusqu’à obtention de bourgeons
de quatrième génération (B4G) que l’on a
laissés se développer (figure 4A) pour les
3
A
B3G
B4G
B
A
B
Figure 3. Différenciation des bourgeons de
troisième génération (B3G). A. Méristème apical
extrait. B. Bourgeon de troisième génération.
Figure 4. Différenciation des bourgeons de quatrième génération (B4G).
A. Bourgeons en cours de développement. B. Plantule transplantée en sac.
enraciner ensuite dans de la terre stérile et
sous brumisation intermittente (figure 4B).
élimine le méristème apical pour y incorporer la BAP, ils développent de 4 à 5 propagules dans le cas des B1G et des B2G et
jusqu’à 13 pour les B3G.
Il faut remarquer que cette technique se
pratique quand le pied-mère a développé
des rejets de 30 cm, et ce, sans abîmer le
système racinaire de la plante-mère, qui
produit son régime de façon normale. Elle
permet d’obtenir également en huit mois
des propagules quasiment exemptes de
maladies ou de parasites puis l’on peut sélectionner des plantes saines au champ
pour les multiplier.
Il est facile et pratique de développer au
champ cette technique en cas de pénurie
de matériel ou pour multiplier massivement des variétés prometteuses et à haut
rendement telles que l’hybride FHIA-20.
En appliquant cette technique aux
plants de FHIA-20 sur le point de fleurir,
on a favorisé la suppression du temps de
latence du bourgeonnement axillaire en inhibant la dominance apicale.
Résultats
Cette technique de propagation en masse
in situ [de l’extraction du méristème apical a l’incision en croix en passant par
l’addition de BAP] permet d’obtenir une
moyenne de quatre bourgeons aux stades
des B1G et des B2G mais, quand on la
poursuit jusqu’au stade des B3G, on arrive à une moyenne de 13 plantules, ce
qui est tout à fait comparable aux résultats obtenus in vitro. Si l’on totalise les
propagules issues d’un bourgeon, de la
première jusqu’à la troisième génération,
on obtient 156 plantules [(4+4+4)x13].
Si l’on prévoit de sélectionner pour cette
propagation en masse in situ, cinq B1G
de chaque plant FHIA-20, on obtiendrait
780 plantules (156 x 5) par emplacement
en huit mois.
Discussion
Potentiellement, un rhizome d’hybride
FHIA-20 possède de 14 à 16 bourgeons
quand le régime apparaît. Chacun d’eux
produit de 6 à 8 bourgeons axillaires.
Quand on incise ces bourgeons et qu’on en
Ago-économie
Remerciements
L’auteur remercie les techniciens Jairo
Castaño Z. et Manuel Aristizábal L. pour
avoir revu cette publication. ■
Références
Auboiron E. 1997. La multiplication sur souche décortiquée. Fiche technique : propagation rapide
de matériel de plantation de bananiers et plantains. CRBP, Douala, Cameroun. 4pp.
Krikorian A.A. & S.S. Cronauer. 1984. Aseptic culture techniques for banana and plantain improvement. Economic Botany 38 : 322-331.
Hwang S.C., C.L. Chen, J.-C. Lin & H.L. Lin. 1984.
Cultivation of banana using plantlets from meristem culture. Hort Science 19 : 231-233.
Ma S.S. & C.I. Shii. 197 2. In vitro formation of adventitious buds in banana shoot apex following
decapitation. Journal of the Chinese Society of
Horticultural Science 18 : 135-142.
Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Banana. 3ème
ed. Longman, RU. 468pp.
Tézenas du Montcel H. 1985. Le bananier plantain.
Maisonneuve & Larose, Paris. 143pp.
Vuylsteke D.R. 1998. Shoot–tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa
germplasm. IITA, Ibadan, Nigeria. 82pp.
L’auteur est professeur titulaire, spécialiste en
culture de tissus au Departamento de Fitotecnía,
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Apartado Aéreo
275, Manizales, Colombie. Courrier électronique :
[email protected]
Enquête en Colombie
Aspects socio-économiques de la culture
du bananier plantain en Colombie
J. L. Rodríguez Martínez
et A. Rodríguez Saavedra
a culture du bananier plantain est
devenue un axe de grande importance socio-économique en Colombie du point de vue de la sécurité alimentaire et de la création d’emplois. De plus,
le bananier plantain appartient au secteur traditionnel de l’économie rurale où
il est utilisé principalement comme om-
L
4
brage de la culture caféière et représente
un composant essentiel du programme
alimentaire. En Colombie, plus de la moitié de la surface cultivée appartient aux
petits producteurs (Rodríguez Saavedra
et al. 1999).
Dans le secteur agronomique, la banane
plantain occupe le cinquième rang après
le café, la canne à sucre, la pomme de
terre et les fleurs. Elle participe à la production agricole du pays pour 6,8% du
total (CCI 2000).
Le bananier plantain est cultivé dans
différentes zones agro-écologiques, de 0 à
2000 m d’altitude et entre 17 et 35°C. On y
cultive environ 358 000 ha produisant annuellement 2,5 millions de tonnes de bananes dont 95% vont au marché interne et
le reste à l’exportation. Les principaux
centres producteurs se trouvent dans les
zones caféières de la région andine où
sont cultivés 231 000 ha (64% de la surface cultivée totale) rapportant 67% de la
production nationale. D’autres régions naINFOMUSA — Vol 10, N° 1
turelles importantes pour le bananier
plantain sont l’Orénoque, le Pacifique, les
Caraïbes et l’Amazonie.
Parmi les surfaces cultivées en bananier
plantain, 87% le sont comme culture traditionnelle associée au café, au cacao, au
yuca et aux fruitiers et les 13% restants
comme monoculture mécanisée (Rodríguez Saavedra et al. 1999).
La zone caféière centrale fournit la majorité des principaux marchés du pays. Le
clone Dominico hartón est la variété la
plus utilisée dans cette région. Dans
d’autres régions productrices comme les
Caraïbes, l’Orénoque, le Pacifique et
l’Amazonie, le clone prédominant est le
Hartón, plus adapté et productif en zones
d’altitude inférieures à 1000 m (Rodríguez
Saavedra et al. 1999).
Selon la Corporación Colombia Internacional la consommation de bananes plantain en produit frais est estimée, pour
l’année 1999, à 62 kg/personne/an, une des
plus élevées au monde.
Etat actuel de la culture
du bananier plantain
Dans le monde
Pour des raisons agro-climatiques, la culture du bananier plantain est concentrée
en Afrique, en Amérique latine et dans les
Caraïbes.
Le tableau 1 montre que, en 1999, l’aire
mondiale du bananier plantain couvre
4,8 millions d’hectares plantés produisant
30,6 millions de tonnes. Les régions les
plus productrices du monde se trouvent
en Afrique et en Amérique latine avec respectivement 74,2% et 22,5% de la production mondiale contre 3,3% pour le continent asiatique.
Les quatre plus gros pays producteurs
pour le continent africain sont, dans
l’ordre : l’Ouganda, le Rwanda, le Ghana
et le Nigéria; pour l’Amérique latine et les
Caraïbes : la Colombie et le Pérou et
enfin, pour le continent asiatique : le Sri
Lanka.
La Colombie représente 39,1% de la production d’Amérique latine et des Caraïbes
et 8,8% de la production mondiale,
chiffres relativement stables ces huit dernières années. Le Pérou suit avec une participation de 4,4% à la production mondiale et de 19,5% à celle d’Amérique latine
et des Caraïbes.
Consommation mondiale
La plus grande partie de la production
mondiale de bananes plantain est presque
uniquement destinée à répondre aux besoins internes des pays producteurs. Seulement 1% est commercialisé sur les marchés internationaux pour satisfaire la
demande de consommateurs d’origine latine et, dans une proportion moindre, d’origine africaine (CCI 2000).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
On estime que 10% des bananes plantain
importées par les Etats-Unis sont destinés
à l’élaboration de produits dérivés dont
la consommation a augmenté de 15%
entre 1991 et 1995. Ce type de produits
continue à être destiné aux communautés
d’origine latino-américaine ou africaine.
Mais on cherche aussi à cibler les consommateurs d’origine anglo-saxonne car ils représentent la majorité de la population
nord-américaine, ce qui fait de ce marché
potentiel l’un des plus recherchés par les
exportateurs de bananes plantain. Le marché est couvert à 90% par les entreprises
suivantes : Mariquita, Migrand Chips, Goya
food et Chifles Chips (CCI 2000).
Dans le marché de l’Union Européenne,
les Pays Bas, la Belgique et l’Espagne sont
les principaux pays importateurs qui, à
leur tour, exportent le produit vers
d’autres membres de l’Union. Le marché
européen du plantain vert est limité et relativement stable car la demande ne provient que des communautés latino-américaine, caribéenne ou africaine. Les
principaux pays pourvoyeurs sont la ColomTableau 1. Production mondiale
de banane plantain en 1999 (FAO 1999).
Région
Amérique
latine
et Caraîbes
Afrique
Asie
Total
Aire
(103 ha)
Rendement Production
(t/ha)
(103 t)
830,7
8,30
6 898,0
3 966,5
5,72
22 706,7
89,0
11,39
1 013,3
4 886,2
6,27
30 618,0
bie et le Costa Rica bien que certains pays
africains participent également de façon
marginale à l’approvisionnement de ce
marché (CCI 1998).
Pays importateurs
Les Etats-Unis, l’Europe et le Japon sont
les principaux importateurs de bananes
plantain achetant 80% des exportations.
Les Etats Unis importent uniquement
d’Amérique latine et des Caraïbes : entre
autres de Colombie, d’Equateur, du Venezuela, du Costa Rica et de République Dominicaine. Le Japon se fournit aux Philippines, en Chine et en Afrique du Sud alors
que l’Union Européenne importe la banane
plantain de ses anciennes colonies mais
aussi d’Amérique latine et des Caraïbes.
L’Europe produit également ce que l’on a
coutume d’appeller le « plantain communautaire », qui provient d’Espagne, du Portugal, de Grèce ou des territoires et des départements d’outre-mer français comme la
Martinique et la Guadeloupe (Rodríguez
Saavedra et al. 1999).
Pays exportateurs
Colombie. Ce pays est considéré comme le
principal exportateur de bananes plantain
vers les marchés des Etats-Unis et de
l’Union Européenne, avec une croissance
lente en terme de volumes exportés. En
1995, on a exporté 105 000 tonnes pour
36 millions de dollars US FOB, chiffre
porté à 121 000 tonnes en 1998, pour
42,1 millions de dollars US FOB, ce qui représente un taux de croissance positif de
4,9%. Dans le cas des Etats-Unis, la Colombie est passée de 80 000 tonnes exportées
pour 28 millions de dollars US CIF en 1992
à 109 000 tonnes pour 40,4 millions de dollars US CIF en 1999, représentant une
croissance des volumes exportés de 4,6%.
Equateur. C’est le deuxième pays exportateur après la Colombie. Ses exportations
vers les Etats-Unis ont considérablement
diminué ces huit dernières années avec
une variation moyenne de 7,3%. La plus
faible participation a eu lieu en 1999 où on
est passé de 57 000 tonnes pour 10,6 millions de dollars US CIF en 1992 à 26 000
tonnes pour 7,5 millions de dollars US CIF
en 1999, ce qui représente un taux de
croissance négatif de 10,6%. Le pays
a fourni 13,1% du total importé par les
Etats- Unis en 1999. En revanche, les exportations vers l’Union Européenne ont
augmenté, passant de 396 tonnes en 1995
à 546 tonnes en 1998, ce qui représente un
taux de croissance positif de 11,3%.
Venezuela. C’est le troisième fournisseur de
bananes plantain pour le marché nordaméricain : ses exportations ces huit dernières années ont été en moyenne de 8,2%
et sa participation au total importé par les
Etats-Unis en 1999 a été de 13%, égalant
l’Equateur. Le pays a augmenté progressivement ses parts de marché, passant de
16 000 tonnes en 1992 pour 6,5 millions de
dollars US CIF à 26 000 tonnes en 1999 pour
17,2 millions de dollars US CIF, soit un taux
de croissance positif de 6,8%. En revanche,
sa participation a diminué sur le marché de
l’Union Européenne où on est passé de
33 tonnes en 1994 à 12 tonnes en 1998, ce
qui représente un taux de croissance négatif de 22,4%. Cette situation a été mise à
profit par le Costa Rica et la Colombie pour
augmenter leurs parts de ce marché.
Prix internationaux
De façon générale, le prix de la banane
plantain n’a pas augmenté de façon significative sur le marché nord-américain au
cours des huit dernières années. La République Dominicaine obtient le prix moyen
le plus élevé avec 0,58 dollar US/kg, suivie
par le Venezuela avec 0.45 dollar US/kg, le
Costa Rica et la Colombie avec 0.39 dollar
US/kg et enfin l’Equateur avec 0.19 dollar
US/kg.
La figure 1 montre que le Venezuela détient le record historique des prix face à la
Colombie et à l’Equateur. Ceci s’explique
par la taille plus grande de la banane plantain vénézuélienne par rapport à celle de
la banane plantain colombienne ou équato5
0,70
0,66
0,63
US$/kg/plantain
0,60
0,50
0,40
0,50
0,40
0,40
0,35
0,36
0,32
0,34
0,36
0,30
0,33
0,37
0,32
0,32
0,40
0,37
0,29
0,29
0,29
0,25
0,20
0,19
0,19
0,10
0,00
1992
0,01
1993
1994
0,01
1995
1996
1997
1998
1999
Années
Colombie
Equateur
Venezuela
Figure 1. Prix d’achat CIF par les USA en dollar US/kg de bananes plantain en provenance
de Colombie, Equateur et Venezuela (1992–1999, Calculs de Corpoica Regional Nueve, Oficina
de Planeación, sur des données du CCI 1999).
1,80
1,64
1,62
1,60
1,64
US$/kg/plantain
1,46
1,40
1,34
1,20
1,31
1,00
1,18
1,08
1,00
0,97
0,89
0,82
0,82
0,80
0,60
0,40
0,62
0,59
0,63
0,65
0,63
0,60
0,56
0,55
0,51
0,65
0,60
0,06
1995
1996
1997
1998
Années
Colombie
Dominique
Costa Rica
Venezuela
Ghana
Figure 2. Prix d’achat CIF en dollar US/kg du plantain frais par l’Union Européenne en 1994–1998
(Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, sur des données du CCI 1999).
rienne : cela la rend très appréciée des
communautés latino-américaines résidant
aux Etats Unis, et plus particulièrement à
Miami et à New York, où est concentrée la
plupart des latino-américains et des caribéens consommateurs de plantain vert.
Sur les marchés européens, les prix de la
banane plantain sont supérieurs au prix
nord-américain. Cela est dû principalement aux coûts élevés du fret et des tarifs
douaniers sans oublier qu’il s’agit d’un produit exotique sur ce type de marché. La Figure 2 montre que le prix a varié entre 0,06
et 1,64 dollar US le kg de plantain frais.
D’autre part, le prix le plus élevé a été obtenu par un pays africain, le Ghana : 1,53
dollar US/kg en moyenne sur quatre ans,
suivi par l’île de la Dominique (Petites Antilles) avec 0,99 dollar US/kg et le Vene6
La culture de la banane plantain
au plan national
Distribution des zones productrices
Le tableau 2 représente la répartition de la
production selon les zones géographiques
naturelles en 1999. La région andine apparaît comme la zone productrice la plus importante avec 64% de l’aire cultivée produisant 67% du total national. Suivent, par
ordre d’importance, la région Pacifique
avec 12% de l’aire cultivée produisant 9% du
total ; puis les régions des Caraïbes, de
l’Orénoque, d’Amazonie, des îles de San Andrés et de Providencia qui participent à
hauteur de 24% pour la production et l’aire
cultivée du total national.
Les départements possédant les plus
grandes surfaces cultivées et production au
niveau national sont l’Antioquia, le Quindío
et le Tolima avec respectivement 14%, 10%
et 9% des surfaces en culture. En ce qui
concerne la production, le Quindío et l’Antioquia représentent 14% et le Tolima 10%.
La production de bananes plantain provient pour 81% de systèmes d’association
avec le café, 15% de monoculture et 4% de
cultures intercalaires.
Types de producteurs
0,20
0,00
1994
sont sensiblement plus élevés. Or, on réexporte la banane plantain sur les marchés
de France et d’Angleterre toute l’année,
les meilleurs prix étant obtenus en Angleterre (CCI 1998, CCI 2000).
zuela avec 0,75 dollar US/kg (ce dernier
pays accuse un taux d’évolution des prix
négatif de 77,5% de l’année 1996 par rapport à 1998), puis par le Costa Rica avec
0,63 dollar US/kg et enfin la Colombie avec
0,58 dollar US/kg en moyenne. Le comportement des prix de ces deux dernières années a été stable sur la période analysée.
Il est à noter que le produit colombien a
atteint des niveaux supérieurs à ceux du
produit costaricien en France et en Grande
Bretagne en 1998. En Grande Bretagne, le
prix a varié entre 0,4 et 1,7 dollar US/kg. A
partir de février 1999, le produit colombien
a été payé entre 0,1 et 0,5 dollar US/kg de
moins que le produit costaricien du fait
d’une offre moindre en provenance de la
région de Uraba. Les prix sur les marchés
où sont réexportées les bananes plantain
En se fondant sur le nombre d’hectares
cultivés et le genre de l’exploitation, on
peut établir quatre catégories de producteurs (petit, moyen, grand et industriel)
(tableau 3) dont le système de culture dominant est l’association puis, à une échelle
moindre, la monoculture (Rodríguez Saavedra et al. 1999).
Dans tous les cas, la production est commercialisée localement, nationalement ou
internationalement selon les volumes obtenus, exception faite de celle du petit producteur qui la réserve à sa consommation
personnelle ou à l’alimentation animale.
Les exploitations industrielles et parfois,
les grands producteurs, possèdent des assistances techniques spécialisées alors que
la majorité des petits et moyens producteurs ne disposent pas de ce genre de services (Rodríguez Saavedra et al. 1999).
Consommation nationale
En Colombie, le bananier plantain est une
culture de grande importance stratégique
au sein du secteur rural. De plus, il occupe
une situation privilégiée dans la distribution alimentaire urbaine. La banane plantain se consomme aussi bien verte que très
mûre et est préparée selon des recettes
différentes dans les diverses régions du
pays. On la trouve également sous forme de
farine, de chips ou de snacks mais la transINFOMUSA — Vol 10, N° 1
formation industrielle ne représente qu’un
très faible pourcentage de la production.
La consommation de plantain frais a
chuté ces huit dernières années, passant
de 73,3 à 61,9 kg/personne/an, soit un taux
de croissance négatif de 2,4% de 1992 à
1999. La consommation per capita de banane plantain transformée a, par contre,
augmenté de 6% sur la même période, passant de 0,02 à 0,03 kg/personne/an. Ceci
s’explique par les changements des comportements alimentaires : la tendance est
aux produits transformés (CCI 2000).
Quant à la demande agro-industrielle
du produit, on constate que les perspectives sont favorables. La consommation
est en effet passée de 900 tonnes en 1992
à 2000 tonnes en 1999, ce qui représente
un taux de croissance de 12,1%. Les industries de transformation considèrent que
ce comportement peut se poursuivre dans
les cinq ans à venir si l’intérêt des
consommateurs pour ce type de produit
ne faiblit pas (CCI 2000).
La figure 3 montre que, sur la totalité de
l’offre nationale de banane plantain, Bogota est le plus gros consommateur avec
29% répartis en 70% de Hartón et 30% de
clones divers comme Cachaco et Dominico
hartón. Suivent les marchés de Medellin et
de Cali avec respectivement 17% et 14% répartis en 80% de Dominico hartón et 20%
de Hartón. Barranquilla vient en dernier
avec 5% de la consommation nationale, en
majorité du plantain Hartón. Près de 20%
des consommateurs des marchés de Cali,
de Barranquilla et de Bogota ainsi que 32%
de ceux de Medellin préfèrent la banane
plantain mûre (CCI 2000).
Tableau 2. Surfaces cultivées, production et rendement de la culture du bananier
plantain en 1999 dans différentes régions de Colombie. (Carlos Humberto Gutiérrez,
Minagricultura, juin 2000).
Région
Surface
cultivée (ha)
Production
t/an
Rendement
t/ha/an
% Production
% Surface
cultivée
Caraïbe
Guajira
2 276
14 339
6,3
0,58
0,63
Magdalena
1 780
11 715
6,6
0,47
0,50
Cesar
3 381
23 905
7,1
0,97
0,94
418
3 201
7,7
0,13
0,12
Bolívar
5 417
35 980
6,6
1,46
1,51
Sucre
1 027
4 886
4,8
0,20
0,29
Córdoba
25 101
169 496
6,8
6,87
7,00
Sous-total
39 400
263 522
6,7
10,68
10,99
Atlántico
Pacifique
Choco
16 245
98 541
6,1
3,99
4,53
Cauca
5 576
34 937
6,3
1,42
1,56
Nariño
20 561
88 681
4,3
3,60
5,74
Sous-total
42 382
222 159
5,2
9,01
11,82
Andine et Interandine
Antioquia
49 594
340 041
6,9
13,78
13,83
Valle del Cauca
11 985
127 283
10,6
5,16
3,34
Caldas
18 651
106 675
5,7
4,32
5,20
Risaralda
18 135
72 227
4,0
2,93
5,06
Quindío
36 080
345 262
9,6
14,00
10,06
Tolima
32 972
234 581
7,1
9,51
9,20
Cundinamarca
12 808
127 932
10,0
5,19
3,57
Boyacá
3 305
39 413
11,9
1,60
0,92
Santander
8 530
70 842
8,3
2,87
2,38
Norte Santander
12 475
89 223
7,2
3,62
3,48
Huila
26 638
95 310
3,6
3,86
7,43
231 173
1 648 789
7,1
66,84
64,48
Sous-total
Orenoque
Arauca
8 909
60 976
6,8
2,47
2,49
Casanare
2 367
19 439
8,2
0,79
0,66
0,04
Vichada
157
1 413
9,0
0,06
Meta
11 458
117 881
10,3
4,78
3,20
Sous-total
22 891
199 709
8,7
8,10
6,39
0,07
Amazonie
Amazonas
Caquetá
243
413
1,7
0,02
10 094
61 629
6,1
2,50
2,82
547
3 702
6,8
0,15
0,15
1,19
Création d’emplois
Guainía
La culture mécanisée, traditionnelle ou
intercalaire d’un hectare de bananiers
plantain génère respectivement la création de 1,68, 0,39 et 0,19 emplois directs
permanents par ha et par an. Conformément à ce qui précède, on estime qu’un
hectare de bananier plantain génère en
moyenne 0,75 emplois permanents par an.
Ce qui, rapporté à l’aire cultivée nationale, donne environ 288 375 créations
d’emplois directs permanents par an. Ceci
équivaut à 58 000 familles de cinq personnes se consacrant aux travaux de culture du bananier plantain.
Guaviare
4 252
21 718
5,1
0,88
Putumayo
7 033
41 333
5,9
1,68
1,96
476
3 630
7,6
0,15
0,13
22 645
Prix nationaux
Bien que la banane plantain soit un produit de production permanente, les
époques de récolte sont influencées par
des facteurs externes comme la production
et le ramassage du café ou bien encore par
des saisons extrêmement froides. Ces mouvements ou périodes de production sont à
leur tour à l’origine de mouvements de
hausse et/ou de baisse des prix en fonction
des volumes de l’offre et de la demande
(Rodríguez Saavedra et al. 1999).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Vaupés
Sous-total
132 425
5,8
5,37
6,32
14
152
10,9
0,01
0,00
358 505
2 466 756
6,9
100,00
100,00
San Andrés y Prov.
TOTAL
Il faut noter que les trois principaux
marchés de gros du pays (Bogota, Cali et
Medellin) ont un comportement identique
tant pour l’offre que pour la demande, et
ce, bien que la banane plantain soit un
produit de récolte permanente (Rodríguez
Saavedra et al. 1999).
Les variations saisonnières des prix courants de 1992 à 1999 sur les trois marchés
de gros du pays sont reportées sur la figure 4. On peut y constater que ces prix subissent une hausse entre janvier et avril,
avec un prix inférieur à Bogota. Pour le
deuxième semestre, on observe une baisse
des prix à Cali et à Medellin et un maintien
à Bogota de prix très élevés jusqu’en septembre. Ensuite la situation est inversée.
Tableau 3. Types de producteurs, taille
de l’exploitation et système de culture
(Rodríguez Saavedra et al. 1999).
Type de
producteur
Petit
Taille de
Système de
l’exploitation (ha)
culture
0,1-5,0
Intercalaire*
Associé**
Monoculture
Moyen
5,1-15,0
Associé
Monoculture
Grand
15,1- 30,0
Associé
Monoculture
Supérieure à 30,1
Associé
Monoculture
Industriel
*Sans distribution spatiale uniforme, qui peut inclure diverses
espèces de plantes cultivées
**Sa répartition obéit à des systèmes de plantation définis en
accord avec la plante associée principale.
7
Barranquilla
Bucaramanga
5%
4%
Cali
14%
Santafé de Bogotá
30%
Cartagena
2%
Cúcuta
2%
Medellín
17%
Autres
26%
Figure 3. Répartition de la consommation de banane plantain en Colombie (CCI 2000).
1,10
Indice
1,05
1,00
0,95
0,90
0,85
jan.
fév.
mar. avr.
mai
Bogota
juin
juil. août sep. oct. nov. déc.
Cali
Medellín
Figure 4. Indice des variations saisonnières des prix de la banane plantain sur les trois principaux
marchés de gros du pays. 1992-1999 (Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, sur des
données de Cordicafé et du CCI 1992-1999).
Finalement, les prix diminuent sur les trois
marchés de gros entre novembre et
décembre
Il y a une déterioration des revenus réels
en fonction du temps aussi bien chez les
producteurs que chez les revendeurs à
cause de divers facteurs parmi lesquels
l’influence du phénomène « el Niño » qui a
perturbé le climat de mars 1997 au premier semestre 1998 et de celui de « la
Niña » qui a débuté au deuxième semestre
1998 et est prévu jusqu’au premier semestre 1999. Ces perturbations ont influencé directement les niveaux de production et entraîné une offre réduite et des
prix élevés.
8
Commercialisation
Canaux de commercialisation
La commercialisation de la banane plantain est très difficile en raison de la dispersion des zones de production, de l’absence
ou du mauvais état des voies de communication avec les centres urbains de consommation et de l’approvisionnement irrégulier du marché par les grossistes et les
intermédiaires qui imposent les prix. De
plus, des produits périssables comme la banane plantain subissent des détériorations
continuelles du fait d’une mauvaise gestion
post-récolte, ce qui augmente les pertes en
qualité et en quantité de la production et
donc influence le prix final (Rodríguez
Saavedra et al. 1999).
Comme la banane plantain est un fruit
qui se consomme généralement frais et que
sa commercialisation est immédiate, elle
présente des caractéristiques spécifiques de
mise sur le marché communes à toutes les
denrées périssables, lesquelles ont un système complexe de production et une distribution difficile à rationnaliser. Dans ce processus interviennent beaucoup de
producteurs et peu de grossistes chargés de
distribuer massivement la banane plantain
au consommateur. Comme ces grossistes
sont peu nombreux, les informations sur le
produit circulent rapidement entre eux et
cela leur permet de s’entendre entre autres
sur les prix et les quantités de produit à
mettre sur le marché (Rodríguez Saavedra
et al. 1999, CCI 2000).
Pour la banane plantain en effet, la majorité des producteurs sont de petits producteurs très dispersés qui vendent généralement le fruit sur place. Aussi les
intermédiaires jouent-ils un rôle essentiel
dans la coordination des achats, le transport
et la mise en vente de la banane plantain, ce
qui leur permet d’empocher une grande partie
de la valeur ajoutée au produit au cours du
processus (Rodríguez Saavedra et al. 1999).
Les marchés traditionnels constitués par
les centrales d’achat, les places de marché,
les marchés forains, quelques supermarchés
et boutiques sont caractérisés par la main
mise des intermédiaires. Pour définir les
conditions de négociation, et du fait de l’hétérogénéité du produit, il est nécessaire de
présenter la totalité des bananes plantain à
l’endroit de la transaction (Rodríguez Saavedra et al. 1999).
Le marché spécialisé est caractérisé par
une structure appropriée où se déroulent les
processus de sélection, de tri et d’emballage. Les chaînes de supermarchés, sous réserve de leur avoir présenté un échantillon
du produit, avoir satisfait leurs exigences internes de qualité et garanti leur approvisionnement, acceptent ou non les arrivages
des fournisseurs. Généralement ce type de
transaction fixe une fourchette de prix afin
d’éviter des écarts trop brutaux et impose
une classification du produit conforme aux
qualités habituellement commercialisées
(Rodríguez Saavedra et al. 1999)
Le marché national de la banane plantain
répond comme partout aux exigences de
l’offre et de la demande mais manque d’un
organisme régulateur, ce qui a contribué au
développement de canaux complexes de
commercialisation. Dans ce contexte, on
peut identifier cinq canaux principaux
conduisant au consommateur :
collecteur>grossiste>détaillant
fournisseur>grossiste>supermarché
producteur>supermarché
grossiste>agro-industrie
et producteur>agro-industrie
(Rodríguez Saavedra et al. 1999, CCI 2000).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Pertes après récolte sur l’exploitation
Les pertes de fruits après récolte sont estimées à 10%. Sachant que, pour 1999, la production nationale est de 2,5 millions de
tonnes de bananes plantain, les pertes totales
en fruits sont évaluées à 250 000 tonnes, ce
qui représente près de 62,5 milliards de pesos
(36 millions de dollars US), en utilisant pour
cette estimation un prix moyen de vente sur
place de la production de 250 pesos colombiens/kg (1 dollar US = 1 758,11 pesos colombiens en 1999). Ces chiffres illustrent bien la
nécessité de mettre au point un processus qui
permette, en plus d’éviter ces pertes économiques, de générer de la valeur ajoutée au
produit frais et d’éviter les problèmes de pollution dus aux résidus agricoles de produits
mal utilisés.
Les causes des pertes sont principalement
le faible niveau technologique au niveau de la
culture, une récolte inadéquate, la manipulation inefficace du produit depuis le lieu de
production jusqu’à celui de consommation et
le manque de conformité du produit. L’emballage et surtout le transport sont les facteurs
qui affectent la qualité et la présentation du
fruit car l’intermédiaire ne porte aucun intérêt à l’amélioration du système d’emballage
pour le transport du fruit. La plupart du
temps, les régimes sont transportés en vrac ce
qui entraîne coups et meurtrissures et par
conséquent une mauvaise présentation et une
baisse de la qualité (Rodríguez Saavedra et al.
1999).
Dans le cas des marchés spécialisés,
le produit est emballé et transporté en
caisses qui protègent le fruit pendant les
opérations de distribution, ce qui permet au
final une meilleure acceptation du
produit par le consommateur (Rodríguez
Saavedra et al. 1999).
plantain est également emballée et congelée
entière pour certaines agro-industries qui exportent la banane plantain sous forme
d’amuse-gueules, de farines ou congelée vers
les marchés internationaux.
Selon Day (1987), il est possible, après la
récolte, d’utiliser le pseudotronc, les feuilles,
les fleurs et les racines pour faire, entre
autres, de la farine, du vinaigre, du papier, des
galettes comestibles, de l’aggloméré, des aliments pour animaux, de la teinture.
Dans la région de l’axe caféier central, il
existe de grandes attentes pour le développement agro-industriel futur.
Opportunités du marché de la banane
plantain au niveau national
et international
La Colombie pourrait amplifier son offre sur
le marché nord-américain, en particulier sous
la forme d’amuse-gueules et d’aliments pour
enfants, dans la mesure où la consommation
du plantain frais ou transformée augmente
dans les groupes latino-américains, africains,
anglo-saxons et européens (CCI 2000).
Selon les prévisions du Ministère de l’Agriculture pour l’an 2000, la production ne satisfera pas la demande du marché interne
même si la consommation du produit frais a
diminué. Cela implique que l’on dispose de
nouvelles surfaces à cultiver ou que l’on
mette en place un processus de transfert de
technologies pour mécaniser quelques exploitations en cultures intensives afin de répondre aux besoins non satisfaits. On éviterait ainsi l’importation croissante de bananes
plantain en provenance d’Equateur et du Venezuela (CCI 2000). ■
Références
Corporación Colombia Internacional (CCI). 2000.
http ://www.cci.org.co
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1999.
Boletín CCI : SIM. Perfil de Producto Plátano
No. 7. enero–marzo. 16pp.
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Bananito (Musa acuminata). Boletín
No. 4, octubre.
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Plátano Verde. Boletín No. 3, septiembre.
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Sistema de Información de precios y volúmenes
transados. “SIPSA”. Precios mayoristas 3(42), octubre 10 al 16.
Day B. 1987. Suculenta Fruta Tropical. Revista Selecciones : 76-80.
FAO. 1999. http ://www.fao.org
Rodríguez Saavedra A. & J.-L. Rodríguez Martínez.
1999. Aspectos Socioeconómicos del Cultivo del
Plátano en Colombia. Oficina Regional de Planeación - Corpoica, Regional Nueve. Manizales,
abril.
Rodríguez Martínez J.-L., A. Rodríguez Saavedra &
S. Belalcázar Carvajal. 1998. Importancia Socioeconómica del Cultivo del Plátano en la Zona Central Cafetera (Segunda Versión) Oficina Regional
de Planeación - Corpoica, Regional Nueve. Manizales, marzo.
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Oficina de Información y Estadística. 2000. Area Cosechada, Producción y Rendimiento del Cultivo
del Plátano por Regiones Naturales en Colombia.
Información telefónica. Bogotá, D.C.
José Luis Rodríguez Martínez travaille comme
économiste et Alfredo Rodríguez Saavedra comme
Directeur de la Oficina de Planeación, Corporación
Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica)
Regional 9, Apartado 1287. PBX : (0968) 876197
Fax : (0968) 876204 Manizales, Caldas, Colombia.
E-mail : [email protected]
Développement agro-industriel
La culture de bananiers plantains Hartón et
Dominico hartón dans des zones chaudes facilite l’épluchage des fruits, ce qui les rend potentiellement plus faciles à transformer. Les
industries de transformation ont établi des
distinctions entre les deux clones : la teneur
en eau et la dimension sont plus importantes
pour le fruit du clone Hartón et la teneur en
matière soluble pour celui du clone Dominico
hartón. D’autre part, il faut préciser qu’il n’y a
aucun résultat concluant permettant une telle
caractérisation des deux clones et de leurs
avantages pour l’agro-industrie (CCI 2000).
En Colombie, on préfère consommer le fruit
frais et très peu sous forme de farine ou de
chips. Le développement agro-industriel de la
banane plantain dans la zone caféière centrale est récent. Au début de l’an 2000 s’est
établi à Murrillo, municipalité d’Armenia, une
usine agroalimentaire où sont élaborés des
« patacones » (portions de banane écrasées
puis frites dans un bain d’huile) de deux
tailles différentes et des rondelles qui sont
congelées en vue de leur distribution ultérieure dans les supermarchés. La banane
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Agro-économie
Production et utilisation des feuilles
Production de feuilles de bananier
plantain assouplies au feu pour
l’industrie agro-alimentaire
E. Echeverry Navarro
a zone plane et chaude du centre sud
du département de Tolima est habitée dans sa quasi totalité par des indigènes descendants de la tribu des «Pijaos» dont beaucoup, réunis en conseils
municipaux indigènes, se consacrent à
l’agriculture et à l’élevage à petite échelle.
Parmi leurs habitudes agricoles de subsistance, l’une des principales espèces
qu’ils cultivent est le bananier plantain du
clone appelé “Cachaco común” (Musa
ABB, Simmonds) qu’ils destinent à la pro-
L
duction de feuilles à assouplir au feu pour
l’industrie agro-alimentaire. Ce clone a
démontré une très bonne adaptabilité,
à 400 m d’altitude, dans des conditions
édaphiques et climatiques difficiles, caractérisées par des sols dégradés de faible
fertilité, un climat chaud et sec, 1000 à
1300 mm de précipitations mal réparties
par an et une température moyenne
annuelle de 25°C.
A l’intérieur de la zone étudiée (600 ha),
4500 à 5000 personnes participent à la production de feuilles assouplies au feu et vivent des revenus procurés par leur vente
en ballots de 50 feuilles. Dans ce processus
9
de production n’interviennent que des
groupes familiaux composés des pères et
de leurs fils, quelque soit leur âge.
La feuille de bananier plantain “Cachaco
común” est la plus utilisée pour envelopper
et contenir les aliments cuisinés parce
qu’elle ne provoque aucun changement des
propriétés organoleptiques des aliments et
qu’elle est tout à fait stérilisée après son
passage au feu ou à la flamme pour l’assouplir. Ce n’est pas le cas avec les feuilles de
bananiers plantain appartenant à des
clones différents, comme le «Harton», par
exemple, qui donne, entre autres, une couleur verdâtre aux tamales1 et aux fromages
emballés dans ses feuilles. Le tamale a une
odeur particulièrement agréable quand il
est enveloppé dans une feuille de bananier
plantain “Cachaco común”.
On ne connaît pas de travaux antérieurs
à celui-ci portant sur des plantations de
bananiers plantain du clone “Cachaco
común” exclusivement dédiées à la production de feuilles pour l’industrie agroalimentaire. Ceci explique qu’on ne
connaisse pas les réactions de la plante
face à une défoliation fréquente et sévère.
On peut s’attendre à ce que la plante accélère l’émission de feuilles et en augmente le nombre, comme le rapporte Belalcazar (1991), à moins qu’au contraire
elle n’en diminue le nombre, mais c’est
moins probable.
Quand un petit cultivateur de bananier
plantain “Cachaco común” décide de produire des feuilles, on sait à l’avance qu’il
préfère vendre des feuilles toutes les semaines ou tous les quinze jours plutôt
qu’un régime par an. D’autant que les régimes produits dans ces conditions, quand
ils existent, sont très petits, faute de
feuilles et donc de photosynthèse pour
bien en remplir les doigts.
Actuellement, le ballot de 50 feuilles de
bananier plantain assouplies au feu se
vend de 2000 à 2500 pesos colombiens,
soient de 1 à 1,25 dollars US, équivalent
plus ou moins au prix d’un régime de bananes plantain. En un an, la production de
feuilles par bananier est de 150 à 175, représentant une valeur de 6000 à 7500 pesos
alors qu’il n’y a qu’un régime commercialisable de plantain “Cachaco” qui lui, vaut à
peine 2500 pesos.
Sur la même plantation, les années
suivantes, la production de feuilles se poursuit de façon stable et continue, et peut
même augmenter, alors que la production
de régimes diminue tant en qualité
qu’en quantité après le premier cycle de
production.
cycle de croissance d’environ 120 à
130 jours par feuille et ce, quand les conditions agro-météorologiques (sol, précipitations, température, vent et humidité relative essentiellement) sont favorables au
développement de la plante et qu’il n’y a
pas de maladies, surtout du feuillage. La
défoliation ou élimination de feuilles a été
jusqu’à présent de nature phytosanitaire
sur les bananiers plantain : elle consiste à
supprimer toutes les feuilles infectées ou
celles qui sont sèches à plus de 60%.
En général, les dimensions des feuilles
de bananiers plantain adultes mesurent 70
à 100 cm de large et de 150 à 400 cm de
long, avec des corrélations foliaires qui oscillent entre 2 et 4 en fonction du clone
cultivé, des conditions climatiques et du
sol. L’épaisseur de la feuille varie de 0,35 à
1 mm selon la portion de limbe considéré
et le stade de polyploïdie (Champion 1978,
Belalcázar 1991).
Dans de bonnes conditions et dans son
milieu, un bananier plantain émet une
feuille tous les 8 à 10 jours. On sait par
ailleurs que, pour obtenir un bon régime
de bananes plantain, il faut que le pied ait
au moins 7 à 8 feuilles fonctionnelles au
moment de la floraison (émission de la
fleur mâle) (Arcila et al. 1994, Belalcazar
et al. 1996, Martinez 1984).
Dans d’autres études, on a montré que le
bananier plantain a besoin de 8 feuilles
fonctionnelles pour que la taille et le poids
du régime ne soient pas diminués (Martinez 1984). Quand il y a seulement 4 à 6
feuilles fonctionnelles pendant la durée du
cycle végétatif, le poids du régime est réduit de 50 et 40% respectivement.
D’autre part, Belalcázar (1991) a également souligné que, quand on coupe non
seulement les feuilles sèches mais aussi les
vertes avant la floraison, on obtient
quelques avantages par cette défoliation,
parmi lesquels:
• Le renforcement des processus physiologiques de la plante entraînant une augmentation de la production.
• Une meilleure pénétration de la lumière
jusqu’au pied de la plante, stimulant le
bourgeonnement et le développement
des rejets.
• Une aération facilitée, diminuant l’humidité relative dangereusement propice au
développement de maladies.
• Une décomposition plus rapide de la matière organique.
• La diminution des pertes en eau par
transpiration en période de sécheresse.
Des recherches menées entre autres par
Belalcázar (1991), Martinez (1984) et Mer-
chán (1994) confirment que le bananier
plantain émet de 36 à 39 feuilles à peu près
durant toute sa période végétative, sauf en
cas de conditions climatiques extrêmes difficiles à maîtriser.
De l’avis de Belalcázar et. al. (1998), de
tous les clones de bananiers plantain triploïdes à codominance balbisiana (ABB),
le “Cachaco común” apparaît comme le
meilleur par sa rusticité et sa tolérance à
l’égard des conditions de sécheresse et de
stress hydrique.
Matériel
Cette étude s’est déroulée pendant
15 mois, de novembre 1996 à janvier 1998,
dans l’exploitation d’un agriculteur située
au lieu-dit «Agua Fría», localité de
Coyaima, Centre Sud du département de
Tolima (Colombie). La propriété est à
400 m d’altitude. Elle reçoit des précipitations annuelles de 1000 à 1300 mm, mais de
répartition bimodale irrégulière, et la température moyenne annuelle est de 25°C.
L’année 1997 a été une année atypique
du point de vue climatique : de façon générale, les pluies ont été très rares toute
l’année à cause du phénomène météorologique provenant du Pacifique appelé «el
Niño». Cette sécheresse a entraîné la disparition de nombreuses petites plantations
de bananiers plantain ainsi que, de temps
à autre, une flambée des prix des ballots
de feuilles qui passaient de 1500 à 3500
pesos colombiens l’unité, prix considéré
comme très élevé par les intermédiaires et
les grossistes mais jugé très convenable
par les agriculteurs.
La propriété où l’étude a été menée a un
sol franc et limoneux. De pH 6,9, ce sol présente un faible pourcentage de matières
organiques (1,3%), une quantité moyenne
de soufre (6,0 ppm), des quantités élevées
de phosphore (42,9 ppm), de cuivre (1,13
ppm), de fer (18,4 ppm) et de manganèse
(37,02 ppm), de faibles quantités de zinc
(0,72 ppm) et de bore (0,19 ppm), de fortes
teneurs en calcium (18,43 meq/100 g de
sol) et en magnésium (4,03 meq./100 g de
sol), une faible teneur en potassium
(0,15 meq/100 g de sol) et une teneur en
sodium normale (0,10 meq/100 g de sol).
On a planté des bananier plantain du
clone “Cachaco común”. Celui-ci ayant le
meilleur comportement sur la zone grâce à
sa rusticité et sa tolérance à la sécheresse,
est aussi le plus utilisé pour produire des
feuilles assouplies au feu destinées à l’industrie agro-alimentaire des tamales, fromages, envueltos2 de plantain, de maïs, de
riz, etc. On n’a employé aucun fertilisant ni
pesticide d’aucune sorte.
Revue bibliographique
Selon les études faites par Martinez
(1984), Arévalo (1986) et Belalcázar
(1991), le bananier plantain peut conserver jusqu’à 16 feuilles fonctionnelles, érigées, vertes et saines. Ceci correspond à un
10
1 Le tamale est un plat typique colombien composé de
poulet, de légumes et de farine de maïs, le tout cuit à
l’étouffée dans une feuille de bananier.
2 L’envuelto est une galette à base de maïs, de pomme de
terre ou de banane plantain enveloppée dans une feuille de
bananier.
Méthodologie
On a planté 96 rejets dans des trous de
30 cm x 30 cm x 30 cm et à 2 m x 2 m de
distance, conformément aux habitudes de
la région.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Une analyse de sol a été réalisée mais
aucune fertilisation n’a été pratiquée ensuite. Dans une précédente expérimentation, l’application de fertilisants inorganiques comme l’azote (urée à 46% de N) et
le potassium (chlorure de potassium à 60%
de K2O) avait entraîné le noircissement
total des feuilles à leur passage au feu et
on n’avait pas pu les utiliser dans l’industrie agro-alimentaire à cause de cela.
Le contrôle des mauvaises herbes s’est effectué à la main et à trois reprises pendant
la durée de l’expérimentation (15 mois). Il
n’y a pas eu d’élimination des rejets. Sur
chaque emplacement, autour de chaque
pied-mère, on a laissé pousser tous les bourgeons axillaires comme il est de coutume
dans la région : plus il y a de plantes par
site, plus il y a de feuilles à récolter.
On a travaillé en randomisation totale
avec quatre protocoles et trois répétitions
pour chacun. Les protocoles consistaient à
laisser 3, 4, 5 ou 6 feuilles sur toutes les
plantes d’un site après chaque récolte ou
coupe de feuilles comme indiqué sur le
tableau 1.
Chaque protocole a été appliqué à une
rangée de huit plantes ou de huit emplacements, comprenant chacun un pied-mère
et ses rejets.
Les trois premières coupes ont été faites à
intervalles de trois semaines. Ensuite, en
l’absence de pluies, les autres coupes se
sont succédées toutes les quatre semaines,
jusqu’à atteindre un total de huit récoltes de
feuilles, chiffre considéré comme peu élevé
pour une période de 14 mois. En condition
de pluviométrie normale, il se forme une
feuille tous les huit jours et en période de
sécheresse, une tous les 10 ou 12 jours.
Résultats et discussion
Paramètres de croissance
Le tableau 2 présente les résultats des mesures de croissance réalisées durant les huit
récoltes de feuilles de l’expérimentation.
Les valeurs moyennes des paramètres de
croissance (hauteur et diamètre) pour le
bananier plantain “Cachaco”, dans la localité de Coyaima, Tolima (Tableau 2), ne
montrent pas de différences statistiquement significatives, ce qui suggère que la
défoliation systématique, et à différents niveaux, n’a pas eu d’influence sur le développement végétatif des plantes.
Paramètres de production de feuilles
Sur le Tableau 3 sont exposés les deux
paramètres mesurés immédiatement après
la récolte des feuilles, et servant d’indicateurs de la biomasse produite dans le
cadre de chaque protocole.
En considérant le nombre total de
feuilles commercialisables récoltées pendant les huit coupes faites au cours de l’expérimentation, les valeurs obtenues indiquent clairement que la meilleure formule
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tableau 1. Protocoles d’expérimentation de production de feuilles de bananiers
plantain “Cachaco común”, en vue de leur utilisation comme emballage dans
l’industrie agro-alimentaire. Espinal 1999.
Protocole
1
Description
Laisser 3 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles
2
Laisser 4 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles
3
Laisser 5 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles
4
Laisser 6 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles
Tableau 2. Effet de la défoliation sur la croissance des clones du bananier plantain
“Cachaco común”. Espinal 1999.
Protocole
Hauteur de la plante
(moyenne, en cm)
Périmètre du pseudotronc
(moyenne en cm, à 1m du sol)
1
257,71 a*
34,92 a
2
264,17 a
40,00 a
3
258,13 a
38,29 a
4
258,83 a
39,88 a
* Les valeurs aux lettres identiques ne diffèrent pas significativement entre elles.
Tableau 3. Total des feuilles récoltées et poids moyen d’une feuille sur les huit
récoltes. Espinal 1999.
Protocole
Total des feuilles récoltées
Poids moyen d’une feuille (g)
1
792 a*
277,08
2
579 b
277,00 b
3
520 b
271,39 b
4
338 c
298,24
* Les valeurs aux lettres identiques ne diffèrent pas significativement entre elles.
est le protocole No.1, suivi par les No. 2 et
3, qui produisent respectivement 72,6% et
65,2% du No. 1. Le No. 4 a produit le plus
petit nombre de feuilles, soient seulement
42,4% du No. 1.
Poids, longueur et largeur des feuilles
Le poids d’une feuille n’est pas un paramètre décisif ou essentiel pour la production de feuilles destinées à l’industrie agroalimentaire car ce n’est pas lui qui
détermine le prix à payer pour la feuille.
Les critères les plus importants sont la longueur, la largeur et surtout l’état sanitaire
des feuilles.
La longueur et la largeur des feuilles ne
sont pas des caractéristiques très précises.
Une feuille de bananier plantain “Cachaco
común” est considérée apte à envelopper
ou à contenir des tamales, des fromages,
des envueltos ou d’autres produits alimentaires du moment que son limbe ou que sa
lame foliaire mesure plus d’un mètre de
long et 30 cm de large en sa partie centrale. Ces deux paramètres ont été mesurés pendant l’expérimentation, à chaque
coupe ou récolte de feuilles, uniquement à
titre de référence. On peut souligner que la
feuille de plus grande longueur a été rencontrée dans le protocole No. 2 : 206 cm de
long sans pétiole et 69 cm de large dans sa
partie centrale, suivie par une feuille de
196 cm de long et 67 cm de large, issue du
protocole No. 4.
Epoque des coupes
S’il n’intervient pas de maladies ou de
dommages graves dûs au vent, le moment
de couper les feuilles de bananier plantain
“Cachaco común” dépend principalement
de la fréquence des pluies ainsi que des
conditions du marché.
Dans les conditions climatiques de la localité de Coyaima, la plante émet une
feuille tous les 7 à 8 jours en saison des
pluies et tous les 10 à 11 jours en saison
sèche. La coupe des feuilles intervient
quand une feuille, deux feuilles ou plus
sont prêtes à passer au feu ou bien, plus
spécifiquement, quand le marché l’exige.
Mais, d’une façon générale, la coutume est
de récolter toutes les deux semaines en
saison des pluies et toutes les trois semaines en saison sèche.
Paramètres économiques
Après la récolte, la feuille est passée à la
flamme pour l’assouplir directement sur
place. Ensuite elle est pliée, empaquetée
et ficelée en ballots de 50 feuilles chacun.
Ces paquets sont vendus directement aux
intermédiaires transporteurs qui, pendant
la période considérée, les ont payés de
2000 à 2500 pesos colombiens (1 à 1,25 dollars US), selon l’époque de l’année et en
fonction de l’offre et de la demande.
Ces achats se font au comptant sur des
points de vente mobiles, situés dans différents endroits de la zone productrice et à
différents jours selon l’époque de l’année,
et plus particulièrement lors des festivités
populaires de milieu et de fin d’année.
Les meilleurs prix d’achat des feuilles
sont ainsi atteints au mois de juin pour les
fêtes de la Saint Jean et de la Saint Pierre
et aux mois de décembre et de janvier pour
les fêtes de Noël, de fin d’année et de l’Epiphanie. Les prix de vente des feuilles baissent un peu pendant la saison des pluies
puisqu’il y a alors une forte production et
11
donc une offre importante. Ils diminuent
également pendant les mois où la demande
est moindre.
Conclusions
• Dans le processus de production de
feuilles de bananier plantain du clone
“Cachaco común”, assouplies au feu et
utilisées ensuite pour contenir ou envelopper des aliments cuisinés, le plus
grand nombre de feuilles commercialisables a été obtenu quand on a laissé un
minimum de trois feuilles par plante
après la coupe des feuilles à vendre et
ce, sans avoir procédé à l’élimination des
rejets ni appliqué d’engrais ou de pesticide.
• La plus importante production de
feuilles correspond au protocole No. 1,
dans lequel on a laissé trois feuilles par
plante après chaque coupe. La plus
faible production est obtenue dans le
cadre du protocole No. 4, où on a laissé
six feuilles par plante.
• La plus grande quantité de feuilles obtenue en une seule coupe a été de 150
feuilles, au cours du protocole No. 1.
• La commercialisation des feuilles se fait
dans des points de vente ambulants dans
les localités productrices et à des jours
fixés au préalable avec les grossistes mis
en concurrence.
• La feuille est présentée à la vente en
ballots de 50 feuilles pliées qui sont
vendus directement et au comptant aux
intermédiaires transporteurs à des prix
variant entre 1500 et 2500 pesos colombiens le ballot.
• Les meilleurs prix se paient au producteur pendant les mois de juin, de décembre et pendant la première quinzaine de janvier de chaque année. Cela
Physiologie
coïncide avec les festivités du moment,
lorsque la demande en aliments cuisinés, et en particulier celle des tamales
tolimenses, est au plus haut.
• Le moment de couper les feuilles dépend principalement de la période (saison des pluies ou saison sèche). Ainsi,
par temps de pluie, on peut faire une récolte de feuilles tous les quinze jours ou
même toutes les semaines alors qu’en
période sèche, la coupe peut attendre
trois semaines et dans les cas les plus
extrêmes, jusqu’à quatre semaines.
Remerciements
L’auteur remercie M. Antonio María Caicedo, ingénieur au Centre de Recherches
Nataima pour sa collaboration à l’analyse
statistique des données. ■
Références
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en diferentes épocas de su ciclo vegetativo. Pp.
168-179 in Mejoramiento de la producción del
cultivo de plátano (C.S. Belalcázar, O. Jaramillo,
J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Mejía & H. García,
eds). ICA-CORPOICA, Colombia.
L’auteur est chercheur à CORPOICA, C.I. Nataima,
apartado postal 064, Espinal, Tolima, Colombie.
Etudes sur les feuilles
Evolution de la photosynthèse, de la transpiration
et de la chlorophylle pendant le développement
de la feuille de bananier (Musa AAB Simmonds)
G. Cayón S.
a croissance et le développement
d’une plante cultivée dépendent essentiellement de l’augmentation progressive de sa surface foliaire, laquelle lui
permet d’utiliser plus efficacement l’énergie solaire au cours de la photosynthèse.
Le captage du rayonnement solaire par la
surface foliaire est influencé par la taille,
la forme, l’âge, l’angle d’insertion sur le
tronc, la séparation verticale et la disposi-
L
12
tion horizontale de la feuille (Yoshida
1972). L’angle d’insertion est très important pour la productivité de la culture
puisque de lui dépendent l’exposition des
feuilles aux rayons du soleil et donc une répartition plus uniforme de la lumière à travers le couvert végétal : ceci autorise une
activité photosynthétique plus efficace aux
niveaux intermédiaires et inférieurs de la
plante (Cayón 1992). La chlorophylle, présente dans toutes les plantes vertes, est un
des pigments les plus étroitement liés à
l’efficacité photosynthétique, à la crois-
sance et à l’adaptation des plantes à leur
environnement. Kumar et al. (1972) ont
mis en évidence un gradient de chlorophylle chez la canne à sucre allant de
l’apex à la base des feuilles individualisées
ainsi qu’entre feuilles d’âges différents. La
photosynthèse présente de grandes variations selon l’âge de la plante. Au fur et à
mesure que la feuille se développe et que
les chloroplastes s’organisent, l’activité
photosynthétique augmente rapidement
jusqu’à un taux maximum, atteint à l’expansion complète de la lame foliaire, puis
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
L’expérimentation a été menée au Centre
de Recherches Palmira, situé dans la municipalité de Palmira, département du Valle
del Cauca, à 3º31’ de latitude nord et
76º19’ de longitude ouest, à 1001 m d’altitude, température annuelle moyenne de
24ºC, humidité relative moyenne de 75% et
1000 mm de précipitations annuelles
moyennes, conditions climatiques correspondant à la forêt tropicale sèche (fs-T).
Le sol du champ expérimental est de texture limoneuse-argileuse, de pH 6,8 et comportant 2,9 % de matières organiques. On a
utilisé le clone Dominico hartón, planté à
3,0 m de distance entre les sillons et à 2,0
m de distance entre les emplacements de
plantation, un rejet par emplacement pour
une densité globale de 1666 plantes ha-1.
On a employé un protocole expérimental
complètement aléatoire, trois répétitions
et six plants par répétition.
Quand les plants ont eu émis 16 feuilles
(cinq mois après la plantation) on a repéré
sur chacun d’eux la plus jeune feuille complètement déroulée (feuille 1) et on a mesuré tous les 20 jours les taux de photosynthèse nette, de transpiration et de
concentration en chlorophylle depuis le
déroulement complet des demi-limbes
(jour 0) jusqu’à la sénescence totale de la
feuille (jour 140). Les taux de photosynthèse et de transpiration ont été évalués
dans le secteur central de la feuille, à
l’aide du système portatif de photosynthèse
LI-6200 (Licor). Pour évaluer la chlorophylle, on a employé la méthode d’extraction à l’éthanol (Wintermans et al. 1965),
sur des disques foliaires de 1,3 cm2, prélevés sur le même secteur foliaire central
que celui utilisé pour l’évaluation des taux
d’échanges gazeux. On a réalisé l’extracINFOMUSA — Vol 10, N° 1
Photosynthèse (µmol/m2/s)
12
y = -0.0006 x2+ 0.0242 x + 8.4694
R2= 0.80
10
8
6
4
2
0
20
40
60
80
100
120
140
160
-2
Age de la feuille (jours)
4000
3500
Transpiration (µmol/m2/s)
Matériel et méthodes
14
y = -0.3246 x2 + 23.966 x + 3215.1
R2 = 0.86
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Age de la feuille (jours)
12
Chlorophylle totale (mg/g m.s.)
elle perd progressivement ses capacités
pendant le vieillissement foliaire. Contrairement à ce que l’on a cru pendant longtemps, à savoir que les taux de photosynthèse des cultures pérennes étaient moins
élevés que ceux des plantes herbacées, des
recherches récentes ont démontré que
beaucoup d’arbres, d’arbustes, y compris
certains conifères, présentent des taux
maxima de photosynthèse très proches de
ceux des plantes en C3 (Catsky et al.
1987). Pour la plupart des feuilles, le plus
fort taux de photosynthèse est atteint
quand le limbe est complètement déroulé
et, à partir de ce chiffre, diminue fortement avec l’âge. Cette réduction de la capacité photosynthétique est typique des
feuilles de plantes pérennes et à cycle
court (Silveira 1987).
Le but de ce travail a été de déterminer
le comportement et l’intensité des
échanges gazeux ainsi que ceux des processus de synthèse et de dégradation de la
chlorophylle au cours du développement
de la feuille du bananier plantain.
y = -0.0007 x2 + 0.065 x + 6.6622
R2 = 0,68
10
8
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Age de la feuille (jours)
Figure 1. Evolution de la photosynthèse, de la transpiration et de la concentration en chlorophylle
pendant le développement de la feuille de Dominico hartón.
tion en faisant macérer à froid chaque
disque foliaire dans un mortier contenant
4,0 ml d’une solution d’éthanol à 98% et de
MgCO3 à 0.5 g l-1, en tranvasant l’extrait
dans un tube à essais, puis en lavant le
mortier avec 4,0 ml de la solution de façon
à compléter le volume final à 8,0 ml. La séparation de l’extrait s’est faite par centrifugation à 3000 x g, durant cinq minutes. Une
fois obtenu l’extrait éthanolique, on a lu
les absorptions à 649 et 665 nm sur un
spectrophotomètre Spectronic 21 et, à partir de ces données, on a calculé les concentrations en chlorophylle a (Cla), b (Clb) et
totale (Clt), grâce aux formules suivantes:
Cla = [(13,7 x A665) - (5,76 x A649)] x V / PD
Clb = [(25,8 x A649) - (7,6 x A665)] x V / PD
V = volume final de l’extrait éthanolique
(8,0 ml)
PD = poids sec du disque foliaire (g)
Les résultats ont été soumis à une
analyse de variance, de corrélation et de
régression en utilisant le programme
statistique MSTAT-C (Michigan State
University).
Résultats et discussion
La figure 1 montre que, pendant la durée
de vie de la feuille depuis le jour 0 jusqu’au
jour 140, l’évolution des taux des échanges
13
Tableau 1. Matrice de corrélation entre l’âge de la feuille, la photosynthèse, la
transpiration et la concentration en chlorophylle totale.
Variables
Age de la feuille
Transpiration
Chlorophylle totale
- 0,688 **
- 0,634 **
1,000
0,771 **
0,842 **
-
-
1,000
0,538 *
-
-
-
1,000
Age de la feuille
1,000
Photosynthèse
-
Transpiration
Chlorophylle totale
Photosynthèse
- 0,783 **
** significatif (P<0,01) * significatif (P<0,05).
gazeux (photosynthèse et transpiration)
et de ceux de la synthèse de chlorophylle
suivent un modèle quadratique de régression. Au stade initial de développement
de la feuille, le taux de photosynthèse est
bas et augmente rapidement jusqu’à un
maximum (12,22 µmol CO2 m-2 s-1 ) atteint 20 jours après le déroulement de la
feuille (JAD) puis il diminue légèrement
et se maintient à peu près constant
jusqu’au 80ème JAD et enfin il se réduit
considérablement jusqu’à la mort des
limbes (140 JAD). L’activité photosynthétique moindre de la feuille au stade le
plus jeune (0 JAD) est due au fait que les
systèmes photosynthétiques et enzymatiques ne sont pas complètement formés.
La synthèse de la chlorophylle en est aux
étapes initiales et la concentration en
pigment n’est pas suffisante pour capter
l’énergie solaire nécessaire à la photosynthèse. Quant aux stomates, ils ne sont pas
opérationnels au maximum de leurs capacités physiologiques. Il suffit de considérer la couleur vert clair présentée par les
feuilles immédiatement après le déroulement de la feuille “cigare”. Le taux maximum de photosynthèse (12,2 µmol CO2
m-2 s-1 ) de chaque nouvelle feuille formée
se maintient pendant un laps de temps
relativement court (20 jours), après quoi
il diminue légèrement et se situe durant
60 jours entre 5,53 et 7,12 µmol CO2 m-2 s-1
avant d’atteindre la valeur minimum à la
sénescence totale (140 JAD). Cette réduction drastique du taux de photosynthèse pendant la sénescence foliaire rend
le bilan en carbone négatif car la respiration des feuilles reste constante pendant
tout le processus de développement de la
plante.
La transpiration de la feuille est basse
aussi au début du développement, puis
elle continue à augmenter jusqu’à un
maximum atteint au 40ème JAD et enfin
diminue à mesure que la feuille entre en
sénescence. Comme on peut l’observer, la
feuille continue à transpirer au maximum
jusqu’au 60ème JAD, c’est à dire durant
une période plus longue que celle de la
photosynthèse, ce qui, probablement, accélère le processus de sénescence. En raison des caractéristiques phyllotaxiques du
bananier plantain et de l’émission permanente de nouvelles feuilles, celles-ci changent de position pendant le développement de la plante et donc d’exposition à la
lumière solaire, jusqu’à se retrouver partiellement à l’ombre. Cette situation
14
contribue à la diminution progressive des
taux de photosynthèse et de transpiration
d’où les répercussions sur le bilan des
échanges gazeux dans la plante. Ces résultats concordent avec ceux de différents
auteurs qui ont étudié les interactions
entre l’âge de la feuille et son activité physiologique pour des bananiers et des bananiers plantain en phase végétative de
croissance. Ils ont constaté que les plus
forts taux de photosynthèse et de transpiration se situent au niveau des feuilles les
plus jeunes (feuilles 2, 3, 4 et 5), pour se
réduire drastiquement au niveau des
feuilles les plus anciennes (feuilles 6, 7, 8
y 9) (Robinson et Bower 1988, Kallarackal
et al. 1990, Eckstein et Robinson 1995,
Cayón et al. 1998).
L’évolution de la concentration en chlorophylle est semblable à celle de la photosynthèse et de la transpiration : elle présente des concentrations maxima du
pigment entre le 20ème et le 40ème JAD et
diminue ensuite jusqu’à atteindre les valeurs minima à la sénescence complète.
La concentration en chlorophylle est
basse durant la période de déroulement
de la feuille puisque celle-ci n’est pas
complètement exposée à la lumière solaire et que c’est de cela que dépendent
la synthèse et l’accumulation des chlorophylles. Quand la feuille a fini de se dérouler, l’augmentation de la concentration en chlorophylle est remarquable,
puis elle se maintient constante pendant
la période intermédiaire de la vie de la
feuille pour décroître quand elle entre en
sénescence.
Les taux de photosynthèse et de
concentration en chlorophylle pendant le
développement de la feuille sont proportionnels, avec des maxima au 20ème JAD,
apparemment moment de concentration
optimum du pigment pour la photosynthèse. De plus, le processus photosynthétique diminue drastiquement quand la
concentration en chlorophylle est limitante. A ce sujet, Cayón et al. (1994) ont
observé que le taux maximum de photosynthèse de la feuille de bananier plantain dépend du contenu en chlorophylle et
que la plus forte concentration en chlorophylle se trouve dans la zone centrale du
limbe. Bien que la perte de chlorophylle
soit un symptôme typique observé pendant la sénescence foliaire, sa disparition
est toutefois plus lente que celle des
autres composants photosynthétiques
(Friedrich et Huffaker 1980, Holloway
et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987, Makino
et al. 1983).
Des études réalisées pour expliquer le
mécanisme de réduction de la photosynthèse durant la sénescence des feuilles indiquent que ce phénomène est dû à des
changements de concentration et de cinétique de l’enzyme Rubisco (Evans 1986,
Makino et al. 1985). L’activité de la chaîne
des transporteurs d’électrons, directement corrélée à celle de la photosyntèse,
diminue également pendant la sénescence foliaire, ce qui montre que la réduction de la photosynthèse est due principalement à la dégradation fonctionnelle des
systèmes photosynthétiques (Camp et al.
1982, Holloway et al. 1983, Kura-Hotta et
al. 1987). La moindre concentration de
chlorophylle et des autres pigments photosynthétiques actifs peut limiter le processus photochimique des feuilles: ceci diminue l’activité photosynthétique si la
concentration passe au-dessous du seuil
optimum nécessaire au phénomène (Grabrielsen 1948).
La photosyntèse, la transpiration et la
concentration en chlorophylle sont inversement corrélées à l’âge de la feuille
(P<0,001) ce qui indique qu’elles dépendent de l’ontogénie de la feuille et qu’elles
diminuent progressivement à mesure que
celle-ci avance (tableau 1). La photosynthèse est directement corrélée à la transpiration et au contenu en chlorophylle pour
n’importe quel stade de développement de
la feuille, ce qui montre que la photosynthèse est liée fonctionnellement à la transpiration et qu’elle dépend de la concentration en chlorophylle de la lame foliaire.
L’angle d’insertion des feuilles sur la
plante est un paramètre très important
pour la productivité de la culture du bananier plantain car c’est de lui que dépendent l’exposition des feuilles aux rayons
du soleil et la distribution dans la plante
du rayonnement photosynthétiquement
actif (RPA). La photosynthèse se déroule
dans les différentes strates de feuilles superposées se faisant de l’ombre les unes
aux autres, de façon que la RPA incidente
soit absorbée en traversant les strates et
ce, au maximum pour les feuilles les
mieux exposées. De ce fait, la photosynthèse est plus importante pour les feuilles
des strates moyennes ; les strates inférieures, qui reçoivent moins de RPA, ont
des taux de photosynthèse plus bas.
Chaque feuille produite par la plante va
changer de position au fur et à mesure de
la croissance de la plante, ce qui implique
que son activité photosynthétique ne sera
maximum que tant qu’elle restera bien exposée à la RPA. Comme les résultats de
cette étude montrent que le taux de photosynthèse maximum des feuilles juvéniles
se maintient durant un laps de temps relativement court (20 jours) et qu’ensuite
ce taux diminue considérablement quand
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
les feuilles sont ombragées par de nouvelles feuilles, il est probable que ces nouvelles jeunes feuilles émises réalisent une
compensation physiologique en produisant leur plus fort taux de photosynthèse
immédiatement après les feuilles plus anciennes. De plus, le fait que la photosynthèse se stabilise entre 5,53 et 7,12 µmol
CO2 m-2 s-1 pendant les 60 jours suivants
du développement peut constituer une
contribution essentielle aux processus
physiologiques de la plante. En effet, du
point de vue de la productivité, il est très
important que les feuilles fonctionnelles
maintiennent le taux de photosynthèse
moindre certes mais constant pendant la
période la plus longue possible. ■
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L’auteur travaille au Programa de Investigación en Plátano, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, CORPOICA. Apartado aéreo 1807. Armenia,
Colombia. E-mail: [email protected]
Etude de la rhizosphère
Estimation du développement des racines à partir
des caractéristiques des parties aériennes chez
les bananiers et les bananiers plantain (Musa spp.)
G. Blomme, R. Swennen,
A. Tenkouano, R. Ortiz
et D. Vuylsteke
e système racinaire fait le lien entre
la plante et le sol. Il assure l’absorption de l’eau et des éléments nutritifs, l’ancrage de la plante, la synthèse
d’hormones et le stockage (De Langhe et
al. 1983, Martin-Prével 1987, Stover et Simmonds 1987, Lahav et Turner 1989, Price
1995). Il existe des relations étroites entre
le développement du système racinaire et
la croissance des parties aériennes de la
plante (Pearsall 1927, Broschat 1998, Fort
et Shaw 1998). Russell (1977) indiquait
qu’on pouvait estimer le développement
des racines d’ancrage chez le blé d’hiver et
L
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
le millet à chandelle d’après le nombre de
feuilles. Henderson et al. (1983) ont
constaté que l’étendue des ramifications
des racines, très régulière chez l’épicéa de
Sitka, pouvait être évaluée à partir du diamètre du tronc. Smith (1964) a signalé
qu’il était possible d’estimer le développement des racines de plusieurs espèces ligneuses en mesurant des caractéristiques
des parties aériennes. En ce qui concerne
le bananier, Swennen (1984) et Blomme et
Ortiz (1996) ont observé des corrélations
positives entre le développement du système racinaire et la croissance des parties
aériennes, tandis que Gousseland (1983) a
évalué le nombre de racines adventives du
bananier dessert “Giant Cavendish”
d’après la surface foliaire. Dans cette
étude, on a mis au point une méthode pour
estimer le développement des racines à
partir des caractéristiques des parties aériennes d’une grande diversité de génotypes de Musa.
Matériel et méthodes
Cette étude a été effectuée à la station
d’Onne de l’IITA, située en zone de forte
pluviométrie dans le sud-est du Nigeria. Le
sol est un ultisol dérivé de sédiments côtiers, bien drainé mais pauvre en éléments
nutritifs, avec un pH de 4,3 dans 1:1 H2O.
La pluviométrie annuelle moyenne est de
2400 mm répartis entre février et novembre en régime monomodal. Ce site a
été décrit de manière détaillée par Ortiz et
al. (1997). Dans cette étude, on a évalué 27
génotypes représentatifs des différents
groupes génomiques de Musa et des diffé15
Tableau 1. Coefficients de corrélation (P<0,05) entre la croissance des parties
aériennes et les caractéristiques du système racinaire à 20 SAP (semaines après
plantation).
Caractéristique
SF
HP
CP
PR
0,72***
0,65***
0,65***
HR
NR
0,46*
0,41*
0,29
0,16
LR
0,64***
0,54**
0,46*
0,08
DM
0,47*
0,51**
0,70***
LT
0,41*
0,25
0,01
0,49*
PT
0,65***
0,53**
0,38
0,25
-0,09
-0,38*
SF : surface foliaire (cm2), HP : hauteur de plant (cm), CP : circonférence du pseudotronc (cm), HR : hauteur du plus grand rejet
(cm), PR : poids sec des racines (g), NR : nombre de racines adventives, LR : longueur des racines adventives (cm), DM : diamètre
moyen à la base des racines adventives (mm), LT : longueur totale des racines adventives de la touffe (cm), PT : poids sec total du
système racinaire de la touffe (g)
*, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.
Tableau 2. Modèles de régression pour prédire les caractéristiques du système
racinaire à 20 SAP, avec la croissance des parties aériennes et le degré de ploïdie
comme variables indépendantes.
Caractéristique
Caractéristique
SF^
CP
PR
0,001628***
0,596934**
0,93
NR
0,001459***
1,255633***
0,93
LR
0,066704***
23,476717**
DM
HR
0,099478***
PT
0,002066***
0,426590
R2
0,94
0,093835***
LT
DP
0,681434***
0,97
14,69139***
0,92
0,171415*
0,93
voir la signification des abréviations au tableau 1 ; DP : degré de ploïdie
^ : variables indépendantes
*, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.
rents degrés de ploïdie. Le matériel végétal
a été obtenu par culture de méristèmes
selon les méthodes de Vuylsteke (1989,
1998). On a acclimaté les plantules pendant six semaines dans une pépinière en
serre (Vuylsteke et Talengera 1998, Vuylsteke 1998) avant de les transférer au
champ en juin 1996. L’essai a été implanté
dans un dispositif en blocs de
Fisher avec deux répétitions de deux
plants par génotype.
Les parcelles, sous jachère herbacée depuis huit ans, ont été préparées manuellement de façon à perturber le sol au minimum. On a utilisé un espacement de 2 m x
2 m pour éviter que les systèmes racinaires
des plants adjacents ne se mêlent. Afin de
réduire la population de nématodes, on a
traité l’aire expérimentale avec le nématicide Némacur (m.a. fénamiphos) à la dose
de 15 g par plant (trois traitements an-1).
Les plants ont été fertilisés avec 300 N et
450 K (kg·ha-1·an-1) en six doses fractionnées égales pendant la saison des pluies
(de février à novembre). On a appliqué le
fongicide Bayfidan (m.a. triadiménol) trois
fois par an à la dose de 3,6 ml par plant
afin de prévenir toute infection de cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis
Morelet).
Les caractéristiques des parties aériennes et des racines ont été évaluées à
mi-chemin de la croissance végétative (les
plants étant âgés de 20 semaines). Pour la
croissance des parties aériennes, on a pris
en considération les caractéristiques suivantes : hauteur de plant (HP, cm), circonférence du pseudotronc au niveau sol (CP,
cm) et surface foliaire (SF, cm2). Pour cal16
culer la surface foliaire, on a procédé selon
la méthode d’Obiefuna et Ndubizu (1979)
après avoir mesuré la longueur et la largeur maximale des feuilles. On a aussi mesuré la hauteur du plus grand rejet (HR,
cm). Après avoir entièrement déterré le
système racinaire, on a déterminé le
nombre de racines adventives (NR), le diamètre moyen à la base des racines adventives (DM, mm), le poids sec des racines
(PR, g), la longueur des racines adventives
(LR, cm), le poids sec total du système racinaire de l’ensemble de la touffe (plante
mère plus rejets) (PT, g) et la longueur totale des racines adventives de l’ensemble
de la touffe (LT, cm). On a utilisé un pied à
coulisse à vernier pour mesurer le diamètre moyen des racines adventives, et la
méthode de Newman (1966) et Tennant
(1975) pour estimer la longueur des racines adventives.
On a procédé à l’analyse statistique des
données des 27 génotypes à l’aide du logiciel SAS (SAS 1989). Par analyse des corrélations, on a évalué les relations entre la
croissance des parties aériennes et les caractéristiques du système racinaire. On a
fait aussi une analyse de régression multiple de manière séquentielle, en mettant
les variables dépendantes (c’est-à-dire les
caractéristiques du système racinaire) en
relation avec la croissance des parties aériennes et le degré de ploïdie (DP).
Résultats et discussion
Des corrélations significatives ont été établies entre la croissance des parties aériennes et les caractéristiques du système
racinaire pendant la phase du développement végétatif (tableau 1), ce qui confirme
les observations antérieures (Beugnon et
Champion 1966, Gousseland 1983, Swennen
1984, Lavigne 1987, Blomme et Ortiz 1996).
L’analyse de régression a produit plusieurs équations attribuant au moins 90 %
de la variation de la croissance du système
racinaire à la variation du développement
des parties aériennes. Les meilleurs indicateurs de la croissance racinaire étaient
la surface foliaire, la circonférence du
pseudotronc et la hauteur du plus grand
rejet (tableau 2).
Ces modèles montrent qu’une réduction
de la surface foliaire, comme c’est le cas
lors d’une infection de cercosporiose noire,
affectera le développement du système racinaire, tandis qu’une augmentation de la
surface foliaire, sous l’effet par exemple de
la fertilisation, stimulera le développement
des racines. Le pseudotronc, étant constitué de gaines foliaires, reflète le nombre
de feuilles et la vigueur du plant. Par
conséquent, la circonférence du pseudotronc reflète la croissance des parties aériennes et elle est un facteur important
pour déterminer la vigueur des racines
dans les modèles de régression. Il s’est
avéré que la hauteur du plus grand rejet
contribuait positivement à l’étendue du
système racinaire de la touffe. La plupart
des rejets observés sur les plants de 20 semaines étaient des rejets “écailles” (petits
rejets à feuilles squamiformes) ou des rejets “baïonnettes” (grands rejets à feuilles
lancéolées). Ces rejets avaient leur propre
système racinaire, ce qui confirme les observations de Robin et Champion (1962) et
de Beugnon et Champion (1966), qui ont
signalé que les rejets baïonnettes du bananier dessert “Poyo” possédaient un système
racinaire bien développé. L’effet positif du
degré de ploïdie sur le diamètre des racines adventives qui a été enregistré dans
cette étude confirme les observations
faites antérieurement par Monnet et Charpentier (1965).
Le ratio parties aériennes/racines dépend du stade de développement du plant
(Brouwer 1966). Dans le cas du bananier,
Gousseland (1983), ayant estimé le nombre
de racines adventives à partir de la surface
foliaire, a noté un effet du stade de développement du plant sur la précision du modèle de régression. Il a mis en évidence
une sous-estimation du nombre de racines
adventives en début de phase végétative.
Cela signifie donc qu’il faut ajuster les modèles de régression en fonction du stade de
développement du plant.
En outre, le ratio parties aériennes/racines est fortement influencé par les
conditions environnementales (Brouwer et
De Wit 1969, Squire 1993, Martinez Garnica 1997, McMichael et Burke 1998). Par
conséquent, il faut aussi ajuster ces
modèles lorsque les plants sont cultivés
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
dans des conditions environnementales
différentes.
Cette étude démontre qu’on peut estimer le développement du système racinaire de Musa à partir de la croissance des
parties aériennes des plants. La mise en
relation de ces deux éléments offre donc
une méthode non destructive pour évaluer
le développement des racines.
Remerciements
Cette étude a bénéficié d’un financement
de la VVOB (Vlaamse Vereniging voor
Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand, Agence flamande de coopération au développement et d’assistance
technique) et de la Direction générale de
la coopération internationale (DGCI,
Belgique). Les auteurs remercient Mlle
Lynda Onyeukwu qui a aidé à collecter les
données. ■
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and plantain plants. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 15pp.
G. Blomme*, A. Tenkouano et R. Ortiz travaillent
au sein de la Crop Improvement Division, Institut international d’agriculture tropicale Agriculture (IITA),
c/o L.W. Lambourn & Co., Carolyn House, 26 Dingwall Road, Croydon CR9 3EE, Royaume-Uni. *Guy
Blomme est actuellement coordinateur régional adjoint de l’INIBAP pour l’Afrique orientale et australe à
Kampala (Ouganda). R. Swennen travaille au Laboratory of Tropical Crop Improvement, K.U. Leuven,
Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique.
D. Vuylsteke travaillait à l’IITA et a disparu tragiquement dans un accident d’avion le 30 janvier 2000.
Flétrissement bactérien
Evaluation des luttes culturale, chimique
et biologique contre la pourriture vasculaire
et le flétrissement du bananier plantain
(Musa AAB Simmonds)
L.E. Gómez-Caicedo, E. Echeverry N.
et R. González S.
l’est du département de Tolima (Colombie), sont cultivés quelques
25 000 hectares de bananiers et de
A
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
bananiers plantain, pour la majorité en
zone caféière. Au second semestre 1996,
dans la localité de Icononzo, on a rapporté
l’apparition d’une maladie qui, par la caractérisation de ses symptômes, a permis
de diagnostiquer qu’il s’agissait d’un problème nouveau pour la région. Initiale-
ment, les troubles se sont manifestés sur le
bananier plantain “Cachaco” (Musa ABB).
Mais dernièrement, on a constaté des attaques de cette maladie sur le clone de bananier plantain Dominico hartón (Musa
AAB Simmonds), ce qui a provoqué de
graves pertes chez les petits producteurs.
17
Actuellement, la production moyenne
des cultures mécanisées de bananiers
plantain dans la zone d’étude est de 1000
régimes/ha, représentant une valeur commerciale proche de 3 millions de pesos
(1500 dollars US). En présence de cette
maladie, la production pourrait se réduire
de près de 70%, entraînant de graves problèmes dans les zones d’économie rurale
(Echeverry, données non publiées).
La symptomatologie de la maladie se caractérise par la chlorose des feuilles
basses, suivie par leur repliement au niveau du pseudopétiole, puis une généralisation ascendante du flétrissement qui
finit par toucher toutes les feuilles de la
plante (figure 1). En pratiquant à environ
1 m du sol une coupe transversale du pseudotronc affecté, on constate une pourriture
acqueuse et d’odeur désagréable (figure
2). De plus, les gaines foliaires internes
présentent des colorations allant du brun
au marron foncé (figure 3).
Contrairement aux symptômes de la
pourriture molle du pseudotronc observés
par Guzmán et Sandoval (1996) sur des hybrides FHIA-01 et FHIA-02, l’infection décrite à Icononzo progresse du rhizome vers
la partie supérieure de la plante.
Dans une étude réalisée sur la pourriture molle du pseudotronc chez les hybrides FHIA, présentant des symptômes
semblables à ceux observés sur le clone
de bananier plantain Dominico hartón,
Guzmán et Sandoval (1996) ont isolé, à
partir des tissus végétaux, la bactérie
Erwinia carotovora. Les pourritures
molles ou acqueuses provoquées par des
bactéries appartenant au genre Erwinia
spp. se rencontrent fréquemment associées aux Musacées en Amérique latine
(Stover 1972).
Stover (1972) note qu’il existe des bactéries E. chrysanthemi et E. carotovora qui
affectent le corme et le pseudotronc, aussi
bien chez les bananiers que chez les bananiers plantain.
Stover (1972) a constaté que des cultivars du sous-groupe Cavendish sont sensibles à Erwinia sp., mais que les génotypes AAB et ABB sont plus tolérants.
Selon Rivera et Ezavin (1989), dans différentes zones bananières du Venezuela,
on a observé une pathologie caractérisée
par une maladie du corme sur des cultivars
de Musa acuminata (AAA). L’agent pathogène s’est trouvé être la bactérie E. chrysanthemi Burk. et al.
Cedeño et al. (1990) signalent que la
bactérie E. carotovora subsp. atroseptica
est l’agent de la pourriture molle du pseudotronc du bananier plantain “Hartón”
(Musa AAB) dans la région du sud du lac
de Maracaibo.
Urdaneta (1994), dans le répertoire qu’il
a dressé des principales maladies de la culture des Musacées de l’Etat de Zulia au Venezuela, mentionne E. carotovora comme
18
Figure 1. La pourriture vasculaire est
caractérisée par une chlorose des feuilles basses
suivie par leur repliement au niveau du
pseudopétiole et enfin un flétrissement général
ascendant de la plante jusqu’à affecter
complètement toutes les feuilles
(photo: L.E. Gómez-Caicedo).
Figure 2. La coupe transversale du pseudotronc
infecté par la pourriture vasculaire permet
d’observer un pourrissement acqueux avec
production d’un exudat jaune, d’odeur fétide
et d’aspect désagréable, caractéristique de
l’attaque bactérienne
(photo: L.E. Gómez-Caicedo).
agent de la pourriture du pseudotronc du
bananier plantain.
Jiménez et al. (1994) rapportent que
E. chrysanthemi Burk. et al. est l’agent
causal de la nécrose du corme du bananier
plantain. Les mêmes auteurs ont isolé trois
souches de bactéries appartenant à la rhizosphère de bananiers plantain apparemment sains provenant d’un champ où les
symptômes de la nécrose du corme
n’étaient pas très développés. Ces bactéries sont antagonistes in vitro d’isolements de E. chrysanthemi et de E. carotovora. D’après leurs caractéristiques
morphologiques, physiologiques et biochimiques, ces souches appartiennent au
genre Pseudomonas spp.
Belalcázar et al. (1991) font remarquer
que la bactérie E. chrysanthemi p.v. paradisiaca Victoria et Barros est endémique
dans les régions où se cultivent les Musacées et que les attaques y sont favorisées
par des conditions de sécheresse et de carence nutritionnelle des plantations.
Les observations de Schneider (1991)
sur la relation entre la nutrition minérale
et la condition d’hôte ont montré que
toutes les applications de K, de Ca et de
Mg avaient limité le développement de certains types d’étiolement, en particulier dû
à du Fusarium sp. En l’absence de KCl,
l’exudat produit réduit les sucres et les
acides organiques en plus grande proportion. Le KCl, quant à lui, réduit le taux
d’infection. La nutrition minérale a donc
un effet distinct sur la nature de l’exudat
et sur l’infection.
Le Trichoderma peut inhiber l’agent
pathogène par l’intermédiaire de ses
substances antibiotiques ou bien en dégradant les parois bactériennes grâce
à l’action d’enzymes comme les quitinases, les ß-1,3-glucanases, les protéases,
les mannases et autres hydrolases (Limón
et al. 1999).
La relative importance de ces deux mécanismes dans le processus antagoniste dépend spécifiquement des interactions pathogène-hôte (Limón et al. 1999).
Cependant la combinaison de l’action des
enzymes hydrolytiques et des substances
antibiotiques de Trichoderma a démontré
sa synergie antifongique (Schirmböck et
al. 1994).
Matériels et méthodes
Figure 3. Les gaines foliaires internes présentent
une coloration qui va du brun au marron foncé
avec un exudat jaune
(photo: L.E. Gómez-Caicedo).
L’étude a été menée de 1997 à 1999 dans
la localité d’Icononzo, région de Piedecuesta, département de Tolima, Colombie. L’exploitation San Isidro où a été
conduite l’expérimentation est située
à 1380 m d’altitude, avec des précipitations annuelles moyennes de 1500 à
1700 mm et une humidité relative
moyenne de 80%. Elle possède un sol limoneux-argileux, légèrement acide, avec
un pourcentage modéré de matières organiques et peu de potassium.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tableau 1. Résumé des résultats des tests morphologiques et physico-chimiques
pratiqués pour caractériser la bactérie isolée à partir de pseudotroncs de bananiers
plantain du clone Dominico hartón (AAB).
Test
Résultat
Gram
-
Confirmation du Gram avec KOH à 3%
+
Odeur
Fétide
Couleur
Crème
Consistance
Rouge Congo
Butyreuse
Forme bacillaire
Fluorescence sur King-B
-
Catalase
+
Levan
-
Croissance en O-F (Hugh-Leifson)
+
Hydrolyse de la gélatine
+
NaCl 3%
+
NaCl 4%
+
Tetracycline
+
Streptomycine
+
Penicilline
Genre
Erwinia
– Traitement cultural (T2). Uniquement application de potassium
sous forme de KCl à raison de
200 g/plante tous les 30 jours. Cette
fertilisation se distribuait en trois
points autour de la plante, à 50 cm
de la base du pseudotronc.
– Traitement biologique (T3). Une
seule inoculation, au début du second cycle végétatif, du champignon
Trichoderma spp. dont la souche,
isolée de sols provenant de plantes
infectées, avait été multipliée au laboratoire sur le milieu sélectif
d’Elad et al. (Chet 1987). On employait
des doses de 50 g/plante, incorporées
au sol en quatre points autour du
pseudotronc.
– Traitement témoin (T4). Aucune application.
+ = Positif; - = Negatif.
Résultats et discussion
Résultats de laboratoire
Sur des bananiers plantain Dominico
hartón (Musa cv. AAB) présentant des
symptômes de l’infection, on a prélevé des
échantillons de la partie interne du pseudotronc pour les analyser au laboratoire et
identifier l’agent pathogène.
Les échantillons ont été lavés au préalable à l’eau courante, puis coupés en petits tronçons de 2 cm de long et enfin
désinfectés par de l’hypochlorite de sodium à 2,5% pendant 3 minutes sous agitation constante. On les a lavés à l’eau distillée stérile pour éliminer les résidus
d’hypochlorite.
Une fois désinfectés, les échantillons ont
été mis à macérer dans un mortier contenant 1 ml d’eau distillée stérile. On a inoculé du milieu LB (Luria-Bertani) (Extrait
de levure 5 g/l, Tryptophane 10 g/l, NaCl
10g/l, Agar 20g/l, de pH 5,5-6,0) avec 50 µl
de cette macération. Les boîtes de Pétri
ont été alors placées dans un incubateur,
de marque Precision Scientific Inc., à
28°C pendant 48 heures. Pour caractériser
l’agent pathogène, on a utilisé les tests suivants: coloration de Gram, confirmation du
Gram par KOH à 3%, catalase, liquéfaction
de la gélatine, Levan, King-B, croissance
en O-F (Hugh-Leifson), tolérance à NaCl à
3 et 4%, antibiogramme avec tétracycline,
streptomycine et pénicilline.
Dans une exploitation commerciale de
2600 m2 plantée de bananiers plantain du
clone Dominico hartón âgés de 29 mois et
présentant des symptômes de pourriture
vasculaire, on a délimité trois parcelles
correspondant à trois distances de plantation : 5, 4 et 3 mètres entre les sillons et
2,5 mètres entre les plantes. Pour chaque
distance, on a déterminé quatre sous-parcelles de cinq plantes chacune, avec trois
répétitions.
On a appliqué quatre traitements à chacune des sous-parcelles.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
L’expérimentation s’est déroulée en
deux phases:
• La phase I, de novembre 1997 à août
1998 (8 mois), pendant laquelle on a appliqué et évalué les traitements suivants :
– Traitement chimique (T1). Application mensuelle par aspersion autour
du pseudotronc de chaque plante
d’une solution de Vanodine à 5 cc par
L d’eau (composition: c/100ml : complexe d’Iode surfactant; 2,5% d’Iode
disponible. Marque Pfizer).
– Traitement cultural (T2). Application des engrais suivants aux doses
indiquées: Urée (46%) 150 g/plante,
KCl (60% K 2 O) 200 g/plante, DAP
(phosphate de diammonium: 48%
P2 O5 et 18% N) 66 g/plante et 200
g/plante de “Micronfos” (Microfertiza. Colombie); on a ajouté de plus
300g/plante de chaux dolomitique
comme correcteur de pH.
– Traitement biologique (T3). On a appliqué autour du pseudotronc du Kasumin à 2% [Kasugamycine: 3-0-(2amino-4(1-carboxyformidoyle) amino
2, 3, 4, 6 tétra oxy-alpha-D-arabino
hexapyranosyl)inositol] à raison de 1
cc par L d’eau.
– Traitement témoin (T4). Aucune application.
• La phase II, de septembre 1998 à février
1999 (6 mois), pendant laquelle, après
observation des résultats obtenus précédemment, on a modifié les trois traitements appliqués en phase I. Les traitements appliqués et évalués en phase II
sont les suivants:
– Traitement chimique (T1). Injection, à l’aide d’une seringue de plastique à aiguille hypodermique, de
5 cc de Vanodine dans quatre emplacements à 1 m du sol du pseudotronc
de chaque plante.
On a réalisé des tests morphologiques et
physico-chimiques pour déterminer l’agent
responsable de la pourriture vasculaire. La
coloration de Gram, test morphologique, a
permis d’observer des bacilles de couleur
rosée, caractéristiques des bactéries Gram
négatives.
On a réalisé aussi une coloration au
rouge Congo qui a permis d’observer la
forme bacillaire des cellules bactériennes.
Pour confirmer la coloration de Gram,
on a déposé sur un porte-objets un fragment de culture bactérienne auquel on a
ajouté une goutte de KOH à 3%. On a observé la formation d’une suspension visqueuse et mucilagineuse. Cette réaction
positive a confirmé que la bactérie est
Gram négative.
Parmi les tests physico-chimiques pratiqués, la croissance sur le milieu de King-B
pour caractériser les bactéries fluorescentes a donné un résultat négatif. Le test
de la catalase, consistant à émulsionner
une anse de culture bactérienne avec du
péroxyde d’hydrogène (H 2 O 2 ) à 10%, a
donné un résultat positif. Le test de la liquéfaction de la gélatine a été positif, ce
qui indique la présence d’enzymes protéolytiques chez la bactérie. Le test d’oxydation-fermentation (O-F), sur le milieu de
Hugh & Leifson, a été positif et a permis de
détecter la production d’acides par oxydation en aérobiose. Le test de croissance sur
gélose nutritive additionnée de NaCl à 3%
et à 4% a été positif: les colonies ont
poussé de manière normale.
Pour ce qui est de la réaction aux antibiotiques Tétracycline, Streptomycine et Pénicilline, on a utilisé le milieu à antibiogrammes
n° 5, de pH 8,0 ± 0,1 (extrait de viande 1,5 g/l,
extrait de levure 3,5 g/l, peptone pour viande
6,0 g/l, agar-agar 15,0 g/l). On y a déposé 1 ml
de culture bactérienne en solution saline que
l’on a étalée au râteau de verre avant de pla19
cer les disques d’antibiotiques. La réaction a
été positive pour la Tétracycline et la Streptomycine, négative pour la Pénicilline. Ceci indique que la bactérie a été très sensible aux
deux premiers antibiotiques comme l’attestait
le halo transparent, sans culture bactérienne,
autour des deux disques concernés.
L’analyse des résultats des ces tests pratiqués sur les prélèvements bactériens provenant de pseudotroncs de bananiers plantain infectés par la pourriture vasculaire a
permis de déterminer que les colonies correspondaient à des bactéries du genre
Erwinia sp. (tableau 1).
Résultats au champ
Il est important de noter qu’il n’y a pas eu
de différences significatives entre la
moyenne des feuilles saines et celle des
feuilles flétries parmi les parcelles principales de la phase I. Cela signifie que les
densités de plantation ne sont pas des facteurs de prédisposition au flétrissement ascendant des feuilles (tableau 2). En ce qui
concerne la moyenne des feuilles saines, la
même tendance a été observée parmi les
parcelles principales pendant la phase II.
En revanche, il y a eu des différences significatives quant à la moyenne des feuilles
flétries, comme on peut le constater sur le
tableau 2.
Bien que la phase I soit statistiquement
semblable à la phase II, il existe cependant
un décalage marqué des moyennes des
feuilles saines et flétries par plante. Alors
que pendant la phase I, la moyenne des
feuilles saines est de 2,84 par plante, elle
atteint 7,77 en phase II. De même pour les
feuilles flétries : 0,76 en phase I et 1,40 en
phase II.
Cela pourrait s’expliquer par le changement opéré dans la fertilisation : de l’urée
+ DAP+ «Micronfos», on est passé à uniquement du KCl. A ce sujet, selon Jacob
et al. (1961), de tous les nutriments extraits et assimilés par le bananier plantain, le
potassium l’est en quantité extrêmement
élevée.
Le même auteur remarque que, puisqu’il
s’agit d’une plante avide de potasse, il faut
prendre très au sérieux certaines considérations concernant l’application des autres
éléments nutritifs comme le Ca et le Mg : il
a été démontré en effet qu’un excès de potassium conduit à la manifestation du
trouble physiologique appelé «bleu», ainsi
qu’à l’obtention de pulpe jaune, dépréciant
la qualité du fruit.
Il est important également de noter que,
pour la moyenne des feuilles flétries par
plante, le chiffre témoin est au-dessous de
ceux des autres traitements. Cela pourrait
s’expliquer par le fait que les plantes témoins n’avaient pas un nombre normal de
feuilles, qu’il y a eu une faible émission foliaire et qu’elles ont pratiquement toutes
été infectées (tableau 3). On a observé le
même phénomène pour la réponse aux
20
Tableau 2. Comparaison des moyennes de feuilles saines et de feuilles flétries par
plante chez le bananier plantain Dominico hartón, selon trois distances de
plantation. Icononzo (Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.
Distances de plantation
Moyenne de feuilles saines/plante
Moyenne de feuilles flétries/plante
phase I
phase II
phase I
5 m x 2,5 m
3,1 A*
8,0 A*
0,77 A*
phase II
1,4 AB*
4 m x 2,5 m
2,3 A
7,3 A
0,70 A
1,6 A
3 m x 2,5 m
3,1 A
8,0 A
0,82 A
1,2 AB
* Moyennes portant la même lettre dans la même colonne ne diff’rent pas significativement (Pr = 0.05).
Tableau 3. Effet de quatre traitements sur les moyennes de feuilles saines et de
feuilles flétries par plante chez le bananier plantain Dominico hartón. Icononzo
(Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.
Traitements
Moyenne de feuilles saines/plante
phase I
phase II
Moyenne de feuilles flétries/plante
phase I
phase II
Chimique
3,0 AB*
7,9 AB*
0,81 A*
Cultural
3,8 B
8,6 A
0,79 A
1,70 AB*
1,07 B
Biologique
2,6 AB
7,7 B
0,78 A
1,61 A
Témoin
2,0 B
6,9 C
0,67 A
1,33 AB
* Les valeurs portant les mêmes lettres dans les mêmes colonnes ne diffèrent pas (Pr = 0,05).
Tableau 4. Nombre total et poids moyen des régimes de bananiers plantain
Dominico hartón récoltés par traitements, pendant la phase I, 1998 et la phase II,
1999. Icononzo (Tol.).
Traitements
Nombre de régimes récoltés
phase I
Poids moyen (kg)
phase II
phase I
phase II
Cultural
33
30
15,2
15,8
Chimique
19
10
12,8
14,1
Biologique
19
11
11,8
12,6
7
5
10,6
12,1
Témoin
traitements de la phase II. Le contrôle cultural reste le meilleur traitement par rapport au chimique, au biologique et au témoin. Mais il faut souligner que la
moyenne des feuilles saines présente une
différence de 4,92 entre les deux phases,
c’est à dire qu’il y a plus de feuilles saines
pendant la phase II que pendant la phase I
(tableau 3).
Pour expliquer ces différents comportements, il existe diverses hypothèses dont la
plus acceptable tient compte d’une réaction synergique entre la présence du champignon Trichoderma sp. et la capacité de
la plante à absorber les éléments nutritifs
du sol.
Cela a pu être vérifié par l’observation de
la taille et de la couleur des feuilles du
clone Dominico hartón qui, pendant la
phase II, ont dépassé en taille et en intensité de vert les feuilles produites pendant la
phase I. Le champignon Trichoderma sp.
influence positivement l’augmentation de
poids, la taille et la production de feuilles et
de fleurs (Chet 1987).
A ce sujet, Kleifel et al., cités par Chet
(1987), ont observé sur des plants de
melon, de tomate, de concombre, de radis
et de haricot une germination avancée et
une augmentation de la longueur, de la largeur et du poids sec des feuilles.
Quant au nombre et au poids des régimes commerciaux récoltés aussi bien
pendant la phase I que pendant la phase
II, on constate que c’est le traitement cul-
tural qui a obtenu les meilleurs résultats
en nombre et en poids moyen (tableau 4).
Pour ce qui est du poids total des régimes commerciaux récoltés pendant chacune des phases de l’expérimentation, on
remarquera qu’il n’y a pas eu de différences significatives entre les poids obtenus sur les parcelles principales ; en revanche les différences sont très fortement
significatives entre ceux obtenus sur les
sous-parcelles. Ceci démontre l’efficacité
des traitements, en particulier du cultural,
qui intervient dans l’apport des éléments
nutritifs dans la fertilisation.
Il n’y a pas eu non plus de différences significatives pour l’interaction distances de
plantation/traitements (PP*SP), comme le
montrent les résultats de l’analyse de variance du tableau 5.
L’analyse démontre que le traitement
cultural présente des différences significatives à 5% par rapport aux traitements
chimique, biologique et au témoin pour la
variable «poids des régimes récoltés».
Ceci confirme ce qui avait été déjà remarqué par Machado, cité par Jacob et al.
(1961) quand il affirme que la plus grande
partie de l’absorption de potassium (84%)
a lieu pendant la période de formation du
fruit. Ce même auteur a calculé à environ
3493 kg la quantité totale de potassium
qu’une plantation de 1333 pieds par hectare absorbe en 14 mois.
Il n’y a pas eu de différences significatives entre les traitements chimique et
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tableau 5. Analyse de variance pour la variable “poids des régimes récoltés” des
bananiers plantain Dominico hartón pendant la phase I, 1998 et la phase II, 19981999. Icononzo (Tol.).
phase I
Source de variation
Degrés de
liberté
phase II
Carré des
moyennes
Pr – F
Degrés de
liberté
Carré des
moyennes
Pr – F
0,53 ns
PP (Distance plantation)
2
53,08
0,8992 ns
2
332,111
SP (Traitements)
3
3183,064
0,0001 **
3
444,444
0,0001 **
PP x SP
6
134,91
0,687 ns
6
235,37
0,376 ns
** Fortement significatif (Pr = 0,01) ; ns = non significatif.
biologique pour cette même variable
“poids des régimes récoltés” ; en revanche, il y en a eu par rapport au traitement témoin.
Pendant les phases I et II de l’expérimentation, les traitements chimique et
biologique ont montré des résultats très
semblables entre eux quant au poids des
régimes récoltés. Pourtant, il y a quelques
écarts qui pourraient être attribués au
nombre de feuilles fonctionnelles présentes au moment de l’émission florale, paramètre déterminant pour le poids et la
qualité des fruits (Belalcázar et al. 1991).
Conclusions
L’agent responsable du pourrissement et
du flétrissement vasculaire du bananier
plantain est la bactérie Erwinia, probablement de l’espèce carotovora.
Les densités de plantation n’ont aucune
influence quant à la présence ou non de la
pourriture vasculaire dans les cultures de
bananiers plantain.
Une fertilisation riche en potassium et la
présence du champignon Trichoderma sp.
aident la plante à rester vigoureuse et diminuent sa probabilité d’être attaquée par
des microorganismes pathogènes.
Les traitements chimiques (emploi de
Vanodine) et biologique (application de
Kasugamycine à 2%), bien que ne participant pas directement au contrôle de la
pourriture vasculaire du bananier plantain,
sont des opérations qui contribuent à prévenir la diffusion du problème.
L’emploi fréquent de l’hypochlorite de
sodium dans sa présentation commerciale
(dilution dans l’eau à 50%) est une pratique essentielle pour désinfecter les outils
qui doit être fortement encouragée.
Remerciements
Les auteurs remercient M. Alfonso Guerrero Gacha, propriétaire de l’exploitation
San Isidro de la localité Icononzo, pour
toutes les facilités qu’il leur a ménagées
durant l’expérimentation au champ.
Ils remercient également M. Antonio
María Caicedo, ingénieur au centre recherches Nataima, CORPOICA, pour sa collaboration dans l’analyse statistique des résultats. ■
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Maracaibo, Venezuela.
Les auteurs travaillent au Centro de Investigación
Nataima, CORPOICA, Apartado Postal 064, Espinal,
Tolima, Colombie.
Résistance aux maladies
Evaluation d’hybrides de la FHIA
comparés à des variétés locales
de Musa dans une région
de l’est du Pérou indemne
de cercosporiose noire
U. Krauss, W. Soberanis
et J. Jarra
e Programme international d’évaluation des Musa (IMTP) a pour but de
comparer la performance du matériel
génétique amélioré, et en particulier des
hybrides de la FHIA, avec celle des variétés
de bananiers et bananiers plantain com-
L
munément cultivées dans plus de 50 pays
des différentes régions du monde (Orjeda
et al. 1999). Le Pérou ne participe pas à
cette entreprise. Krauss et al. (1999),
après avoir examiné les informations limitées qui sont disponibles sur la production
bananière au Pérou, ont recommandé de
faire des essais pour comparer les hybrides
de la FHIA avec les variétés locales populaires et/ou à haut rendement.
21
Tableau 1. Hybrides et variétés de Musa évalués dans une région de l’est du Pérou indemne de cercosporiose noire. Les
réactions aux maladies sont celles établies par Krauss et al. (1999) au Pérou ou, à défaut, par Jones (2000).
Réaction précédemment établie
Hybride
ou variété
Constitution
génomique
Sous-groupe
(dénomination int.)
Cercosporiose
noire 1
Cercosporiose
jaune 1
Cordana
FHIA-01
AAAB
Hybride
Résistant
n.c. 2
n.c.
FHIA-03
AABB
Hybride
Résistant
n.c.
n.c.
Inguiri
AAB
French plantain
Sensible
Moyennement résistant
Sensible
Bellaco
AAB
Plantain corne (Hartón)
Sensible
Moyennement résistant
Sensible
ABB ?
Pisang Awak ?
Moyennement résistant
Résistant
Sensible
Isla del Alto Huallaga 3
1
Krauss et al. (1999) ont évalué la réaction d’une grande diversité de variétés locales aux cercosporioses noire et jaune. Les réactions indiquées ci-dessus correspondent aux conclusions établies dans
leur article.
2 n.c. = non connu.
3 D’après Thierry Lescot (communication personnelle, 1999), Isla appartient au groupe Iholena (AAB). Tant que l’affiliation d’Isla à un groupe n’est pas confirmée, nous continuons de la classer
comme “ Pisang Awak ? ”, ainsi qu’on le fait généralement au Pérou (Krauss et al. 1999).
Les maladies, aggravées par l’absence
presque totale de mesures de lutte, sont le
principal facteur limitant la production bananière au Pérou. La cercosporiose noire
n’est présente que dans une partie des
zones de production (Krauss et al. 1999).
Ailleurs, la cercosporiose jaune et l’affection foliaire Cordana prédominent. Ni
l’une ni l’autre n’ont reçu beaucoup d’attention de la part des sélectionneurs, car
la cercosporiose noire revêt davantage
d’importance à l’échelle internationale. En
fait, peu d’évaluations récentes sont disponibles sur la résistance à la cercosporiose
jaune, car celle-ci est remplacée par la cercosporiose noire, sauf à haute altitude, et
les données existantes sont extrêmement
variables. Il n’existe pas de corrélation
entre la résistance à la cercosporiose jaune
et à la cercosporiose noire (Jones 2000).
Quant à Cordana, nous n’avons trouvé aucune étude comparative à son sujet.
La cercosporiose jaune, causée par
Mycosphaerella musicola Leach, est présente dans le monde entier. En l’absence
de cercosporiose noire, causée par Mycosphaerella fijiensis Morelet, la cercosporiose jaune peut provoquer des pertes importantes, en particulier chez les
bananiers AAA. Les bananiers plantain
(AAB) résistent à la cercosporiose jaune
au niveau de la mer. Mais à plus haute altitude, et surtout s’ils sont cultivés dans des
conditions peu favorables, ils sont sensibles à cette maladie. Les variétés ABB,
comme Pisang Awak, sont considérées
comme résistantes (Jones 2000). Au Pérou,
quand les méthodes culturales sont insuffisantes, les groupes AAB et ABB sont tous
deux affectés par la cercosporiose jaune
(Krauss et al. 1999).
L’affection foliaire Cordana est causée
par Cordana musae (Zimmermann) Höhnel et se rencontre dans le monde entier.
Bien que d’importance mineure à l’échelle
internationale, elle peut provoquer une sévère défoliation, en particulier chez les bananiers plantain. Cette maladie est favorisée par un climat humide et par le manque
de vigueur des plants, facteurs existant
tous deux au Pérou où la pluviométrie atteint 4000 mm dans certaines zones et où
les plants sont affaiblis par le manque de
22
drainage, l’absence de contrôle du rejetonnage et les dégâts des ravageurs. C. musae
s’attaque à plusieurs espèces de Musa et à
Ensete glaucum ; la plupart des sousgroupes de Musa sont considérés comme
sensibles à cette maladie (Jones 2000).
Cette étude avait pour objectif de comparer les hybrides améliorés FHIA-01
(AAAB) et FHIA-03 (AABB) avec les variétés locales Inguiri (AAB, French plantain),
Bellaco (AAB, plantain corne “Harton”) et
Isla del Alto Huallaga (ABB, sous-groupe
Pisang Awak ?) sur les plans agronomique,
pathologique et économique.
Matériel et méthodes
Le tableau 1 indique les réactions aux maladies précédemment observées chez le
matériel testé dans cette étude. Les caractéristiques des sites expérimentaux sont
décrites au tableau 2. Les parcelles expérimentales étaient situées dans la “ceinture
de la coca” dans la haute vallée de l’Huallaga. Tous les producteurs associés aux essais avaient plusieurs années d’expérience
de production bananière dans des champs
adjacents et ont manifesté un vif intérêt
pour des “cultures alternatives”. Les essais
ont été conçus de manière participative :
on n’a aucunement essayé d’optimiser ou
de standardiser les pratiques agronomiques, celles-ci étant laissées à la discrétion des producteurs (tableau 2). Nous
pensons que c’est l’approche la plus valable pour évaluer du matériel génétique
dans les conditions locales, car elle permet
de prendre en considération les méthodes
culturales locales. Cependant, cela a pour
effet d’accroître la variabilité des données.
On a donc utilisé dix plants par parcelle,
au lieu des quatre à six plants normalement recommandés. Par ailleurs, on a suivi
les directives de l’INIBAP pour l’évaluation
du matériel génétique (Orjeda 1998). La
FHIA a fourni gracieusement des vitroplants de ses hybrides. Après acclimatation
en serre, les plantules ont été repiquées
avec un espacement de 2 m x 3 m, selon la
pratique usuelle pour les variétés locales.
Les essais ont été implantés dans un dispositif en blocs randomisés, avec un bloc incomplet : la variété Bellaco n’a pas été
plantée dans la parcelle de Marona.
Peu de temps après son établissement,
la parcelle de Cotomonillo a été abandonnée en raison d’activités terroristes, et l’on
ne dispose donc d’aucune donnée pour ce
site. Dans les autres sites, on a procédé à
des évaluations toutes les deux semaines.
Pour le premier cycle de culture, on a enregistré les paramètres six mois
(182 jours) après la plantation, à la floraison et à la récolte. On a calculé le taux
maximum d’émission foliaire à partir de
courbes de Gompertz établies à l’aide du
modèle de régression logistique sur Genstat 5. Pour le second cycle, on a enregistré
les paramètres uniquement à la floraison
et à la récolte. On a comparé le second
cycle d’Isla avec le premier cycle des
autres cultivars, car ils ont coïncidé dans
le temps, et donc aussi les fluctuations saisonnières des conditions climatiques, de la
pression des maladies et du potentiel commercial, tandis que le premier cycle d’Isla
avait déjà été récolté avant qu’aucune
autre variété ait fleuri.
Résultats
Le tableau 3 présente les caractéristiques
agronomiques des variétés et hybrides de
Musa évalués dans le cadre de cette étude.
Le cycle de production le plus court a été
enregistré chez Isla, dont le nombre de
jours de la plantation jusqu’à la floraison et
jusqu’à la récolte était significativement
plus faible que celui des autres variétés.
Dans le second cycle de culture, ce phénomène était encore plus prononcé. FHIA-01
s’est classé en deuxième position pour le
nombre de jours de la récolte du premier
cycle à la récolte du second cycle, FHIA-03
et Inguiri étant en position intermédiaire
et Bellaco en dernière position. Isla s’est
aussi caractérisée par le taux d’émission
foliaire le plus élevé dans le premier cycle,
sans toutefois que la différence soit statistiquement significative. On n’a donc pas
analysé ce paramètre pour le second cycle.
Toutes les variétés étaient marginalement plus hautes à la récolte qu’à la floraison ; toutes, excepté FHIA-01 en premier
cycle, ont eu aussi une légère augmentation de la circonférence du pseudotronc
entre la floraison et la récolte. Bellaco
était la variété la plus haute, suivie par InINFOMUSA — Vol 10, N° 1
sorte que les feuilles non fonctionnelles
ont été surtout éliminées à proximité de la
récolte. L’indicateur le plus réaliste, pour
évaluer la progression des maladies, est la
diminution à la fois du nombre total de
feuilles et du nombre de feuilles fonctionnelles entre la floraison et la récolte. En
premier cycle, cette diminution était la
plus marquée chez Inguiri qui a perdu
23,6% du total des feuilles et 18,1% des
feuilles fonctionnelles entre la floraison et
Le nombre de feuilles fonctionnelles
était très proche du nombre total de
feuilles. En premier cycle, les variétés
conservaient entre 93% (Inguiri) et 100%
(FHIA-03) de leurs feuilles à la floraison,
et toutes en conservaient plus de 98% à la
récolte (tableau 3). Cette “augmentation”
apparente de la santé des plantes avec le
temps est due au fait qu’on n’a procédé à
l’effeuillage qu’aux derniers stades du développement des plantes (tableau 2), de
guiri. Ces deux variétés avaient aussi les
pseudotroncs les plus larges. Les deux hybrides de la FHIA étaient de hauteur similaire à la floraison et à la récolte. Isla s’est
caractérisée par la plus faible hauteur de
plant et le pseudotronc le plus mince. En
ce qui concerne la circonférence du pseudotronc, les variétés se sont classées, par
ordre croissant, comme suit : Isla, FHIA-01,
FHIA-03, Inguiri, Bellaco. Cette tendance
s’est accentuée avec le temps (tableau 3).
Tableau 2. Description des parcelles expérimentales gérées par les producteurs.
Conditions selon l’appréciation
Site
Date de
plantation
des producteurs
des chercheurs
Pratiques agronomiques
(nombre de jours après plantation)
Cotomonillo
(Aucayacu)
19/03/98
Bon sol pour les
bananiers/plantains.
Dégâts du vent.
Sol alluvial fertile, sujet à l’inondation ;
30 ans de culture de bananiers/plantains
sans fertilisation, mais avec paillis. Dégâts
de foreurs de tiges ; applications occasionnelles
de Furadan.
Non déterminées
Pendencia
(Fondo Bazán)
19/03/98
Bon sol pour les
bananiers/plantains.
Dégâts du vent.
Sol assez fertile, sujet à l’inondation ;
3 ans de culture de bananiers/plantains sans
fertilisation ; paillis ; culture de cacao
antérieurement. Dégâts de foreurs de tiges ;
applications occasionnelles de Furadan.
Désherbage et effeuillage (181, 234, 503)
Effeuillage (292, 345, 651)
Lutte contre les foreurs de tiges (Furadan) (234)
Désherbage, effeuillage et lutte contre les foreurs de tiges (471)
Marona
23/3/98
Assez bon sol pour
les bananiers/plantains.
Foreurs de tiges
“ Seca seca ”
(= fusariose).
Sol alluvial fertile ; pas de risque d’inondation.
Dégâts de foreurs de tiges ; présence de
la fusariose à confirmer dans ce champ.
Application de chaux en 1997 et de Furadan
en 1998. Première année de culture
de bananiers, après des papayers.
Désherbage et effeuillage (260, 281, 425)
Effeuillage (325, 437, 589)
Pendencia
(Fondo Magno)
16/4/98
Bon sol pour les .
bananiers/plantains.
Foreurs de tiges.
Sol alluvial fertile, sans drainage naturel,
sujet à l’inondation. Dégâts de foreurs de
tiges confirmés. Première année de culture
de bananiers.
Désherbage (22, 83, 338)
Effeuillage (464)
Désherbage et effeuillage (193, 263, 316, 542, 625)
Tableau 3. Caractéristiques agronomiques : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.
FHIA-01
(hybride AAAB)
FHIA-03
(hybride AABB)
Inguiri
(French plantain)
Bellaco
(plantain corne)
Isla 1
(Pisang Awak ?)
Nombre de jours jusqu’à la floraison
268 b
279 b
279 b
284 b
198 a
Nombre de jours jusqu’à la récolte
390 b
411 b
403 b
410 b
299 a
Hauteur à la floraison (cm)
239 b
233 b
268 c
311 d
201 a
b
b
c
d
203 a
Premier cycle
Hauteur à la récolte (cm)
243
238
287
320
Circonférence du pseudotronc à la floraison (cm)
77,3 b
88,7 b
91,7 b
109,8 c
59,4 a
Circonférence du pseudotronc à la récolte (cm)
76,5 b
93,7 c
101,2 c
114,1 d
62,5 a
Nombre total de feuilles à la floraison
10,8 b
11,1 b
8,1 a
7,9 a
b
b
Nombre total de feuilles à la récolte
9,9
Perte totale de feuilles de la floraison à la récolte (%)
8,3
Nombre de feuilles fonctionnelles à la floraison
10,3
7,2
8,9 ab
6,8
a
23,6
6,7
a
17,3
10,7 b
11,1 b
8,3 a
8,0 a
b
b
a
a
Nombre de feuilles fonctionnelles à la récolte
9,9
Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison à
la récolte (%)
7,5
10,1
9,0
Taux maximum d’émission foliaire
(nombre de feuilles par semaine)
0,28 a
0,42 a
6,8
18,1
6,7
16,2
0,41 a
6,7 a
15,2
7,7 a
6,6 a
14,3
0,35 a
0,64 a
Second cycle
Nombre de jours de la floraison à la floraison
278 b
286 b
283 b
296 b
Nombre de jours de la récolte à la floraison
156 b
150 b
154 b
164 b
150 a
49 a
Nombre de jours de la récolte à la récolte
265 b
276 bc
276 bc
298 c
149 a
Hauteur à la floraison (cm)
245 b
244 b
291 c
328 d
211 a
Hauteur à la récolte (cm)
250 b
248 b
296 c
334 d
216 a
Circonférence du pseudotronc à la floraison (cm)
72,9 a
86,7 b
98,7 c
115,1 d
62,2 a
Circonférence du pseudotronc à la récolte (cm)
77,2 b
89,0 c
102,0 d
115,5 e
65,5 a
b
b
a
a
7,9 a
Nombre total de feuilles à la floraison
10,2
10,4
7,7
Nombre total de feuilles à la récolte
9,7 b
9,8 b
7,2 a
Perte totale de feuilles de la floraison à la récolte (%)
4,9
5,8
6,5
8,5
7,5 a
11,8
7,2 a
8,9
10,0 b
10,3 b
7,7 a
8,5 a
7,7 a
Nombre de feuilles fonctionnelles à la récolte
9,5 b
9,7 b
7,2 a
7,4 a
7,0 a
Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison
à la récolte (%)
5,0
5,8
6,5
Nombre de feuilles fonctionnelles à la floraison
1
a, b, c, d
12,9
9,1
On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.
Dans une même rangée, les valeurs suivies de la même lettre ne présentent pas de différence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
23
Tableau 4. Réaction aux affections foliaires : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.
FHIA-01
(hybride AAAB)
FHIA-03
(hybride AABB)
Inguiri
(French plantain)
Bellaco
(plantain corne)
Isla 1
(Pisang Awak ?)
Premier cycle
Cercosporiose jaune
Taux moyen de sévérité (%) 2
0,54 a
0,12 a
4,09 c
0,69 ab
2,57 bc
Indice d’infection 6 mois
après plantation 3
0,53 a
0,00 a
4,37 b
0,58 a
4,36 b
Indice d’infection à la floraison
1,09 a
0,56 a
3,55 b
0,82 a
3,73 b
ab
a
7,45 c
3,11 b
6,73 c
Indice d’infection à la récolte
1,67
0,25
Cordana
Taux moyen de sévérité (%)
1,21 a
0,95 a
2,00 ab
2,96 b
1,57 ab
Indice d’infection 6 mois
après plantation
1,73 a
1,26 a
2,37 ab
3,62 b
2,52 ab
Indice d’infection à la floraison
1,85 ab
0,92 a
3,01 b
2,67 b
3,00 b
Indice d’infection à la récolte
2,28 ab
1,95 a
3,55 b
5,88 c
5,04 bc
Second cycle
Cercosporiose jaune
Taux moyen de sévérité (%)
2,13 a
1,71 a
5,48 b
2,05 a
3,68 ab
Indice d’infection à la floraison
1,07 a
0,79 a
3,03 a
2,15 a
3,04 a
Indice d’infection à la récolte
1,86 a
1,27 a
2,61 a
1,07 a
3,37 a
Taux moyen de sévérité (%)
2,08 a
0,97 a
4,91 a
1,57 a
1,65 a
Indice d’infection à la floraison
0,64 a
0,11 a
1,50 a
1,51 a
1,60 a
Indice d’infection à la récolte
1,05 a
0,19 a
1,43 a
0,06 a
1,67 a
Cordana
1
2
3
a, b, c
On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.
On a multiplié le taux de sévérité par feuille avec le taux de feuilles infectées, puis on a calculé la moyenne des valeurs dans le temps.
Indice d’infection calculé selon la méthode d’Orjeda (1998).
Dans une même rangée, les valeurs suivies de la même lettre ne présentent pas de différence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).
la récolte. Bellaco en a perdu respectivement 17,3% et 16,2%, et Isla 15,2% et 14,3%.
Les pertes les plus faibles ont été enregistrées chez les hybrides de la FHIA : 8,3% et
7,5% pour FHIA-01, 7,2% et 9,0% pour
FHIA-03. En second cycle, les hybrides de
la FHIA ont eu de nouveau le moins de
pertes de feuilles : 4,9% et 5,0% chez FHIA01, 5,8% et 5,8% chez FHIA-03 tandis que
les plus fortes pertes ont été enregistrées
chez Bellaco (11,8% et 12,9%), suivie par
Isla (8,9% et 9,1%) et Inguiri (6,5% pour les
deux valeurs) (tableau 3).
Les pertes de feuilles étaient directement en relation avec la sensibilité aux
maladies (tableau 4). Les hybrides de la
FHIA, en particulier FHIA-03, se sont montrés à tout moment les moins sensibles à la
cercosporiose jaune comme à Cordana,
que l’on mesure leur incidence par le taux
moyen de sévérité ou par l’indice d’infection. En premier cycle, Inguiri et Isla ont
été les plus affectées par la cercosporiose
jaune. Bellaco a été la plus sensible à Cordana, suivie de près par Inguiri et Isla. En
second cycle, toutes les variétés ont été davantage affectées par la cercosporiose
jaune que par Cordana, mais les taux de
sévérité et les indices étaient plus variables. Inguiri, suivie par Isla, a exhibé la
plus forte sévérité de cercosporiose jaune.
Les autres paramètres et l’infection par
Cordana n’étaient pas statistiquement significatifs (tableau 4). Contrairement au
premier cycle où la maladie s’est intensifiée avec le temps, en second cycle, la cercosporiose jaune chez Inguiri et, de ma24
nière encore plus prononcée, les deux maladies chez Bellaco ont semblé régresser
entre la floraison et la récolte. Ce phénomène peut être attribué à l’effeuillage effectué juste avant la récolte de ces variétés
(tableau 2) et il concorde aussi avec le
taux élevé de perte de feuilles chez Bellaco
entre la floraison et la récolte (tableau 3).
En ce qui concerne la performance économique (tableau 5), il s’est avéré que
FHIA-03 était la variété de Musa la plus
rentable pendant le premier cycle de culture. Cet hybride a produit le plus grand
nombre de doigts par régime et s’est vendu
au prix le plus fort, ce dernier étant calculé sur la base de 1000 doigts dans l’est
du Pérou. En deuxième position venait
Isla, qui s’est caractérisée à la fois par de
gros régimes et par un cycle court. Dans le
second cycle de culture, Isla a surpassé
FHIA-03 grâce à une vitesse de croissance
et de floraison remarquable (tableau 3).
Cette caractéristique a compensé sa sensibilité à la cercosporiose jaune et son prix
de vente légèrement plus bas. FHIA-01
s’est classé en troisième position dans l’un
et l’autre cycles grâce à ses gros régimes et
à sa résistance aux maladies. Son prix se
situait au même niveau que celui d’Isla. Inguiri était moins rentable et Bellaco s’est
classée en dernière position. La plus faible
rentabilité de ces deux variétés de bananiers plantain s’explique par leurs petits
régimes (tableau 5) et leur forte sensibilité
aux maladies (tableau 4), que leur prix de
vente élevé n’a pas suffi à compenser.
Toutes les variétés sont devenues plus ren-
tables dans le second cycle de culture, bien
que le prix au producteur ait alors diminué, excepté pour Bellaco.
Discussion
Nous avons délibérément opté pour une méthode d’évaluation participative, car il nous
a semblé que c’était le meilleur moyen pour
faire des essais représentatifs des conditions culturales locales. Nous avons ainsi pu
inclure dans l’évaluation à la fois les pratiques agronomiques (ou leur absence) et
les préférences variétales personnelles. Il
est à noter que l’un des producteurs a décidé de ne pas planter Bellaco. Il s’est ensuite avéré que cette variété a donné la plus
mauvaise performance globale. Néanmoins,
les producteurs qui ont participé aux essais
avaient l’expérience de la production bananière, s’y intéressaient et étaient les plus
consciencieux de la zone. Il ne fait aucun
doute que les méthodes culturales appliquées étaient d’un niveau supérieur à la
moyenne régionale.
Aucun des paysans participants ne
considérait les affections fongiques comme
un facteur limitant la production. A leurs
yeux, il s’agissait d’un phénomène normal.
Tous ont eu des problèmes de chute de
plantes, qu’ils attribuaient au vent (de
force négligeable dans la région) ou aux
charançons (omniprésents). Les paysans
moyens ne connaissent généralement pas
ce ravageur. L’absence totale de drainage
dans les champs sujets à l’inondation a
aussi contribué à affaiblir les systèmes racinaires. Les nématodes ne posaient pas de
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
problème majeur car toutes les parcelles,
sauf celle qui a dû être abandonnée à Cotomonillo, n’étaient plantées que depuis peu
avec des bananiers (tableau 2). L’un des
paysans a appliqué un insecticide pendant
la durée de l’essai. Tous les producteurs
pratiquaient le désherbage et l’effeuillage
manuellement. Ils n’ont commencé à éliminer les feuilles non fonctionnelles qu’environ six mois après la plantation, alors
qu’Isla avait commencé à fleurir, et ils ont
renouvelé l’opération avant la période de
pointe de la récolte dans les deux cycles de
culture (tableaux 2 et 3). Ils n’ont prêté
que peu d’attention aux plants durant les
premiers stades de développement, c’est-àdire au moment où les régimes se différenciaient et où se déterminait le nombre de
doigts, sur lequel repose le prix de vente.
FHIA-01 a été créé pour remplacer des
bananiers dessert. C’est le seul hybride capable de résister à la fois à la cercosporiose noire, à la fusariose et à la pourriture
de la couronne. En outre, il produit un rendement élevé même dans des conditions
défavorables, et notamment en cas de sécheresse (FHIA 2000). Il tend à donner
une meilleure performance en conditions
subtropicales qu’en conditions tropicales,
surtout en ce qui concerne la qualité des
fruits (Jones 2000). FHIA-03 a été créé
pour remplacer Bluggoe. Il résiste à la cercosporiose noire et à la maladie de Moko.
Il s’agit d’un hybride rustique, qui produit
bien en conditions défavorables, par
exemple sur sols pauvres ou en cas de sécheresse. Son principal défaut est la courte
durée de sa vie verte. Il est donc recommandé de le cultiver dans le jardin des habitations et pour la consommation locale
(FHIA 2000). Le temps de cuisson (par
ébullition) des fruits verts de FHIA-03
n’est que la moitié de celui de Bluggoe
(Jones 2000).
Dans la zone indemne de cercosporiose
noire où cette étude a été effectuée, FHIA03 a donné une performance similaire à
celle de la meilleure variété locale (Isla) et
FHIA-01 s’est aussi très bien comporté.
Dans la vallée de l’Huallaga à environnement tropical marqué, c’est le manque de
drainage plutôt que la sécheresse qui pose
problème (Krauss et al. 1999). Dans ces
conditions, il est satisfaisant de constater
que les hybrides de la FHIA ont donné de
si bons résultats et ont été acceptés tant
sur les marchés locaux que sur ceux de la
capitale. Le succès de FHIA-03, en particulier, est surprenant. Alors que Bluggoe
n’est pas apprécié au Pérou (Krauss et al.
1999), les producteurs ont considéré qu’ils
pouvaient utiliser FHIA-03 pour de multiples usages.
Dans cette étude, la variété Isla del Alto
Huallaga s’est montrée moyennement sensible à la cercosporiose jaune dans l’est du
Pérou. Cette constatation contredit les
données du tableau 1, mais pourrait aider
à résoudre une question contestée : Isla a
été classée par différents auteurs comme
sensible à hautement résistante, et Inguiri
et Bellaco comme sensibles à résistantes.
Krauss et al. (1999) ont établi qu’Isla est
résistante et qu’Inguiri et Bellaco sont
moyennement résistantes à la cercosporiose jaune, mais que leurs réactions dépendent des conditions culturales. Les
trois variétés ont été notées sensibles à
Cordana (Krauss et al. 1999). D’après les
données enregistrées dans le premier cycle
de culture, Isla et Inguiri présentent une
sensibilité similaire à la cercosporiose
jaune, tandis que Bellaco apparaît moins
sensible à cette maladie, mais plus sensible à Cordana. En revanche, dans le second cycle de culture, toutes les variétés
ont souffert davantage de la cercosporiose
jaune que de Cordana. La forte variabilité
de l’incidence de ces maladies dans le second cycle, en particulier à l’approche de la
récolte, pourrait s’expliquer par le fait que
l’effeuillage phytosanitaire était pratiqué de
manière plus intense vers cette période.
Isla a été récemment intégrée dans le
programme d’amélioration de la FHIA
(Phil Rowe, comm. pers., 2000). Il serait
intéressant d’étudier si les pathotypes
agressifs de M. musicola sont propres à la
vallée de l’Huallaga et/ou de confirmer l’affinité des variétés Isla avec Pisang Awak. Il
a été suggéré qu’Isla pourrait appartenir
au sous-groupe Iholena (AAB) (Thierry
Lescot, comm. pers., 1999). En outre, “Isla”
est un terme collectif qui recouvre cinq à
sept variétés distinctes appartenant à un
même groupe (Krauss et al. 1999). Il n’est
pas impossible que leur réaction à la maladie soit différente.
Ces essais ont montré que les hybrides
de la FHIA font preuve de résistance à la
cercosporiose jaune et à l’affection foliaire
Cordana dans l’environnement et avec les
pratiques culturales médiocres de l’est du
Pérou. FHIA-03, qui s’est révélé être le
moins sensible à ces maladies, a produit
les plus gros régimes et s’est vendu au
meilleur prix. On peut donc penser qu’il a
un excellent potentiel commercial sur
les marchés péruviens. La variété Bellaco
s’est vendue à peu près au même prix que
FHIA-03 (pour 1000 doigts), mais a été la
moins rentable du fait de ses petits régimes. FHIA-01, quoique moins populaire,
a aussi un bon potentiel. Il s’est vendu au
même prix qu’Isla, l’une des variétés les
plus prisées au Pérou (Krauss et al. 1999).
On n’a inclus dans cette étude que les variétés locales les plus appréciées et il est
particulièrement remarquable qu’une nouvelle variété parvienne à leur faire concurrence sur le marché dès la première année
de production. Les paysans participants
ont également jugé qu’il existait de bonnes
possibilités pour commercialiser le matériel végétal des hybrides de la FHIA. Toutefois, aucun d’entre eux n’était prêt à
vendre du matériel de FHIA-03, qui produit
moins de rejets que FHIA-01. En revanche,
ils ont étendu leurs propres superficies cultivées avec FHIA-03.
Nous pouvons sans hésitation recommander d’introduire les hybrides de la
FHIA à plus grande échelle au Pérou, et
cela d’autant plus que la cercosporiose
noire ne cesse de s’étendre. Des évaluations sont en cours sur les hybrides de la
FHIA dans des zones affectées par la cercosporiose noire (Phil Rowe et Raúl Anguiz, comm. pers., 1999).
Remerciements
Cet article a été élaboré dans le cadre
d’un projet de diversification financé par
l’USDA-ARS (United States Department of
Agriculture-Agricultural Research Service) et géré par CABI Bioscience. Pendant les trois premiers mois, un financement complémentaire a été reçu de
l’Organisation des États américains
(Inter-American Drug Abuse Control
Commission, IADACC/OAS). Les hybrides
de la FHIA ont été fournis gracieusement
par Phil Rowe. Les auteurs remercient
aussi leurs collègues du CABI (Commonwealth Agricultural Bureau Internatio-
Tableau 5. Rentabilité économique : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.
Nombre moyen de doigts par régime
Premier cycle
Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts)
Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 2
FHIA-01
(hybride AAAB)
120
FHIA-03
(hybride AABB)
150
30,03
3747
39,04
5778
Inguiri
(French plantain)
84
36,04
3047
Bellaco
(plantain corne)
33
39,04
1747
Isla 1
(Pisang Awak ?)
110
30,03
4481
Second cycle
Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts)
Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 1
1
2
28,90
5307
34,68
7644
28,90
3567
40,46
1817
28,90
8653
On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.
Sur la base d’une densité de 1111,11 plants par ha.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
25
nal, Royaume-Uni), du Cirad-Flhor
(Centre de coopération internationale en
recherche agronomique pour le développement - Département des productions
fruitières et horticoles, France), de la
FAO (Organisation des Nations unies pour
l’alimentation et l’agriculture), de l’UNAS
(Universidad Nacional Agraria de la
Selva, Pérou) et de WINROCK pour leurs
commentaires et contributions. Nous
sommes particulièrement reconnaissants
à Phil Rowe qui a revu le manuscrit. C’est
avec une grande tristesse que nous avons
appris la disparition de Phil Rowe qui restera dans nos mémoires comme la personne magnanime et toujours encourageante que nous avons eu le privilège
de connaître.
Evaluation de matériel génétique
Toute mention de produit commercial
dans cet article ne doit pas être considérée
comme une recommandation. ■
Références
FHIA. 2000. Bananas and Plantains.
<http://honduras.com/fhia/banana.htm>.
Jones D.R. (ed.). 2000. Diseases of banana,
abacá and enset. CABI Publishing, Wallingford, Royaume-Uni.
Krauss U., R. Figueroa, A. Johanson, E. Arévalo, R. Anguiz, O. Cabezas & L. García.
1999. Les variétés de Musa au Pérou : classification, utilisations, potentiel et
contraintes de production. INFOMUSA
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Orjeda, G. 1998. Évaluation de la résistance
des bananiers aux cercosporioses et à la fu-
sariose. Guide technique INIBAP 3. INIBAP,
Montpellier, France.
Orjeda, G., J.-V. Escalant & N. Moore. 1999.
Phase II du Programme international d’évaluation des Musa (IMTP) : synthèse du
rapport final et des résultats. INFOMUSA
8 (1):3-10.
Ulrike Krauss (adresser toute correspondance à cet
auteur) travaille au CABI Bioscience, c/o CATIE, 7170
Turrialba, Costa Rica, Fax : (+506) 556 0606, E-mail
[email protected]. Whilly Soberanis travaille au
CABI Bioscience, c/o Universidad Nacional Agraria de
la Selva (UNAS), Apdo 156, Tingo María, Pérou.
José Jarra travaille à l’IAHRC (Inter-American Human
Rights Court of the Organization of American States,
OAS) à Tingo María, Pérou.
Résistance aux charançons
Evaluation de matériel génétique de Musa
pour la résistance aux charançons
B. Padmanaban, P. Sundararaju,
K.C. Velayudhan et S. Sathiamoorthy
armi les principales cultures des
pays en développement, les bananiers et les plantains se classent en
quatrième position et l’Inde en est le premier producteur. Sur 40 millions de
tonnes de fruits produites dans ce pays, la
banane occupe la première place avec un
volume annuel de 13,5 millions de tonnes
pour une superficie de 400 000 ha. Les
principaux insectes s’attaquant à cette
culture sont le charançon du rhizome,
Cosmopolites sordidus (Germ.), et le
charançon du pseudotronc, Odoiporus
longicollis (Oliv.), qui limitent à la fois la
production et la productivité des bananiers et des bananiers plantain (figure 1)
(Ostmark 1974). Tous deux sont une menace pour les cultures de jardins et on a
signalé aussi leur présence dans des
zones de culture non traditionnelles du
Tamil Nadu (Padmanaban et Sundararaju
1999). Des études ont été consacrées à la
bionomie de ces ravageurs et aux méthodes de lutte chimique (Dutt et Maiti
1972, Reghunath et al. 1992, Mathew
et al. 1997).
Anitha et al. (1996) ont étudié la réaction de variétés de bananiers aux principaux stress biotiques. Toutefois, cette
étude n’incluait pas le charançon du pseudotronc, O. longicollis. Peu de cultivars
ont été évalués pour leur résistance au
charançon du pseudotronc (Charles et al.
1996). Nous décrirons ici les résultats d’un
criblage en champ de diverses variétés de
P
26
1
2
3
Figure 1. Infestation par le charançon du pseudotronc du bananier.
(1) Pied infesté présentant un pourrissement et un dessèchement des gaines.
(2) Pied infesté dont on a enlevé la gaine extérieure pour observer les dégâts.
(3) Charançon adulte et larves creusant des tunnels dans la gaine.
bananiers et de plantains sous infestation
naturelle de charançons du pseudotronc
(CP, Odoiporus longicollis) et de charançons du rhizome (CR, Cosmopolites
sordidus).
Une corrélation négative entre la dureté
de la souche et le taux d’infestation a
amené à formuler l’hypothèse d’une résistance mécanique à la ponte ou au développement larvaire du charançon du rhizome
(Pavis et Minost 1993).
Ortiz et al. (1995) ont noté que, dans
l’étude des mécanismes de résistance au
niveau de la souche, il fallait envisager la
présence de substances antiappétantes
ou l’absence d’éléments nutritifs essentiels. L’attractivité du pseudotronc pour
les adultes n’a pas été retenue comme
critère de résistance aux charançons, car
aucune corrélation n’a été établie entre
ce paramètre et les taux d’infestation
(Pavis et Minost 1993).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Matériel et méthodes
Dans un essai en champ en 1999-2000, on a
évalué le matériel génétique de bananier
disponible à la station régionale de Vellanikkara (Kerala) du National Bureau of
Plant Genetic Resources (NBPGR) afin de
déterminer sa résistance aux charançons.
La parcelle avait été établie en 1995 avec
un espacement de 2,8 x 2,8 m entre les rangées et entre les plantes. On a appliqué les
pratiques culturales usuelles dans un système de culture pluviale. On a enregistré la
circonférence au sommet et à la base du
pseudotronc, ainsi que le taux d’infestation. On a ouvert les pieds fortement infestés afin de déterminer le nombre de charançons adultes et de larves présents à
l’intérieur. Après la récolte, les rhizomes
ont été déracinés et les dégâts évalués.
Tableau 1. Accessions indemnes
d’infestation par le charançon du
pseudotronc (CP, O. longicollis).
IC N°
TCR 7
Nom local
Sannachenkadali
Génome
AA
84809
Karumpoovan
AAB
TCR 22
Nattuvazhai
ABB
TCR 29
Sivakositu
ABB
84833
Sakkai (Chakkiya)
ABB
84863
Poozhachendu
AAB
84889
Senkadali
AAA
TCR 78
Koombillakai
AAB
TCR 133
Morris
AAA
127933
Kadali
AA
127936
Tongat
AA
127938
Namrai
AAB
127940
Sannachenkadali
AA
127941
Karivazha
AAA
127943
Bodles Alta Fort
AAAA
127944
Hybrid sawai
ABBB
Résultats et discussion
127946
Elavazhai
BB
Dans l’évaluation en champ pour la résistance au charançon du pseudotronc, il
s’est avéré que sur 229 accessions, 62 appartenant aux groupes génomiques AAB,
ABB, AB, AAA, BB et ABBB étaient infestées par les CP. Le taux d’infestation maximum a été enregistré chez le génome AAB,
tandis que 37 accessions appartenant aux
génomes ABB, AAB, AA, BB, AB, AAA,
ABBB et AAAA étaient indemnes d’infestation par les CP (tableau 1).
L’incidence des CP a été constatée chez
5,5 % des accessions en 1999, et ce taux a
quadruplé (21,36 %) en 2000.
Du fait de l’infestation par les CP, il y a
eu une réduction de 50-86 % de la circonférence au sommet du pseudotronc. Chez les
plantes infestées, on a trouvé 2-15 charançons adultes, 10-15 larves et 5-8 coques de
nymphose. Dutt et Maiti (1972) ont signalé
que les sites de ponte préférés sont les parties du pseudotronc ayant une circonférence de 25 à 50 cm et une hauteur allant
jusqu’à 125 cm chez les variétés de haute
taille comme Martaman (AAB), Champa
(AAB) et Kanchekela (ABB), et une hauteur allant jusqu’à 100 cm chez les variétés
naines comme Kabuli (AAA). Nos études
n’ont mis en évidence aucune relation
entre le taux d’infestation, la circonférence du pseudotronc et la hauteur de la
plante ; en effet, même les plantes de plus
petite taille étaient infestées.
On a évalué au champ la résistance au
charançon du rhizome, C. sordidus, sur
143 accessions. Parmi celles-ci, 134 appartenaient aux groupes génomiques suivants : ABB, AAB, AAA, AA, BB, AB et
ABBB et étaient infestées par le CR, tandis
que neuf accessions appartenant aux
groupes génomiques ABB, AAB, AAA, AA,
BB et AB étaient indemnes (tableau 2).
Anitha et al. (1996) ont criblé 87 variétés de différents groupes génomiques (AA,
AB, AAA, AAB et ABB) pour déterminer
leur résistance au CR en conditions naturelles. Parmi les variétés AA, Sannachen-
127947
Kunnan
AB
127952
Padalimoongil
AB
127958
Radjasree
AAB
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
127963
Vannan
AAB
127974
Karibale
AAB
127978
Velipadathi
AAB
127980
Peyan
ABB
127981
Ashy Bathesa
ABB
127984
Octoman
ABB
127986
Kalibow
AAB
127987
Boodithabontha bath
ABB
TCR 195
Padathi
AAB
127994
Ennabenian
ABB
127996
Cheenabale
AAB
TCR 216
Boothibale
ABB
TCR 221
Morris
AAA
TCR 241
Padalimoongil
AB
Njalipoovan
AB
Madavazha
ABB
M. balbisiana
BB
84776
84760
TCR 300
Tableau 2. Accessions indemnes
d’infestation par le charançon du
rhizome (CR, C. sordidus).
IC N°
Nom local
TCR 7
Sannachenkadali
Génome
AA
84809
Karumpoovan
AAB
84863
Poozhachendu
AAB
84866
Sakkai
ABB
84889
Senkadali
AAA
127946
Elavazha
BB
127949
Njalipoovan
AB
TCR 216
Borthibale
ABB
TCR 261
Njalipoovan
AB
kadali était tolérante ; dans le groupe AB,
Njalipoovan, Kunnan et Poomkalli étaient
résistantes ; dans le groupe AAB, Mysore
Poovan s’est montrée hautement tolérante ; et dans le groupe ABB, Jamani était
tolérante, tandis que Malaimonthan et
Peykunnan ont fait preuve d’un degré
moyen de résistance au ravageur.
La résistance de la plante hôte obtenue
par amélioration génétique offre une stra-
tégie sûre pour lutter à long terme contre
les charançons du bananier (Seshu Reddy
et Lubega 1998). D’après les observations
faites dans ces évaluations, les charançons
semblent avoir une préférence pour les
groupes génomiques AAB et ABB. Des
études effectuées par d’autres chercheurs
dans d’autres sites ont mis en évidence une
tendance similaire (Haddad et al. 1979,
Mesquita et al. 1984, CRBP 1992, Simmonds 1966).
Les CP manifestent un degré élevé de
préférence pour certaines plantes hôtes.
Quand des cultivars commerciaux comme
Nendran, Robusta, Rasthali, Red Banana et
Pisang awak sont tous présents dans un
même site, les charançons du pseudotronc
reconnaissent les cultivars de plantains et
s’attaquent uniquement à eux. La capacité
des charançons à distinguer une plante
hôte acceptable s’explique peut-être par la
présence d’une série de chimiorécepteurs
sensoriels sur les antennes et les organes
buccaux (Nahif et al. 1994, Nahif et al.
2000). Il faudrait faire des études en laboratoire sur les accessions identifiées
comme résistantes afin de sélectionner les
plus prometteuses.
Remerciements
Les auteurs remercient Z. Abraham, chercheur au NBPGR à Thrissur, qui a mis à
leur disposition les équipements nécessaires, et Mlle C. Rajalakshmy, technicienne, pour son assistance. ■
Références
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Haddad O., J.R. Surya & M. Wagner. 1979. Relacion
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Mathew M.P., S.R. Nair & S. Sivaraman. 1997. Management of pseudostem borer of banana, Odoiporus longicollis (Oliv.). Indian J. Entomology
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rhizome. Pp. 129-142 in Breeding bananas and
plantain for resistance to diseases and roots. International symposium on genetic improvement
of bananas for resistance to diseases and pests,
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Reghunath P., A. Visalakshi, T. Biju Mathew, N. Mohandas, S. Naseema Beevi & K.S. Remamoni.
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Seshu Reddy K.V. & M.C. Lubega. 1993. Evaluation
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the weevil C. sordidus (Germar.). Pp. 143-148 in
Breeding bananas and plantain for resistance to
diseases and roots. International symposium on
genetic improvement of bananas for resistance
to diseases and pests, Montpellier, France, 7-9
Sept. 1992 (J. Ganry, ed.). CIRAD-FLHOR, Montpellier, France.
Simmonds N.W. 1966. Bananas. Longman, Londres.
B. Padmanaban, P. Sundararaju et S. Sathiamoorthy
travaillent au National Research Centre on Banana,
#17, Ramalinga Nagar South Extn., Vayalur Road, Tiruchirapalli - 620 017, Inde. K.C. Velayudhan est basé à
la station régionale du NBPGR (National Bureau of
Plant Genetic Resources), Vellanikkara, Thrissur - 680
654, Inde.
La fusariose au Kenya
La fusariose du bananier au Kenya :
distribution et impact sur les petits producteurs
J.N. Kung’u, M.A. Rutherford
et P. Jeffries
a banane (Musa spp.) occupe une
place de plus en plus importante
dans l’économie kenyane, qui repose
de manière prépondérante sur l’agriculture. Depuis une vingtaine d’années, les superficies consacrées à sa production ont
fortement progressé, ce qui s’explique en
partie par la baisse des revenus tirés du
café, qui a amené les agriculteurs à se reconvertir à la culture des bananes pour les
vendre sur les marchés locaux. Cette culture est pratiquée principalement par les
petits producteurs et s’intègre bien avec
les autres activités agricoles. Par exemple,
une fois que les régimes ont été récoltés,
les pseudotroncs servent à nourrir les animaux laitiers, en particulier pendant les
périodes de sécheresse, ce qui contribue à
développer la production de lait (autre
source de revenus importante pour les petits producteurs), et ils fournissent également un engrais vert qui est recyclé dans
les champs. Cette culture offre un bon potentiel d’exportation, mais celui-ci est actuellement limité par les maladies et les
ravageurs (Kung’u 1995). Parmi les maladies, la fusariose est celle qui cause le plus
de dégâts dans ce pays (Kung’u 1995,
1998).
Les effets du climat et de la pluviométrie
sur la distribution, l’incidence et la sévérité de la fusariose du bananier sont complexes (Wardlaw 1972). Etudiant les effets
du climat, Wardlaw (1972) a noté qu’il fallait aussi prendre en considération les ef-
L
28
fets du type de sol. En Amérique centrale,
on avait déjà observé que la fusariose se
diffusait plus rapidement dans certaines
régions que dans d’autres (Stotzky et Martin 1963), ce qui avait amené à classer les
sols des zones de production bananière sur
la base de la “durée de vie productive du
bananier” (courte, moyenne ou longue).
On s’est alors efforcé d’établir des corrélations entre cette durée de vie productive et
les caractéristiques des sols : texture, pH,
capacité d’échange cationique, sels solubles totaux, éléments nutritifs assimilables, matière organique et drainage
(Stotzky et Martin 1963). Parmi ces caractéristiques, on a constaté que la minéralogie de l’argile était en corrélation fortement positive avec la durée de vie
productive du bananier.
Le Kenya est divisé en plusieurs zones
agroécologiques (ZAE) (Jaetzold et
Schmidts 1982 a, b, c) et agroclimatiques
(ZAC) (Sombroek et al. 1982) dans lesquelles on trouve divers types de sols. Il
importe de prendre ces zones en considération quand on étudie les épiphyties. Les
ZAE ont été définies par la FAO (1978) sur
la base du potentiel de rendement climatique des principales cultures au sein
d’une région. Quant aux ZAC, elles reposent sur la disponibilité d’humidité et la
température annuelle moyenne d’une région (Sombroek et al. 1982). La zone de
disponibilité d’humidité d’une ZAC est déterminée par le ratio entre la pluviométrie
annuelle mesurée (r) et l’évapotranspiration annuelle moyenne calculée (Eo).
Les objectifs de cette étude consistaient
à déterminer la distribution de la fusariose
au Kenya, identifier les cultivars affectés
par cette maladie et évaluer s’il existe des
corrélations entre la distribution de la maladie et les ZAE, les ZAC ou certains facteurs du sol. Ce sont là des informations
importantes pour la gestion de la maladie,
car elles faciliteront la mise en place de
stratégies d’utilisation de cultivars tolérants/résistants dans les “zones d’épidémie”, de façon à ne cultiver les cultivars
sensibles (et ne pouvant être actuellement
remplacés par d’autres types de bananiers)
que dans les zones indemnes de maladie.
Matériel et méthodes
Zones de collecte des échantillons
On a prospecté tous les districts du Kenya
dans lesquels la production bananière est
importante, à l’exception du district de
Lamu. L’aire prospectée a été divisée en
trois grandes zones (figure 1) : zone littorale (districts de Kilifi, Kwale et Taita-Taveta), zone centre-est (districts de Murang’a, Kirinyaga, Nyeri, Embu et Meru) et
zone ouest (districts de Kisii, Homa Bay,
Migori, Kisumu, Siaya, Kakamega et
Busia). Les exploitations et les plants
échantillonnés ont été sélectionnés de manière aléatoire (Kung’u 1998).
Isolement et identification des souches de
F. oxysporum f.sp. cubense (Foc)
De retour au laboratoire, on a pelé les
gaines des morceaux de pseudotronc prélevés dans les champs, avant d’essuyer leur
face externe avec de l’alcool à 70 % (v/v) et
de les passer rapidement à la flamme. À
l’aide d’un scalpel stérilisé, on a excisé de
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
38°E
34°E
S
O
U
D
A
42°E
N
E THIOP IE
4°N
S O MA L I E
O UG ANDA
a
an
rk
Lac Tu
Lac Victoria
1
3
2
12
Kisumu
4
5
9
7
0°
13
10 11
8
6
Nairobi
NZ
AN
17
IE
Lamu
200
16
Taveta
Km
Malindi
14
15
EAN
100
Mombasa
4°S
OC
0
IND
IEN
TA
Figure 1. Carte du Kenya montrant les principaux districts prospectés : 1. Busia, 2. Siaya, 3. Kakamega,
4. Kisumu, 5. Homa Bay, 6. Migori, 7. Kisii, 8. Murang’a, 9. Nyeri, 10. Kirinyaga, 11. Embu, 12. Meru,
13. Nithi, 14. Taita-Taveta, 15. Kwale, 16. Kilifi. Le district 17 (Lamu) n’a pas été prospecté.
petits morceaux de faisceaux vasculaires
décolorés qui ont été placés sur de la gélose à l’eau du robinet à 2 % (p/v). Les colonies fongiques émergentes ont été repiquées sur de la gélose saccharosée à la
pomme de terre et sur de la gélose nutritive synthétique (Nirenberg 1976). On a
identifié les isolats au niveau des espèces à
l’aide des clés morphologiques décrites par
Booth (1971) et Nelson et al. (1983). A partir des cultures sur gélose nutritive synthétique, on a fait des cultures monoconidiennes afin de poursuivre la
caractérisation, en les préservant dans du
sol stérile (Smith et Onions 1983) pendant
toute la durée de l’étude. Des tests de pathogénicité (Kung’u 1998) ont permis de
confirmer la présence de Foc.
Traitement des données et cartographie
A partir d’une carte du Kenya (échelle
1/1000 000e), on a établi des cartes des
zones prospectées à l’aide du logiciel
MapInfo for Professionals (version 4.1).
De même, on a établi des cartes pour les
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
ZAE, les ZAC, les types de sols et l’altitude.
En procédant à un géocodage, c’est-à-dire
en introduisant les coordonnées correspondant à l’origine géographique des isolats et
des cultivars hôtes, on a pu cartographier
avec précision la distribution de la fusariose dans les zones étudiées. On a ensuite
superposé toutes ces cartes, ce qui a permis d’obtenir des cartes thématiques indiquant la distribution de la fusariose en
fonction du cultivar, de la ZAE, de la ZAC,
du type de sol (propriétés physicochimiques) et de l’altitude.
Résultats et discussion
Distribution de la fusariose
et cultivars affectés
La fusariose du bananier était présente
dans tous les districts prospectés, à l’exception du district de Nyeri (figure 1).
Zone littorale
Dans les districts de Kwale et Kilifi, la culture bananière est pratiquée le long du lit-
toral. Entre Vanga au sud et Malindi au
nord, on a constaté que le principal cultivar,
Bluggoe (ABB), était affecté par la fusariose. Les types normal et nain de Bluggoe
étaient cultivés, le premier étant le plus
courant et tous deux présentant des symptômes. On soupçonne que ce cultivar a été
progressivement décimé par plusieurs facteurs, dont la fusariose, qui n’a pas été identifiée par les producteurs. Les cultivars
Wang’ae (= Ney Poovan, AB), Mshale (AA)
et Mbuu (probablement Silk, AAB), cultivés
par un petit nombre de producteurs de cette
zone, étaient aussi affectés. Dwarf Cavendish (AAA), également courant, n’était pas
atteint par la maladie, même dans les exploitations où il était cultivé en association
avec des plants de Bluggoe sévèrement infectés. Gros Michel (AAA) n’a pas été rencontré dans cette zone.
Zone centre-est
Dans la zone centre-est, on a observé que
Gros Michel (AAA), Wang’ae (AB), Muraru (AA ?), Mbuu (AAB) et Mugithi
(degré de ploïdie inconnu) étaient affectés par la fusariose. Muraru, probablement un bananier d’altitude d’Afrique de
l’Est (EA-AAA), semblait tolérer la maladie par laquelle il n’était affecté que dans
quelques exploitations du district de Murang’a. Gros Michel, cultivé principalement dans le district de Murang’a, mais
aussi présent dans les districts d’Embu,
Kirinyaga et Meru, était également affecté. Il n’était pas communément cultivé
dans le district de Nyeri où, en dépit de
prospections intensives, on n’a pas détecté la fusariose (y compris chez le cultivar Wang’ae). Dans les districts de Murang’a et d’Embu, la sévérité de la
fusariose a forcé certains producteurs à
remplacer totalement Gros Michel par
Lacatan (AAA).
La fusariose n’a été rencontrée sur
aucun des deux types de bananiers Cavendish (Lacatan et Valery) cultivés dans la
zone centre-est, ni sur des bananiers d’altitude d’Afrique de l’Est (EA-AAA) comme
Kiganda, Mutika et Mutore, ou encore Mutahato (probablement aussi AAA).
Zone ouest
La fusariose était présente dans tous les
districts prospectés dans la zone ouest.
Dans le district de Kisii, elle se limitait
au cultivar Wang’ae (appelé localement
Egesukari). Les autres cultivars, principalement des bananiers d’altitude
d’Afrique de l’Est, ne présentaient
aucun symptôme. Les producteurs interrogés dans ce district ont déclaré qu’ils
avaient constaté de manière générale
une forte chute du rendement de
Wang’ae sous l’effet d’une maladie qu’ils
ne connaissaient pas mais qui, d’après
leur description, semble être la fusariose. L’incidence de cette maladie était
29
Tableau 1. Nombre d’échantillons de plants collectés au Kenya chez les différents cultivars sensibles à la fusariose (ces chiffres
ne comprennent que les échantillons dans lesquels on a isolé un agent identifié comme étant probablement F. oxysporum).
Cultivar et nombre d’échantillons collectés
District
Bluggoe
Kwale
Gros Michel
Muraru
Wang’ae
Mbuu
10
0
1
2
0
13
9
0
0
2
1
12
Kilifi
T/Taveta
Total
10
7
0
6
1
24
Murang’a
0
6
5
9
0
20
Kirinyaga
0
3
0
6
0
9
Meru
0
8
0
7
4
19
Embu
0
13
1
7
0
21
Kisii
0
0
0
10
0
10
Migori
0
1
0
4
1
6
Homa Bay
0
0
0
11
0
11
Kisumu
2
0
0
11
2
15
Siaya
2
0
0
1
4
7
Busia
6
0
0
3
4
13
0
0
0
14
0
14
39
38
7
93
17
194
Kakamega
Total
Wang’ae. Bluggoe, dont on n’a observé
que quelques plants dans ce dernier district, était indemne de maladie.
proche de 100 % dans certaines exploitations plantées exclusivement avec
Wang’ae.
Dans les districts de Homa Bay et Migori, on a constaté la présence de la fusariose chez Wang’ae et Mbuu (Odhigo),
principaux cultivars dans cette zone. On
l’a observée sur Bluggoe, Wang’ae et
Mbuu (Odhigo) dans les districts de Kisumu, Siaya et Busia. Dans le district de
Kakamega, elle affectait principalement
Isolement et identification des souches
de F. oxysporum chez les plants
présentant des symptômes
Sur 204 échantillons collectés dans les
trois zones, on a isolé un agent identifié
comme étant Fusarium oxysporum dans
194 échantillons (tableau 1).
38°E
ME R U
IV6 III6
IV5 III5
I6 I6
II6 IV4
II4
I6 N Y R I
I4 III4
I4
KIR
INY
III6
ANG
III4
0
15
30
A
III3
IV3
I5
I6
I5
I
I4 II2
TH
Mt Kenya
AG A
III6
I6
III2
0°N
IV5
MUR
III4 II3
II3 III2
NI
Equateur
IV2
III3
I5
E
II3
IV1
Limites de
district
E MB U
IV2
IV3
Zones affectées par
la fusariose
Zone de
température 3
Zone de
température 2
Km
Figure 2. Corrélation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la région
centre-est du Kenya (les chiffres romains représentent les zones humides et les chiffres arabes les
zones de température). La maladie est apparue comme plus sévère dans la zone de température 3
mais a été trouvée occasionnellement en zone de température 2.
30
Corrélations entre la distribution
de la fusariose et les facteurs écologiques
D’après les observations faites dans le
cadre de cette étude, il apparaît que la fusariose est en corrélation avec la ZAC, et
en particulier avec la zone de température
(figures 2 et 3), mais pas avec la ZAE ou le
type de sol. De manière générale, la maladie n’était présente que dans les zones de
température 1, 2 et 3 (0-1 500 m d’altitude), son incidence étant la plus forte
dans la zone de température 3 (20-22 °C,
1 200 à 1 500 m d’altitude). La zone de température 1 (24-30 °C) prévaut dans la
bande littorale, à l’exception des collines
de Taita (zone de température 2). Au
Kenya, la région littorale a dans l’ensemble
un climat chaud et humide, ce qui semble
favoriser le développement de la maladie.
Dans les provinces du Centre et de l’Est,
on a également constaté la présence de la
maladie dans la zone de température
2 (22-24 °C, 900-1 200 m d’altitude). Les
zones de température 1, 2 et 3 se caractérisent aussi de manière au moins occasionnelle, sinon fréquente, par des stress hydriques, en particulier aux mois de juillet,
août et septembre. C’est pendant cette période que les bananiers semblent le plus
affectés par la fusariose, soit parce que
l’infection est plus probable et plus rapide,
soit simplement parce que les symptômes
sont plus prononcés. On n’a pas rencontré
la fusariose dans les zones de température
4 (18–20 °C), 5 (16-18 °C) et 6 (14-16 °C)
où les bananiers poussent dans d’assez
bonnes conditions.
L’effet de la température sur le développement de la fusariose s’explique par plusieurs causes, directes et indirectes. L’une
de ces causes concerne la capacité de la
plante hôte à produire des gels et thylles
qui, en obstruant les faisceaux vasculaires,
limitent l’invasion par l’agent pathogène.
Aux températures les plus favorables à la
maladie (27-28 °C), la structure des gels
est beaucoup plus faible chez les hôtes
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Impact de la maladie
sur les petits producteurs
La fusariose exerce un impact considérable au Kenya. Actuellement, si l’on considère les zones couvertes par cette étude,
elle affecte directement la subsistance de
populations estimées à plus d’un million de
personnes dans la zone littorale, plus de
trois millions dans la zone centre-est et
plus de cinq millions et demi dans la zone
ouest (ces chiffres sont basés sur le recensement national de 1989 et n’incluent pas
les consommateurs des centres urbains et
des autres régions). Après la première
identification de cette maladie en 1952, on
ne sait guère quelle a été son incidence au
Kenya pendant les quelque 40 années suivantes. Les effets socioéconomiques désastreux qui ont résulté des épidémies des années 80, en particulier dans les provinces
du Centre et de l’Est, doivent être mis en
relation avec le déclin de la production caféière, principale source de revenus pour
les petits producteurs. Du début des années 60 jusqu’au milieu des années 70,
ceux-ci en ont tiré des revenus substantiels
(Turner et al. 1997). Ils ont étendu les superficies caféières aux dépens des autres
cultures, car le café leur procurait des revenus suffisants pour répondre à leurs besoins fondamentaux, et notamment pour
acheter de la nourriture. Le café était alors
la principale source de devises du Kenya,
au point qu’on l’appelait l’“or noir”. Mais
en 1978-1979, lors de la crise pétrolière
mondiale, les coûts de la production caféière ont augmenté du fait de la hausse du
prix des intrants à base de produits pétroliers. Entre 1980 et 1990, les cours internationaux du café exporté par l’Afrique ont
chuté, en termes réels, de 70 % (Turner
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
34°E
I4
II4 II5
I3
I3 I3
0
III3
Lac V i c t o r i a
sensibles que chez les hôtes résistants, ce
qui permet la colonisation systémique des
premiers (Beckman 1990). Si la température annuelle moyenne, dans la zone 3 par
exemple, est de 22-24 °C, la température
maximale y atteint entre 26,4 et 30,4 °C de
décembre jusqu’à mars, ce qui favorise le
développement de la maladie chez les
hôtes sensibles.
La maladie, absente chez les bananiers
d’altitude d’Afrique de l’Est, n’a pas été
rencontrée non plus dans le groupe Cavendish. Les Cavendish constituent manifestement une bonne solution pour remplacer
les bananiers dessert sensibles.
Bien qu’on ne connaisse pas les dates
précises, on sait que Bluggoe et Wang’ae
ont été introduits au Kenya antérieurement à Gros Michel. Etant donné que la fusariose a été signalée pour la première fois
au Kenya en 1952 dans la province du littoral (peut-être chez Bluggoe) et, dans la
même année, dans la province centrale
(peut-être chez Wang’ae), on peut supposer que la fusariose du bananier est arrivée
au Kenya avec ces cultivars.
I3
II3
III3
I4
I5
I3
II3
I4
I4
0°N
II3
II4
III3
II5
III4
Limites de
district
II4 II4
III3
II4
II3 I3
Zones affectées par
la fusariose
I5
III3 I3 I3 I3
I4
III3
II3
I4
I4
0
Zone de
température 3
20
40
Km
II4
II5
Figure 3. Corrélation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la région
centre-est du Kenya (les chiffres romains représentent les zones humides et les chiffres arabes les
zones de température). La maladie n’a été rencontrée que dans la zone de température 3.
et al. 1997). Les revenus que les producteurs tiraient du café sont tombés à un niveau nettement inférieur à ceux de cultures vivrières comme la banane, le maïs et
les haricots, de sorte qu’en 1986, la plupart
des producteurs avaient abandonné la culture du café pour celle de la banane. Des
cultivars de bananiers dessert sensibles à
la fusariose comme Gros Michel, Wang’ae
et Muraru, les plus prisés sur les marchés
urbains, ont été plantés de manière massive. En l’absence de pépinières pour leur
fournir des rejets, les producteurs ont multiplié eux-mêmes le matériel existant, ce
qui a certainement exacerbé la maladie.
Gros Michel, dénommé “Kampala” dans
certaines zones, a été initialement introduit par quelques producteurs qui se sont
procuré un petit nombre de rejets dans un
pays voisin vers la fin des années 60. A partir de ces quelques plants, le cultivar, dont
la base génétique est très étroite, s’est progressivement répandu dans les principales
zones de production bananière, et en particulier dans le centre et l’est du Kenya. Si le
matériel importé était peut-être indemne
de maladie, ce mode de diffusion pourrait
fort bien expliquer la propagation rapide,
généralisée et dévastatrice de la fusariose
chez ce cultivar extrêmement sensible.
Remerciements
Les auteurs remercient le Department for
International Development (DfID,
Royaume-Uni) qui a financé cette étude
dans le cadre du projet de protection des
végétaux du Kenya Agricultural Research
Institute (KARI)/DfID. ■
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Wardlaw C.W. 1972. Banana diseases including
plantain and abaca. 2nd ed. Longman, Londres.
878 pp.
J.N. Kung’u travaille actuellement au sein de la Plant
Pathology Section, National Agricultural Research Laboratories, Kenya Agricultural Research Institute, PO
Box 14733, Nairobi, Kenya. M.A. Rutherford travaille à l’Université de Kent, Canterbury, Kent CT2
6NJ, Royaume-Uni. P. Jeffries travaille au CABI Bioscience, UK Centre, Bakeham Lane, Egham, Surrey
TW20 9TY, Royaume-Uni.
La diversité de Fusarium au Vietnam
Groupes de compatibilité végétative
des populations de Fusarium oxysporum
f.sp. cubense au Viêt-nam
Do Nang Vinh, Nguyen Van Khiem,
Chu Ba Phuc et Le Huy Ham
a fusariose (ou maladie de Panama),
causée par Fusarium oxysporum
Schlecht. f.sp. cubense (E.F. Smith)
W.C. Snyd. & H.N. Hans (Snyder et al.
1940), est considérée comme l’une des
principales menaces pour la production de
bananes (Musa spp.) dans toutes les régions du monde (Persley et al. 1987), y
compris le Viêt-nam (Vakili 1968).
Fusarium oxysporum f.sp. cubense
(Foc) affecte les différentes espèces de
Musa et Heliconia, et ses souches ont été
classées en quatre races physiologiques
d’après leur pathogénicité vis-à-vis des cultivars hôtes : race 1 – Gros Michel (AAA),
Lady Finger (AAB) ; race 2 – Bluggoe et
clones étroitement apparentés (ABB) ;
race 3 – Heliconia sp. ; et race 4 – cultivars
Cavendish et tous les cultivars sensibles
aux races 1 et 2 (Persley et al. 1987).
Les groupes de compatibilité végétative
(GCV) sont un mode naturel de subdivision
des populations fongiques. Les échanges
d’informations génétiques au sein d’une
population asexuée se limitent aux individus pouvant former un hétérocaryon
viable. Les locus régissant l’incompatibilité
au sein d’un hétérocaryon sont les locus
het, tal, vc et vic (Leslie 1990). Les locus
het se comportent comme s’ils faisaient
L
32
partie d’un système de reconnaissance qui
permet aux individus de s’identifier les uns
les autres et de se différencier les uns des
autres. Ils peuvent délimiter les pathotypes
de champignons phytopathogènes asexués
comme ceux du genre Fusarium (Correll
et al. 1987, Ploetz 1990).
L’objectif de cette étude était de caractériser les isolats présents dans différentes
provinces du Nord Viêt-nam sur la base de
leur compatibilité végétative.
Matériel et méthodes
Afin de déterminer les GCV auxquels appartiennent les populations viêt-namiennes de Foc, on a prélevé dans différentes provinces du Nord Viêt-nam des
échantillons de plants de bananiers manifestant des symptômes de fusariose. Après
dissection de ces plants, des spores isolées
des faisceaux vasculaires décolorés ont été
maintenues sur du papier filtre stérile
selon la méthode décrite par Correll et al.
(1986). On a obtenu des mutants non utilisateurs de nitrate (nit) en transférant des
morceaux de papier filtre colonisé sur de la
gélose dextrosée à la pomme de terre
amendée avec 1,5 % de KClO3 et en les laissant incuber pendant 7-14 jours à 25 °C.
Les mutants résistants au chlorate ont été
transférés sur un milieu minimum (Puhalla 1995) et classés dans les groupes
phénotypiques décrits par Correll et al.
(1987). Tous les mutants nit 1 ou nit 3 ont
été appariés avec des mutants témoins
nit M des quatre GCV connus (GCV 0123,
0124, 0124/5 et 0125) sur un milieu minimum avec du nitrate comme seule source
d’azote. Le développement d’un mycélium
aérien dense au point de contact entre les
deux mutants nit indiquait qu’il y avait
complémentation.
Résultats et discussion
On a testé 42 isolats de Foc collectés
dans 11 districts de 7 provinces du Nord
Viêt-Nam (Hanoi, Hatay, Hungyen, Vinhphuc, Phutho, Bacninh et Thuathienhue). Parmi ces isolats, 21 isolats présents dans l’ensemble des sept
provinces appartenaient au GCV 0124 ; 4
isolats des provinces de Hanoi et Hungyen appartenaient au GCV 0124/5 ; 2
isolats des provinces de Hanoi et Hungyen appartenaient au GCV 0125 ; 2 isolats de la province de Hungyen étaient
végétativement compatibles avec les
GCV 0124/5 et 0125 ; 13 isolats des provinces de Hanoi, Hungyen et Bacninh
étaient végétativement compatibles
avec les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Tous
ces isolats de Foc sont de race 1.
Les isolats compatibles entre eux identifiés dans cette étude forment un pont
entre les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Il se
peut qu’ils représentent un stade de divergence allant vers la formation d’un
“nouveau GCV”. Des résultats similaires
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
ont été obtenus avec des isolats étudiés en
Australie par Brake et al. (1990).
Les résultats de l’analyse ont montré que
le GCV 0124 et le “GCV 0124-0124/5-0125”
sont largement répandus au Nord Viêt-nam.
On n’a trouvé aucun isolat appartenant au
GCV 0123 dans la partie nord du pays, alors
que Mai Van Tri (1997), qui a collecté et
analysé 8 isolats dans 6 districts de 4 provinces du Sud Viêt-nam, a démontré que 5 de
ces isolats appartenaient au GCV 0123 et les
3 autres au GCV 0124/5. Cela pourrait signifier que les GCV 0123 et 0124/5 sont répandus dans la partie sud du pays. En 1998,
Bentley et al. ont analysé 21 isolats de 7 provinces du Nord, du Centre et du Sud Viêtnam. Ils ont constaté que 5 de ces isolats appartenaient au GCV 0124/5, 11 au GCV 0123
et 5 au GCV 0124-0125.
Il s’est avéré que les cultivars Chuoi Tay
(Pisang Awak ABB), Chuoi Ngop (Bluggoe
ABB) et Chuoi Com La (Silk AAB) étaient
attaqués par la race 1 de Foc (GCV 0124,
0124/5 et 0125, GCV 0124/5-0125, GCV
0124-0124/5-0125). On n’a encore jamais
détecté d’infection de la race 4 chez les
cultivars du groupe Cavendish (AAA) au
Viêt-nam.
Cette étude démontre la valeur de l’analyse de la compatibilité végétative pour
évaluer la variabilité des populations de
Foc. Elle donne aussi une indication du potentiel de diffusion des souches de cet
agent pathogène, ce qui permettra d’appliquer des stratégies plus efficaces pour utiliser des cultivars résistants.
Il est nécessaire de sélectionner et de
créer de nouveaux cultivars dotés de résistance à Foc pour remplacer les cultivars
Chuoi Tay et Com La infectés. Il apparaît
possible d’utiliser des cultivars Cavendish
pour replanter les zones où la fusariose est
présente. Les résultats de notre étude
montrent aussi qu’il est indispensable
d’appliquer des mesures de quarantaine
pour empêcher l’introduction de la race 4
au Viêt-nam.
Remerciements
Cette étude a bénéficié d’un financement
de la Banque mondiale. Les auteurs remercient également Natalie Moore, Ken Pegg
et Bob Davis du QDPI (Department of Primary Industries, Queensland, Australie),
qui ont supervisé les tests sur les GCV et
fourni les témoins. ■
Références
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Les auteurs travaillent à l’Institute of Agricultural Genetics, Tu liem, Hanoi, Viêt-nam.
Le point sur …
La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis
Morelet) au Mexique
M. Orozco-Santos,
J. Farías-Larios,
G. Manzo-Sánchez
et S. Guzmán-González
a cercosporiose noire, causée par le
champignon ascomycète Mycosphaerella fijiensis Morelet (téléomorphe)
ou Paracercospora fijiensis (Morelet)
Deighton (anamorphe), est la plus importante des pathologies affectant la production commerciale de bananes et de bananes
plantain (Musa spp.) de la plupart des régions productrices du monde (Fullerton
1994, Fullerton et Stover 1990, Mourichon et
Fullerton 1990). Sur le continent américain,
la cercosporiose noire a été identifiée pour
la première fois en 1972 (Stover et Dickson
1976) au Honduras, d’où elle a essaimé en
direction de tous les pays d’Amérique centrale, du Mexique et d’une partie de l’Amé-
L
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
rique du sud (Fullerton et Stover 1990, Stover 1980). Au Mexique, on l’a identifiée pour
la première fois dans le sud-est du pays,
dans les états du Chiapas et du Tabasco
(Contreras 1983) et on la trouve actuellement dans toutes les régions productrices
de bananes ou de bananes plantain du
Mexique (Orozco-Santos 1998).
La présence de cette maladie au
Mexique a entraîné de graves pertes dans
toutes les régions de production bananière
en perturbant la conduite des exploitations, en particulier au niveau des programmes d’aspersion des fongicides. Ceci a
eu pour conséquence l’augmentation des
coûts de production. Actuellement, la lutte
contre la maladie dans les plantations du
pays dépend principalement de produits
chimiques dont l’action est complétée par
certaines pratiques culturales. L’objectif
du travail présenté ici est de fournir des informations sur la situation actuelle de la
maladie dans les régions productrices de
bananes et de bananes plantain du
Mexique ainsi que de faire le point sur
quelques uns des aspects de l’épidémiologie, des traitements et de la recherche.
Importance des bananiers
au Mexique
Les cultures de bananiers et de bananiers
plantain occupent au Mexique une superficie de 72 700 ha qui produisent 2,2 millions
de tonnes de fruit, dont 95 % sont destinés
au marché national (Orozco-Romero et al.
1998). Les zones productrices sont situées
dans les régions tropicales des côtes du
Golfe du Mexique et de l’océan Pacifique.
Les principaux états producteurs sont ceux
du Chiapas, de Veracruz, du Tabasco, de
Nayarit, de Colima, de Michoacan,
d’Oaxaca, de Jalisco et de Guerrero regroupés en trois grandes régions productrices :
celle du Golfe du Mexique avec 4,6 % des
33
ETATS-UNIS D'AMERIQUE
Veracruz
Oaxaca
Tabasco
GOLFE DU
MEXIQUE
Nayarit
o
isc
Jal
Chiapas
Colima
Michoacán
PACIFIQUE CENTRE
PACIFIQUE SUD
Figure 1. Localisation des régions de production bananière au Mexique.
surfaces cultivées, du Pacifique Central
avec 24,4 % et du Pacifique Sud avec 30,1%
(Figure 1). Les groupes taxonomiques les
plus importants parmi ceux cultivés au
Mexique sont les suivants : AAA (« Grande
Naine » et « Valery », sous-groupe Cavendish), AAB (« Macho » ou « Faux Corne »
et « Dominico », sous-groupe Plantain),
AAB (« Manzano » ou « Silk »), ABB
(« Pera » ou « Cuadrado ») et AA
(« Dátil »). Sur le tableau 1 sont regroupées les informations concernant les régions productrices, les groupes taxonomiques et les surfaces cultivées au
Mexique.
Les principales caractéristiques de climat et d’altitude des régions productrices
du Mexique sont présentées dans le
tableau 2.
Distribution de la cercosporiose
noire en Amérique
Durant de nombreuses années, la maladie
appelée “chamusco” ou cercospriose jaune,
due au champignon Mycosphaerella musicola Leach, a été la plus importante des
pathologies du feuillage des bananiers et
des bananiers plantain du Mexique. Son introduction s’est faite en 1936 dans les états
du sud-est (Chiapas et Tabasco), d’où elle
a essaimé en direction de toutes les autres
régions productrices du pays (Stover
1962). Elle est refoulée actuellement par la
cercosporiose noire. Cela serait dû à une
plus grande agressivité et à une meilleure
adaptabilité de M. fijiensis dans les régions tropicales dont l’altitude n’excède
pas 500 m, conformément à ce que rapportent Mouliom-Pefoura et Mourichon (1990)
et Mouliom-Pefoura et al. (1996). Les premières notifications officielles d’attaques
de M. fijiensis ont été faites dans les états
du Chiapas et du Tabasco en 1981. Cependant, la maladie avait été observée pour la
34
première fois dans la zone de Tapachula
(Chiapas) fin 1980 (Contreras 1983). Depuis cette époque, la cercosporiose noire
n’a cessé de s’étendre rapidement vers les
états de Veracruz et d’Oaxaca, atteints en
1985 (Robles et al. 1988).
Dans la région du Pacifique Centre, la
maladie a été détectée pour la première
fois dans l’état de Colima en 1989 et, un an
après, elle était passée dans les états voisins de Michoacan, de Jalisco et de Guerrero. En novembre 1994, on la trouvait
dans l’état de Nayarit (Orozco-Santos et al.
1996). Avec ce dernier enregistrement, on
peut dire que la cercosporiose noire est aujourd’hui présente dans pratiquement
toutes les zones productrices de Musacées
du Mexique (Orozco-Santos 1998).
Impacts de la maladie
et de la lutte chimique
La cercosporiose noire a eu un effet dévastateur sur les zones bananières du pays. La
première épidémie a entraîné des pertes
de 50 à 100 % de la production fruitière
ainsi qu’une diminution importante des
surfaces cultivées. Au début des années 80,
la maladie a provoqué la disparition d’environ 2 000 ha de bananiers dans l’état de Tabasco. Dans celui de Colima où elle avait
été détectée en septembre 1989, huit mois
plus tard, plus de 3 000 ha avaient été arrachés pour cause de non productivité, avec
des pertes estimées à 50 000 tonnes de
fruits. En mars 1991, les surfaces abandonnées se montaient à 5 000 ha soit une réduction de 50% des surfaces cultivées
(Orozco-Santos et al. 1996). Aujourd’hui,
on ne cultive plus que 4 700 ha dans l’état
de Colima (Orozco-Romero et al. 1998).
L’apparition de la cercosporiose noire au
Mexique a été à l’origine de changements
dans la gestion des plantations, en particulier dans les programmes d’aspersion des
fongicides. Avant les années 80, la cercosporiose jaune était le plus important des
problèmes phytosanitaires du feuillage des
espèces cultivées, mais elle n’imposait pas
pour autant de programmes stricts d’aspersion de fongicides. L’introduction de la cercosporiose noire a considérablement modifié ces programmes de contrôle en
imposant l’emploi de fongicides plus puissants et en réduisant les intervalles d’application. On estime que les moyens de
lutte contre la cercosporiose noire représente 35 à 45 % des coûts totaux de production. Parallèlement, les changements ont
porté sur une plus grande technicité de la
culture (nutrition minérale, densité de population, élimination des feuilles, élimination des rejets, contrôle des ravageurs, des
maladies et des mauvaises herbes), ce qui
a amélioré la qualité des fruits et les rendements par unité de surface (OrozcoSantos 1998).
A l’heure actuelle, le contrôle chimique
est l’alternative la plus fiable pour maîtriser la maladie. Mais cela a donné lieu, en
plus de l’augmentation des coûts de production, à des problèmes de pollution de
l’environnement, de santé publique et de
résistance aux fongicides, dus aux résidus
des produits chimiques et des substances
protectrices (citroline). Chaque année, il
se dépense au Mexique près de 370 millions de pesos (43 millions de dollars US)
pour la lutte contre la cercosporiose noire.
Jusqu’en 95, on répandait annuellement
environ 430 000 kg de principes actifs, en
majorité des fongicides systémiques et
quasiment 13 millions de litres de Citroline, soit en moyenne 184 l/ha/an. De nos
jours, les programmes de contrôle à base
de fongicides protecteurs ont pu réduire de
façon significative l’usage de la citroline ou
de l’huile agricole. Cependant la quantité
de principes actifs de fongicides appliqués
par unité de surface a augmenté et atteint
les 7 millions de kg annuels à l’échelle nationale (Orozco-Santos 1998).
Jusqu’à présent, peu de recherches ont
été faites sur l’impact environnemental et
les problèmes de santé résultants de l’application en continu de fongicides et de citroline dans les bananeraies. Pourtant, on
sait que certains fongicides ou bactéricides
sont hautement toxiques et agissent
comme inducteurs moléculaires de l’activité cellulaire responsable des fonctions
endocrines régulatrices du contrôle hormonal de la reproduction, de la différenciation des sexes et de la prolifération des cellules immuno-compétentes (Chambers et
Yarbrough 1982). Les hommes comme la
faune sont exposés aux fongicides ou aux
bactéricides par la faute des épandages aériens, des produits alimentaires contaminés et de l’eau potable polluée. L’aspersion
par voie aérienne est certes une technique
rapide d’application des produits sur des
zones très étendues. Mais le lessivage des
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
sites de stockage et des pistes d’aterrissage
comme celui des sites traités peut polluer
les systèmes aquatiques et terrestres avoisinants (Henriques et al. 1997).
Le fongicide Propiconazole, qui a été
utilisé pendant près de 20 ans au Mexique
pour lutter contre la cercosporiose noire,
se retrouve à des concentrations élevées
dans les eaux de drainages adjacentes
aux bananeraies comme cela a été démontré au Costa Rica, où on a détecté des
concentrations de 24,2 µg par litre d’eau
(Mortensen et al. 1998). A partir de 1995,
le Mancozèbe est devenu un fongicide clé
des programmes de lutte. Au Costa Rica,
après une application, on a enregistré
dans les canaux des résidus de Mancozèbe de 0,77 à 2,38 µg/cm2 (Mortensen
et al. 1998). Le Chlorothalonil est
reconnu être toxique pour les invertébrés
aquatiques et les poissons, tandis que le
Mancozèbe possède des propriétés cancérigènes et que le Benomyl est tératogénique (Lacher et al. 1997).
D’autre part, l’utilisation intensive de
quelques fongicides systémiques a provoqué l’apparition de résistances chez le
champignon M. fijiensis (Castro et al.
1995, Romero et Sutton 1997, 1998). Cela
est dû au fait que certains types de fongicides systémiques (benzimidazoles et triazoles) possèdent une forte activité à des
doses faibles et agissent sur un seul site
chez le pathogène (Russell 1995). Les problèmes de résistance font que la lutte
contre la cercosporiose noire est devenue
plus complexe et plus coûteuse car la perte
de sensibilité aux fongicides impose un
plus grand nombre d’applications.
Actions entreprises contre
la diffusion de la maladie
La présence de la cercosporiose noire dans
les régions productrices de bananes du
sud-est du Mexique a conduit la Direction
générale phytosanitaire à décréter la quarantaine intérieure permanente No. 18.
L’objectif principal de cette mesure visait
à éviter ou à retarder l’introduction de la
maladie dans des zones ou des régions bananières encore indemnes. La campagne
recommandait de respecter entre autres
les points suivants :
1. Restriction des mouvements de matériel
végétal provenant de zones infectées.
2. Mise en place de postes de quarantaine.
3. Interdiction d’utiliser les feuilles pour
protéger les fruits dans les véhicules de
transport.
4. Désinfection des véhicules.
5. Inspection des bananeraies.
6. Application de produits fongicides.
7. Arrachage des plantations les plus sévèrement touchées.
Cette quarantaine n’a pas eu les effets
escomptés et la maladie s’est étendue à
tout le Mexique malgré les grandes distances (plus de 1 000 km) et les barrières
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tableau 1. Régions productrices de bananes et de bananes plantain du Golfe du
Mexique.
Région (états)
Groupes taxonomiques
Surfaces cultivées (ha)
Golfe du Mexique
Tabasco
AAA, AABp*, AA
12 900
Veracruz
AAA, AABp
14 200
AAA, AABp, AAB
3 900
Colima
AAA
4 700
Michoacán
AAA
4 700
Jalisco
AAA
1 800
Nayarit
AAA, AAB, AABp, ABB
6 600
Chiapas
AAA, AABp
21 900
Autres
AAA, AAB, AABp, ABB
Oaxaca
Pacífique Centre
Pacífique Sud
2 500
NATIONAL
72 900
* AABp = Sous-groupe plantain. Source: Orozco-Romero et al. (1998).
Tableau 2. Caractéristiques de climat et d’altitude des régions productrices
du Mexique.
Région
Température
Précipitations
(mm)
Golfe du Mexique chaud et humide
24-27 °C
1 700 à 3 900
0à2
10 à 80
Pacifique Centre
chaud et sec
26-28 °C
700 à 1 100
7à8
10 à 500
chaud et subhumide
26-27 °C
1 500 à 2 500
4à5
20 à 80
Pacifique Sud
Climat
naturelles (chaînes montagneuses) séparant les zones ou les régions bananières.
En l’espace de quatorze ans seulement, la
maladie s’est diffusée dans tous les états
producteurs de bananes et de bananes
plantain. La dissémination de l’agent pathogène peut être imputée aux mouvements de matériel végétatif infecté
(feuillage séché) pendant le transport des
fruits (Orozco-Santos et al. 1996), des
plantes ou des rhizomes infectés ainsi qu’à
l’action du vent. Les ascospores de
M. fijiensis restent la principale source
d’inoculation et de dispersion à grande distance sur une zone déterminée (Burt et al.
1997, Stover 1980).
Comportement de
la cercosporiose noire
Golfe du Mexique. Quelques études épidémiologiques ont été réalisées dans la région du Tabasco (Avila et al. 1994). Dans
d’autres zones productrices du Golfe du
Mexique (San Rafael, Veracruz et Tuxtepec, Oaxaca), les recherches sur la maladie sont plutôt rares. Dans des bananeraies
sans contrôle chimique, les symptômes
précoces (degrés 1 et 2 de l’échelle de
Fouré) apparaissent 18 à 32 jours après la
contamination, et les taches entre 34 et 73
jours après. Le développement complet des
symptômes peut prendre de 50 à 115 jours.
La durée d’incubation la plus longue est
enregistrée pendant la période la plus
sèche de l’année. La maladie se manifeste
de façon endémique et sa sévérité varie en
fonction des conditions climatiques. La
plus forte sévérité correspond à la période
des plus fortes précipitations ; elle atteint
15 à 25 % de juillet à décembre. De janvier
à mars, la maladie est moins agressive ; la
Nombre de
mois secs
Altitude
(m)
sévérité moyenne est de 5 à 10 % (Ramírez
et Rodríguez 1996).
Pacifique Centre. De juin à novembre,
dans des bananeraies sans contrôle chimique, la période d’incubation allant de
l’infection au stade précoce (degré 2 de
l’échelle de Fouré) dure de 24 à 39 jours
et, au stade des taches (degré 4 de
l’échelle de Fouré), de 33 à 58 jours. Pendant la saison sèche (décembre à mai), le
temps d’incubation jusqu’au stade précoce est de 48 à 87 jours et jusqu’à celui
des taches, de 84 à 141 jours. Les dégâts
les plus graves concernent les feuilles les
plus récentes. Les feuilles émises de juin
à octobre sont totalement détruites en un
laps de temps de 82 à 120 jours alors que
celles émises de novembre à mai résistent
de 135 à 200 jours. La plus forte sévérité
est étroitement liée à la saison des pluies
(juin à octobre) et à celle de formation de
rosée sur les feuilles (novembre à janvier). Ces résultats montrent que, dans
des conditions de climat tropical sec, la
cercosporiose noire présente une phase
épidémique induite par les pluies et une de
faible sévérité due à la saison sèche
(Orozco-Santos 1998).
Pacifique Sud. L’information recueillie
dans une bananeraie au contrôle chimique déficient a montré que les dégâts
les plus graves (12 à 25 % de sévérité) interviennent de juin à décembre, saison
des plus fortes pluies. Pendant cette période, les symptômes du stade des taches
sur les feuilles infectées n° 4 à 6 concernent 25 à 58 % d’entre elles. La plus faible
sévérité (janvier à mai) coïncide avec la
saison des plus faibles précipitations,
pendant laquelle les taches apparaissent
sur les feuilles infectées n° 7 à 9 sur 7 à
35
25 % d’entre elles(Escudero, données non
publiées).
Tableau 3. Axes de recherche sur la cercosporiose noire au Mexique.
Régions productrices
Axes de recherche
Traitement de
la cercosporiose noire
Le traitement de la maladie dans les exploitations bananières est très fortement dépendant des fongicides. Leur action est complétée par quelques pratiques culturales
(élimination des feuilles, élimination des rejets, drainage, contrôle des mauvaises
herbes et nutrition minérale) visant à réduire les sources d’inoculation et à éviter la
réunion de conditions favorables au développement de l’agent pathogène (Marín et Romero 1992). Jusqu’en 1995, la lutte chimique était menée grâce à des fongicides
d’action systémique appartenant au groupe
des triazoles (Tebuconazole, Propiconazole,
Bitertanole et Hexaconazole), des pyrimidines (Fenarimole), des benzimidazoles
(Benomyl, Carbendazime et Méthyltiophanate) et des morpholines (Tridemorphe).
Plus récemment, on y a adjoint le groupe
chimique des strobilurines (Azoxistrobine)
et autres triazoles (Fenbuconazole)
(Orozco-Santos 1998). Parallèlement, les
fongicides de contact (Chlorothalonil et
Mancozèbe) étaient également inclus dans
les programmes d’aspersion. A l’heure actuelle, l’usage des fongicides protecteurs
s’est intensifié dans toutes les zones productrices (Escudero et Rendón 1996), sous
forme d’applications périodiques tous les 7 à
12 jours.
Dans la région du Golfe du Mexique, il fallait, dans le cadre du programme traditionnel fongicides systémiques/substances protectrices, de 20 à 25 applications dans la
zone de San Rafael, Veracruz et de 30 à 35
dans celle du Tabasco. A la saison des
pluies, on utilisait des fongicides systémiques seuls ou en mélange tous les 10 à
12 jours et, pendant la saison sèche, des fongicides de contact, tous les 14 jours (Ramírez et Rodríguez 1996). Récemment, on a introduit des programmes d’aspersion
comprenant exclusivement des fongicides
protecteurs (principalement du Mancozèbe)
pour éviter d’employer la citroline. Les intervalles d’application varient entre 7 et
12 jours selon l’époque de l’année. Avec les
progammes de substances protectrices, on
pratique de 40 à 52 applications annuelles.
Dans la région du Pacifique Centre, le
nombre d’applications de fongicides systémiques et de substances protectrices fluctue
entre 15 et 20. Pendant la saison des pluies
(juin à octobre) et celle de formation de
rosée (novembre à janvier), la maladie est
contrôlée grâce aux aspersions de fongicides
à action systémique tous les 14 à 21 jours
alors que pendant la saison sèche (janvier à
mai), on emploie des fongicides protecteurs
ou systémiques tous les 25 à 40 jours
(Orozco-Santos 1998, Orozco-Santos et al.
1996). Des études récentes ont démontré
qu’avec l’appui de la technique de l’avertis36
Golfe du Mexique
(Tabasco)
Pacifique Centre
(Colima)
Pacifique Sud
(Chiapas)
Biologie du champignon
X
X
Epidémiologie
X
X
X
Pratiques culturales
X
X
X
Contrôle chimique
X
X
X
Avertissement biologique
X
Contrôle biologique
X
Evaluation de matériel génétique
X
X
Sensibilité aux fongicides
X
X
Diversité génétique1
X
X
X
Etudes réalisées par le Centre de Recherches Scientifiques du Yucatan (A. James, communication personnelle), l’Université de
Colima et l’Institut National de Recherches Forestières, Agricoles et de Pêche.
Note : Les études sur la transformation génétique sont réalisées par le Centre de recherches avancées (CINVESTAV) de l’Institut
polytechnique national (Gómez-Lim 1998).
1
sement biologique proposé par Marín et Romero (1992), on n’a eu besoin que de 10 à
12 passages pendant la saison des pluies et
celle de la rosée alors que pendant la saison
sèche, aucune application n’a été nécessaire
(Orozco-Santos 1995). Sur des plantations
associées au cocotier, le contrôle de la maladie s’est révélé insuffisant. En effet, les
arbres obligent les avions à voler à 35 ou
40 m d’altitude ce qui provoque la perte
d’une partie de l’émulsion qui est déposée
sur les palmes (Orozco-Santos et al. 1996).
Dans le cadre des programmes de fongicides
protecteurs comme le Mancozèbe, il faut des
applications hebdomadaires pendant la saison des pluies et tous les 10 ou 14 jours en
saison sèche, ce qui porte le nombre de traitements annuels à 30 ou 35.
Dans la région du Pacifique Sud, il fallait
jusqu’à 35 traitements annuels avec le programme traditionnel de fongicides systémiques/substances protectrices, en appliquant les systémiques tous les 10 à 14 jours
en saison des pluies et en alternant systémiques et substances protectrices en saison
sèche. Dans cette région, de même que dans
le Golfe du Mexique, on utilise exclusivement les fongicides protecteurs (principalement du Chlorothalonil) (Escudero et
Rendón 1996). On réalise des applications
hebdomadaires pendant la saison des pluies
et tous les 10 à 14 jours pendant la saison
sèche.
A l’échelon mondial, le contrôle chimique
de la cercosporiose noire est considéré à
haut risque à cause des problèmes de résistance développée par le champignon vis-àvis de quelques groupes de fongicides. Il y a
de nombreuses publications sur la perte de
sensibilité de M. fijiensis aux benzimidazoles (Romero et Sutton 1998, Stover 1979)
et plus récemment aux triazoles (Castro
et al. 1995, Romero et Marín 1990, Romero
et Sutton 1997). L’évaluation de nouvelles
molécules de fongicides n’ayant pas ou peu
d’effets nocifs sur l’environnement et la
santé devient prioritaire dans la recherche
de nouveaux moyens de traiter la maladie.
Dans ce groupe, on trouve l’Azoxistrobine
qui est sûre du point de vue environnement.
D’autre part, on a mis sur le marché une
nouvelle molécule appelée Acibenzolar-S-
Methyl (Madrigal et al. 1998), qui activerait
les défenses naturelles de la plante, phénomène connu sous le nom de résistance systémique acquise (Sticher et al. 1997). A
l’heure actuelle, le nombre de fongicides
systémiques utilisés dans la lutte contre la
cercosporiose noire est réduit, aussi est-il
urgent de les employer à bon escient afin de
leur garantir une plus longue vie utile tout
en maintenant leur efficacité face au champignon (Marín et Romero 1992, Stover 1990,
Wielemaker 1990).
Recherches sur la cercosporiose
noire au Mexique
La recherche sur la maladie a été orientée
vers la biologie du pathogène, l’épidémiologie, l’évaluation de matériel végétal, le
contrôle chimique, l’avertissement biologique et plus récemment, vers la résistance
aux fongicides, la diversité génétique du
pathogène et la transformation génétique,
les recherches sur ce dernier point se déroulant en dehors des zones de production
(tableau 3).
Conclusions et perspectives
Depuis son apparition au Mexique en 1980,
la cercosporiose noire est devenue le principal problème phytosanitaire de toutes les
zones productrices de bananiers et de bananiers plantain. La maladie s’est adaptée à
diverses conditions d’environnement et le
pathogène est devenu plus agressif, ce qui
rend l’exploitation plus difficile et augmente
les coûts de production. Dans la région tropicale sèche (Pacifique Centre), son incidence et sa sévérité sont moindres que dans
les régions tropicales humides (Golfe du
Mexique et Pacifique Sud) en raison des différences de quantité et de répartition des
précipitations. En vingt ans, la maladie s’est
répandue dans toutes les zones bananières,
où la lutte chimique reste le moyen le plus
utilisé pour la combattre. Cependant, avec
le temps, il apparaît que l’application de
fongicides n’a pas été une solution adéquate
du fait de la nature complexe de l’agent pathogène (type de reproduction, pathogénicité, dissémination, entre autres) et des
caractéristiques de l’hôte (uniformité génétique, plantation extensive, etc.), qui ont faINFOMUSA — Vol 10, N° 1
cilité une relation hôte-parasite très étroite.
La recherche devrait se concentrer sur une
gestion durable de la maladie ayant pour but
de réduire les risques de pollution de l’environnement, les dangers pour la santé et permettre la conservation des ressources naturelles. L’évaluation de matériel génétique
présentant une résistance à la maladie
(Orozco-Romero et al. 1998) et la transformation génétique (Goméz-Lim 1998) sont
les défis prioritaires à relever à moyen et
long termes dans le programme de recherches sur les Musacées au Mexique. A
court terme, il est important de poursuivre
les recherches sur les bananiers commerciaux du sous-groupe Cavendish (« Grande
Naine » et « Valery ») et sur les cultivars de
bananiers plantain afin d’améliorer la gestion de la maladie. Les études sur le
contrôle cultural, l’avertissement biologique
et l’évaluation de programmes d’application
de fongicides en fonction de leur impact sur
l’environnement permettront de réduire le
nombre de cycles d’aspersion. Parallèlement, il est très important de mener des recherches spécifiques sur le pathogène
(diversité génétique et variabilité pathogénique, épidémiologie et sensibilité aux fongicides) afin d’élaborer des stratégies de
lutte contre la maladie. ■
Références
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April 1, 1989. INIBAP, Montpellier, France.
Mario Orozco-Santos travaille à l’Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias,
Campo Experimental Tecomán. Apartado postal 88.
Tecomán, Colima, Mexique 28100. E-mail:
[email protected] , Javier Farías-Larios,
Gilberto Manzo-Sánchez et Salvador GuzmánGonzález à la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Colima, Apartado postal
36, Tecomán, Colima, Mexique.
37
Brève communication
Effet du nombre de repiquages sur la multiplication
in vitro de quatre variétés de bananiers
nombre de repiquages sur la multiplication
des bananiers.
N.D. Jambhale, S.C. Patil,
A.S. Jadhav, S.V. Pawar
et B.D. Waghmode
nés sur milieu MS + 3 mg/l d’acide naphtylacétique (NAA) solidifié avec de l’agar
(8 g/l). Cinq massifs méristématiques,
comportant chacun trois pousses, ont été
transférés sur milieu frais dans des pots à
confiture toutes les trois semaines. On a
procédé à des observations après le 8e, le
10 e , le 12 e et le 14 e repiquage. Après
chaque repiquage, on a observé la croissance des plantules acclimatées en serre.
Matériel et méthodes
a culture des vitroplants s’est largement répandue en Inde au cours de
ces dernières années, car elle a
pour avantages de donner des plants
sains, précoces et à maturation synchrone. Cependant, on observe parfois
des plants anormaux, à morphologie différente et vigueur réduite. Cela pourrait
être dû aux repiquages répétés des cultures in vitro. Les dangers potentiels de
la culture de tissus ont été déjà soulignés
(Daniells 1997). Une étude a donc été entreprise afin de déterminer les effets du
L
Des méristèmes apicaux des quatre variétés Basrai (AAA), Nendran (AAB), Lal Kela
(AAA) et Safed Velchi (AB) ont été établis
in vitro, multipliés sur milieu MS + 6 mg/l
de benzylaminopurine (BAP) + 1 mg/l
d’acide indole-3-butyrique (IBA) et enraci-
Tableau 1. Taux de formation de pousses multiples chez différentes variétés
en fonction du nombre de repiquages.
Variété
Nombre moyen de pousses multiples par pot après le
8e repiquage
10e repiquage
12,33
10,91
7,62
7,10
Nendran (AAB)
8,63
6,22
5,47
5,92
Lal Kela (AAA)
10,72
7,91
6,62
7,12
8,63
8,09
7,24
6,33
Basrai (AAA)
Safed Velchi (AB)
12e repiquage
14e repiquage
Tableau 2. Croissance des plantules de différentes variétés après différents nombres de repiquages.
Variété
Caractères
Croissance après quatre mois d’acclimatation de plantules issues du
8e repiquage
10e repiquage
12e repiquage
14e repiquage
49,09
6,50
45,00
6,00
31,60
4,10
19,70
3,50
Nombre de feuilles
12,00
12,00
9,00
7,00
Largeur du limbe (cm)
10,50
9,80
6,20
4,90
Longueur
du limbe (cm)
20,50
18,90
15,70
11,60
Vert foncé
Vert clair,
légèrement parcheminées
Vert pâle,
cireuses, parcheminées
Jaunâtres, cireuses,
parcheminées
Normale
Légèrement rabougri
Moyennement rabougri
Fortement rabougri
27,2
Basrai (AAA)
Hauteur de plant (cm)
Circonférence
du pseudotronc (cm)
Couleur des feuilles
Vigueur
Nendran (AAB)
Hauteur de plant (cm)
55,0
50,3
36,7
Circonférence du pseudotronc (cm)
7,0
6,2
5,1
Nombre de feuilles
8,0
7,0
6,0
Largeur du limbe (cm)
Longueur du limbe (cm)
Couleur des feuilles
Vigueur
10,0
4,23
4,4
7,5
8,2
27,0
23,4
17,4
3,3
Vert foncé
Vert clair
Vert pâle, parcheminées
Très parcheminées
Normale
Légèrement rabougri
Moyennement rabougri
Fortement rabougri
12,33
Lal Kela (AAA)
Hauteur de plant (cm)
59,0
53,0
39,2
29,3
Circonférence )
du pseudotronc (cm
5,1
4,3
3,8
2,7
Nombre de feuilles
8,0
6,0
6,0
5,0
Largeur du limbe (cm)
7,8
6,3
5,1
4,7
18,2
15,2
13,3
11,7
Vert foncé
Vert pâle
Vert pâle, parcheminées
Jaunâtres, cireuses, parcheminées
Normale
Légèrement rabougri
Moyennement rabougri
Fortement rabougri
Longueur du limbe (cm)
Couleur des feuilles
Vigueur
Safed Velchi (AB)
Hauteur de plant (cm)
52,7
52,2
40,3
35,1
Circonférence du
pseudotronc (cm)
6,2
6,0
5,0
4,6
Nombre de feuilles
9,0
8,0
8,0
6,0
Largeur du limbe (cm)
6,6
6,5
5,8
5,2
20,4
18,2
18,2
16,0
Vert foncé
Vert pâle
Vert pâle, parcheminées
Vert pâle, parcheminées
Normale
Légèrement rabougri
Légèrement rabougri
Moyennement rabougri
Longueur du limbe (cm)
Couleur des feuilles
Vigueur
38
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tableau 3. Spectre de variants observés chez les vitroplants de différentes variétés.
Variété
Variant
Description
Basrai
Variant 1
Plant de haute taille et vigoureux, pseudotronc vert pâle, feuilles longues et larges, légèrement maculées,
avec marge rouge jusqu’au pétiole vert pâle.
Variant 2
Plant de haute taille et mince avec longue hampe vert pâle, pseudotronc vert pâle, feuilles longues et étroites sans macules.
Variant 1
Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles courtes et larges, à marge rouge et légèrement maculées.
Variant 2
Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et étroites à pétiole court, marge verte.
Nendran
Variant 3
Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et étroites à pétiole court, marge rouge.
Variant 4
Grand pseudotronc et longue hampe vert violacé, feuilles longues et larges à marge rouge.
Lal Kela
Variant 1
Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et larges à marge rouge clair.
Safed Velchi
- Néant-
Tableau 4. Fréquence des variants selon le nombre de repiquages.
Nombre et fréquence des variants après le
Variété
8e repiquage
10e repiquage
Basrai
—-
Variant 1 : 3 (1,0 %)
Variant 1 : 11 (1,89 %)
Variant 1 : 31 (3,44 %)
—-
—-
Variant 2 : 9 (1,54 %)
Variant 2 : 19 (2,11 %)
—-
Variant 1 : 18 (7,14 %)
Variant 1 : 35 (11,20 %)
Variant 1 : 46 (15,43 %)
—-
Variant 2 : 22 (8,73 %)
Variant 3 : 48 (15,38 %)
Variant 2 : 30 (10,06 %)
—-
—-
—-
Variant 3 : 30 (10,06 %)
—-
Variant 1 : 7 (3,00 %)
Nendran
Lal Kela
Safed Velchi
Résultats et discussion
Le taux de formation de pousses multiples
a varié selon la variété. Après le 8e repiquage, le nombre moyen de pousses multiples par pot était le plus élevé chez Basrai (12,33), suivie par Lal Kela (10,72), et
le plus faible chez Nendran et Safed Velchi
(8,63). Chez les quatre variétés, ce taux a
ensuite diminué à chaque nouveau repiquage. Après le 14e repiquage, il n’était
plus que de 7,10 chez Basrai, 7,12 chez Lal
Kela, 6,33 chez Safed Velchi et 5,92 chez
Nendran (tableau 1).
La croissance des variétés, mesurée
par la hauteur de plant, la circonférence
du pseudotronc, le nombre de feuilles et
la dimension des feuilles, a diminué
après le 8 e repiquage, certains plants
étant très rabougris après le 14 e repiquage (tableau 2). Safed Velchi a été la
moins affectée.
Parmi les populations de plants acclimatés après le 8e repiquage, on a observé des
12e repiquage
Variant 1 : 12 (4,8 %)
0,00
plantules qui étaient nettement distinctes
des clones parentaux (tableau 3). Le pourcentage de variants variait chez les différents génotypes étudiés. Gomez et Garcia
(1997) ont fait état précédemment de résultats similaires. Chez toutes les variétés
excepté Safed Velchi, on a constaté des variations dans la stature, la pigmentation, la
croissance, la dimension des feuilles et des
pétioles, etc. après les 10e, 12e et 14e repiquages. Nendran s’est caractérisée par le
plus grand nombre de variants après le 10e
repiquage (15,87 %), le 12e (26,58 %) et le
14e (36,49 %). Basrai a eu une fréquence
de variants de 1 à 5,55 %, tandis que le
pourcentage de variation était de 15,87 à
36,49 % chez Nendran et de 3 à 7,20 % chez
Lal Kela (tableau 4).
Daniells et Smith (1993) avaient déjà signalé un pourcentage de variants atteignant 91 % chez des vitroplants. Etant
donné la réduction du taux de multiplication, de la croissance et de la vigueur ob-
Errata dans INFOMUSA 9(2) – Décembre 2000
Distribution de la maladie du sang
0,00
14e repiquage
Variant 1 : 28 (7,20 %)
0,00
servée chez les plants acclimatés et l’augmentation du nombre de variations somaclonales après le 8e repiquage, il semble
préférable, pour certaines variétés, de ne
pas faire plus de huit repiquages. ■
Références
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Gomez I.H. & E.G.Garcia. 1997. Étude agronomique
de bananiers du clone Cavendish obtenus par
culture in vitro. INFOMUSA 6(2): 23-26
Les auteurs travaillent au Plant Tissue Culture Laboratory, Department of Agricultural Botany, Mahatma
Phule Krishi Vidyapeeth, Rahuri 413-722, Dist. Ahmednagar, Maharashtra, Inde.
de huit, neuf et dix vraies mains à la floraison sont les suivants :
1) élimination de deux vraies mains et 2) élimination de trois
vraies mains.“
Dans la section PROMUSA (p. IX), il était indiqué que la maladie du sang s’est répandue depuis l’Indonésie jusque dans
l’Ouest de la Papouasie-Nouvelle-Guinée. Il s’agissait en fait de
la partie occidentale de la Nouvelle-Guinée (Irian Jaya) et non
de la Papouasie-Nouvelle-Guinée. La maladie du sang n’a encore jamais été signalée dans ce dernier pays.
Criblage d’hybride de bananiers résistants à Radopholus
similis
Considérations méthodologiques pour l’évaluation
de l’élimination sélective de mains de bananes
(Musa AAA, cv. ‘Valery’)
L’acceptabilité des bananes exotiques par le consommateur
ougandais
Une erreur s’est glissée dans l’article de A. Vargas
et F. Blanco (p.19). Dans la partie ‘Matériel et méthodes’, 3ème
paragraphe, il faut lire: “Les traitements réalisés sur les régimes
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Dans l’article de Dochez et al. (p. 3-4), les véritables appellations des hybrides désignés dans le texte sous les noms TMP2x47 et TMP2x-50 sont respectivement TMP2x2521S-47
et TMP2x2521S-50.
Dans l’article de Nowakunda et al. (p. 22-25), il faut lire
TMPx5511-2 et non TMPx5511/2 (tableau 1). Par ailleurs, le génome de ce même hybride TMPx5511-2 est AAAB et non AABB
comme indiqué sur les tableaux 1, 2, 3 et 5.
39
Nouvelles des Musa
Épidémie de cercosporiose noire
en Australie
Une épidémie de cercosporiose noire a été
récemment signalée au Queensland, en
Australie. La zone concernée se situe à
proximité de Tully, dans la partie septentrionale du Queensland, à environ 140 km
au Sud de Cairns. Le Nord du Queensland
étant la principale région bananière de
l’Australie, cette maladie apparaît comme
une véritable menace pour une production
d’une valeur annuelle de 200 millions de
dollars. On craint qu’elle ne fasse monter
en flèche les coûts de production locaux. Si
huit épidémies de cercosporiose noire ont
touché les bananiers sauvages dans la partie septentrionale du Queensland au cours
des dix dernières années, c’est la première
fois que la maladie est détectée dans une
zone de production commerciale. Jusqu’à
présent, les services de quarantaine ont
argué de la présence de la cercosporiose
noire dans beaucoup de pays d’Amérique
centrale pour rejeter les demandes d’importation. Si cette épidémie n’est pas jugulée, on peut s’attendre à de nouvelles pressions en faveur de l’autorisation des
importations de bananes en Australie.
L’amélioration des bananiers
en Inde
Dès 1949, un programme d’amélioration
des bananiers a été lancé par la station
centrale de recherche bananière d’Aduthurai, dans le Tamil Nadu. C’était l’un des
premiers efforts systématiques entrepris
dans ce domaine en Inde. En 1971, la
Tamil Nadu Agricultural University a
pris la relève à Coimbatore. L’université
maintient une collection de 127 accessions
et travaille à l’hybridation et à la sélection
des descendances présentant une résistance aux nématodes, aux affections foliaires et à la fusariose. Le criblage de la
collection de matériel génétique a révélé la
résistance d’un certain nombre de variétés
40
diploïdes qui sont utilisées dans le programme d’hybridation. L’université a créé
plusieurs diploïdes synthétiques prometteurs qui servent à faire de nouveaux croisements avec des diploïdes et triploïdes
cultivés. Certains des hybrides synthétiques nouvellement obtenus semblent présenter un bon niveau de résistance aux nématodes et aux affections foliaires, ainsi
que des caractères agronomiques acceptables. Le programme d’amélioration
conventionnelle est complété par des stra-
tégies d’amélioration in vitro, incluant la
création d’une variabilité par mutagenèse
et l’utilisation d’agents antimitotiques
pour accroître le degré de ploïdie.
Pour toute information sur le programme d’amélioration des bananiers de la Tamil
Nadu Agricultural University, contacter :
K. Soorianathasundaram et N. Kumar, Dept.
of Pomology, Horticultural College and
Research Institute, Tamil Nadu Agricultural
University, Coimbatore, Inde 561003.
Courrier électronique : [email protected]
La communauté bananière perd deux amis et collègues
Ren Gonsalves
L’INIBAP a le regret d’annoncer le décès
de Reynold Gonsalves le 15 février 2001 à
la suite d’un cancer. Ren était âgé de
72 ans.
Né à Cuba in 1928, Reynold Gonsalves,
de nationalité jamaïcaine, obtint son BSc.
à l’université d’Howard, Washington où il
excellait en biologie.
En 1952, il devint responsable principal
de la station d’amélioration des bananiers
de Jamaïque puis en 1969 améliorateur en
chef. Ren était reconnu au sein de la communauté bananière du fait de ses recherche sur l’amélioration des bananiers
en vue de leur résistance à la fusariose et
aux cercosporioses jaune et noire. Il a
d’ailleurs reçu l’ordre de distinction de
commandeur pour sa contribution à l’agriculture.
De par son travail, Ren a apporté beaucoup à l’amélioration des Musa au niveau
international et il a participé à ce titre
à de nombreuses conférences et réunions
internationales. Ren était un personnage
important pour le Réseau régional de
l’INIBAP pour l’Amérique latine et les Caraïbes au sein duquel sa participation et
ses interventions étaient des plus appréciées.
Reynold Gonsalves était Directeur du
Jamaican Banana Board depuis 1996. Il
était marié et avait quatre fils et une fille.
Son autre centre d’intérêt était les courses
de chevaux et il était Président de la
Jamaica Racing Commission.
Phil Rowe
Le dimanche 25 mars 2001, Phillip R. Rowe
est décédé à l’âge de 62 ans à La Lima
(Honduras). Pendant plus de 30 ans, il
avait consacré sa carrière à l’amélioration
des bananiers et des bananiers plantain. Il
a créé plusieurs variétés exceptionnelles
qui sont aujourd’hui distribuées dans le
monde entier, depuis la Floride jusqu’en
Ouganda, où elles atténuent considérablement les effets des ravageurs et des maladies des bananiers, notamment la cercosporiose noire et la fusariose.
Phil est né dans l’Arkansas, où il a fait
ses études primaires et secondaires. Après
avoir obtenu un PhD. à l’université de
l’État du Michigan, il est parti avec son
épouse, Jeannette, au Honduras pour travailler à la United Fruit Company. Il est
devenu rapidement chef du programme
d’amélioration des bananiers, dont il a
conservé la responsabilité lorsque cette
entreprise privée a été transformée en un
institut de recherche public, la Fundación
Hondureña de Investigación Agrícola
(FHIA).
Les remarquables hybrides de la FHIA,
créés par Phil, figurent parmi les variétés
de bananiers les plus performantes du
monde. Huit de ces hybrides ont été intégrés dans les essais du Programme international d’évaluation des Musa. Ils se sont révélés résistants aux multiples ravageurs et
maladies, hautement productifs et capables de fournir une performance stable
dans des conditions environnementales
très diverses. Sur la base de ces résultats,
ces hybrides ont été sélectionnés et sont
progressivement diffusés dans les zones de
production bananière. Ils offrent un intérêt particulier pour les petits exploitants
qui cultivent des sols marginaux sans pesticides ni engrais. Là où ils ont été introduits, ces hybrides sont rapidement adoptés. Des projets sont en cours pour les
distribuer aux petits producteurs du Nicaragua et de Tanzanie, où ils ont déjà augmenté les rendements dans une proportion
d’un tiers. Mais c’est Cuba, où les hybrides
de la FHIA ont été adoptés à grande
échelle, qui fournit la démonstration la
plus impressionnante. L’augmentation des
rendements enregistrée dans ce pays, en
l’absence de toute application de pesticides, a exercé un impact considérable et
immédiat sur les revenus des producteurs.
Le dévouement à la tâche de Phil continuera de rendre service à des millions de
personnes dans le monde entier. Sa générosité, son humour et sa compassion demeureront assurément dans la mémoire du
cercle plus restreint des amis, collègues et
connaissances qui ont bénéficié de son altruisme. Il laisse derrière lui son épouse,
deux fils et un petit-fils. Dans le témoignage qui suit, son collègue et ami de
longue date, Franklin Rosales, coordinaINFOMUSA — Vol 10, N° 1
teur régional de l’INIBAP pour l’Amérique
latine et les Caraïbes, rend hommage à
Phil en brossant un tableau de sa vie.
In memoriam
Il est difficile de parler d’un ami qui vient
de nous quitter. On voudrait résumer en
quelques lignes toutes les bonnes choses
qu’il a accomplies, mais bien vite, on se
rend compte que ce n’est pas si facile.
Faut-il, en Phil Rowe, évoquer l’ami, le
chercheur, le père, le frère, l’époux, le
conseiller, le confident ? On hésite à privilégier l’un ou l’autre aspect, car il excellait
dans chacun d’entre eux. Quoi qu’on dise,
en définitive, ce sera toujours trop peu
pour donner une idée réelle de l’influence
qu’il a exercée en ce monde.
C’était un “bon Samaritain”, et davantage encore que celui de la Bible, car il a
aimé et secouru les gens non pas une fois,
mais chaque jour de sa vie. Chaque jour, à
la grille d’entrée de la station de sélection
de Guarumas, à la Lima, ou sur le chemin
menant à la station, il y avait une file de
gens qui l’attendaient pour lui demander
de l’aide. Une aide que Phil leur donnait
toujours sans hésitation. Bien des garçons
et des filles ont reçu de lui une “bourse”
pour aller à l’école primaire ou secondaire.
Combien ? Seuls Phil et le Bon Dieu le sauront jamais, car il a toujours fait en sorte
que personne ne “découvre” l’ampleur de
ses œuvres de bienfaisance. Parmi les gens
qu’il protégeait au quotidien figuraient des
paraplégiques, des veuves, des personnes
âgées, des malades. Comme l’a dit son fils
aîné, Mark : “La sollicitude de mon père
vis-à-vis des pauvres restera dans toutes les
mémoires. Quand quelqu’un frappait à
notre porte, il ne repartait jamais sans un
peu d’argent, un bon conseil ou quelque
chose à manger. Ayant grandi dans une famille très modeste, il a toujours eu à cœur
d’aider les plus démunis.”
Ayant travaillé avec Phil pendant plus de
10 ans, je peux dire que les mots sont indigents pour rendre compte du témoignage
qu’il a porté en tant que chrétien, au vrai
sens du terme. Je reverrai toujours le sourire serein qui éclairait son visage, quel
que soit le problème auquel nous pouvions
nous trouver confrontés, et sa main toujours ouverte pour donner de l’aide à tous
ceux qui en avaient besoin.
Il était modeste, et cela même quand
nous devions présenter un rapport aux donateurs. Il disait toujours : “J’aime voir les
yeux des donateurs quand ils viennent me
demander ce que nous avons fait de l’argent ou ce qu’il nous a permis d’obtenir.”
Quand on lui demandait ce qu’il voulait
pour le programme d’amélioration, il répondait sans hésitation toujours la même
chose : “De nouveaux pollinisateurs.” Jamais il n’a rien demandé pour lui-même ;
et jamais il n’a promis davantage que ce
qu’il était possible d’attendre du travail
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
qu’il faisait. Il n’a même jamais demandé
de nouveau véhicule, alors que nous ne disposions que d’une vieille guimbarde pour
nous déplacer. Pour vous donner une idée
de ses désirs matériels, je peux vous dire
qu’il n’a jamais possédé que deux voitures
pendant toute sa vie professionnelle au
Honduras (plus de 30 ans !) : une vieille
Chevrolet et une Toyota rouge dont Jeanette, son épouse, se servait pour aller
faire les courses à San Pedro Sula. La première, il l’a vendue à un missionnaire pour
une bouchée de pain et il riait chaque fois
qu’il racontait l’histoire : “Jamais je n’ai vu
de visage plus heureux que celui de ce missionnaire quand je lui ai dit qu’il pouvait
avoir la vieille Chevy pour 300 dollars.” Il
ne s’inquiétait pas de l’argent ni de choses
matérielles – non parce qu’il était riche,
mais parce qu’il aimait vivre simplement. Il
disait toujours : “Quand on aime les choses
simples, on vit plus facilement et plus heureux que n’importe qui.” Il était parfaitement heureux à dormir sous la tente, avec
rien d’autre à manger que des haricots
rouges et des tortillas. Parfois, il me parlait
en riant du jour où il avait essayé de jouer
en bourse : “Franklin”, me disait-il, “tu ne
peux pas savoir à quel point je suis content
de ne pas avoir gagné de l’argent, car pour
te dire la vérité, je ne sais pas ce que j’en
aurais fait.”
Phil avait un caractère positif et enthousiaste, non seulement dans son travail
d’hybridation qui était sa “passion”, mais
aussi dans toutes ses autres activités. Il ne
connaissant pas l’adversité ; il gardait toujours espoir, même quand la situation semblait désespérante à d’autres. Doté d’un
merveilleux sens de l’humour, il était toujours prêt à plaisanter. Quand il faisait un
exposé sur l’amélioration variétale, il commençait invariablement par une blague,
dont il était le premier à rire.
Il était de nature très calme. Quand on
lui cherchait querelle, il ne ripostait pas,
même si on lui disait des paroles désobligeantes. À la manière d’un Gandhi, il avait
une “patience de moine” et s’efforçait de
résoudre tous les problèmes de manière
pacifique. En revanche, il se “battait” pour
les membres de son équipe, afin de leur obtenir de meilleures conditions de travail, et
l’on en voyait les résultats chaque année
quand l’administration lui demandait de
les évaluer. De tout le personnel de la
FHIA, c’étaient toujours ses techniciens
qui recevaient les meilleures notes. Il était
fier d’eux et s’efforçait de les aider à progresser, même si cela pouvait se traduire
occasionnellement par une réprimande. Et
en tous lieux, il s’est toujours efforcé de
convaincre les gens que l’“amélioration
traditionnelle” était la meilleure solution
pour les bananes et les bananiers plantain.
Malheureusement, il y a eu très peu de
gens qui ont compris le message de Phil ou
qui étaient prêts à exprimer des vues al41
Phil Rowe (au centre) avec deux paysans cubains qui ont obtenu le record mondial de poids
pour un régime de FHIA-03 : 84.5 kg!
lant dans le sens de sa vision. A mon avis,
très peu de gens se rendent compte actuellement de la portée de son travail et de la
signification qu’il aura pour l’humanité
dans les années à venir. Parmi les rares interlocuteurs qui comprenaient et appréciaient le travail de Phil figurent les Cubains. Nous sommes allés ensemble à Cuba
et, de la Havane jusqu’à Guantanamo à
l’autre bout de l’île, nous avons visité
toutes les plantations contenant des hybrides de la FHIA. La gratitude que les Cubains lui ont exprimée, à tous les niveaux
de la hiérarchie, était phénoménale et je
ne doute pas qu’il l’a appréciée au plus
profond de son coeur. Comme l’a dit José
Manuel Alvarez dans son message de
condoléances : “À Cuba, nous nous souviendrons toujours de lui avec admiration,
amour et respect ; et ces sentiments se matérialiseront dans toutes les plantations de
notre île où les fruits de son travail sont
aujourd’hui en train de fleurir.” Lorsque
nous sommes rentrés au Honduras, il a arboré pendant plusieurs jours un si large
sourire que Jeanette lui a dit. “Phil, je ne
sais pas ce que tu as fait à Cuba, mais
chaque fois que je voudrai voir un sourire
heureux sur ton visage, je n’aurai qu’à t’envoyer de nouveau là-bas.”
Comme je l’ai déjà dit, il est difficile de
parler de Phil, car tout ce qu’on peut dire
ne suffira jamais. Je garderai le souvenir
d’un ami très cher, d’un patron qui était un
sélectionneur remarquable, mais avant tout
d’une personne faisant preuve d’une grande
sensibilité pour les aspects sociaux et humains de l’existence. Il était humble
comme le sont tous les grands chercheurs,
il était modeste, simple, noble, effacé et
toujours bon. Il a servi les pauvres de ma42
nière silencieuse mais abondante. Son ambition était de créer un meilleur type de banane ou de banane plantain, qui permettrait, dans le monde entier, de nourrir les
gens qui dépendent presque exclusivement
de cette culture pour leur subsistance. Je
suis certain que le rêve de Phil de voir ses
bananiers hybrides cultivés dans tous les
coins de la planète ne tardera pas à se matérialiser. Et j’espère qu’un jour, je pourrai
le rejoindre au ciel où il se trouve maintenant.
Franklin E. Rosales
Nouvelles de l’INIBAP
Nouveaux recrutements
Kim Jacobsen rejoint l’INIBAP comme
chercheur associé au sein du bureau
d’Afrique de l’Ouest et centrale. Son poste,
financé par la Vlaamse Vereniging voor
Ontwikkelingsamenwerking en Technische Bijstand (VVOB), est axé sur le développement et le
transfert de technologie et sur la
nématologie. Après
avoir étudié la zoologie et l’embryologie des nématodes
pendant sept ans
(avec des interruptions) à l’université de Gand en
Belgique, elle a obtenu un Masters et
s’achemine vers un PhD. Entrant en fonction à l’INIBAP le 1er mai, elle passera ses
trois premiers mois en Ouganda, où elle secondera Guy Blomme et se familiarisera
avec le projet de gestion intégrée des ravageurs mis en œuvre en Afrique de l’Est et
australe. Elle sera ensuite détachée tout
d’abord à l’IITA, puis au Centre africain de
recherche régionale sur bananiers et plantains (CARBAP, anciennement CRBP) au
Cameroun, et consacrera une grande partie de son temps à des recherches en milieu paysan et en laboratoire sur les méthodes de lutte intégrée permettant de
limiter les dégâts des nématodes sur les
bananiers. Elle s’intéressera aussi au
transfert de technologie et contribuera aux
activités du bureau d’Afrique de l’Ouest et
centrale.
Mr Kamulindwa a rejoint l’IPGRIINIBAP le 3 mai 2001 en tant qu’administrateur du projet ‘Nouvelles approches de
l’amélioration de la production bananière
en Afrique de l’Est – les applications des
biotechnologies’, financé par le Gouvernement ougandais. Avant de rejoindre
l’INIBAP, Mr Kamulindwa a travaillé dans
différentes instances telles que le ministère des Finances d’Ouganda, CRRE International, le CIAT-Afrique et Heifer Project
International. Il arrive donc à l’INIBAP
avec une riche expérience dans la gestion
de projets. Il partagera son temps entre le
NARO-KARI à Kawanda (75%) et le bureau
régional de l’INIBAP à Kampala (25%).
Colloque sur l’agriculture en Asie
Un colloque scientifique organisé conjointement par l’Asian Crop Science Association (ACSA), la Society for the Advancement of Breeding Research in Asia and
Oceania (SABRAO) et la Federation of
Crop Science Societies of the Philippines
(FCSSP) a eu lieu du 24 au 27 avril à Manille (Philippines) sur le thème “sécurité
alimentaire et protection de l’environnement au nouveau millénaire”.
L’INIBAP et l’IPGRI avaient un stand
commun présentant des informations sur
la distribution des différents types de bananiers dans le monde, ainsi que des panneaux et posters sur les activités de leurs
réseaux et sur l’importance des bananes et
autres ressources phytogénétiques pour la
sécurité alimentaire. À cette occasion, une
démonstration pratique a été faite sur l’utilisation de MUSADOC 2000 et du prototype
du CD-ROM multimédia sur la banane. Environ 500 chercheurs en sciences agricoles
et décideurs de la région et d’ailleurs
étaient présents à cet événement.
Parmi les autres centres internationaux
proposant un stand figuraient l’Institut international de recherches sur le riz (IRRI),
l’Institut international de recherche sur
l’élevage (ILRI) et l’International Service
for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).
Quatrième réunion du Comité
de pilotage de MUSACO
La quatrième réunion du Comité de pilotage du Réseau Musa pour l’Afrique de
l’Ouest et centrale, MUSACO, a eu lieu du
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
2 au 4 avril 2001 à Accra (Ghana). Le ministre ghanéen de l’Environnement, des
Sciences et de la Technologie a prononcé
le discours d’ouverture. Tout en encourageant les chercheurs à continuer à mettre
au point des technologies pour développer
la production des bananes et bananes
plantain, il a regretté l’absence des producteurs à cette réunion. Après le discours
de bienvenue de Walter Alhassan, directeur général du Council for Scientific and
Industrial Research, Marcel Nwalozie a
annoncé que le Conseil ouest et centre
africain pour la recherche et le développement agricoles (CORAF) allait fournir des
fonds à MUSACO pour lui permettre
d’achever la collecte d’informations de
base sur la production bananière en
Afrique de l’Ouest et centrale.
À la différence des réunions précédentes, dans lesquelles les rapports nationaux servaient de base aux discussions, la
réunion de cette année a été structurée autour des projets en cours (culture périurbaine de la banane, évaluation de matériel
génétique et collecte d’informations de
base sur la production bananière) et des
présentations de l’équipe ghanéenne de recherche sur les plantains. Les représentants de l’IITA, de l’INIBAP et du CORAF
ont également fait le point sur les activités
de ces institutions.
Des chercheurs de l’université du
Ghana, du Crops Research Institute, de la
Kwame Nkrumah University of Science
and Technology et du ministère de l’Alimentation et de l’Agriculture ont présenté
des rapports succincts sur les activités de
recherche-développement bananière menées au Ghana dans divers domaines
comme la nématologie, la virologie et la
multiplication des rejets. Par exemple, les
“champs-écoles” organisés par le projet national de lutte intégrée contre les ravageurs permettent de former les paysans
ghanéens aux méthodes d’assainissement
Vues du stand INIBAP au Colloque sur l’agriculture en Asie.
Participants de la quatrième réunion du Comité de pilotage de MUSACO.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
43
des rejets de plantains pour l’établissement de nouvelles parcelles.
On a sélectionné les producteurs qui
participeront au projet de culture périurbaine au Ghana et au Bénin, et des pépinières et serres d’acclimatation ont été
construites dans l’un et l’autre pays. Au
Ghana, le projet est mis en œuvre par le
Crops Research Institute, le ministère de
l’Alimentation et l’Agriculture et World
Vision International aux abords de Kumasi et de Sekondi-Takoradi, respectivement deuxième et troisième villes du pays.
Le projet du Bénin est implanté à la périphérie de Cotonou et d’Abomey Calavi sous
la direction de l’Institut national de recherche agricole du Bénin (INRAB) et du
CARDER-Atlantique. Dans les deux pays, le
personnel du projet a été formé aux méthodes de sevrage et d’acclimatation des
vitroplants.
Les essais d’évaluation de matériel génétique seront entièrement mis en place à
la fin de cette année. Le sevrage et l’acclimatation des vitroplants ont entraîné
quelque retard dans certains des neuf pays
impliqués. Les participants ont recommandé d’organiser un cours pour familiariser les chercheurs et techniciens avec ces
opérations. L’Institut international d’agriculture tropicale (IITA), l’INIBAP et le réseau rechercheront conjointement des
fonds à cet effet.
La collecte de données de base sur la production bananière a lieu dans neuf des 12
pays membres du réseau, mais pour l’instant, seuls quatre d’entre eux ont mené
cette tâche à bien. Un jeune chercheur détaché auprès du secrétariat de MUSACO par
l’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO) doit aider
à accomplir ce travail, et des fonds seront
mis à disposition pour les enquêtes.
Le coordinateur du Programme international d’évaluation des Musa (IMTP) de
l’INIBAP, Jean-Vincent Escalant, a invité
les pays membres à participer soit aux essais d’évaluation approfondie, soit aux essais d’évaluation de la performance. Il a
été demandé aux pays qui veulent s’engager dans des essais IMTP de nommer des
candidats pour le cours sur les affections
foliaires et la collecte des données prévu
en juin 2001 en Asie.
Adiko Amoncho, représentant l’Afrique
de l’Ouest et centrale au sein du Comité de
pilotage de PROMUSA, a présenté un bref
rapport sur la réunion de PROMUSA tenue
en Thaïlande. Soulignant le faible degré de
représentation des chercheurs de la région
au sein des groupes de travail, il a invité
les représentants des pays membres à
nommer des chercheurs pour l’un des cinq
groupes.
Une délégation spéciale du ministère camerounais de la Recherche scientifique et
technique a annoncé la création du Centre
africain de recherche régionale sur les ba44
naniers et plantains (CARBAP). La création de CARBAP démontre la volonté du
Gouvernement camerounais de donner une
véritable dimension régionale à ce centre
qui prend la relève du CRBP.
Dans le cadre du programme Musa commun pour l’Afrique subsaharienne, qui établit des liens entre les activités de l’IITA et
de l’INIBAP, la revue MusAfrica est désormais coéditée par les deux institutions. Les
membres ont été invités à en informer
leurs collègues et à leur demander d’envoyer des contributions à l’IITA ou à
l’INIBAP. Des informations sur les activités
du réseau MUSACO sont placées sur les
sites Web de l’INIBAP et du CORAF. Le
CORAF a offert d’accueillir des discussions
électroniques sur son serveur.
La présidente de MUSACO, Mme Adèle
Sambo du Gabon, a été réélue à son poste
et il a été décidé que la cinquième réunion
du Comité de pilotage du réseau aura lieu
à Cotonou (Bénin).
Visite de chercheurs
ouest-africains
en République dominicaine
et au Costa Rica
Dans les zones de bas-fonds humides de
l’Afrique de l’Ouest et centrale, la banane
plantain occupe une place de premier
plan parmi les cultures vivrières et commerciales. Le CORAF, organisme coordonnant la recherche et le développement
agricoles dans cette sous-région, en a reconnu l’importance en faisant de la banane plantain l’un de ses axes prioritaires.
Les rendements moyens de la sous-région,
se situant à moins de 10 t/ha, arrivent loin
derrière ceux de l’Amérique latine et des
Caraïbes, où des techniques améliorées
sont appliquées.
En avril 2001, deux producteurs, quatre
chercheurs et deux vulgarisateurs du
Bénin, du Cameroun, du Ghana, de Côte
d’Ivoire et de Guinée (Conakry), accompagnés par le coordinateur régional de
l’INIBAP pour l’Afrique de l’Ouest et centrale et par le chef du Département séminaires et études du Centre technique de
coopération agricole et rurale (CTA), ont
participé à un cours d’une durée de 10
jours sur les techniques de production des
bananes plantain qui a eu lieu tout d’abord
en République dominicaine, puis au Costa
Rica. Le CTA et l’INIBAP ont financé cette
visite d’étude, à laquelle le Centro para el
Desarrollo Agropecuario y Forestal
(CEDAF) et le bureau régional de l’INIBAP
pour l’Amérique latine et les Caraïbes ont
apporté un appui logistique.
Les objectifs de cette visite consistaient à :
• étudier les différents systèmes de production de bananes plantain de la République dominicaine et du Costa Rica, et
les comparer avec ceux de l’Afrique de
l’Ouest et centrale afin d’identifier les similitudes et les différences ;
• échanger des informations sur les techniques de production avec des chercheurs, vulgarisateurs et producteurs dominicains et costa-riciens ;
• établir des liens avec des chercheurs
d’Amérique latine et des Caraïbes dans
le cadre du réseau MUSALAC coordonné
par l’INIBAP.
Des chercheurs et vulgarisateurs de République dominicaine se sont joints au
groupe pendant deux journées d’exposés et
de discussions dirigées par Sylvio Belalcázar, chercheur colombien initiateur des
techniques mises en œuvre. Le groupe a
rendu visite à un producteur installé à
Moca dans la province d’Espallat en République dominicaine, qui, avec une forte
densité de plantation, récolte 110 000
doigts de plantains par hectare et par an
au lieu des 27 200 doigts obtenus en
moyenne avec les méthodes traditionnelles.
Le groupe, incluant les chercheurs de
République dominicaine, s’est ensuite
rendu au Costa Rica où il a été rejoint par
le responsable d’une coopérative de commercialisation de bananes plantain, un vulgarisateur et un chercheur de la Corporación Bananera Nacional (CORBANA). Des
discussions animées ont eu lieu avec plusieurs producteurs de la région de Talamanca. Sur leurs exploitations, le poids des
régimes est passé de 9-12 kg à 15-20 kg
depuis l’adoption d’une densité de plantation plus serrée, et les revenus ont donc
fortement augmenté.
Les nouvelles techniques consistent essentiellement à :
• planter des plantains faux corne avec
une forte densité (2500 à 5000 plants par
ha) ;
• utiliser du matériel végétal uniforme ;
• appliquer des engrais, fongicides et pesticides aux stades critiques du développement.
Afin de maximiser les rendements, on
replante les parcelles après chaque récolte.
Si l’on veut que cette technologie puisse
porter ses fruits en Afrique de l’Ouest et
centrale, il faudrait que les producteurs
aient accès au crédit nécessaire pour acheter les intrants, qui doivent aussi être disponibles à des prix abordables. Là où la
pluviométrie est insuffisante, il faudrait
pratiquer l’irrigation pour répondre aux
besoins en eau qu’implique la forte évapotranspiration liée à une densité de plantation élevée. En outre, la commercialisation
joue un rôle extrêmement important. Les
participants ont jugé unanimement qu’il
serait souhaitable de diffuser cette technologie dans la sous-région. Ils ont décidé
d’élaborer une requête de financement
pour des essais participatifs en milieu paysan destinés à rendre cette technologie applicable dans les conditions biophysiques
et socioéconomiques de l’Afrique de
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
l’Ouest et centrale. Ils ont également
convenu que chacun d’entre eux établira
une parcelle de démonstration de la culture de bananes plantain avec une forte
densité de plantation.
Sixième réunion du Comité
de pilotage du réseau BARNESA
La sixième réunion du Comité de pilotage
du Réseau de recherche bananière pour
l’Afrique de l’Est et australe a eu lieu les
22 et 23 février 2001 à Zanzibar (Tanzanie). Après l’ouverture de la réunion par le
ministre adjoint à l’Agriculture, le ministre
de la Santé a prononcé un discours de
bienvenue. Les participants ont salué la
présence de nouveaux membres du Soudan
et d’Érythrée.
Plan stratégique du réseau BARNESA
Le coordinateur du réseau BARNESA a indiqué que les consultants engagés par
l’Union européenne ont achevé l’évaluation
des réseaux de l’ASARECA. En conséquence, BARNESA a été classé comme un
réseau en émergence et recevra un financement limité de l’UE à partir de juillet
2001. Cependant, la continuité de ce financement sera conditionnée par le réalignement de la stratégie du réseau sur l’approche “orientée vers le marché“ de
l’ASARECA. Afin de répondre à cette exigence, les participants ont décidé de créer
un Comité spécial pour travailler à la finalisation du plan stratégique du réseau
BARNESA. Ils ont établi des termes de référence et un calendrier de travail pour ce
Comité.
Les membres du Comité de pilotage ont
aussi observé que les priorités du réseau
BARNESA, telles qu’elles avaient été définies dans le plan stratégique initial, demeurent valables, mais qu’il faudra les situer dans le contexte d’une recherche
orientée vers le marché. À cet égard, ils
ont noté que le Comité de pilotage, composé exclusivement de chercheurs en
sciences biologiques, manque actuellement d’expertise dans le domaine de la
commercialisation. Ils ont reconnu qu’il
s’agit là d’une lacune pour une recherche
orientée vers le marché. Ils ont donc décidé de demander au Comité spécial de formuler des recommandations en vue de
l’admission de nouveaux membres qui
pourront combler les lacunes constatées
au sein du Comité.
Activités en cours
Guy Blomme, coordinateur adjoint pour
l’Afrique de l’Est et australe, a fait le point
sur le projet de lutte intégrée contre les ravageurs et les maladies des bananiers, financé par le DFID (Royaume-Uni), qui est
mis en œuvre au Kenya, en Tanzanie et en
Ouganda. Plusieurs réunions ont été organisées aux niveaux régional et local pour
présenter le projet et ses objectifs aux parINFOMUSA — Vol 10, N° 1
ties prenantes. Dans chaque pays, on a sélectionné un site pour le projet et commencé à collecter des données de base.
Les options qui doivent être testées sont
déterminées en collaboration avec les producteurs participant au projet et tous les
essais seront effectués en milieu paysan.
Plusieurs techniques intéressantes sont
envisagées, notamment l’utilisation de
plantes, de cendres et d’urine de bovins
comme pesticides naturels.
Charles Eledu, chercheur chargé du projet de collecte d’informations de base sur
la recherche et la production bananières,
financé par la fondation Rockefeller, a
présenté une description de ce projet.
Celui-ci, auquel participent six pays, est
mis en œuvre en collaboration avec l’IITA
et la NARO de l’Ouganda. Il est prévu qu’il
sera étroitement lié avec le programme de
recherche sur les sols de la NARO, également financé par la fondation Rockefeller.
Les équipements nécessaires, et en particulier le matériel et le logiciel SIG, sont
maintenant en place et il est espéré que
des progrès rapides seront faits dans la
collecte et l’analyse des données disponibles sur la recherche et la production
bananières.
Le chercheur de l’INIBAP responsable
de la conservation du matériel génétique a
fait une présentation sur le Programme international d’évaluation des Musa (IMTP).
Il a été demandé aux membres du réseau
BARNESA d’envisager de participer à ce
programme en accueillant soit des “essais
d’évaluation de la performance“, soit des
“essais d’évaluation approfondie“. Plusieurs pays ont exprimé leur intérêt pour
ces essais.
La présidente de BARNESA a présenté
un rapport sur la réunion de PROMUSA
tenue en novembre 2000 en Thaïlande, à
laquelle elle participait en tant que représentante des SNRA d’Afrique de l’Est et
australe. Elle a noté que, PROMUSA étant
axé principalement sur l’amélioration génétique, les charançons n’étaient pas inclus jusqu’à présent dans le champ de ses
activités. Cependant, au cours de cette réunion, il a été recommandé de prendre des
mesures pour aller vers la constitution
d’un groupe de travail sur les charançons.
C’est là une excellente nouvelle pour la région du réseau BARNESA, où les charançons sont l’une des principales contraintes
pour la production.
Programme conjoint INIBAP/IITA
pour l’Afrique
Afin de renforcer leur collaboration,
l’INIBAP et l’IITA ont décidé d’opérer une
fusion de leurs programmes de recherche
bananière en Afrique. Cela signifie que les
deux institutions planifieront et exécuteront conjointement leurs activités en
Afrique de l’Ouest et en Afrique de l’Est. Il
est espéré que cela améliorera la diffusion
des résultats et facilitera la collaboration
avec les SNRA. La revue MusAfrica est désormais coéditée par les deux institutions.
Les membres du Comité ont été priés d’en
informer leurs collègues et de leur demander d’envoyer des contributions à l’IITA ou
à l’INIBAP.
Le mandat du (ou de la) présidente de
BARNESA étant renouvelable une fois,
Mary Wabule du KARI (Kenya) continuera
d’exercer cette fonction en 2001-2002. Il a
été convenu que la prochaine réunion aura
lieu en Éthiopie. Le coordinateur a proposé
que cette réunion soit organisée parallèlement à une réunion nationale des parties
prenantes, afin de permettre aux membres
du Comité d’avoir des interactions avec les
acteurs locaux de la recherche et de la production bananières, et cette proposition a
été retenue.
Projet de biotechnologies
Le projet intitulé “Nouvelles approches
de l’amélioration de la production bananière en Afrique de l’Est – les applications des biotechnologies”, financé par le
Gouvernement ougandais, va de l’avant.
Conjuguant les expertises de l’Institut international d’agriculture tropicale (IITA),
de la National Agricultural Research
Organization (NARO), de l’université de
Makerere, du Centre de coopération internationale en recherche agronomique
pour le développement (Cirad), de la
Katholieke Universiteit Leuven (KUL) et
de l’INIBAP, ce projet vise à accroître la
production des variétés de bananiers d’altitude d’Afrique de l’Est en améliorant
leur résistance à la cercosporiose noire,
aux nématodes et aux charançons. À ce
projet travaillent le chef du laboratoire de
culture de tissus de la NARO, l’administrateur et quatre techniciens. On est en
train d’équiper le laboratoire et des mesures sont prises pour assurer que tout le
matériel électrique fonctionne sans àcoups. Il est aussi prévu de réaménager le
“Coffee Building” de la station de recherche de la NARO pour accueillir un laboratoire de biologie moléculaire qui
contribuera aux études en cours et permettra de développer les capacités dans
ce domaine.
On est en train de mettre en place un
approvisionnement régulier en bourgeons
mâles pour fournir le matériel de départ
servant à l’établissement de suspensions
cellulaires embryogènes. Pour l’instant,
ce sont des producteurs qui fournissent
ce matériel, mais les plants cultivés à la
station de recherche de la NARO à
Kawanda assureront bientôt un approvisionnement suffisant. Actuellement,
450 plants appartenant à quatre cultivars
différents ont été établis. Leur culture
sera gérée avec le plus grand soin afin
d’éviter les attaques de cercosporiose
noire, nématodes, charançons et virus.
45
Un cours sur la culture de tissus a eu lieu
du 19 au 25 avril 2001 à la NARO. Animé par
trois chercheurs de la KUL et du Département des productions fruitières et horticoles (Cirad-Flhor), il a permis de familiariser le personnel du projet avec les
méthodes appliquées pour inoculer les différents types de matériel de départ, obtenir
des cultures embryogènes et établir des suspensions cellulaires embryogènes. Plus de
200 bourgeons mâles de quatre variétés différentes, rejets de six cultivars et cultures
méristématiques de six autres variétés de
bananiers en provenance de la collection de
matériel génétique de l’INIBAP ont été inoculés. Le chef du laboratoire de culture de
tissus, Mlle Priver Namanya, recevra une
formation complémentaire aux méthodes
d’établissement de suspensions cellulaires à
la KUL et au CIRAD.
Enfin, des contacts ont été établis avec
des partenaires potentiels au Royaume-Uni :
John Innes Centre, université de Leeds et
DFID. Le John Innes Centre a élaboré et
soumis au DFID une requête pour un projet
complémentaire de transformation génétique des bananiers d’altitude d’Afrique
de l’Est. Le service de coopération au développement de l’ambassade de France à
Kampala a aussi réservé un accueil favorable à ce projet.
grammes de l’INIBAP et de l’IITA en Ouganda. Les connaissances acquises faciliteront l’exécution du projet et la diffusion
des techniques de lutte intégrée dans les
trois pays concernés et ailleurs.
Cours de formation sur le MGIS
et atelier sur les Noms
et synonymes en Inde
Un cours national de formation sur le système d’information sur le matériel génétique bananier (MGIS) s’est tenu à Tiruchirapally, Tamil Nadu, en Inde du 21 au
24 Mai. Le cours était co-organisé avec le
National Research Centre on Banana
(NRCB) sous la supervision de S. Sathiamoorthy et S. Uma. Douze responsables de
collection, venus des régions de production
Participants du cours de formation MGIS.
Cours sur la lutte intégrée contre
les ravageurs et les maladies
Un projet de lutte intégrée contre les ravageurs et les maladies des bananiers, financé par le DFID et facilité par l’INIBAP,
est actuellement mis en œuvre par les
SNRA d’Ouganda, de Tanzanie et du Kenya.
Dans ce cadre, un cours a été organisé du
3 au 10 mai 2001 à l’intention des techniciens de terrain et des chercheurs. Ce
cours, qui a eu lieu au Kawanda Agricultural Research Institute (KARI-NARO) en
Ouganda, portait sur les éléments suivants :
ravageurs et maladies des Musa, techniques de lutte intégrée, diversité des cultivars, méthodes de recherche participative
en milieu paysan, aspects socioéconomiques et systèmes de production.
Cette formation combinait des exposés
et des sessions pratiques sur l’application
des protocoles d’évaluation des ravageurs
et des maladies. Une visite sur des exploitations a permis d’examiner de plus près
les aspects socioéconomiques de la recherche participative et l’évaluation de la
distribution et de l’incidence des ravageurs
et des maladies.
Ce cours regroupait 15 participants : vulgarisateurs, techniciens des SNRA, chercheurs, représentants d’ONG, représentants de projets de “champs-écoles” de la
FAO, responsables de collections de bananiers, un membre du projet KCDP de Kagera en Tanzanie, et Kim Jacobsen, experte associée de la VVOB en visite
d’orientation de trois mois auprès des pro46
Applications pratiques du cours MGIS dans une bananeraie.
Participants de l’atelier sur les Noms et synonymes.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
bananière les plus importantes d’Inde (Andrah Pradesh, Karnataka, Kerala, Tamil
Nadu, West Bengal, Andaman et îles Nicobar) ont participé à ce cours.
Les participants se sont montrés très enthousiastes à propos du MGIS et quant à
son utilité comme outil de gestion des
banques de gènes. Le MGIS a également
été perçu comme un support très utile à
l’échange d’information sur les ressources
génétiques non seulement avec des responsables de collection d’Inde mais aussi de
l’ensemble de la région asiatique et audelà. En incluant les participants formés
durant ce cours, le nombre total de responsables de collection formés au MGIS est
maintenant de 40. Le MGIS contient aujourd’hui 4122 références et l’INIBAP travaille actuellement à sa mise en ligne pour
consultation gratuite sur Internet.
Le cours de formation sur le MGIS a
été suivi par un atelier sur les Noms et
synonymes des variétés de bananier en
Inde. Cet atelier s’est avéré un excellent
complément au cours, apportant une
occasion, pour les responsables de
collection, de discuter des questions
relatives à la biodiversité des bananiers
en Inde. Un grand nombre de synonymes
est en effet déjà reconnu pour les
bananiers dans ce pays mais un certain
nombre d’accessions n’existant que dans
certaines régions ont été identifiées lors
de l’atelier. Le rôle important que peut
jouer le MGIS dans la clarification des
noms et des synonymes est devenu
évident au cours de ces deux ateliers.
Livres etc.
Strategies for utilization
of genetic variation
in plantain improvement
(Stratégies pour l’utilisation de la variation génétique dans l’amélioration des bananiers plantain)
Dirk R. Vuylsteke
Thèse soumise pour l’attribution
posthume d’un Ph.D. en sciences agricoles
et biologiques appliquées, Katholieke
Universiteit Leuven (K.U.Leuven), Belgique
Le 30 janvier 2000,
Dirk R. Vuylsteke,
éminent chercheur
bananier empreint
d’humanitarisme,
disparaissait dans
un tragique accident d’avion. Les
membres de sa famille, en particulier son épouse Kathelyne et leurs enfants Sarah et Yannick,
ont décidé, avec l’aide de leurs amis, de
mettre à la disposition de la communauté
des chercheurs bananiers les éléments les
plus significatifs de ses vingt années de reINFOMUSA — Vol 10, N° 1
Thèse
Caractérisation de la résistance
partielle des bananiers
à la maladie des raies noires
et évaluation de la variabilité
de l’agressivité de l’agent causal,
Mycosphaerella fijiensis
Thèse de Doctorat présentée à la Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques,
Gembloux, Belgique, 2000.
Les programmes d’amélioration génétique chez le bananier visent la création
de nouvelles variétés partiellement résistantes à la maladie des raies noires. L’objectif principal de cette étude était de caractériser les composantes de cette
résistance à l’aide de paramètres du cycle
infectieux, de juger de leur poids épidémiologique et d’évaluer la variabilité de
l’agressivité de l’agent pathogène. Des
différences significatives ont été mises en
évidence entre cultivars partiellement résistants pour certaines séquences du
cycle infectieux tant en conditions natu-
relles que contrôlées. Ainsi, certaines
composantes de résistance ont été suggérées. Le dispositif expérimental utilisé au
champ n’a toutefois pas permis de juger
du poids épidémiologique de certaines
d’entre elles. Par ailleurs, une faible variabilité de l’agressivité chez M. fijiensis
a été détectée et aucune interaction spécifique n’a été mise en évidence. Ces résultats ont une implication pour la sélection de résistances partielles efficaces et
durables.
Titre original : Partial resistance assessment of bananas against the black
leaf streak disease and evaluation of the
aggressiveness variability of the causal
agent, Mycosphaerella fijiensis.
cherche à l’IITA en publiant sa thèse de
doctorat. Dirk en a rédigé l’introduction
générale et la synthèse en août 1997 à Copenhague, et il a lui-même sélectionné
neuf de ses articles (publiés dans des revues spécialisées internationales ou dans
des livres collectifs) qui forment les chapitres de cette thèse. Tous les matériaux
inclus dans celle-ci ont été récupérés sur
son ordinateur personnel dans son bureau
à Namulonge (nom de fichier : Magnum
Opus) et compilés chez lui à Kampala en
avril 2000. Cette thèse, dont le promoteur à
la K.U.Leuven était le Prof. ém. Edmond
De Langhe, se compose de quatre parties :
I. Introduction générale ; II. La variation
somaclonale chez les bananiers plantain
(regroupant trois articles de revues scientifiques et un chapitre de livre) ; III. L’hybridation des bananiers plantain (regroupant un article de revue scientifique, trois
homologations de matériel génétique et un
chapitre de livre) ; et IV. Stratégies pour
l’amélioration des bananiers plantain. Le
Prof. Rony L. Swennen en a fait la présentation oralement lors de la soutenance qui
a eu lieu le 29 mars 2001 à la K.U.Leuven.
La thèse de doctorat de Dirk témoigne
de ses idées novatrices et de son dévoue-
ment à la cause de l’amélioration des
Musa, dont il souhaitait voir bénéficier en
particulier les petits producteurs africains.
Comme le souligne son directeur de thèse,
le Prof. De Langhe, dans l’hommage qu’il
lui rend en préambule, “Particulièrement
frappant est le tout dernier paragraphe de
sa thèse qui, de manière prophétique, formule son credo en quelques phrases, un
credo dont on peut constater actuellement
qu’il repose sur une vision juste et scientifiquement mature.” Selon les propres
termes de Dirk : “La condition indispensable, pour viabiliser la culture de cette
plante pérenne à reproduction végétative,
est de disposer d’un matériel génétique de
Musa amélioré, à base large et capable de
résister aux ravageurs et aux maladies.
On pourra obtenir ce matériel en combinant les méthodes d’amélioration conventionnelles avec des techniques innovantes,
destinées à introduire une variation génétique additionnelle. En outre, le recours
aux marqueurs moléculaires permettra
d’accélérer le processus de sélection récurrente du matériel amélioré, de façon à faciliter la création de nouveaux hybrides.
L’amélioration des bananiers et des bananiers plantain offre des perspectives illi-
Abdelbasset El Hadrami
47
mitées et l’intensification des efforts dans
ce domaine ne manquera pas d’ouvrir
une nouvelle phase de l’évolution des
Musa.” Cette thèse de doctorat, ainsi que
les nombreux autres articles de revues et
chapitres de livres que Dirk a publiés, demeureront à jamais une source d’inspiration pour ses collègues et pour la nouvelle
génération de scientifiques œuvrant à
l’amélioration de cultures tropicales négligées par la recherche.
Résumé
On a longtemps considéré que le bananier
plantain ne se prêtait pas à l’amélioration
génétique, seules des variétés indigènes
étant cultivées en dépit de nombreuses
années d’efforts d’hybridation. Cependant, les avancées récentes de plusieurs
programmes d’amélioration des Musa démontrent que la production de matériel
génétique amélioré de bananier plantain
et de bananier à l’aide des méthodes d’hybridation conventionnelles pourrait déboucher sur l’obtention de nouveaux cultivars pour la consommation locale et la
production commerciale. L’intérêt récent
pour l’amélioration des Musa est né principalement de l’épidémie de cercosporiose noire, maladie pour laquelle on dispose désormais de cultivars résistants.
L’attention des améliorateurs se tourne à
présent vers les autres contraintes qui limitent la production, notamment les nématodes, la fusariose et les affections virales. Les nouveaux progrès de
l’amélioration devraient permettre d’ériger les Musa au rang de culture moderne.
Il s’avère que beaucoup de sous-groupes
de Musa ont des taux de production de
graines qui peuvent être exploités. On
connaît de mieux en mieux les aptitudes à
la combinaison, les groupes hétérotiques
et la génétique des caractères qualitatifs
et quantitatifs, ce qui confère davantage
d’efficacité aux efforts d’amélioration.
Des études sont en cours sur une diversité de systèmes d’amélioration combinant les méthodes conventionnelles et
des approches innovantes pour produire
des cultivars potentiels à partir de tétraploïdes primaires, de triploïdes secondaires et d’autres populations. Plusieurs génotypes améliorés font actuellement
l’objet d’évaluations multilocales qui mettent en lumière les interactions génotype
x environnement et la stabilité des caractères essentiels. Pour certains sousgroupes importants de Musa (Cavendish,
plantain faux corne) qui demeurent récalcitrants aux méthodes d’amélioration conventionnelles, les biotechnologies offrent
des perspectives prometteuses. Cependant, la variation somaclonale obtenue
par culture de tissus est d’un intérêt limité pour l’amélioration des plantains,
car elle ne fait essentiellement qu’imiter
la variation qui se produit à l’état naturel
48
et l’on constate que les variants somaclonaux ne donnent qu’une médiocre performance horticole. Le but des recherches
décrites dans cette thèse était de promouvoir une approche non plus empirique,
mais scientifique, de l’amélioration des
bananiers plantain (et des bananiers).
Son auteur espérait aussi qu’elle contribuerait, ne serait-ce qu’indirectement, à
la transformation si nécessaire de l’agriculture africaine traditionnelle en un
système moderne reposant sur les acquis
de la science et de la technologie, et privilégiant la durabilité.
Disponibilité
Pour obtenir un exemplaire de cettethèse
de doctorat, contacter :
Prof. R.L. Swennen,
K.U.Leuven,
Laboratory of Tropical Crop
Improvement
Kasteelpark Arenberg 13
B-3001 Leuven, Belgique
Tél : (32-16) 32 14 20
Fax : (32-16) 32 19 93
ou
Siège de l’INIBAP
Parc Scientifique Agropolis 2
34397 Montpellier Cedex 5, France
Tél : (33) 4 67 61 13 02
Fax : (33) 4 67 61 03 34
du catalogue est accompagnée d’une photo
et d’une description morphotaxonomique
de la plante telle qu’elle peut être observée
sur le terrain. Cette publication repose sur
les informations que les responsables des
collections de matériel génétique de Guadeloupe, du Cameroun, d’Australie et d’Ouganda ont fournies à l’INIBAP au travers
du Système d’information sur les ressources génétiques des Musacées (MGIS).
Des exemplaires de Musalogue II sont
disponibles au siège de l’INIBAP.
Cryoconservation de matériel
génétique de bananier
Bart Panis et Nguyen Tien Thinh
Guides techniques INIBAP 5
Edité par J.V. Escalant et S. Sharrock
ISBN : 2-910810-44-5
Cette publication décrit les méthodes de
cryoconservation mises au point pour les
tissus de bananier à la KUL (Katholieke
Universiteit Leuven, Belgique) et au
Musalogue II – Diversity
in the genus Musa
J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura
et K. Tomekpe
Compilé par E. Arnaud et S. Sharrock
ISBN : 2-910810-42-9
L’INIBAP vient de publier la deuxième édition de Musalogue – un catalogue sur la diversité des Musacées. Cette publication
contient des descriptions et des photos des
différentes espèces et variétés, couvrant
l’essentiel de la diversité présente au sein
de ce genre. Le catalogue est divisé en
deux parties. La première concerne les espèces sauvages : sections Australimusa,
Callimusa, Eumusa et Rhodochlamys tandis que la seconde donne des informations
sur les variétés cultivées. Chaque entrée
JIRCAS (Japanese International Research
Centre for Agricultural Sciences). Elle
fournit les protocoles détaillés des opérations à effectuer à chaque étape, de la préparation du matériel végétal à la reprise et
à la régénération de plantes entières. Les
techniques employées sont spécifiques au
type de tissu destiné à être maintenu en
cryoconservation: méristèmes individuels,
massifs de méristèmes (structures en choufleur), suspensions cellulaires embryogènes
et embryons zygotiques. Chaque méthode
est illustrée par des figures et des photographies couleur. Les avantages et les limites de chaque méthode sont indiqués et
les possibilités d’optimisation sont discutées. Ce guide technique devrait faciliter
l’adoption et l’utilisation des méthodes décrites. Il comprend également une liste de
références bibliographiques et des informations pratiques: composition des milieux de
culture et des solutions, et liste de l’équipement de base nécessaire. Ce guide est aussi
publié en anglais et en espagnol.
Cette publication est disponible au siège
de l’INIBAP à Montpellier.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
A tentative key for identification
and classification of Indian
bananas
Asie. Une première conférence internationale sur la fusariose, organisée en 1989 à
Miami, avait donné lieu à la publication d’un
H.P. Singh, S. Uma et S. Sathiamoorthy
Il existe en Inde une riche diversité de bananiers, plus de 90 variétés distinctes
ayant été identifiées dans les différentes
banques de matériel génétique du souscontinent. Cependant, la multitude des synonymes (généralement en langues vernaculaires) fait qu’il est difficile de
déterminer systématiquement les identités
entre cultivars d’un site à un autre. Par
exemple, pour le cultivar bien connu “Poovan”, on a recensé pas moins de 27 syno-
nymes dans le pays. Cette publication fournit une clé pour classer les cultivars de
bananiers indiens sur la base du système
de classification génomique de Simmonds
et Shepherd. Elle décrit de manière détaillée plusieurs espèces sauvages de Musa
et les principaux sous-groupes de bananiers cultivés. Outre la clé de classification, on y trouve une liste des synonymes
de chaque cultivar. Un grand nombre de
planches en couleur illustrent la diversité
des bananiers en Inde et montrent clairement les caractères taxonomiques utilisés
dans la clé. A lire absolument par tous
ceux qui s’intéressent à la diversité des
Musacées en Inde.
Pour obtenir un exemplaire de cette publication, contacter : The Director, National Research centre for Banana (ICAR)
#17 Ramalinganagar South extension,
Vayalur Road, Tiruchirapalli, 620 017,
Tamil Nadu, Inde. Courrier électronique :
[email protected] ;
[email protected]
bientalmente amigable” qui s’est tenu au
Costa Rica en juillet 1998 est maintenant
publiée.
Des copies sont disponible auprès du bureau régional de l’INIBAP au Costa Rica.
Biologie et biotechnologies
cellulaires, incluant les techniques
de mutation en vue de la création
de nouveaux génotypes de
bananiers
L’IAEA a reproduit dans un document de
travail à distribution limitée (réf : IAEA312.D2.RC.579.3) la version intégrale des
contributions présentées au cours de la
3ème réunion IAEA/FAO de coordination
de la recherche sur “biologie et biotechnologies cellulaires…”. Les résumés de ces
contributions avaient été publiés dans la
section PROMUSA (4 pp. VI-XVI) d’INFOMUSA vol. 8, n° 2.
ouvrage intitulé “Fusarium wilt of banana”.
Depuis lors, la situation a beaucoup évolué.
La recherche a été de l’avant, permettant
notamment le développement et la diffusion de variétés résistantes, ainsi que la caractérisation biochimique et moléculaire
des souches de l’agent pathogène. Un
deuxième atelier international a donc été
organisé en 1999 afin de faire le point sur
la situation actuelle de la maladie et
d’identifier les priorités futures de la recherche. Les actes de cet atelier rassemblent les communications scientifiques présentées par des experts internationaux sur
les thèmes suivants : diversité de l’agent pathogène ; méthodologie de suivi et de criblage ; amélioration variétale ; et gestion de
la maladie. La publication contient aussi des
rapports sur les recherches menées dans
différents pays d’Asie, du Pacifique,
d’Afrique et d’Amérique latine.
Cette publication est disponible auprès
du bureau régional de l’INIBAP aux
Philippines.
Organic/environmentally friendly
banana production
Edité par F.E. Rosales, S.C. Tripon
et J. Cerna
ISBN : 2-910810-99-2
La version anglaise des actes de l’atelier
“Producción de banano orgánico y, o, am-
Bientôt disponibles
Deux nouvelles fiches techniques sur les
maladies des Musa sont actuellement sous
presse.
La fiche technique N° 9 sur “la Fausse
maladie de Panama sur le bananier“ a été
préparée par Zaag de Beer, Julio M.
Hernández et Sonia Sabadel. La fiche tech-
nique N° 10, dont les auteurs sont Africano
Kangire et Mike Rutherford, traite d’un
“désordre similaire a la fusariose du bananier en Ouganda“. Ces fiches seront disponibles dès juillet en français, anglais et espagnol.
Banana Fusarium wilt
management : towards
sustainable cultivation
Edité par A.B. Molina, N.H. Nik Masdek
et K.W. Liew
ISBN : 971-91751-14-1
La fusariose, qui est l’une des maladies des
bananiers les plus dévastatrices à l’échelle
mondiale, représente la principale
contrainte pour la production bananière en
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
49
Annonces
La FHIA recrute un sélectionneur
The Honduran Foundation for Agricultural Research (Fundación
Hondureña de Investigación Agrícola – FHIA) is seeking an experienced plant breeder to direct and play an active breeding
role in its internationally recognized banana and plantain breeding programme located in La Lima, Honduras, Central America.
The successful candidate will have an advanced degree in plant
breeding, experience in Musa breeding, experience in research
administration, and knowledge and experience in modern techniques used in plant breeding. Fluency in English and Spanish
languages is desired. A competitive salary, based on qualifications and experience, plus benefits is offered.
Interested parties please contact Dr Dale T. Krigsvold, Director
of Research at [email protected]; Telephone: (504) 6682809; Fax (504) 668-2313 or send applications with résumés to
Recursos Humanos, FHIA, Apartado Postal 2067, San Pedro Sula,
Cortés, Honduras 21105 or by E-mail at [email protected]. Applications will be received until a suitable candidate
is found.
Bourses de recherche Vavilov-Frankel 2002
L’IPGRI a créé le Fonds des bourses de recherche VavilovFrankel pour commémorer les éminentes contributions à
l’étude des végétaux apportées par l’Académicien Nikolai Ivanovich Vavilov et par Sir Otto Frankel.
Ce Fonds a pour objet d’encourager la conservation et l’utilisation des ressources phytogénétiques dans les pays en développement grâce à l’octroi de bourses de recherche à de
jeunes chercheurs de haut niveau.
Ces bourses de recherche permettront aux candidats sélectionnés de mener des recherches pertinentes et novatrices en dehors
de leur pays d’origine pendant une période allant de trois mois à
un an. Les recherches devront avoir une utilité évidente pour le
pays d’origine du boursier. Les bourses sont cumulables avec
d’autres sources de soutien.
En l’an 2002, 50 000 dollars US au total seront disponibles pour
ces bourses, dont le montant individuel ne pourra dépasser 25
000 dollars US. Les bourses sont destinées à couvrir les frais de
voyage, de subsistance, de laboratoire et de matériel, ainsi que la
participation à des conférences et toute autre dépense appropriée. Les recherches doivent concerner des sujets innovants liés
à la conservation et à l’utilisation des ressources phytogénétiques, tels que les nouvelles technologies et stratégies de
conservation, les aspects socio-économiques et humains de leur
conservation et de leur utilisation, la gestion du matériel génétique, les ressources génétiques forestières, le développement de
politiques, l’évaluation et l’atténuation de l’érosion génétique,
ainsi que la conservation et l’utilisation de plantes cultivées particulières. Il est peu probable que des projets ciblés uniquement
sur l’amélioration des plantes ou la caractérisation moléculaire
soient sélectionnés. Les boursiers sont encouragés à présenter
leurs travaux à une conférence internationale. Celle-ci pourra
avoir lieu dans l’année suivant l’expiration de la bourse.
Les bourses de l’an 2002 s’adressent à des ressortissants des pays
en développement âgés de 35 ans au plus et titulaires d’un diplôme
de maîtrise (ou l’équivalent) et/ou d’un doctorat dans une discipline pertinente. Des formulaires de candidature en anglais, en espagnol ou en français peuvent être obtenus auprès de : VavilovFrankel Fellowships, IPGRI, Via dei Tre Denari 472/a, 00057
Maccarese (Fiumicino), Rome, Italy; Fax: (39)0661979661 ou par
courrier électronique: [email protected] ou URL
http://www.ipgri.cgiar.org/training/vavilov.htm et devront être renvoyés à la même adresse. Les candidatures peuvent être envoyées
par courrier, fax ou courrier électronique. Les candidatures doivent être reçues à l’IPGRI le 16 novembre 2001 au plus tard.
Les dossiers de candidature devront être obligatoirement rédigés en anglais, en espagnol ou en français et devront comprendre
une lettre d’introduction, le formulaire de présentation de candidature dûment rempli, un curriculum vitae complet, une proposition de recherche (maximum 1000 mots indiquant clairement les
objectifs, la faisabilité, la méthodologie et le matériel utilisés,
une justification des liens avec les ressources phytogénétiques,
ainsi que les résultats et impacts envisageables), une lettre d’acceptation de l’institut d’accueil envisagé et une lettre de soutien
de l’institut d’origine. Les candidats seront informés de l’issue
donnée à leur candidature le 31 mars 2002 et devront démarrer
leur programme de recherche avant le 31 décembre 2002.
VIe Symposium international sur les biotechnologies des plantes
(1ère annonce)
IPB, Cuba, 17-21 Juin 2002
Ce symposium est organisé par l‘Instituto de Biotecnología de
Las Plantas (IBP) et l’Université centrale “Marta Abreu” de Las
Villas, Villa Clara, Cuba.
Les principaux thèmes abordés seront les suivants :Transformation génétique et biologie moléculaire ; Culture de tissus ; Embryogenèse somatique et semences artificielles ; Propagation en
masse ; Amélioration des plantes par mutagenèse ; Variation somaclonale et sélection in vitro ; Assainissement et diagnostic des
microorganismes pathogènes ; Contamination microbienne dans
50
les cultures de tissu in vitro ; Obtention de métabolites secondaires ; Information, commerce et propriété intellectuelle dans
le cadre des biotechnologies des plantes.
Pour de plus amples informations, contacter :
Lic. Orlando Gregorio Chaviano, Instituto de Biotecnología de
Las Plantas, Carretera a Camajuaní km. 5.5, Santa Clara, Villa
Clara, Cuba.
Courrier électronique : [email protected]
Des informations plus détaillées et un formulaire d’inscription
(anglais et espagnol) sont également disponibles à l’adresse
suivante :
http://www.inibap.org/actualites/villaclara/indexevenin.htm
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Les adresses de l’INIBAP
Siège
Parc Scientifique Agropolis II
34397 Montpellier Cedex 5 - FRANCE
E-mail : [email protected]
http://www.inibap.org
Directeur :
Dr Émile FRISON
E-mail : [email protected]
Responsable de l’amélioration génétique :
Dr Jean-Vincent ESCALANT
E-mail : [email protected]
Responsable des ressources génétiques :
Melle Suzanne SHARROCK
E-mail : [email protected]
Responsable de l’Information
et de la Communication :
Melle Claudine PICQ
E-mail : [email protected]
Responsable du MGIS :
Melle Élizabeth ARNAUD
E-mail : [email protected]
Responsable Financier :
Mr Thomas THORNTON
E-mail : [email protected]
Bureau Régional pour l’Amérique latine
et les Caraïbes
Coordinateur Régional :
Dr Franklin E. ROSALES
Expert associé, transfert de technologies :
Luis POCASANGRE
C/o CATIE
Apdo 60-7170 Turrialba, COSTA RICA
Tel/Fax : (506) 556 2431
E-mail : [email protected]
Bureau Régional
pour l’Asie et le Pacifique
Coordinateur Régional :
Dr Agustín MOLINA
C/o IRRI Collaborators Center
3rd Floor
Los Baños, Laguna 4031
PHILIPPINES
Fax : (63 2) 891 12 92
E-mail : [email protected]
Bureau Régional pour l’Afrique
occidentale et centrale
Coordinateur Régional :
Dr Ekow AKYEAMPONG
BP 12438
Douala, CAMEROUN
Tel/Fax : (237) 42 91 56
E-mail : [email protected]
Bureau Régional
pour l’Afrique orientale et australe
Coordinateur Régional :
Dr Eldad KARAMURA
Expert associé, transfert de technologies :
Guy BLOMME
PO Box 24384
Plot 106, Katalima Road
Naguru
Kampala, OUGANDA
Fax : (256 41) 28 69 49
E-mail : [email protected]
Centre de Transit INIBAP (ITC)
Responsable :
Melle Ines VAN DEN HOUWE
Katholieke Universiteit Leuven
Laboratory of Tropical Crop Improvement
Kasteelpark Arenberg 13,
B-3001 Leuven, BELGIQUE
Fax : (32 16) 32 19 93
E-mail : ines.vandenhouwe
@agr.kuleuven.ac.be
Experts associés, Nématologie
Inge VAN DEN BERGH
C/o VASI
Van Diem, Than Tri
Hanoi, VIET-NAM
Fax : (84 4) 86 13 937
E-mail : [email protected]
Thomas MOENS
C/o CORBANA
Station de recherche La Rita
Apdo 390-7210
Guápiles, COSTA RICA
Fax : (506) 763 30 55
E-mail : [email protected]
Conseils aux auteurs
Les textes dactylographiés seront préparés
en français, anglais ou espagnol et envoyés
au rédacteur en chef de la revue. Ils seront
présentés en double interligne. Toutes les
pages seront numérotées (y compris les tableaux, figures, légendes et références) à
partir de la page de titre. Le titre sera le
plus court possible. Mentionnez le nom
complet de tous les auteurs ainsi que leur
adresse au moment de l’étude. Indiquez
également l’auteur auquel doivent être
adressées les correspondances.
Si le texte a été saisi sur un système informatisé, merci d’envoyer avec votre version imprimée une copie sur disquette ou par courrier électronique en indiquant les références
du logiciel de traitement de texte utilisé.
Résumés
Un résumé dans la langue du texte et éventuellement dans les deux autres langues de
la revue devra accompagner la contribution.
Il ne devra pas excéder 200 à 250 mots.
Sigles
Ils seront développés lors de leur première
apparition dans le texte et suivis du sigle
entre parenthèses.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Bibliographie
Les références bibliographiques seront
présentées par ordre alphabétique d’auteurs. L’appel à référence dans le texte indiquera le nom de l’auteur et l’année de
publication (ex : Sarah et al. 1992).
Vous trouverez ci-dessous trois exemples
de références parmi les plus courantes :
Articles de périodiques : Sarah J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une méthode
de laboratoire pour le criblage variétal des
bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes. Fruits 47(5): 559-564.
Livres : Stover R.H. & N.W. Simmonds.
1987. Bananas (3 rd edition). Longman,
Londres, Royaume Uni.
Articles (ou chapitres) de publications
non-périodiques : Bakry F. & J.P. Horry.
1994. Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp.
169-175 in The Improvement and Testing
of Musa: a Global Partnership (D.R. Jones,
ed.). INIBAP, Montpellier, France.
Tableaux
Numérotez-les et faites référence à ces numéros dans le texte. Chaque tableau sera
accompagné d’un titre.
Illustrations
Numérotez-les et faites référence à ces numéros dans le texte. N’oubliez pas d’indiquer les légendes.
Graphiques : Merci de fournir avec le graphique les données brutes correspondantes.
Dessins : dans la mesure du possible, fournir des originaux.
Photographies noir et blanc : elles doivent
être tirées sur papier brillant et très
contrastées.
Photographies en couleur : fournir un très
bon tirage papier ou des diapositives de
bonne qualité.
Note : Les auteurs citant dans leur article
du matériel végétal originaire du Centre de
transit de l’INIBAP (ITC) à Leuven ou indexé dans ce centre indiqueront les numéros de code ITC des accessions citées.
Merci de suivre ces conseils.
Cela facilitera et accélérera le travail
d’édition.
51
w
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.in
ib
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rg
Les publications de l’INIBAP
Disponibles au Siège central à Montpellier :
INIBAP/CTA/CIRAD 2001. J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura & K. Tomekpe. Musalogue II –
Diversity in the genus Musa (E. Arnaud & S. Sharrock, compil.).
INIBAP/CTA/2001. B. Panis & N.T. Thinh. Cryoconservation de matériel génétique de
bananier (J.V. Escalant et S. Sharrock, eds). Guides techniques INIBAP 5
INIBAP 2001. Annual Report 2000.
INIBAP 2000. M. Holderness, S. Sharrock, E. Frison & M. Kairo (eds). Organic banana 2000:
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INIBAP 2000. G. Orjeda (compil.). Evaluating bananas: a global partnership. Results of
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INIBAP/EARTH/IDRC 1999. F.E. Rosales, S.C. Tripon & J. Cerna (eds).Organic/
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INIBAP/CRBP/CTA/CF 1999. C. Picq, E. Fouré & E.A. Frison (eds). Bananas and Food
Security/Les productions bananières : un enjeu économique majeur pour la sécurité
alimentaire. Proceedings of an International Symposium held in Douala, Cameroon, 1014 November 1998.
INIBAP/FHIA 1999. F.E. Rosales, E. Arnaud & J. Coto (eds). A tribute to the work of Paul
Allen : a catalogue of wild and cultivated bananas.
INIBAP/RF/SDC 1999. E.A. Frison, C.S. Gold, E.B. Karamura & R.A. Sikora (eds). Mobilizing
IPM for sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on banana
IPM held in Nelspruit, South Africa, 23-28 November 1998.
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INIBAP 1998. E. Akyeampong (ed.) Musa Network for West and Central Africa. Report of
the first Steering Committee meeting held at Douala, Cameroun, 8-10 Decembre 1998.
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interaction? Proceedings of a workshop of the PROMUSA virology working group held in
Montpellier, France, 19-21 January 1998.
INIBAP 1998. C. Picq (ed.). Segundo seminario/taller de la Red regional de información sobre
banano y plátano de America Latina y el Caribe. San José, Costa Rica, 10-11 de Julio 1997.
INIBAP 1998. B.K. Dadzie. Post-harvest characteristics of black Sigatoka resistant banana,
cooking banana and plants hybrids. INIBAP Technical Guidelines 4.
INIBAP 1998. G. Orjeda, en collaboration avec les groupes de travail de PROMUSA sur la
fusariose et les cercosporioses. Évaluation de la résistance des bananiers aux
cercosporioses et à la fusariose. Guides techniques INIBAP 3.
CIRAD/INIBAP 1998. Les bananes.
INIBAP/ACIAR 1997. E. Arnaud & J.P. Horry (eds). Musalogue, a catalogue of Musa
germplasm: Papua New Guinea collecting missions 1988-1989.
INIBAP/CTA/FHIA/NRI/ODA 1997. B.K. Dadzie & J.E. Orchard. Evaluation post-récolte des
hybrides de bananiers et bananiers plantain : critères et méthodes. Guides techniques
INIBAP 2.
INIBAP/CTA 1997. P.R. Speijer & D. De Waele. Evaluation du matériel génétique de Musa
pour la résistance aux nématodes. Guides techniques INIBAP 1.
INIBAP/The World Bank 1997. E.A. Frison, G. Orjeda & S. Sharrock (eds). PROMUSA: A
Global Programme for Musa Improvement. Proceedings of a meeting held in Gosier,
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INIBAP-IPGRI/CIRAD 1996. Descripteurs pour le bananier (Musa spp.).
Disponibles directement auprès du bureau régional
d’Asie/Pacifique
INIBAP-ASPNET/MARDI 2001. A.B. Molina, N.H. Nik Masdek & K.W. Liew (eds). Banana
Fusarium wilt management: towards sustainable cultivation. Proceedings of the
international workshop on the management of Fusarium wilt disease held in Genting,
Malaysia, 18-20 October 1999.
INIBAP-ASPNET 2000. R.V. Valmayor, S.H. Jamaluddin, B. Silayoi, S. Kusumo, L.D. Danh,
O.C. Pascua & R.R.C. Espino. Banana cultivar names and synonyms in Southeast Asia.
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INIBAP-ASPNET/FFTC 2000. A.B. Molina, V.N. Roa, J. Bay-Petersen, A.T. Carpio & J.E.A.
Joven(eds). Managing banana and citrus diseases. Proceedings of a regional workshop
on disease management of banana and citrus through the use of disease-free planting
materials held in Davao City, Philippines, 14-16 October 1998.
INIBAP-ASPNET 1999. V.N. Roa & A.B. Molina (eds). Minutes: Eighth meeting of INIBAPASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Queensland Horticulture
Institute (DPI) in Brisbane, Australia, 21-23 October 1998.
INIBAP-ASPNET 1998. Minutes: Seventh meeting of INIBAP-ASPNET Regional Advisory
Committee (RAC) hosted by the Vietnam Agricultural Science Institute (VASI) in Hanoi,
Vietnam, 21-23 October 1997.
INIBAP-ASPNET 1997. V.N. Roa & R.V. Valmayor (eds). Minutes: Sixth meeting of INIBAPASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by National Research Center on
Banana (ICAR) in Tiruchirapalli, India, 26-28 September 1996.
INIBAP-ASPNET 1996. R.V. Valmayor, V.N. Roa & V.F. Cabangbang (eds). Regional
Information System for Banana and Plantain – Asia and the Pacific (RISBAP):
Proceedings of a consultation/workshop held at Los Baños, Philippines, 1-3 April 1996.
(ASPNET Book Series No. 6).
PROMUSA
N° 7
Sommaire
Réunion des facilitateurs des groupes de
travail de PROMUSA . . . . . . . . . . . . . .p. I
2ème Symposium international
sur la biologie moléculaire et cellulaire
du bananier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
Résumés des communications
présentées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
PROMUSA
Un programme mondial pour l’amélioration des Musa
• Génomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
• L’expression des gènes chez les plantes
transgéniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. V
• Propriété intellectuelle et organismes
génétiquement modifiés . . . . . . . . . .p. VII
Réunion des facilitateurs des groupes de travail
de PROMUSA
• Phytopathologie et résistance
aux maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. VII
• Biodiversité et évolution . . . . . . . . . .p. XIII
• Biochimie et maturation des fruits . .p. XVI
Qu’est-ce que PROMUSA ?
Le programme mondial pour l’amélioration des
bananiers (PROMUSA) est un programme qui
cherche à impliquer les principaux acteurs de
l’amélioration des bananiers. Il est un moyen de
relier le travail mené sur les problèmes des producteurs travaillant pour l’exportation et les initiatives dans le domaine de l’amélioration de la production d’autosubsistance et à petite échelle pour
les marchés locaux. Le programme mondial est
basé sur les acquis de la recherche et se
construit sur les recherche en cours. PROMUSA
est donc un mécanisme qui permet de maximiser
les résultats et d’accélérer l’impact de l’effort
mondial en matière d’amélioration des bananiers.
Ce mécanisme novateur, qui permet de catalyser
les recherches menées tant à l’intérieur qu’à l’extérieur du GCRAI, favorise la création de nouveaux partenariats entre les Systèmes nationaux
de recherche agricole (SNRA) et les instituts de
recherche dans les pays développés et dans les
pays en voie de développement. La création de
tels partenariats contribue aussi à renforcer la capacité des SNRA à conduire des recherches sur
les bananiers.
L’une des initiatives majeures de PROMUSA
est le développement d’un large éventail de nouveaux hybrides de bananier correspondant aux
différentes attentes des petits producteurs du
monde entier. Le programme rassemble à la fois
les acteurs de l’amélioration conventionnelle,
basée sur les techniques d’hybridation et ceux
travaillant sur des approches liées au génie génétique et aux biotechnologies. Cet effort en matière d’amélioration génétique s’appuie sur les
recherches menées sur des ravageurs et des
maladies spécifiques dans le cadre des différents groupes de travail de PROMUSA. Le mécanisme efficace mis en place pour évaluer les
nouvelles variétés produites dans le cadre de
PROMUSA est une autre composante essentielle du programme.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
La première réunion des facilitateurs des groupes
de travail de PROMUSA a eu lieu du 18 au
20 avril à Montpellier. Le point a été fait sur les
activités des cinq groupes de travail et il a été
convenu que le groupe sur l’amélioration génétique continuerait d’opérer sous la forme de deux
sous-groupes, plutôt que de se scinder en deux
groupes distincts comme cela avait été proposé.
Deux niveaux de participation aux groupes de
travail ont été identifiés :
• ceux qui souhaitent recevoir des informations
pour contribuer au développement de la
recherche en général ;
• ceux qui interviennent plus activement, en
participant au développement de la recherche
dans les domaines prioritaires définis par le
groupe.
Les facilitateurs devront se familiariser avec le
travail des participants, identifier ceux d’entre
eux qui sont le plus actifs, et stimuler les
échanges d’informations et l’utilisation de la liste
de messagerie électronique. Ils encourageront
les membres des groupes de travail à envoyer
régulièrement des informations sur les publications, réunions et formations, et à collaborer à la
rédaction des projets. Le secrétariat de PROMUSA contribuera à préparer les projets en fournissant des lignes directrices pour leur rédaction,
des informations sur les donateurs, des données
de référence sur la production des bananes et
plantains, et en apportant au besoin une aide
pour la mise en forme rédactionnelle. Il a été
souligné que les coordinateurs régionaux de l’INIBAP ont pour responsabilité de susciter des participations de toutes les zones productrices de
bananes et que le secrétariat doit appuyer le travail des facilitateurs.
Il a été décidé de créer une base de données
sur les membres de PROMUSA, avec des liens
vers les bases de données BRIS et MUSALIT de
l’INIBAP. Le contenu de cette base de données
sera relativement large et il sera demandé aux
membres de fournir des informations sur :
• les matériels, outils et méthodes disponibles ;
• les matériels biologiques disponibles et les
conditions pour les obtenir ;
• des informations sur les activités de recherche
conjointes en cours et sur les nouveaux
domaines de collaboration ;
• des informations sur les activités de formation
en cours, les domaines de compétence et les
infrastructures de formation.
Il a été proposé de remanier le site Web de
PROMUSA. Chaque groupe de travail aura sa
propre page, donnant des informations sur :
• les membres (avec un lien vers la nouvelle
base de données susmentionnée) ;
• les priorités de recherche ;
• toutes les bases de données pertinentes sur
les divers aspects de la recherche (par
exemple, base de données sur Foc) ;
• les protocoles et méthodologies disponibles
(avec les coordonnées des chercheurs ou
institutions à contacter) ;
• les publications utiles : fiches techniques,
guides techniques, documents de travail
(version Word ou PDF) ;
• des liens vers d’autres pages Web en rapport
avec le domaine.
Il a également été proposé de préparer des
posters pour les réunions scientifiques, au sujet
de PROMUSA en général et des activités des différents groupes de travail. Les participants ont discuté des avantages respectifs des réunions mondiales de PROMUSA et des réunions des groupes
de travail. A l’avenir, les réunions mondiales devront toujours être programmées immédiatement
après une autre réunion scientifique importante.
Le calendrier provisoire suivant a été établi :
• groupe de travail sur la nématologie (24-25
mai 2001) après le Symposium international
sur la nématologie en Afrique du Sud
(21-23 mai 2001);
• groupe de travail sur les cercosporioses
(mars 2002) en Amérique latine, à la suite du
Symposium international sur les affections
foliaires des bananiers ;
PROMUSA
I
• groupe de travail sur l’amélioration génétique
+ réunion sur les stratégies d’amélioration du
bananier, à la suite du Troisième symposium
international sur la biologie moléculaire et
cellulaire du bananier à Louvain, Belgique
(septembre/octobre 2002) ;
• groupe de travail sur la fusariose – à décider,
les suggestions sont bienvenues ;
• groupe de travail sur la virologie – à décider,
les suggestions sont bienvenues.
Il a également été proposé d’organiser les réunions mondiales tous les trois ans, ce qui lais-
serait plus de temps aux groupes de travail pour
tenir leurs propres réunions spécifiques et progresser dans leurs activités. La prochaine réunion de PROMUSA pourrait donc avoir lieu en
2003, éventuellement à la suite d’un Colloque international sur les bananiers.
2ème Symposium international sur la biologie moléculaire et cellulaire
du bananier
Le Symposium inaugural sur la biologie moléculaire et cellulaire du bananier avait été organisé
par le Boyce Thompson Institute for Plant Research en mars 1999 à Ithaca (New York, EtatsUnis). L’idée était de créer un forum où tous les
acteurs de cette discipline pourraient se rencontrer et échanger des informations sur leurs activités de recherche. Au vu de l’énorme succès de
cette réunion, il a été décidé de la rééditer sous
l’égide de PROMUSA.
C’est ainsi que le 2ème symposium international sur la biologie moléculaire et cellulaire du bananier a eu lieu à Byron Bay (Australie) du 29 octobre au 3 novembre 2000. Il était organisé par la
Queensland University of Technology (QUT) avec
la collaboration locale du CRCTPP (Cooperative
Research Center for Tropical Plant Pathology) et
du QDPI (Queensland Department of Primary In-
Résumés
des communications
présentées
Génomique
Induction, détection et utilisation des
aneuploïdes pour les études génétiques
sur Musa spp.
N.S. Roux1, A. Toloza1, J. Dolezel2
et F.J. Zapata-Arias1
1
Plant Breeding Unit, FAO/IAEA Agriculture and Biotechnology
Laboratory, Seibersdorf, Autriche; 2Laboratory of Molecular
Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany,
Olomouc, République tchèque.
Des plants de bananiers polyploïdes et aneuploïdes ont été obtenus par traitement aux
rayons gamma et à la colchicine. Une variation
du nombre de chromosomes a aussi été observée chez des plantes régénérées par organogenèse ou embryogenèse somatique à partir de
cultures de tissus, qui n’avaient été exposées à
aucun traitement mutagène. On a analysé les
plants hors-type régénérés à l’aide de la cytométrie en flux, selon la méthode décrite par Dolezel
et al. (1997), afin d’estimer leur degré de ploïdie
et de déterminer la sensibilité de cette méthode
II
PROMUSA
dustries). Le comité d’organisation local a aussi
reçu une importante assistance sur le plan international de l’INIBAP, de Zeneca et de la DNAP
(DNA Plant Technology Corporation, Etats-Unis).
Les participants, venus de pays en développement et de pays développés, ont présenté leurs activités de recherche sur une diversité de sujets.
Le symposium était structuré en sessions portant sur les thèmes suivants : génomique ; expression des gènes introduits dans les plantes
transgéniques ; phytopathologie et résistance
aux maladies ; propriété intellectuelle et organismes génétiquement modifiés ; biodiversité et
évolution ; biochimie et maturation des fruits.
Des chercheurs internationaux, invités grâce à
l’appui reçu des institutions participantes, ont
présenté des exposés sur les thèmes “génomique et bananier” (Colin Bird, Zeneca) et “pro-
priété intellectuelle et OGM” (Dianne Nicoll, Université de Tasmanie). Les délégués du CSIRO
(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization) Plant Industry ont également fait des présentations en introduction aux
sessions sur l’expression des gènes chez les
plantes transgéniques (Peter Waterhouse), la
phytopathologie et la résistance aux maladies
(Jeff Ellis) et la biochimie et la maturation des
fruits (Simon Robinson).
Avec 60 délégués venus de 17 pays et un total
de 50 communications, ce symposium est à
considérer comme l’un des principaux forums
scientifiques sur les bananiers.
A titre de contribution additionnelle, l’INIBAP
publie ci-après un supplément spécial à PROMUSA regroupant les résumés des présentations faites à cette réunion.
pour détecter l’aneuploïdie chez Musa. Avec des
noyaux de globules rouges de poulet (GRP)
comme témoin, on a calculé l’indice d’ADN en
comparant la position du pic des noyaux de
GRP et des noyaux de l’échantillon. Au niveau
triploïde, la différence minimale entre un plant
euploïde (3x) et un plant aneuploïde (3x ± 1) doit
être approximativement de 3 %. Par conséquent, tous les plants présentant un indice
d’ADN différant de plus de 1,5 % de l’indice établi pour les plants témoins (3x) ont été considérés comme aneuploïdes. On a vérifié les résultats de l’analyse par cytométrie en flux en
comptant les chromosomes dans des cellules de
méristèmes apicaux des racines (Dolezel et al.
1998). Les résultats obtenus ont montré que la
cytométrie en flux était suffisamment sensible
pour détecter l’aneuploïdie chez Musa. Cependant, pour détecter l’aneuploïdie avec une précision de ± 1 chromosome, il a fallu des analyses
à haute résolution avec un coefficient de variation des pics d’ADN inférieur à 2 %. L’avantage
de l’analyse par cytométrie en flux est qu’elle
permet de détecter les anomalies de teneur en
ADN à un stade précoce de la croissance des
plants, et aussi pendant la culture in vitro. En
outre, cette méthode permet de détecter la
mixoploïdie. Ainsi, on a, dans plusieurs cas,
détecté des différences de degré de ploïdie
entre les tissus foliaires et les tissus racinaires
chez un même plant. Les aneuploïdes sont extrêmement utiles pour les études génétiques
de nombreuses espèces végétales comme le
maïs, la tomate, le tabac et le blé (Khush
1973). A la suite des travaux de Sears, on a
pu constituer une collection de lignées aneuploïdes pour définir les relations entre les
chromosomes de blé hexaploïde du point de
vue de leur origine et de leur fonction (Law et
al. 1987). Chez Musa spp., on rencontre relativement fréquemment des aneuploïdes viables
parmi les clones triploïdes. Etant stériles, ils
n’offrent qu’un intérêt limité pour les analyses
génétiques. Néanmoins, ils peuvent être très
utiles pour la cartographie physique et pour
établir des relations entre les cartes génétiques et physiques, à l’aide des marqueurs
moléculaires déjà disponibles.
Références
Dolezel J., M. Lysak, I. Van den Houwe, M. Dolezelova
& N. Roux. 1997. Utilisation de la cytométrie en flux
pour la détermination rapide du degré de ploïdie des
espèces de Musa. InfoMusa 6(1):6-9.
Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Une nouvelle méthode de préparation
de lames pour l’étude à haute résolution des
chromosomes chez Musa. InfoMusa 7(1):3-4.
Khush G.S. 1973. Cytogenetics of aneuploids.
Academic Press, New York, USA.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Law C.N., J.W. Snape & A.J. Worland. 1987.
Aneuploidy in wheat and its uses in genetic
analysis. Pp. 71-108 in Wheat breeding : its
scientific basis (F.G.H. Lupton, ed.). Chapman
& Hall, Londres.
Remerciements
Nous remercions Ines Van den Houwe (INIBAP) pour les clones végétatifs de Musa et
Rony Swennen (K.U. Leuven) pour les suspensions cellulaires embryogènes de Musa.
Cette étude a été financée par un projet de
recherche conjoint FAO/AIEA/DGCI (Direction
générale de la coopération internationale
belge). Elle a été réalisée dans le cadre du
Programme mondial pour l’amélioration des
Musa (PROMUSA).
Cytogénétique moléculaire et analyse
cytométrique des génomes de Musa
J. Dolezel, M. Valárik, J. Vrána, M. Dolezelová,
J. Safár, M. Lysák et H. Simková
Laboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry,
Institute of Experimental Botany, Olomouc,
République tchèque.
La cytométrie en flux et la cytogénétique moléculaire ont fait progresser la connaissance du génome de Musa aux niveaux nucléaire et chromosomique. L’analyse par cytométrie en flux,
méthode pratique et efficace pour estimer la teneur en ADN nucléaire du bananier (Dolezel et
al. 1994), est utilisée pour vérifier le degré de
ploïdie du matériel des collections existantes, caractériser le matériel nouvellement collecté et
évaluer la stabilité caryologique in vitro. Grâce à
son débit élevé, cette méthode peut être facilement intégrée dans les programmes d’amélioration génétique existants. On peut envoyer des
échantillons aux laboratoires équipés d’un cytomètre en flux, car il ne faut qu’une petite quantité
de tissus végétaux. Cette méthode permet aussi
de déterminer la dimension du génome nucléaire. On a constaté que les génomes de Musa
sont petits, et que le génome B est plus petit que
le génome A (Lysák et al. 1999). Il reste à mettre
au point des protocoles fiables et rapides pour
détecter l’aneuploïdie et pour trier les flux de
chromosomes. Etant donné la petite taille et la
faible différenciation morphologique des chromosomes de Musa (Dolezel et al. 1998), la cytogénétique moléculaire offre des perspectives très
prometteuses pour analyser le caryotype et étudier l’organisation chromosomique. Tandis que
l’hybridation in situ d’ADN génomique sert à déterminer la constitution génomique des hybrides
(D’Hont et al. 2000), l’hybridation in situ en fluorescence (FISH) permet la cartographie physique des séquences d’ADN des chromosomes.
On a déjà localisé dans les chromosomes de
Musa plusieurs catégories de séquences répétitives d’ADN, parmi lesquelles des gènes d’ARN
ribosomal, un rétrotransposon et des séquences
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
du BSV (Balint-Kurti et al. 2000 , Dolezelová et
al. 1998 , Harper et al. 1999). Il reste à isoler davantage de séquences d’ADN et à les cartographier pour élucider la structure moléculaire des
chromosomes et établir les mécanismes de différenciation des génomes de Musa. L’identification
de chaque chromosome à l’aide des séquences
d’ADN cartographiées physiquement permettra
d’analyser leur comportement et leur ségrégation
pendant leur évolution et dans le cadre des programmes d’amélioration génétique. Les séquences d’ADN à copie unique et à faible
nombre de copies cartographiées physiquement
fourniront les sites d’ancrage nécessaires pour
intégrer les cartes physiques et génétiques.
Références
Balint-Kurti P.J., S.K. Clendennen, M. Dolezelová,
M. Valárik, J. Dolezel, P.R. Beetham & G.D. May.
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of the monkey retrotransposon in Musa sp. Mol.
Gen. Genet. 263:908-915.
D’Hont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Dolezel J., M. Dolezelová & F.J. Novák. 1994. Flow
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diploid bananas (Musa acuminata and
M. balbisiana). Biol. Plant. 36:351-357.
Dolezel J., M. Dolezelová, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Une nouvelle méthode de
préparation de lames pour l’étude à haute
résolution des chromosomes chez Musa.
InfoMusa 7(1):3-4.
Dolezelová M., M. Valárik, R. Swennen, J.P. Horry &
J. Dolezel. 1998. Physical mapping of the 18S25S and 5S ribosomal RNA genes in diploid
bananas. Biol. Plant. 41:497-505.
Harper G., J. Osuji, J.S.P. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: Molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Lysák M.A., M. Dolezelová, J.P. Horry, R. Swennen
& J. Dolezel. 1999. Flow cytometric analysis of
nuclear DNA content in Musa. Theor. Appl. Genet.
98:1344-1350.
Remerciements
Cette étude, effectuée dans le cadre du Programme mondial pour l’amélioration des Musa
(PROMUSA), a été financée par le contrat de
recherche n° 8145/RB de l’Agence internationale de l’énergie atomique.
Marqueurs pour déterminer l’intégrité
génomique : des variants somaclonaux
de bananiers utilisés comme
système modèle
C.A. Cullis1, K. Kunert2 et B. Okole3
de cellules végétales subissant un ou plusieurs
cycles de croissance cellulaire désordonnée. La
plupart des processus de transformation utilisés
pour produire des plantes transgéniques comprennent au moins une étape dans laquelle on cultive
des cellules pour régénérer ensuite des plantes.
Par conséquent, tous les individus transgéniques
obtenus par cette méthode peuvent contenir une
variation, même en l’absence de toute mutation visible. A l’aide des techniques RAPD et AFLP, on a
déjà mis en évidence beaucoup d’altérations génomiques chez des plantes transgéniques. Bien
qu’on ait constaté que des polymorphismes similaires se produisent de manière répétée, aucun
des variants ne s’est révélé utile pour prédire le niveau de variation génomique qui a eu lieu. Dans
cette étude, des hors-types bien connus issus de
la culture de tissus de bananiers ont servi de système modèle pour identifier les régions du génome qui sont particulièrement susceptibles de
changer et pour développer des marqueurs permettant de déterminer l’ampleur du changement.
On a procédé à l’analyse des différences représentatives pour isoler les différences génomiques
entre deux paires de cultivars de bananiers normaux et variants – entre Williams et un hors-type
masada/chlorotique et entre un individu Curare
Enano normal et un hors-type nain (cette dernière
paire ayant été fournie par R. Swennen). Dans
l’un et l’autre cas, on a identifié des différences
entre les clones. Beaucoup de séquences étaient
communes aux deux groupes de produits de
l’analyse différentielle, en dépit du fait qu’ils correspondaient à des phénotypes aberrants différents. L’un des produits identifiés était une séquence minisatellite qui s’est aussi révélée labile
chez le palmier dattier. Ces résultats apportent de
nouveaux éléments pour démontrer la présence
d’un segment labile du génome qui est modifié de
manière préférentielle lors de la production de variants somaclonaux. On est en train de poursuivre
la caractérisation des produits de l’analyse différentielle afin de développer une série de marqueurs qui pourront servir à identifier les changements génomiques précoces, et aussi à
diagnostiquer les phénotypes spécifiques résultant
du processus de culture de tissus.
Identification de marqueurs
AFLP et ISSR associés aux variants
somaclonaux nains chez les
bananiers Cavendish
T.R. Benatti1, S.A.C.D. Souza1,
J.A. Scarpare2 Filho, P.C. Santos3, A. Tulmann
Neto1, E.A. Kido1 et A. Figueira1
1
Case Western Reserve University and NovoMark
Technologies LLC, Cleveland, Ohio 44106, Etats-Unis; 2Botany
Department, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute,
University of Pretoria, Pretoria 0002, Afrique du Sud; 3African
Biotechnologies (PTY) LTD, Tzaneen 0850, Afrique du Sud.
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de
São Paulo, CP 96, Piracicaba, SP, 13400-970, Brésil;
2
ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura « Luiz de
Queiroz », Universidad de São Paulo), Brésil; 3UNESP
(Universidade Nacional do Estado de São Paulo), Ilha Solteira,
Brésil. E-mail : [email protected]
Il est depuis longtemps établi que la variation somaclonale est un sous-produit de la multiplication
Lors de la production de vitroplants, une variation
somaclonale se produit communément chez cer-
PROMUSA
III
Centro de Investigación Científica de Yucátan, Calle 43 #130,
Colonia Churburna de Hidalgo, CP 97200, Mérida, Yucatan,
Mexique.
l’ADN dans les feuilles de vitroplants de bananiers “Grande Naine” (Musa AAA). Les explants
utilisés étaient issus de jeunes apex floraux
mâles ou de rejets, et les cultures induites à partir de ces explants ont été repiquées cinq fois.
Des tissus foliaires équivalents ont été prélevés
sur dix plants multipliés de manière conventionnelle pour servir de témoins pour l’analyse
MSAP (Xiong et al. 1999). On a utilisé dix combinaisons d’amorces pour l’analyse AFLP et huit
amorces pour l’analyse MSAP. On n’a constaté
aucune différence significative entre les deux
types d’explants avec l’AFLP ou le MSAP dans
les tissus foliaires des plants obtenus par multiplication conventionnelle. Cependant, le nombre
de polymorphismes de l’ADN était significativement plus élevé chez les vitroplants que chez
les explants dont ils étaient dérivés. En outre, il
s’est avéré que l’origine de l’explant exerçait
une influence significative sur le taux de polymorphismes mis en évidence par l’AFLP, les régénérants dérivés de l’inflorescence présentant
une plus forte variation (6,36 %) que ceux dérivés de rejets (3,96 %).
On a constaté la méthylation des cytosines
dans un total de 107 bandes sur 465 (23 %) chez
les vitroplants, tandis que cette proportion était de
18 % chez les plants multipliés de manière
conventionnelle. Il n’y avait aucune différence significative dans le taux de polymorphismes de
méthylation de l’ADN entre les vitroplants dérivés
de l’inflorescence (3 %) et ceux dérivés de rejets
(1,7 %). La plupart des bandes polymorphes
étaient hyperméthylées et avaient un poids moléculaire élevé (supérieur à 700 pb). C’était aussi le
cas de la plupart des bandes hyperméthylées
communes à tous les vitroplants, mais qui
n’étaient pas méthylées chez les plants multipliés
de manière conventionnelle. On a établi une corrélation entre certains plants présentant des polymorphismes AFLP et des plants présentant des
polymorphismes de méthylation.
La micropropagation engendre donc des changements génétiques (et peut-être aussi épigénétiques) importants chez les plants de bananier
“Grande Naine” obtenus par cette voie. Il reste à
déterminer si l’hyperméthylation observée chez
tous les régénérants est liée à leur développement ou si elle est provoquée par les conditions
mêmes de la culture de tissus. Les corrélations
constatées entre les polymorphismes AFLP et
MSAP démontrent indirectement que l’hyperméthylation peut induire des changements dans les
bases, peut-être par déamination (Kaeppler et al.
2000). Nous cultivons actuellement tous les régénérants jusqu’à la maturité dans notre station expérimentale du Yucatan afin de pouvoir procéder
à leur caractérisation phénotypique.
On a étudié les effets de l’origine de l’explant
sur les polymorphismes de l’ADN et sur les
changements intervenant dans la méthylation de
Références
Kaeppler S., H.F. Kaeppler & Y. Rhee. 2000.
Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants.
Plant Mol. Biol. 43:179-188.
tains cultivars de bananiers, pour des raisons indéterminées. Il est souhaitable de pouvoir détecter
rapidement ces variants lorsqu’on produit des vitroplants à des fins commerciales ou si l’on veut
mettre au point des méthodes pour accroître la variabilité à des fins d’amélioration. Les marqueurs
moléculaires offrent un grand potentiel pour détecter la variation somaclonale et en identifier les
causes. L’objectif de cette étude était de tester
l’analyse AFLP (polymorphisme de longueur des
fragments d’amplification) et l’analyse ISSR (amplification intermicrosatellite), avec électrophorèse
sur gels de polyacrylamide colorés au nitrate d’argent, pour comparer un cultivar Cavendish “Nanicão Jangada” avec son variant somaclonal nain.
Sur 12 amorces ISSR testées, deux (16,6 %) présentaient trois fragments polymorphes qui
n’étaient présents que chez le variant nain. On a
testé toutes les combinaisons d’amorces AFLP du
kit AFLP System I (Life Technologies, Rockville,
MD, Etats-Unis) en amplifiant un total de 1665
bandes. Chaque combinaison d’amorces a amplifié en moyenne 26,4 fragments allant de 7 à 44
bandes. On a identifié 43 fragments polymorphes
(2,6 %), dont 19 (1,1 %) n’étaient présents que
chez le variant nain. Les fragments polymorphes
étaient stables d’un essai à un autre. On a également fait un essai AFLP de sensibilité à la méthylation, sur la base de la capacité différentielle
d’une paire d’isoschizomères à restreindre la cytosine méthylée. On a utilisé une combinaison de 24
amorces pour amplifier l’ADN des deux génotypes.
En moyenne, 24,8 fragments ont été amplifiés à
partir des ADN traités avec HpaII et 22,1 à partir
des ADN traités avec MspI, ce qui est comparable
aux résultats obtenus avec l’AFLP normale. Douze
bandes polymorphes (2,1 %) étaient présentes
uniquement chez “Nanicão Jangada” dans les produits de la digestion avec HpaII, tandis que huit
fragments (1,6 %) étaient polymorphes dans les
produits de la digestion avec MspI. Seulement
trois polymorphismes (0,5 %) pouvaient provenir
de différences de méthylation. D’autres variants
nains sont actuellement testés avec les mêmes
combinaisons d’amorces, et les fragments polymorphes seront clonés et séquencés.
Application des techniques AFLP
(polymorphisme de longueur des
fragments d’amplification) et MSAP
(polymorphisme de sensibilité à la
méthylation) à la détection des
polymorphismes de l’ADN et des
changements dans la méthylation de
l’ADN chez des vitroplants de bananiers
A. James, V. Herrera, L. Peraza et S. Peraza
IV
PROMUSA
Xiong L.Z., C.G. Xu, S. Maroof & Q. Zhang. 1999.
Patterns of cytosine methylation in an elite rice
hybrid and its parental lines, detected by a
methylation-sensitive amplification polymorphism
technique. Mol. Gen. Genet. 261:439-466.
Les séquences du badnavirus
de la mosaïque en tirets chez Musa
G. Harper1, T. Schwarzacher2, C. Hansen2,
P. Heslop-Harrison2 et R. Hull1
1
John Innes Centre, Colney Lane, Norwich NR4 7UH,
Royaume-Uni; 2Department of Biology, University of Leicester,
Leicester LE1 7RH, Royaume-Uni.
Les données moléculaires et cytogénétiques démontrent de manière incontestable que des séquences du badnavirus de la mosaïque en tirets
du bananier (BSV) sont intégrées dans le génome
du bananier plantain Obino l’Ewai (AAB) et que
ces séquences sont pour l’essentiel identiques à
celles d’un virus épisomal qui provoque une infection chez Musa (Harper et al. 1999 , Ndowora et
al. 1999). Il existe chez Obino l’Ewai deux locus
différant par le nombre de copies des séquences
du BSV, et dans au moins l’un d’entre eux, la
structure des séquences virales intégrées est réarrangée. Des infections importantes du BSV sont
détectées durant la méiose ou la culture de tissus
chez certaines variétés contenant le génome B, et
les observations tendent à démontrer que l’infection du BSV épisomal est produite par l’activation
ou la mobilisation de séquences intégrées du
BSV. On a proposé un modèle faisant intervenir
une recombinaison, qui établit un lien entre les séquences intégrées et la production de formes réplicatives du virus (Ndowora et al. 1999). Ce phénomène a des implications majeures pour la
pathologie, l’amélioration, les mouvements de matériel génétique et la quarantaine.
Le phénomène de l’intégration du BSV peut
être mis en parallèle avec deux autre cas impliquant des pararétrovirus : le virus de la décoloration des nervures de Petunia (Petunia vein-clearing virus, PVCV) (Richert-Pöggeler and Shepherd
1997) et le virus de la décoloration des nervures
du tabac (Tobacco vein-clearing virus, TVCV)
(Lockhart et al. 2000). Il existe chez Petunia hybrida un PVCV épisomal qui apparaît à la suite
d’un stress environnemental (par exemple, une
carence en éléments nutritifs) et chez l’hybride
Nicotiana edwardsonii un TVCV épisomal qui apparaît après un changement de durée de la photopériode. Chez ces deux espèces hybrides, on
trouve des séquences virales intégrées, pratiquement identiques aux séquences du virus épisomal,
avec un grand nombre de copies. De même que
pour le BSV du bananier, les séquences virales ne
sont intégrées que dans l’un des génomes parentaux de l’hybride, bien que le virus épisomal ne
soit pas détectable chez le parent en question.
Cela semble indiquer que l’autre génome parental
joue un rôle dans l’“activation” des séquences virales chez l’hybride.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Des fragments d’une séquence similaire au
pararétrovirus du tabac (TPVL) ont été trouvés
dans l’ADN génomique de Nicotiana sp. (Jakowitsch et al. 1999). Nous avons montré que les
séquences de pararétrovirus constituent probablement une composante importante et fréquente des génomes des plantes, chez les gymnospermes comme chez les angiospermes. Leur
présence a peut-être des effets sur l’inhibition de
l’expression de certains gènes et sur l’évolution
du génome. Il n’existe encore aucune preuve
que ces séquences donnent lieu à de nouveaux
symptômes viraux, comme cela semble être le
cas pour les séquences pararétrovirales intégrées qui leur sont apparentées.
La nature et le contexte génomique des séquences intégrées du BSV sont en cours d’étude
chez Obino l’Ewai et chez d’autres variétés. Une
séquence modérément répétée, qui flanque la
séquence intégrée du BSV chez Obino l’Ewai
(MusaOL), est concentrée avec un nombre variable de copies près des centromères de la plupart des chromosomes dans le génome A
comme dans le génome B. Le faible nombre
d’intégrants apparentés au BSV par génome indique que l’intégration du BSV a eu lieu après
l’amplification et la distribution des séquences
MusaOL, et qu’il s’agit donc très probablement
d’un événement récent.
Références
Harper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
N. Olszewski & B. Lockhart 1999 Evidence that
badnavirus infection in Musa can originate from
integrated pararetroviral sequences. Virology
255:214-220.
Richert-Pöggeler K.R. & R.J. Shepherd. 1997. Petunia
vein clearing virus: a plant pararetrovirus with the
core sequences for an integrase function. Virology
236:137-146.
Lockhart B.E., J. Menke, G. Dahal & N. E. Olszewski.
2000. Characterization and genomic analysis of
tobacco vein-clearing virus, a plant pararetrovirus
that is transmitted vertically and related to
sequences integrated in the host genome. J. Gen.
Virol. 81:1579-1585.
Jakowitsch J., M.F. Mette, J. van der Winden, M.A.
Matzke & A.J.M. Matzke. 1999. Integrated
pararetroviral sequences define a unique class of
dispersed repetitive DNA in plants. Proceedings of
the National Academy of Sciences USA
96(23):13241-13246.
La souche OL du virus de la mosaïque
en tirets du bananier est-elle le seul
intégrant activable du virus
dans le génome de Musa ?
A.D.W. Geering1, J.N. Parry1, L. Zhang2,
N.E. Olszewski3, B.E.L. Lockhart2
et J.E. Thomas1
1
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary
Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,
Australie; 2,3Departments of Plant Pathology and Plant Biology
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
(respectivement), University of Minnesota, St. Paul, Minnesota
55108, Etats-Unis.
En 1999, plusieurs infections sévères du virus de
la mosaïque en tirets du bananier (BSV) se sont
produites dans des plantations d’hybrides IRFA
909, 910 et 914 localisées dans des sites distincts
en Nouvelle-Galles du Sud et au Queensland. Ces
nouveaux hybrides, provenant du programme
d’amélioration des bananiers du CIRAD, faisaient
l’objet d’une évaluation pour la résistance à Fusarium oxysporum f.sp. cubense depuis 12 à 18
mois au moment où les symptômes du BSV se
sont exprimés. Ils avaient été soumis à des tests
par PCR avec immunocapture (IC-PCR) qui
avaient donné des résultats négatifs pour le BSVOnne. Toutefois, les tests avaient donné des résultats positifs pour le BSV-Goldfinger chez IRFA
909 et 910. Le badnavirus isolé chez IRFA 914 ne
ressemblait à aucun de ceux qui ont été examinés
jusqu’à présent. Nous avons appelé cet isolat
BSV-IM. Nous avons amplifié l’ADN du BSV-IM
avec des amorces PCR dégénérées et, à partir de
la séquence du fragment d’ADN, nous avons créé
des amorces spécifiques de ce virus. Nous avons
ainsi procédé à une nouvelle analyse par PCR qui
a montré qu’IRFA 909 et 910 étaient infectés à la
fois par le BSV-Goldfinger et par le BSV-IM. Dans
une série d’essais échelonnés dans le temps,
IRFA 914 n’a donné de réaction positive que pour
le BSV-IM, et jamais pour le BSV-GF. Nous avons
aussi constaté l’infection d’un plant d’IRFA 914
par le BSV-IM en Nouvelle-Calédonie.
En purifiant ce virus chez IRFA 910, nous
avons obtenu des clones d’ADN représentant la
totalité du génome du BSV-IM. Nous avons entièrement séquencé ce virus et les premières analyses des séquences semblent indiquer qu’il s’agit
d’une espèce virale distincte. Lors de la comparaison des protéines codées par les ORF I, II et III du
BSV-OL (accession AJ002234 de la banque génétique) et du BSV-IM, les identités de séquences
étaient respectivement de 60,5 %, 42,3 % et
64,3 %. Nous avons envisagé la possibilité que le
BSV-IM soit issu de séquences virales intégrées.
Nos clones viraux se sont hybridés avec l’ADN digéré par EcoRI et HindIII de deux parents diploïdes B des lignées hybrides IRFA, mais ne se
sont pas hybridés avec l’ADN digéré de manière
similaire d’Obino l’Ewai, de Calcutta 4 et de plusieurs autres cultivars AAA. Les clones viraux se
sont aussi hybridés avec l’ADN génomique non
coupé des deux parents diploïdes B. Ces derniers
n’ont jamais présenté de symptômes du BSV et,
dans des essais par immunoélectroscopie sur
extraits concentrés de feuilles, ont donné des réactions négatives pour le BSV. Les schémas d’hybridation observés ne correspondent pas à ceux
attendus pour un ADN viral épisomal. Ces résultats semblent indiquer que l’infection par le BSVIM résulte de l’activation de séquences intégrées.
Nous avons aussi examiné la possibilité que
d’autres souches du BSV soient également inté-
grées dans le génome de Musa. A l’aide de
sondes pour la totalité du génome du BSV-Mys
(Geering et al. 2000), nous avons observé des
schémas d’hybridation complexes avec l’ADN digéré par EcoRI et HindIII de trois bananiers diploïdes B, ainsi que des cultivars Obino l’Ewai
(groupe AAB), Goldfinger (groupe AAAB) et Pisang Ceylan (groupe AAB), ce qui semble indiquer que la séquence du BSV-Mys est intégrée.
De manière similaire, en utilisant une sonde de
1,3 kb du BSV-GF (Geering et al. 2000), nous
avons détecté un fragment de HindIII d’environ
20 kb dans l’ADN de deux bananiers diploïdes B,
ainsi que dans celui des cultivars Obino l’Ewai,
Goldfinger et Pisang Ceylan, ce qui laisse à penser que la séquence du BSV-GF y est également
intégrée. Nous n’avons observé aucune hybridation entre les sondes BSV-Mys ou BSV-GF et
l’ADN d’une série de cultivars AA et AAA, ce qui
semble indiquer que l’ADN intégré est lié au génome B des bananiers cultivés.
Référence
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen
& J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among
Banana streak virus isolates from Australia.
Phytopathology 90:921-927.
L’expression des gènes
chez les plantes transgéniques
Obtention de bananiers (Musa spp.)
transgéniques par transformation
à l’aide d’Agrobacterium
J.-B. Pérez Hernández1*, R. Swennen1,
V. Galán Saúco2 et L. Sági1
1
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, Belgique; 2Department of Tropical Fruits,
Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna,
Espagne (*Adresse actuelle : Department of Tropical Fruits,
Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna,
Espagne).
L’évaluation systématique des étapes successives des interactions naturelles entre Agrobacterium et les plantes a permis d’élaborer un protocole de transformation efficace pour le
bananier. On a observé chez différentes cellules et différents tissus de plusieurs cultivars
de bananiers un phénomène de chimiotactisme
et de fixation physique de cellules bactériennes
(Pérez Hernández et al. 1999). L’expression
transitoire d’un gène reporter a été mise en évidence dans plusieurs tissus cultivés en association avec Agrobacterium induit par vir, les fréquences les plus élevées étant enregistrées
dans les cultures de suspensions cellulaires
embryogènes. Une transformation stable a été
obtenue après sélection sur un milieu contenant
de la généticine ou du Basta. Au total, on a régénéré plus de 600 plantes transgéniques au
cours de cinq expérimentations distinctes ; plus
PROMUSA
V
de 90 % de ces plantes exprimaient le gène introduit (gfp ou gusA). La caractérisation moléculaire a révélé un schéma d’intégration simple
chez la plupart de ces plantes transgéniques.
On a criblé des plantes transgéniques contenant le gène codant pour le peptide antimicrobien Ace-AMPI (Cammue et al.) dans un essai
sur des morceaux de feuilles et l’on a identifié
des plantes susceptibles de présenter une tolérance supérieure aux champignons (Pérez
Hernández 2000).
Références
Pérez Hernández J. B., S. Remy, V. Galán Saúco,
R. Swennen & L. Sági. 1999. Chemotactic
movement and attachment of Agrobacterium
tumefaciens to single cells and tissues of banana.
Journal of Plant Physiology 155:245-250.
Cammue B.P.A., K. Thevissen, M. Hendricks,
K. Eggermont, I.J. Goderis, P. Proost, J. Van
Damme, R.W. Osborn, F. Guerbette, J.-C. Kader &
W.F. Broekaert. 1995. A potent antimicrobial protein
from onion (Allium cepa L.) seeds showing
sequence homology to plant lipid transfer proteins.
Plant Physiology 109:445-455.
Pérez Hernández J.-B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance in
banana (Musa spp.). Thèse de PhD, Katholieke
Universiteit Leuven, Belgique.
Une nouvelle méthode de PCR
pour caractériser l’insertion
des transgènes dans les plantes
transgéniques
J.-B. Pérez Hernández*, R. Swennen et L. Sági
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, Belgique (*Adresse actuelle :
Department of Tropical Fruits, Instituto Canario
de Investigaciones Agrarias, La Laguna, Espagne).
On a mis au point une méthode de PCR avec
ancrage (APCR) pour procéder rapidement à la
caractérisation moléculaire de plantes transgéniques obtenues par transformation à l’aide
d’Agrobacterium. Des fragments d’ADN génomique, obtenus par digestion par des enzymes
de restriction, sont amplifiés spécifiquement
avec une amorce spécifique de l’ADN-T combinée à une amorce spécifique de l’adaptateur.
La PCR se faisant en conditions suppressives
(Siebert et al. 1995), la méthode est considérablement améliorée et permet d’amplifier les
fragments APCR spécifiques en une seule
étape. L’hybridation Southern de sondes spécifiques des bordures de l’ADN-T avec les fragments APCR a révélé que ceux-ci étaient correctement amplifiés. L’analyse par APCR d’un
groupe de 20 bananiers transgéniques a démontré qu’environ 70 % contenaient des insertions d’un ou deux transgènes, ce qui constitue
un meilleur résultat que le schéma d’insertion
de transgènes chez les plantes obtenues par
bombardement de microparticules (Becker et al.
2000). Cette technique a aussi permis de mettre
en évidence la structure fine du (ou des) trans-
VI
PROMUSA
gène(s) intégré(s) : on a observé des insertions
correctes ainsi que des insertions tronquées, et
l’on a pu identifier les plantes contenant les séquences de l’ossature du vecteur. En outre, on
a pu facilement reconnaître les plantes transgéniques correspondant à des événements de
transformation identiques. Enfin, l’analyse des
séquences nucléotidiques de fragments APCR
clonés a entièrement confirmé les résultats cidessus (Pérez Hernández 2000).
Références
Siebert P.D., A. Chenchik, D.E. Kellogg, K.A. Lukyanov
& S.A. Lukyanov. 1995. An improved PCR method
for walking in uncloned genomic DNA. Nucleic Acids
Research 23:1087-1088.
Becker D.K., B. Dugdale., M.K. Smith, R.M. Harding
& J.-L. Dale. 2000. Genetic transformation of
Cavendish banana (Musa spp. AAA group) cv
“Grand Nain” via microprojectile bombardment.
Plant Cell Reports 19:229-234.
Pérez Hernández J.-B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance
in banana (Musa spp.). Thèse de PhD, Katholieke
Universiteit Leuven, Belgique.
Promoteurs dérivés de virus
et de plantes pour l’expression
de transgènes chez le bananier
S.R. Hermann, B. Dugdale, O.K. Becker,
R.M. Harding et J.-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.
Des promoteurs dérivés de composants satellites (S1 et S2) du virus du bunchy top du bananier (BBTV) et des gènes de l’actine du bananier
ont été isolés et caractérisés chez des bananiers
transgéniques. Les promoteurs S1 et S2 du
BBTV régulaient l’expression de gènes reporters
associés au système vasculaire chez les dicotylédones et les monocotylédones. Chez le bananier, l’activité de ces promoteurs a été intensifiée
de manière significative par l’inclusion d’introns
dérivés de monocotylédones. Des gènes candidats de l’actine et les séquences associées en 5’
en amont ont été isolés chez diverses plantes
sources, dont le bananier, à l’aide d’une nouvelle
méthode de PCR avec ligation pour amplifier les
séquences flanquantes. On a ensuite caractérisé
les niveaux d’expression et la spécificité de tissus d’un gène particulier de l’actine du bananier
(ACT1). D’après les résultats de l’analyse Northern, le promoteur ACT1 du bananier est exprimé à la fois dans les tissus reproducteurs et
les tissus végétatifs. Chez les bananiers transgéniques, le promoteur ACT1 régulait une forte expression de gènes reporters dans les feuilles et
dans les racines. Des troncations du promoteur
ACT1 ont montré que tous les éléments régulateurs nécessaires à un niveau d’expression
élevé (deux fois supérieur à celui du promoteur
CaMV 35S), quasi constitutive, sont situés dans
1,2 kb d’ATG de l’ACT1.
Des bananes de meilleure qualité grâce
aux biotechnologies
P. Balint-Kurti, E. Firoozabady, Y. Moy,
J. Mercier, R. Fong, L. Wong et N. Gutterson
DNAP (DNA Plant Technology Corporation), 6701 San Pablo
Avenue, Oakland, Ca. 94608-1239, Etats-Unis.
E-mail : [email protected]
Les activités de la DNAP dans le domaine de
l’amélioration des bananiers sont axées sur la
résistance à la cercosporiose noire. Il s’agit en
particulier de comprendre, aux premiers stades
du développement des variétés, les caractéristiques des signaux d’expression des gènes candidats. En utilisant les constructions génétiques
chimériques uidA pour évaluer la fonction des
promoteurs, nous avons réussi à identifier plusieurs promoteurs ayant une activité relativement importante dans les tissus des feuilles, des
fruits et des racines. En champ, ces activités semblent se maintenir sur plusieurs générations végétatives. Deux de ces promoteurs ont aussi été utilisés dans des expérimentations visant à retarder la
maturation des fruits en inhibant la synthèse de
l’éthylène spécifique des fruits par suppression de
sens. Dans des essais en champ sur des plantes
transgéniques au Costa Rica et dans le sud du
Mexique, un certain nombre de lignées ont manifesté un retard significatif de la maturation des
fruits sur plusieurs générations. Un fragment
d’ARN de ~23 bases permettant de diagnostiquer
le phénomène d’inhibition de l’expression du gène
a été identifié chez ces lignées.
Des lignées transgéniques exprimant cinq gènes
putatifs de résistance aux maladies sont actuellement évaluées dans des essais en champ au Costa
Rica. Des transformants exprimant 11 autres gènes
putatifs de résistance aux maladies ou des combinaisons de ces gènes en sont à des stades divers
de développement. Nous appliquons aussi un test
sur des morceaux de feuille pour évaluer certaines
de nos lignées transgéniques dans notre laboratoire. Les symptômes produits par ce test sont similaires à ceux observés en champ, tant en ce qui
concerne leur aspect que leur moment d’apparition
et leur spécificité par rapport aux cultivars.
Approches biotechnologiques
pour l’amélioration des bananiers
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas
et V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture
and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,
Trombay, Mumbai 400 085, lnde.
Les bananes et les bananes plantain, aliments
de base de millions de personnes dans les pays
en développement, se classent au quatrième
rang des cultures vivrières à l’échelle mondiale.
L’Inde est le premier pays producteur de bananes. Dans ce pays, la banane occupe la seconde place parmi les cultures fruitières avec
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
0,4 million d’hectares fournissant une production
de 10 millions de tonnes. Cependant, l’application des méthodes d’amélioration conventionnelles est rendue difficile par la nature triploïde
de cette plante, seules quelques variétés diploïdes produisant un pollen viable. Pour créer
des variétés productives et capables de résister
aux maladies, il faut donc faire appel aux biotechnologies. Les activités de notre équipe couvrent les domaines suivants : culture de tissus,
embryogenèse somatique, semences synthétiques, mutagenèse in vitro et sélection, empreintes génétiques et transfert de gènes à l’aide
d’Agrobacterium. Trente cultivars ou espèces
sauvages ont été conservés et multipliés in vitro.
Dans des essais multilocaux, les plants issus de
culture in vitro se sont caractérisés par un rendement accru, une maturation précoce et un cycle
de production plus uniforme. Après traitement de
cultures in vitro avec des rayons gamma, l’évaluation en champ de la population irradiée a permis d’identifier un certain nombre de variants
prometteurs. Les variants isolés et leurs parents
ont fait l’objet d’évaluations en champ et
d’études moléculaires à l’aide de RAPD.
Nous avons élaboré des protocoles d’embryogenèse somatique à partir de méristèmes apicaux
du cv. Rasthali (AAB) et de bourgeons mâles du
cv. Shrimanti (AAA). Les cultures cellulaires embryogènes ont été établies avec succès et sont
maintenues depuis deux ans par des repiquages
réguliers (pour Rasthali). On a obtenu un taux
élevé de conversion des embryons somatiques en
plants et ceux-ci sont à présent évalués dans des
essais en champ.
Nous avons standardisé la méthode de transformation de cultures cellulaires embryogènes du
cv. Rasthali avec Agrobacterium et nous l’appliquons maintenant couramment pour transférer
des gènes. Nous travaillons actuellement avec un
peptide antimicrobien, msi99 (homologue synthétique de Magainin). Des études ont montré que ce
peptide est efficace pour inhiber la croissance de
Fusarium oxysporum, agent causal de la fusariose. Nous l’avons utilisé pour transformer Rasthali, cultivar extrêmement sensible à cette maladie, et des plantes transgéniques ont été
régénérées.
Propriété intellectuelle
et organismes génétiquement
modifiés
Introduction du thème
D. Nicoll
Centre for Law and Genetics, Law School, University of
Tasmania, GPO Box 252-89, Hobart, Tas 7001, Australie.
Il faut désormais s’attendre à ce que la prise de
brevet entre de plus en plus dans les préoccupations des chercheurs généticiens. Plusieurs éléments vont dans ce sens :
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
1. évolution de la recherche scientifique et
nécessité de rendre compte de ses résultats en
termes économiques ;
2. nature de la recherche dans le domaine des
biotechnologies : elle coûte cher, exige
beaucoup de temps et ses produits peuvent être
facilement copiés ;
3. intervention croissante du secteur privé dans la
recherche.
Le principal traité international régissant les
droits de propriété intellectuelle (DPI) est l’Accord
sur les aspects des droits de propriété intellectuelle
liés au commerce (ADPIC) qui figure en annexe à
l’accord de l’OMC. Si un pays veut faire du commerce, il doit avoir une législation compatible avec
l’accord sur les ADPIC. Dans l’article 27 de cet accord, l’objet brevetable est défini comme suit :
• 27.1. Les brevets sont obligatoires pour toutes
les inventions dans tous les domaines de la
technologie. L’invention doit être nouvelle,
impliquer une activité inventive (non-évidence)
et être susceptible d’application industrielle
(utile).
• 27.2. Il sera possible d’exclure les inventions
dont il est nécessaire d’empêcher l’exploitation
commerciale pour protéger l’ordre public ou la
moralité, y compris pour protéger la santé et la
vie des personnes et des animaux ou préserver
les végétaux, ou pour éviter de graves atteintes
à l’environnement.
• 27.3. Les inventions suivantes pourront aussi
être exclues de la brevetabilité : a) les méthodes
diagnostiques, thérapeutiques et chirurgicales
pour le traitement des personnes ou des
animaux ; b) les végétaux et les animaux autres
que les micro-organismes ; c) les procédés
biologiques d’obtention de végétaux ou
d’animaux, mais non les procédés techniques.
(Texte intégral de l’Accord disponible sur le site
Web de l’OMC : http://www.wto.org/french/tratop_f/
trips_f/t_agm3c_f.htm)
La possibilité de breveter le vivant est demeurée
incertaine jusqu’à ce que la Cour suprême des
Etats-Unis rende l’arrêt Diamond v Chakrabarty
447 US 303 (1980). Par une courte majorité (5
contre 4), elle a décidé que les organismes vivants
pouvaient être brevetés. La décision contraire aurait peut-être entraîné une diminution des investissements dans le secteur des biotechnologies.
D’après la jurisprudence aux Etats-Unis et en Europe, on peut voir que les limites de la brevetabilité
des inventions biotechnologiques ne sont pas encore entièrement définies.
1. Dans leur interprétation du droit des brevets, les
tribunaux admettent le principe de la brevetabilité
des organismes vivants.
2. L’argument de l’ordre public ou de la moralité n’a
de chances de prévaloir que dans les cas les plus
extrêmes.
3. Les tribunaux américains s’efforcent de
répondre à certains des problèmes liés aux
demandes de brevets à couverture très large.
L’article 27 de l’accord sur les ADPIC laisse aux
pays membres une certaine flexibilité pour décider
des types d’inventions biotechnologiques qui sont
brevetables. En outre, les tribunaux nationaux ont
la possibilité d’interpréter diversement la législation nationale en matière de DPI. Ainsi, chaque
pays conserve une certaine liberté pour assurer le
niveau de protection des DPI qu’il juge acceptable
selon ses propres normes culturelles, morales
et légales (en dehors de toutes barrières
commerciales).
Des institutions et programmes internationaux
comme l’INIBAP et PROMUSA ont un rôle important à jouer dans la gestion des DPI. Ils peuvent en
particulier influer sur les décisions concernant l’acquisition de matériel génétique pouvant servir à
mettre au point des inventions brevetables, ainsi
que le transfert des technologies nécessaires pour
exploiter ce matériel génétique.
Phytopathologie et résistance
aux maladies
La biologie moléculaire du virus
du bunchy top du bananier
R.M. Harding, B. Dugdale, G.J. Hafner,
C.L. Horser*, R. Wanitchakorn et J.-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.
(*Adresse actuelle : CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT,
2601, Australie).
Le bunchy top, causé par un nanovirus (banana
bunchy top virus, BBTV), est considéré comme
la principale affection virale des bananiers. On
rencontre cette maladie dans presque toutes les
régions productrices de bananes du monde, à
l’exception des Caraïbes et des Amériques.
Dans les années 20, le bunchy top était le principal facteur limitant la production bananière en
Australie. L’application de mesures phytosanitaires rigoureuses, appuyées par une stricte législation, a permis de contrôler la maladie dans
ce pays. Notre groupe travaille depuis une dizaine d’années à la caractérisation de ce virus
afin de développer une résistance transgénique
et de pouvoir exploiter le virus.
En se basant sur les symptômes de la maladie, sa transmission persistante par un puceron
et les profils de l’ARN double brin, on a cru tout
d’abord que le BBTV était causé par un lutéovirus. Cependant, on sait aujourd’hui qu’il s’agit
d’un virus isométrique dont le génome comprend
au moins six composantes d’ADN simple brin circulaire (ADN-1 à -6) d’une dimension de 1018
à 1111 nucléotides. Ces différentes composantes de l’ADN ont une organisation génomique
commune comprenant : i) un gène majeur dans
le sens virion (sauf l’ADN-1 qui contient deux
gènes) associé à un signal de polyadénylation ;
ii) une région commune majeure conservée
(CR-M) et une région en épingle à cheveu
PROMUSA
VII
(CR-SL) ; et iii) une séquence TATA potentielle
située en 3’ de l’épingle à cheveu. La région CRM se trouve en 5’ de la région CR-SL et comprend approximativement 92 nt avec au moins
72 % d’homologie entre les composantes de
l’ADN (sauf l’ADN-1 qui a une délétion de 26 nt).
On pense que la CR-M intervient dans la réplication, en faisant fonction de site de liaison pour
une amorce d’ADN endogène de ~80 nt. La CRSL comprend 69 nt avec au moins 62 % d’homologie entre les composantes. Elle comporte une
structure en épingle à cheveu qui contient une
tige de 10 bp (14 nt conservés) et une boucle de
11 nt (9 nt conservés). D’après l’analyse de la
séquence des ADN-1, -3 et -5, il existe deux
groupes distincts d’isolats du BBTV : le groupe
du Pacifique Sud (Australie, Burundi, Egypte,
Fidji, Inde, Tonga et Samoa) et le groupe asiatique (Philippines, Taiwan et Viêt-Nam). Ces
deux groupes diffèrent d’environ 10 % sur l’ensemble de la séquence nucléotidique et d’environ 30 % au sein de la CR-M.
Le gène majeur de l’ADN-1 contient des motifs associés à une réplication en cercle roulant
et à une liaison de dNTP, et code pour une protéine d’initiation de la réplication (Rep). On a
établi que cette protéine Rep possède une activité d’entaille et de ligation spécifique d’un site
(opérant un clivage entre les nt 7 et 8 de
l’épingle à cheveu). La fonction du gène interne
de l’ADN-1 n’est pas encore connue. L’ADN-3
code pour la protéine capsidique, tandis que le
produit génique de l’ADN-5 possède une activité de liaison du rétinoblastome et semble être
une protéine du cycle cellulaire faisant passer
les cellules infectées en phase S pour faciliter la
réplication du virus. L’ADN-4 et l’ADN-6 semblent coder pour des protéines associées respectivement au mouvement de cellule en cellule
et au transport nucléaire. La fonction de d’ADN2 reste à élucider.
On a récemment classé le BBTV dans le
genre Nanovirus – virus à virions isométriques
dont l’activité se limite au phloème et qui possèdent un génome à ADN simple brin, circulaire et
à composantes multiples. Dans ce genre figurent
également le virus du rabougrissement du trèfle
souterrain (subterranean clover stunt virus,
SCSV), le virus du jaunissement nécrotique de la
féverole (faba bean necrotic yellows virus,
FBNYV), le virus nain de l’astragale (milk vetch
dwarf virus, MDV) et peut-être aussi le virus de la
pourriture foliaire du cocotier (coconut foliar
decay virus, CFDV).
On considère que les ADN-1 à 6 font partie intégrante du génome du BBTV, car ces composantes sont systématiquement associées à
toutes les infections du BBTV dans le monde entier. On a isolé plusieurs autres composantes de
l’ADN associées au BBTV dans divers cas d’infection par ce virus. De même que l’ADN-1 du
BBTV, ces autres composantes semblent coder
VIII
PROMUSA
pour des protéines Rep. Cependant elles diffèrent de l’ADN-1 par plusieurs aspects :
• organisation génomique – en général, les
régions CR-M et CR-SL sont absentes, et la
séquence TATA se trouve en 5’ de l’épingle à
cheveu ;
• distribution géographique limitée – on les
trouve presque exclusivement dans le groupe
asiatique du BBTV.
Nous avons étudié la réplication du BBTV afin
de déterminer : 1) les composantes faisant partie
intégrante du génome du BBTV ; 2) la composante codant pour la Rep “maîtresse” ; et 3) le
rôle du gène interne de l’ADN-1. Pour ce faire,
nous avons bombardé des suspensions cellulaires embryogènes de Bluggoe avec des
« 1.1mers » clonés des différentes composantes
de l’ADN du BBTV, séparément ou en combinaison. Nous avons extrait l’ADN des cellules 0, 4 et
8 jours après le bombardement et l’avons analysé à l’aide de sondes spécifiques de chaque
composante pour déterminer les intermédiaires
de la réplication. Cette étude a montré que
l’ADN-1 code pour la protéine virale Rep “maîtresse” et qu’elle constitue l’unité réplicative minimale du BBTV, car, contrairement aux autres
composantes codant pour des Rep, elle est capable de s’autorépliquer et de réguler la réplication des autres composantes génomiques faisant
partie intégrante du BBTV. Nous avons aussi pu
établir que le gène interne de l’ADN-1 n’est pas
indispensable à la réplication, mais qu’il renforce
celle-ci en cis (peut-être de manière analogue à
la protéine REn des bégomovirus). Enfin, nous
avons identifié des sites potentiels de liaison des
Rep (itérons) au génome du BBTV qui semblent
similaires à ceux des bégomovirus. D’après les
résultats de cette étude, on peut penser qu’il
existe deux groupes de nanovirus : 1) le BBTV,
qui infecte les monocotylédones et dont la Rep
“maîtresse” contient un gène interne ; et 2) le
FBNYV, le MDV et le SCSV, qui infectent les dicotylédones et dont la Rep “maîtresse” ne
contient pas de gène interne.
L’épidémiologie du virus du bunchy top
du bananier au Viêt-Nam
K. Bell1, P.A. Revill2, H.V. Cuong3, V.T. Man3
et J-L. Dale2
1
Seowon Building, 4th Floor, 57 Garak-Dong, Songpa-Gu, Séoul,
Corée du Sud 138-160; 2Centre for Molecular Biotechnology,
Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane
QLD 4001, Australie; Department of plant Pathology, Hanoi
Agricultural University, Gia Lam, Hanoi, Viêt-Nam
Le virus du bunchy top du bananier (banana bunchy top virus, BBTV) est à l’origine de l’affection
virale la plus dévastatrice pour cette culture. Il a
presque entièrement détruit les plantations de bananiers en Australie au début des années 20 et
des épidémies similaires se sont produites dans
toutes les régions du monde. Au Viêt-Nam où il a
été identifié pour la première fois en 1968, le
BBTV est endémique dans l’ensemble du pays.
Cependant, il apparaît que son épidémiologie est
très différente de ce qui est observé dans d’autres
pays, car ici, il ne crée pas de véritable épidémie
et semble se diffuser plus lentement dans les
plantations. Le BBTV, dont la transmission se fait
par l’intermédiaire du puceron Pentalonia nigronervosa ou par des rejets et souches infectés, se
diffuse normalement avec rapidité au sein des
plantations. Mais au Viêt-Nam, il n’est pas inhabituel de trouver des plantes plus âgées infectées
par le BBTV à proximité de plantes saines, alors
même que les pucerons se nourrissent sur toutes
les plantes. En outre, nous n’avons pas observé
de symptômes typiques du BBTV chez le cultivar
local Chuoi tay. On ne sait si Chuoi tay est un hôte
du BBTV, ou s’il est résistant à l’infection par le
BBTV. Afin de mieux comprendre l’épidémiologie
du BBTV au Viêt-Nam, nous nous sommes penchés sur un certain nombre de facteurs. Premièrement, en étudiant la variabilité des séquences de
l’ADN-1, codant pour la Rep “maîtresse”, nous
avons trouvé un niveau de variabilité plus élevé au
Viêt-Nam que ceux enregistrés jusqu’à présent en
Asie. Nous avons aussi constaté une différenciation entre les séquences des isolats originaires du
Nord Viêt-Nam et du Sud Viêt-Nam. Deuxièmement, nous avons identifié une nouvelle composante putative d’ADN satellite, endémique au ViêtNam. Enfin, nous avons criblé des plants de Chuoi
tay provenant de toutes les régions du pays, mais
nous n’avons pu détecter le virus dans aucun, que
ce soit avec la PCR et/ou avec l’hybridation Southern. Cela semble indiquer que Chuoi tay fait
preuve de résistance au BBTV au Viêt-Nam, ce qui
pourrait être l’un des facteurs influant sur l’épidémiologie de la maladie du bunchy top dans ce pays.
Les virus infectant le matériel
génétique de Musa
J.E. Thomas, C.F. Gambley, A.D.W. Geering,
L.A. McMichael, J.N. Parry et M. Sharman
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary
Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australie.
Les espèces de Musa offrant un intérêt commercial sont les bananiers comestibles et les bananiers plantain (pour la plupart des hybrides de
M. acuminata et/ou de M. balbisiana) et l’espèce
à fibres Musa textilis. A ce jour, on a caractérisé
six virus infectant ces espèces (Jones 2000),
mais il en existe d’autres qui n’ont pas encore
été caractérisés.
Le virus du bunchy top du bananier (banana
bunchy top virus, BBTV) a des virions isométriques de 18-20 nm et son génome comprend
plusieurs composantes d’ADN simple brin. Il est
transmis de manière persistante par le puceron
Pentalonia nigronervosa et a une distribution
dispersée en Afrique et dans la région AsiePacifique. Le virus de la mosaïque du
concombre (cucumber mosaic virus, CMV) a
des virions isométriques de 29 nm et son gé-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
nome se compose d’ARN simple brin tripartite.
Transmis de manière non persistante par plusieurs espèces de pucerons, il est largement répandu dans le monde entier. Le virus de la mosaïque des bractées du bananier (banana bract
mosaic virus, BBrMV) et le virus de la mosaïque
de l’abaca (abaca mosaic virus, AbaMV) ont
tous deux des virions filamenteux, un génome
composé d’ARN simple brin, et sont transmis de
manière non persistante par diverses espèces
de pucerons. L’AbaMV n’a été rencontré jusqu’à
présent qu’aux Philippines, tandis que le BBrMV
a une distribution dispersée dans la région AsiePacifique. Le virus de la mosaïque en tirets du
bananier (banana streak virus, BSV) a des virions bacilliformes (30 x 130 nm) dont le génome est constitué d’ADN double brin, et il est
présent dans le monde entier.
Les virions filamenteux du virus de la mosaïque légère du bananier (banana mild mosaic
virus, BanMMV) ont un génome constitué d’ARN
simple brin d’une dimension de 7353 nt, codant
pour cinq cadres de lecture ouverts (ORF). Bien
qu’apparenté aux carlavirus, fovéavirus et potex
virus, le BanMMV a une organisation génomique
et des relations phylogénétiques qui le classent
à part de tous les taxons viraux décrits jusqu’à
présent (Gambley et Thomas, sous presse). Ce
virus se rencontre chez une grande diversité de
génotypes de Musa et a une distribution mondiale. On le trouve souvent sous forme d’infection asymptomatique ou d’infection en mélange
avec d’autres virus, mais son mode de transmission n’est pas connu. On ignore également son
impact économique.
Des tests sérologiques et des tests basés sur
la PCR sont disponibles pour tous les virus de
Musa caractérisés, mais le BSV demeure problématique. Avec le BSV, les symptômes peuvent être importants, mais ils se manifestent de
manière sporadique. On a trouvé chez le BSV
une diversité considérable de séquences, et
cinq de ces isolats (BSV-OL, BSV-Mys, BSVGF, BSV-IM et BSV-Lac) sont probablement
suffisamment différents pour être considérés
comme des virus distincts (Geering et al. 2000 ,
A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart
et J.E. Thomas, non publié). Il faut des tests par
immunocapture (IC) pour différencier les séquences épisomales et les séquences intégrées
du BSV. On a mis au point la technique de l’ICPCR avec microplaque, permettant de détecter
tous les virus du bananier qui ont été caractérisés. Un test multiplex a été publié pour le
BBrMV, le BBTV et le CMV (Sharman et al.
2000). Des tests ont été aussi mis au point pour
le BanMMV et toutes les souches connues du
BSV (multiplex) (M. Sharman, A.D.W. Geering,
J.N. Parry et J.E. Thomas, non publié). Ces
tests sont utilisés en combinaison avec le test
ELISA et l’immunoélectroscopie (ISEM) pour
l’indexation ordinaire des virus.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tous les virus de Musa se transmettent par le
biais des propagules végétatives, y compris les
vitroplants, ce qui a des implications pour l’état
sanitaire du matériel végétal, la conduite des
programmes d’amélioration et de transformation,
et les transferts de matériel génétique. L’utilisation de matériel végétal indemne de virus est un
facteur fondamental pour lutter contre ces
agents pathogènes dans les champs. En outre,
plusieurs de ces virus ont une distribution limitée. Peu d’études ont été effectuées sur la transmission des virus du bananier par la culture de
tissus. Plusieurs études ont montré qu’avec les
repiquages successifs qui sont normalement
opérés, on obtient un certain nombre de méristèmes indemnes de virus à partir de clones initialement infectés par le BBTV. Ce processus
semble être légèrement accéléré à haute température et les plants issus de ces méristèmes demeurent indemnes de virus (Thomas et al. 1995
et références citées par ces auteurs). Récemment, on a observé la situation inverse avec le
BSV. Des infections virales ont été détectées
chez la descendance d’hybrides de programmes
d’amélioration, alors qu’il n’y avait aucun signe
d’infection virale chez les lignées parentales. On
a établi que ce phénomène était dû à l’“activation” ou à la “libération” de séquences du BSV
qui sont intégrées dans le génome de Musa (Hull
et al. 2000). Des travaux récents semblent indiquer que plusieurs autres souches du BSV sont
intégrées dans différentes composantes du génome chez les hybrides de Musa (A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart et J.E.
Thomas, non publié).
Le Centre de transit de l’INIBAP, basé à la
Katholieke Universiteit Leuven, détient la plus
importante collection in vitro de matériel génétique de Musa du monde. Cette collection comprend plus de 1100 accessions. Celles-ci sont
actuellement soumises à des tests dans les
trois centres internationaux d’indexation pour
les virus (CIRAD à Montpellier, PPRI à Pretoria
et QDPI à Brisbane), et l’on ne distribue que les
accessions dont les résultats sont négatifs pour
les virus connus. Les virus les plus souvent détectés sont le BanMMV et le BSV, probablement en raison de la fréquence des infections
latentes, plus le facteur de l’intégration pour le
BSV. On n’a détecté ni le BBTV ni le BBrMV au
sein de cette collection.
Références
Gambley C.F. & J.E. Thomas. 2001. Molecular
characterisation of Banana mild mosaic virus, a new
filamentous virus in Musa spp. Archives of Virology
(sous presse).
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E.
Thomas. 2000. Genetic diversity among Banana
streak virus isolates from Australia. Phytopathology
90:921-927.
Hull R., G. Harper & B. Lockhart. 2000. Viral
sequences integrated into plant genomes. Trends in
Plant Science 5(9):362-365.
Jones D.R. (ed.) 2000. Diseases caused by viruses.
Pp. 241-293 in Diseases of banana, abacá and
enset. CABI Publishing, Wallingford, RoyaumeUni/New York, USA.
Sharman M., J.E. Thomas & R.G. Dietzgen. 2000.
Development of a multiplex immunocapture PCR
with colourimetric detection for viruses of banana.
Journal of Virological Methods 89:75-88.
Thomas J.E., M.K. Smith, Kessling, A.F. & S.D. Hamill.
1995. Inconsistent transmission of banana bunchy
top virus in micropropagated bananas and its
implication for germplasm screening. Australian
Journal of Agricultural Research 46:663-671.
Application de la cryoconservation
pour éliminer les affections virales
des bananiers et bananiers plantain
(Musa spp.)
B. Helliot1, B. Panis2, A. Locicero1, K. Reyniers2,
R. Swennen2 et P. Lepoivre1
1
Unité de phytopathologie, Faculté des sciences agronomiques
de Gembloux, 5030 Gembloux, Belgique. E-mail :
[email protected]; 2Laboratory of Tropical Crop
Improvement, K.U. Leuven, 3001 Leuven, Belgique.
On a de plus en plus recours à la technique de la
cryoconservation in vitro pour surmonter les problèmes posés par les techniques traditionnelles
de conservation du matériel génétique dans des
collections au champ, collections de semences
et collections de cultures in vitro. La conservation à ultra-basse température (généralement
–196°C, température de l’azote liquide) permet
de stocker les ressources phytogénétiques pendant une période prolongée et à l’abri de toute
contamination. Récemment, Brison et ses collaborateurs (1997) ont démontré qu’on pouvait
aussi se servir de cette technique pour éliminer
le virus de la sharka (plum pox virus) chez des
vitroplants de pruniers infectés, le taux d’éradication atteignant jusqu’à 50 %. La possibilité d’appliquer un traitement de cryoconservation de
courte durée (quelques heures) au lieu d’un traitement à la chaleur de longue durée (plusieurs
semaines) apparaît extrêmement prometteuse.
Nous avons précédemment publié les résultats d’essais fructueux de cryoconservation
de méristèmes en prolifération de différentes
accessions de bananiers, l’une des cultures
vivrières les plus importantes à l’échelle mondiale (Panis et al. 2000). Les bananiers appartiennent au genre Musa; ils sont cultivés
sur cinq continents dans environ 120 pays,
principalement tropicaux et subtropicaux, et
assurent la subsistance de millions de personnes. Cependant, ils sont menacés par différents agents biotiques : bactéries, champignons et virus tels que le virus de la
mosaïque du concombre (CMV), le virus du
bunchy top du bananier (BBTV), le virus de la
mosaïque en tirets du bananier (BSV), le virus
de la mosaïque des bractées du bananier
(BBrMV) et le virus de la mosaïque légère du
bananier (BaMMV).
Dans le cadre d’un projet de l’INIBAP intitulé
“Mise au point de techniques de culture in vitro
pour éliminer les affections virales des bana-
PROMUSA
IX
niers et bananiers plantain (Musa spp.)”, nous
travaillons à évaluer les effets de la cryothérapie sur l’état sanitaire du matériel végétal par
rapport à des méthodes traditionnelles comme
la culture de méristèmes. A cette fin, nous
avons appliqué la cryoconservation à des amas
méristématiques excisés sur des cultures de
méristèmes hautement proliférantes en utilisant
la technique de la vitrification avec la solution
PVS-2 (Sakaï et al. 1990).
Nos résultats montrent que, pour le CMV
et le BSV, les taux d’éradication après cryoconservation de méristèmes hautement proliférants
atteignent respectivement 39 % (32 plants sur
83 plants testés) et 94 % (31 plants sur
33 plants testés). En comparaison, les taux
d’éradication obtenus par culture de méristèmes excisés sur des méristèmes hautement
proliférants se chiffraient respectivement à
11 % et 63 %.
L’étude de l’ultrastructure des méristèmes
hautement proliférants, effectuée au bout d’une
semaine de culture in vitro après cryoconservation, a montré que la cryothérapie agit comme
un micro-scalpel. De petites zones de cellules
vivantes localisées dans le dôme méristématique et à la base des primordiums survivent au
processus de cryoconservation, tandis que les
cellules plus différenciées, distantes du dôme
apical, sont tuées. Ce phénomène, associé à
une répartition inégale des particules virales
dans le méristème, pourrait expliquer l’efficacité
de la cryoconservation. Les études en cours
portent sur la localisation spécifique des particules virales au sein du méristème. Nous espérons ainsi parvenir à mieux comprendre les variations qui sont enregistrées dans les taux
d’éradication en fonction du virus et en fonction
de la thérapie.
Références
Brison M., M.T. de Boucaud, A. Pierronnet & F. Dosba.
1997. Effect of cryopreservation on the sanitary
state of a cv Prunus rootstock experimentally
contaminated with Plum Pox Potyvirus. Plant
Science 123(1-2):189-196.
Panis B., H. Schoofs, N.T. Thinh & R. Swennen. 2000.
Cryopreservation of proliferating meristem cultures
of banana. Pp. 238-243 in Cryopreservation of
tropical plant germplasm. Current research progress
and applications (F. Engelmann & H. Takagi, eds.).
Japanese International Research Center for
Agricultural Sciences, Tsukuba, Japon /
International Plant Genetic Resources Institute,
Rome, Italie.
Sakai A., S. Kobayashi & I. Oiyama. 1990.
Cryopreservation of nucellar cells of navel orange
(Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka) by
vitrification. Plant Cell Rep. 9:30-33.
Un test basé sur l’ADN pour
diagnostiquer la race 4 “tropicale”
de la fusariose du bananier
S. Bentley, N. Moore, J. Pattemore, J. Anderson
et K. Pegg
X
PROMUSA
CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant
Pathology), University of Queensland, Level 5, John Hines
Bldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australie.
La fusariose est un sérieux problème pour la
production bananière en Australie. Le champignon à l’origine de cette maladie, F. oxysporum
f.sp. cubense (Foc), est un agent pathogène extrêmement divers. Actuellement, on ne trouve en
Australie qu’une fraction de la diversité mondiale
de Foc. Sur 33 groupes de compatibilité végétative (GCV) et génotypes de Foc identifiés dans le
monde, neuf se rencontrent en Australie. La
quasi-totalité de la diversité de Foc ayant été
identifiée en Asie, notre proximité de l’Asie du
Sud-Est signifie que nous risquons fortement l’introduction d’autres souches de Foc, et en particulier de nouvelles introductions de la race 4
“tropicale” qui s’attaque aux Cavendish. Cette
race est répandue en Indonésie et en Malaisie,
et elle a été récemment détectée à Irian Jaya.
Plusieurs infections de la race 4 “tropicale” se
sont déjà produites dans le Territoire Nord, mais
ont pu être contenues par des mesures de quarantaine. Cette souche de la fusariose fait peser
une menace sur les importantes zones de production de bananes Cavendish du nord du
Queensland, jusqu’à présent indemnes de toute
souche s’attaquant aux Cavendish.
Nous sommes en train de mettre au point un
test basé sur l’ADN pour diagnostiquer spécifiquement la race 4 “tropicale” de Foc. A l’aide de
méthodes d’analyse de l’ADN génomique total
comme les empreintes génétiques de produits
d’amplification de l’ADN (DAF) et d’autres méthodes basées sur la PCR telles que le polymorphisme de longueur des fragments de restriction
(RFLP) et l’analyse des séquences de l’ADN ribosomique (ADNr), nous avons étudié de manière approfondie la diversité génétique de Foc à
tous les niveaux taxonomiques, du genre au niveau spécifique à la souche. Nous avons ainsi
obtenu des informations sur les séquences
d’ADN propres à la race 4 “tropicale” de Foc et
avons créé des amorces PCR qui amplifient exclusivement l’ADN de cette souche. Des recherches dans les bases de données sur les séquences d’ADN publiées dans Genbank ont
montré que ces amorces n’ont de correspondance avec aucun autre organisme, mais nous
sommes néanmoins en train d’achever les criblages en laboratoire pour établir la spécificité de
ces amorces. Nous adapterons ensuite les
conditions de la PCR en laboratoire pour pouvoir
amplifier l’ADN de Foc directement à partir de
plantes et de sols infectés. Il faudra ensuite valider le test de diagnostic et l’essayer sur le terrain
avant de le diffuser aux producteurs et/ou aux laboratoires commerciaux.
Nous avons aussi entrepris de mettre au point
un système d’identification basé sur l’ADN qui
permettra de caractériser de manière précise
toutes les souches de Foc présentes en Austra-
lie. Grâce à ce système, il sera possible de détecter et d’identifier Foc directement à partir du
matériel végétal et du sol. On pourra s’en servir
pour détecter la présence de races de Foc dans
les champs avant toute plantation, pour cribler
les rhizomes ou rejets utilisés comme matériel
végétal et pour identifier les isolats de Foc dans
les tissus de plants ou les sols infectés. Ce système sera également utile aux chercheurs pour
étudier la biologie et l’écologie de Foc.
Isolement de gènes potentiels
de résistance aux maladies
K.M. Taylor, J.A. McMahon, R.M. Harding
et J-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.
E-mail : K0.taylor@ gut.edu.au
De toutes les maladies s’attaquant aux bananiers, la fusariose et les cercosporioses noire et
jaune sont les plus dévastatrices. Si la plupart
des bananiers dessert cultivés commercialement
sont sensibles à ces champignons pathogènes, il
existe des sources de résistance chez des bananiers sauvages. Afin d’identifier les gènes R qui
confèrent cette résistance, on a mis au point une
nouvelle approche consistant à amplifier l’ADN
génomique à l’aide d’amorces dégénérées
conçues pour les gènes R de classe 3. Cette
méthode a été appliquée avec succès à la laitue,
au soja, au riz et au maïs, mais à ce jour, aucun
résultat n’a encore été publié pour les gènes R
candidats (GRC) du bananier.
Nous avons utilisé des amorces dégénérées
pour amplifier cinq séquences GRC indépendantes du bananier, montrant toutes une homologie avec des gènes R déjà caractérisés. Il
s’agissait de séquences isolées chez des cultivars résistants et des cultivars sensibles où elles
étaient présentes en un faible nombre de copies.
En outre, les cinq séquences ont toutes été amplifiées à partir de l’ARN, ce qui indique qu’elles
étaient transcrites. En comparant les séquences
d’ADN et d’ARN des cultivars résistants et des
cultivars sensibles, on a constaté une variabilité
entre les cinq séquences GRC (< 53 % d’homologie) et au sein de chaque séquence GRC (97100 % d’homologie). L’amplification des séquences flanquant les GRC a révélé un domaine
leucine zipper (LZ) en 5’ et un domaine de répétitions riches en leucine (LRR) en 3’, ce qui est
conforme aux gènes R de classe 3.
Les promoteurs du virus de la
mosaïque en tirets du bananier sont
extrêmement actifs chez les bananiers
transgéniques et chez d’autres plantes
monocotylédones et dicotylédones
T. Remans1, L. Sági4, A.R. Elliott5,
R.G. Dietzgen3, R. Swennen4, P. Ebert1,
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
C.P.L. Grof5, J.-M. Manners2,5
et P.M. Schenk2,3
1
Department of Biochemistry, The University of Queensland,
Brisbane QLD 4072 Australie; 2CRCTPP (Cooperative
Research Center for Tropical Plant Pathology), University of
Queensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane QLD
4072, Australie; 3QDPI, Queensland Agricultural Biotechnology
Centre, The University of Queensland, St. Lucia, QLD 4072,
Australie; 4Laboratory of Tropical Crop Improvement,
Katholieke Universiteit Leuven, Belgique; 5CSIRO Plant
Industries, Long Pocket Laboratories, 120 Meiers Road,
Indooroopilly, QLD 4068, Australie. E-mail pour la
correspondance: [email protected]
Le génie génétique permet d’introduire dans les
plantes des caractères désirables (comme la résistance aux maladies) qui s’expriment dans les
phénotypes modifiés. Des séquences régulatrices, ou promoteurs, sont nécessaires pour induire l’expression effective du gène introduit
dans les plantes transgéniques. On se sert fréquemment de promoteurs viraux, comme le 35S
du virus de la mosaïque du chou-fleur (CaMV)
(Kay et al. 1987), pour obtenir l’expression
constitutive des transgènes chez diverses espèces végétales. Afin d’identifier des promoteurs
efficaces, qui induisent un niveau élevé d’expression des gènes chez les bananiers transgéniques, nous avons analysé trois nouvelles séquences de promoteurs d’isolats australiens du
badnavirus de la mosaïque en tirets du bananier
(BSV). Pour ce faire, nous avons procédé à différents essais de transformation transitoire et de
transformation stable à l’aide de gènes reporters
codant pour la protéine à fluorescence verte
(GFP) et de l’enzyme reporter de la ß-glucuronidase (GUS) (Schenk et al. 2001). Dans ces essais, nous avons analysé l’activité de promotion
de la transcription dans des fragments d’ADN de
1322 bp (Cv), 2105 bp (My) et 1297 bp (Go) entourant le site d’initiation de la transcription chez
les isolats Cavendish, Mysore et Goldfinger du
BSV (Geering et al. 2000).
Dans les essais d’expression transitoire, les
fragments Cv, My et Go ont tous manifesté une
activité de promoteur chez une grande diversité
d’espèces végétales : monocotylédones (bananier, maïs, orge, mil, sorgho), dicotylédones
(tabac, colza, tournesol, Nicotiana benthamiana,
jacaranda jaune Tipuana tipu), gymnosperme
(Pinus radiata) et fougère (Nephrolepis
cordifolia) (tableau 1).
Nous avons analysé l’activité de l’enzyme reporter GUS chez des vitroplants de bananiers
transgéniques (cultivar Three Hand Planty)
transformés avec les constructions des promoteurs Cv ou My. Des sections longitudinales et
transversales des racines, de la souche, du
pseudotronc et des feuilles ont révélé une coloration bleue dans tous les types de cellules étudiés (des photos en couleur se trouvent sur le
site http://www.uq.edu.au/~uqtreman). La plus
forte expression a été enregistrée dans la
souche et les tissus vasculaires. Dans les racines, une forte intensité de coloration a été ob-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
servée dans les tissus vasculaires et les racines
latérales émergentes. Chez les plants contenant
les constructions du promoteur My, le niveau
quantitatif d’activité de GUS dans les tissus des
feuilles, des racines et de la souche était plus
élevé que chez les plants ayant reçu des
constructions du promoteur de l’ubiquitine du
maïs (tableau 1). Chez des plants de bananiers
cultivés en serre, le promoteur My a fait preuve
d’une activité plus importante que le promoteur
de l’ubiquitine du maïs et le promoteur 35S du
virus de la mosaïque du chou-fleur (tableau 1).
Le promoteur Cv a manifesté une activité similaire (racines et souche) ou supérieure (feuilles)
à celle du promoteur de l’ubiquitine du maïs chez
les plants de bananiers cultivés in vitro, mais
cette activité s’est trouvée fortement réduite chez
des plants de plus grande taille cultivés en serre
(tableau 1). Cela pourrait s’expliquer par le phénomène d’inhibition de l’expression des gènes
associé à la séquence intégrée du BSV (Ndowora et al. 1999 , Harper et al. 1999) chez les
plants de Three Hand Planty (génome AAB).
Cette séquence intégrée du BSV étant apparemment liée au génome B, il serait intéressant de
voir si le promoteur Cv est plus actif chez des
bananiers de type AAA.
Les niveaux de GFP dans les feuilles et les
tiges de plants transgéniques de canne à sucre
contenant une fusion du promoteur Cv et du
gène GFP mesurés par fluorométrie (Remans et
al. 1999) se sont révélés comparables aux niveaux de GFP enregistrés chez des plants contenant une construction du promoteur de l’ubiqui-
tine du maïs (tableau 1). L’expression du promoteur Cv et du promoteur de l’ubiquitine du maïs
est demeurée élevée dans le second cycle de
culture des plants de canne à sucre. Le promoteur My s’est montré actif chez les jeunes plants,
mais on n’a pas observé d’expression de GFP
chez les plants adultes. On a enregistré une forte
activité du promoteur Go dans des cals de canne
à sucre transgéniques, mais pas d’expression de
GFP dans les plants régénérés. Les promoteurs
Cv et My se sont aussi montrés actifs dans des
plants de tabac cultivés in vitro, mais cette activité a disparu lorsque les mêmes plants cultivés
en serre ont atteint l’âge adulte (tableau 1).
Les promoteurs du virus de la mosaïque en
tirets du bananier constituent donc des outils efficaces pour obtenir un niveau élevé d’expression de gènes étrangers chez des monocotylédones et dicotylédones transgéniques. On peut
les utiliser de manière interchangeable avec le
promoteur CaMV 35S ou celui de l’ubiquitine
du maïs.
Références
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E.
Thomas. 2000. Genetic diversity among Banana
streak virus isolates from Australia. Phytopathology
90:921-927.
Harper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Kay R., A. Chan, M. Daly & J. McPherson. 1987.
Duplication of CaMV 35S promoter sequences
creates a strong enhancer for plant genes. Science
236:1299-1302.
Tableau 1. Comparaison entre l’activité des promoteurs Cv, My et Go du BSV et celle du promoteur
CaMV 35S et du promoteur de l’ubiquitine du maïs chez différentes espèces végétales. Les valeurs
correspondent au plant à plus forte expression : activité enzymatique de GUS (MU) en nmol MU/h/mg
de protéine et accumulation de GFP en mg GFP/mg de protéine.
Cv
My
Go
CaMV 35S
Plants transgéniques
Bananier (feuilles in vitro)
1076 MU
6299 MU
nt
nt
Bananier (racines+souche in vitro) 2502 MU
10650 MU
nt
nt
Bananier (feuilles en serre)
0 MU
1658 MU
nt
430 MU
Canne à sucre (feuilles en serre)
13,1 GFP
< 0,05 GFP
nt
nt
canne à sucre (tige en serre)
5,57 GFP
nt
nt
nt
Tabac (feuilles in vitro)
0,68 GFP
1,35 GFP
nt
1,68 GFP
Tabac (feuilles en serre)
< 0,06 GFP
< 0,06 GFP
nt
0,29 GFP
Essais d’expression transitoire
Maïs
+++
+++
+++
+
Orge
+++
+++
nt
+
Bananier
+++
+++
nt
nt
Mil
+++
+++
nt
nt
Sorgho
+++
+++
nt
+
Colza
++
++
++
+++
Tabac
++
++
nt
+++
Tournesol
++
++
nt
+++
N. benthamiana
++
++
nt
+++
T. tipu
+++
+++
nt
+++
Pin
++
++
nt
++
N. cordifolia
++
++
nt
++
nt = non testé, +++ = forte expression, ++ = expression moyenne à forte, + = expression moyenne à faible.
Ubiquitine
du maïs
214 MU
2571 MU
418 MU
11,6 GFP
0,80 GFP
nt
nt
+++
nt
nt
+++
+++
nt
nt
nt
nt
nt
nt
nt
PROMUSA
XI
250
5
200
4
150
3
100
2
50
1
0
Degré d'infection
Précipitations (mm)
CIEN BTA-03
0
A
Juil
S
O
N
D
Jan
F
M
A
Mai
J
Juil
Mois
Precipitations (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
Degre d'infection (Cercosporiose jaune):
0 Non visible
1 Tres faible
Yangambi Km 5
2 Faible
"Saba"
3 Intermediaire
4 Eleve
5 Tres eleve
53 081
5 064
5 119
5 126
6 815
5 056
400
Quantité
> Prata Ana > Gros Michel > Pisang
FHIA-02
FHIA-03
Cavendish
Mas
250
5
200
4
150
3
100
2
50
1
Degré d'infection
60 608
41 738
27 632
Riz
Titiaro
Brasilero
Tetraploid
CIEN BTA-03
500
YANGAMBI KM5
Cell./ml Quant. totale
Précipitations (mm)
Plante (pousse)
100
> CIEN BTA-03 >
CIEN-BTA-03
Figure 3. Evaluation de l’incidence de la cercosporiose jaune chez cinq
clones de bananiers cultivés en zone forestière sèche à une altitude de
450 m. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela
(1999-2000).
Figure 1. Le variant somaclonal CIEN BTA-03.
600
WILLIAMS
300
0
0
Juil
A
S
O
N
D
200
F
M
A
Mai
J
Juil
Mois
Precipitations (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
WILLIAMS
CIEN-BTA-03
YANGAMBI KM5
100
0
0
50
100
150
200
250
300
Partec
350
400
450
FL1
Speed 0.50µl/s
Lamp (h) 113
Par Gain FL1 400
Figure 2. Analyse de quatre clones de bananiers par cytométrie en flux.
Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
N.E. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence that
badnavirus infection in Musa can originate from
integrated pararetroviral sequences. Virology
255:214-220.
Remans T., P.M. Schenk, J.-M. Manners, C.P.L. Grof
& A.R. Elliott. 1999. A protocol for the fluorometric
quantification of mGFP5-ER and sGFP(S65T) in
transgenic plants. Plant Molecular Biology Reporter
17(4):385-395.
Schenk P.M., T. Remans, L. Sági, A.R. Elliott, R.G.
Dietzgen, R. Swennen, P. Ebert, C.P.L. Grof & J.M. Manners. 2001. Promoters for pregenomic RNA
of banana streak badnavirus are active for
transgene expression in monocot and dicot plants.
Plant Molecular Biology (soumis pour publication).
“CIEN BTA-03”, un nouveau variant
somaclonal résistant à la cercosporiose
jaune : caractérisation biochimique,
génétique et moléculaire
et évaluation agronomique
E. de García1, C. Giménez1, M. del Carmen
Vidal1, G. Palacios1 et O. Haddad2
1
Laboratorio de Biotecnología Vegetal, Universidad Central
de Venezuela, Apartado 80970, Caracas 1080, Venezuela
(E-mail : [email protected]); 2Instituto de Agronomía,
XII
Jan
PROMUSA
500
Degre d'infection (cercosporiose noire)
0 Non visible
1 Tres faible
2 Faible
Yangambi Km 5
3 Intermediaire
CIEN BTA - 03
4 Eleve
5 tres eleve
>
Gran Nain
>
Pisang Mas
>
Williams
Figure 4. Evaluation de l’incidence de la cercosporiose noire chez cinq
clones de bananiers cultivés en zone forestière sèche à une altitude de
450 m. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela
(1999-2000).
Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela,
Maracay, Venezuela.
En 1996, Trujillo et de García ont obtenu un variant somaclonal résistant à la cercosporiose
jaune par induction de pousses adventives à
partir du clone triploïde Williams, du sousgroupe Cavendish, dénommé localement “Brasilero” et sensible à cette maladie (Trujillo et de
García 1996, Trujillo et al. 1999). Ce variant somaclonal non seulement résiste à la maladie,
mais présente une série de caractères morphologiques et anatomiques qui le distinguent des
clones triploïdes : a) limbe 1,4 fois plus épais
que celui du clone Williams (Hermoso et al.
1997 , Trujillo et al. 1997) ; b) plus faible
nombre de stomates par mm2 dans les couches
superficielles et internes de l’épiderme (Hermoso et al. 1997, Trujillo et al. 1997) ; et c) teneur supérieure en phénol. Ce clone a été appelé CIEN BTA-03 (figure 1).
Les résultats de la caractérisation biochimique, génétique et moléculaire du variant CIEN
BTA-03, et de l’évaluation de sa résistance au
champ sont présentés ci-dessous.
Les études biochimiques, reposant sur l’analyse des protéines par électrophorèse sur gel
d’acrylamide à gradient de dénaturation SDSPAGE, avec coloration au bleu de Coomassie et
lecture par densitomètre imageur modèle GS690 (Bio-Rad), ont mis en évidence chez le
clone Williams la présence de deux polypeptides (14 et 17 kDa) qui ne sont observés ni
chez CIEN BTA-03 ni chez Fragro 7 (AAAA),
tous deux résistants à la cercosporiose jaune
(Giménez 1998).
L’analyse cytogénétique a montré que les
deux clones présentent des tissus en mosaïque, mais avec une distribution différente du
nombre de chromosomes : 22 % des cellules de
Williams ont plus de 33 chromosomes et 78 %
en ont moins de 33. Au contraire, 65 % des cellules du variant somaclonal résistant CIEN BTA03 ont plus de 33 chromosomes et 35 % en ont
moins de 33 (Giménez 1998, Giménez et al.
2000).
L’analyse par cytométrie en flux a démontré
que CIEN BTA-03 présente une teneur en ADN
similaire ou supérieure à celle de Fragro 7
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
(figure 2). Les valeurs obtenues pour le rapport
moyen bananier/riz (indice B/R) se situent entre
2,92 et 2,99, ce qui est similaire aux valeurs obtenues pour le clone tétraploïde.
On a procédé à l’analyse en grappes des données obtenues par amplification aléatoire de séquences polymorphes d’ADN (RAPD) pour CIEN
BTA-03 et 16 génotypes différents de Musa spp.
(Giménez 1998, Giménez et al. 2000, Vidal et de
García 2000). On a utilisé 56 bandes polymorphes pour cette analyse, en appliquant les
méthodes de la moyenne non pondérée des
groupes appariés et de la moyenne pondérée
des groupes appariés de Ward pour calculer les
distances City-Block (Manhattan). Les dendrogrammes produits par ces méthodes différentes
étaient identiques et montraient que CIEN BTA-03
se classe dans le même groupe que FHIA-02
(AAAB) et n’est pas étroitement apparenté au
sous-groupe Cavendish, auquel appartient son
parent Williams (AAA) (Giménez 1998, Giménez
et al. 2000).
Dans l’évaluation au champ de la résistance
de CIEN BTA-03 (García et al. 2000), ce somaclone a fait preuve d’une résistance à la cercosporiose jaune comparable à celle du cultivar
Yangambi km5 (figure 3). Il s’est également montré résistant à la cercosporiose noire (figure 4).
On a comparé les indices de performance
et de productivité de CIEN BTA-03 avec ceux
de FHIA-01, FHIA-02 et FHIA-03 (García et
al. 2000). Les résultats de CIEN BTA-03
étaient très voisins de ceux de FHIA-02 et
FHIA-03 (tableau 1).
Nous pouvons en conclure que nous avons
là un nouveau clone résistant à la cercosporiose jaune, et très probablement aussi à la
cercosporiose noire, et présentant de bonnes
caractéristiques agronomiques. Il produit un
régime de 34,53 kg et a un indice de productivité de 0,28 kg par jour.
Remerciements
Cette recherche a bénéficié d’une subvention
du Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas du Venezuela (CONICIT),
accordée à Eva de García dans le cadre du
contrat n° G-97000700. Les auteurs remercient
Nicolas Roux (Plant Breeding Unit, FAO/AIEA,
Seibersdorf, Autriche) pour l’analyse par cytométrie en flux.
Références
de García E., O. Haddad, M. Dagert
et R. Campagnone. 2000. Segundo informe
de avance. Proyecto CONICIT G-97000700.
269pp.
Giménez C. 1998. Características genéticas y
moleculares del variante somaclonal de banano
(CIEN BTA-03) asociadas al mecanismos de
resistencia a la Sigatoka amarilla y su estabilidad
genética. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias,
Universidad Central de Venezuela, Caracas,
Venezuela. 114pp.
Giménez C., E. de García, N. Xena de Enrench et
I. Blanca. 2001. Somaclonal variation in banana:
cytogenetic and molecular characterization of the
somaclonal variant CIEN-BTA-03. In Vitro Plant
37(2).
Hermoso L., H. Lindorf & E. de García. 1997.
Anatomía foliar del variante somaclonal CIEN BTA03 (Musa spp.), resistente a la Sigatoka Amarilla.
Anales de Botánica Agrícola. 4:63-66.
Trujillo I. & E. de García. 1996. Stratégies pour
l’obtention de variants somaclonaux résistants à la
cercosporiose jaune (Mycosphaerella musicola).
InfoMusa 5(2):12-13.
Trujillo I., L. Hermoso & E. de García. 1997.
Caracterización estructural de clones de banano:
resistentes y no resistentes a la Sigatoka Amarilla.
Anales de Botánica Agrícola. 4:59-62.
Trujillo I., E. de García & J.-L. Berroterán. 1999.
Evaluación de banano obtenidas “in vitro”. Anales
de Botánica Agrícola. 6:29-35.
Vidal M.C. & E. de García. 2000. Analysis of a Musa
spp. somaclonal variant resistant to yellow Sigatoka.
Plant Molecular Biology Reports. 18:23-31.
Biodiversité et évolution
Caractérisation des accessions
de la banque de matériel
génétique de Musa de l’INIBAP
à l’aide de marqueurs STMS-PCR
F. Carreel1, A. Duarte Vilarinhos2,
I. Van den Houwe3 et S. Sharrock4
1
CIRAD-FLHOR Neufchâteau, Sainte Marie, 97130 Capesterre
Belle Eau, Guadeloupe (E-mail : [email protected]);
2
CNPMF/EMBRAPA, Cx Postal 007, CEP44380000 Cruz Das
Almas, Brésil; 3Katholieke Universiteit Leuven, ITC,
Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique; 4INIBAP,
Parc scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier cedex 5, France.
La collection internationale de matériel génétique de Musa que l’INIBAP maintient à la Katholieke Universiteit Leuven (KUL) contient actuellement plus de 1100 accessions. Cette
banque permet de conserver la diversité des
bananiers pour le compte de la communauté in-
Tableau 1. Comparaison des indices de performance et de rendement de quatre clones de bananiers
pendant le second cycle de culture. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela.
Clone/
cultivar
FHIA-01
FHIA-02
FHIA-03
CIEN BTA-03
Génome
Cycle
floraisonrécolte (jours)
Poids du
régime (kg)
AAAB
AAAB
AABB
AAAA
121,67
124,77
126,90
121,07
26,67
31,27
36,85
34,53
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Indice de
Indice
performance de productivité
(jours/kg)
(kg/jour)
4,61
3,99
3,47
3,52
0,22
0,25
0,29
0,28
ternationale et de mettre des espèces et cultivars de Musa à la disposition des programmes
de recherche-développement.
L’objectif du projet est de procéder à la caractérisation moléculaire de ce matériel génétique
afin de faciliter la classification et la gestion de la
banque de gènes. Chaque année depuis 1998,
on a caractérisé quelque 200 individus au
CIRAD-FLHOR en Guadeloupe à l’aide de marqueurs moléculaires.
Parmi les différentes méthodes disponibles, le
choix des sites microsatellites à séquences répertoriées (STMS) comme marqueurs se justifie par
de nombreux avantages : ces marqueurs PCR
codominants hautement polymorphes, utilisables
sur vitroplants, sont disponibles et les schémas
obtenus peuvent être interprétés en termes de
génotypes, ce qui permet de détecter des allèles
spécifiques d’une espèce ou d’identifier les similarités. On a évalué le polymorphisme STMS par
électrophorèse sur gel d’urée-polyacrylamide non
radioactif, méthode simple et transférable, qui
coûte moins cher que la plupart des autres techniques moléculaires (Lagoda et al. 1998a). On a
mis au point des schémas et des protocoles de
migration sur petits et grands gels, que l’on a appliqués selon la différenciation requise entre les
clones. Les 10 marqueurs STMS utilisés ont un
grand pouvoir de discrimination et sont localisés
indépendamment sur les différents groupes de
liaison (Lagoda et al. 1998b). On a ainsi identifié
au moins 18 allèles pour chaque STMS. On a pu
détecter des allèles spécifiques des génomes de
schizocarpa, balbisiana et Australimusa, qui permettent d’identifier les clones interspécifiques. La
plupart des clones ont révélé des schémas différents, excepté les clones appartenant à des sousgroupes tels que Cavendish. La classification des
clones a été vérifiée. On a étudié plus de 464
clones, décelé 34 erreurs de classification, complété la classification de 23 clones et classé 31
clones (jusqu’alors non classés) dans un groupe,
et pour certains aussi dans un sous-groupe.
Ces données aideront à compléter la base de
données morphologiques de l’INIBAP (MGIS),
ainsi que les données de l’analyse des degrés
de ploïdie par cytométrie en flux (voir plus haut,
Dolezel et al.), et ultérieurement aussi les données de la caractérisation génomique des chromosomes par hybridation in situ d’ADN génomique (GISH) (D’Hont et al. 2000).
Références
D’Hont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Lagoda P.J.L., D. Dambier, A. Grapin, F.-C. Baurens,
C. Lanaud & J.-L. Noyer. 1998a. Nonradioactive
sequence-tagged microsatellite site analyses: a
method transferable to the tropics. Electrophoresis
19:152-157.
PROMUSA
XIII
Lagoda P.J.L., J-L. Noyer, D. Dambier, F-C. Baurens,
A. Grapin & C. Lanaud. 1998b. Sequence tagged
microsatellite site (STMS) markers in the Musaceae.
Molecular Ecology 7:657-666.
Etudes moléculaires sur
Musa acuminata ssp. malaccensis
et sur des espèces
malaisiennes locales
Yasmin Othman1, Norzulaani Khalid1,
Asif Javed1, Mak Chai1 et Tan Siang Hee2
1
Institute of Biological Sciences, University of Malaya,
50603 Kuala Lumpur, Malaisie; 2Genome Centre,
Institute Bioscience, Universiti Putra Malaisie,
Serdang, Selangor, Malaisie.
E-mail pour la correspondance: [email protected]
La banane, deuxième culture fruitière dans la
péninsule de Malaisie, contribue pour plus de
20 millions de ringgits aux recettes d’exportation
de ce pays (Jamaluddin 1998).
Cependant, les problèmes de maladies demeurent une contrainte majeure pour la production bananière, d’où la nécessité d’intensifier les efforts
pour introduire de nouveaux cultivars résistants.
Le programme de recherche sur les bananiers de l’université de Malaisie et de l’Universiti
Putra Malaysia a récemment créé un groupe de
génétique moléculaire dont le travail est axé sur
les espèces indigènes locales, et en particulier
sur le bananier sauvage Musa acuminata ssp.
malaccensis. Les projets en cours sont les suivants : analyse des étiquettes de séquences exprimées (EST), des STMS, des rétrotransposons, de gènes potentiels de résistance aux
maladies, et études taxinomiques à l’aide de la
cytométrie en flux et de la cytologie.
On a établi une bibliothèque d’ADNc, constituée avec un vecteur phagique ltrip1ex2, pour
analyser les EST des gènes de Musa acuminata
ssp. malaccensis. Dans le cadre d’un projet à
long terme de génomique du bananier, les
clones de cette bibliothèque sont séquencés de
manière aléatoire et analysés. Les recherches
de similarités par rapport aux séquences
connues déposées dans les bases de données
ont déjà révélé des identités avec des gènes de
fonction connue et avec d’autres clones d’EST.
Toutes les séquences obtenues permettront
d’établir une base de données sur les EST de
Musa dont on se servira pour approfondir la
connaissance des gènes des bananiers et leur
éventuelle exploitation.
L’analyse des rétrotransposons a permis
d’identifier des éléments de type Ty 1-copia chez
10 variétés de bananiers. Une recherche dans la
base de données, pour établir une comparaison
avec les gènes RT connus de rétrotransposons
de type Ty 1-copia, a mis en évidence des identités de 85 à 97 % dans les nucléotides et prédit
des identités de 57 à 82 % dans les acides aminés. Les séquences ont été subdivisées en huit
groupes distincts similaires aux rétrotransposons
XIV
PROMUSA
Ty 1-copia trouvés chez d’autres espèces végétales, comme le Tto1 de Nicotiana tabacum (Hirochika et Hirochika 1993). On a aussi isolé des
rétrotransposons de type Ty 3-gypsy présentant
des identités de 55 à 80 % par rapport aux éléments similaires de la base de données. Du fait
de leur ubiquité et de leur hétérogénéité, les rétrotransposons de type Ty 1-copia et Ty 3-gypsy
sont des marqueurs appropriés pour déterminer
la biodiversité des espèces de bananiers de la
Malaisie.
Dans le cadre d’un autre projet, on a utilisé la
cytométrie en flux (Dolezel et al. 1991) pour étudier la variation du degré de ploïdie et de la dimension du génome nucléaire chez des espèces
de Musa indigènes de Malaisie, à savoir Musa
acuminata ssp., Musa balbisiana, Musa violascens et Musa textilis. Aucune variation n’a été
constatée dans le degré de ploïdie. En revanche,
on a observé une importante variation de la
dimension du génome entre les différentes
espèces analysées. La variation était plus réduite au niveau intraspécifique au sein de l’espèce Musa acuminata. L’analyse statistique et
en grappes des données sur la dimension du génome pour les différents groupes correspondait
bien à la classification taxinomique de Musa
généralement acceptée.
Les études sur la résistance aux maladies des
bananiers sauvages locaux sont axées sur Fusarium oxysporum, principal agent pathogène en
Malaisie. L’objectif final consistera à introgresser
les gènes de résistance des espèces sauvages
dans des variétés cultivées en utilisant des méthodes combinant la génomique et la sélection à
l’aide de marqueurs.
L’approche intégrée de ce programme, mis en
œuvre en étroite relation avec les équipes travaillant sur la génétique et la transformation en
Malaisie, devrait apporter une contribution aux
programmes d’amélioration des bananiers localement et à l’échelle mondiale.
Références
Dolezel J. 1991. Flowcytometric analysis of nuclear
DNA contents in higher plants. Phytochem. Analysis
2:143-154.
Hirochika H. & R. Hirochika. 1993. Ty 1-copia group
retrotransposons as ubiquitous components of plant
genomes. Jpn. J. Genet. 68:35-46.
Jamaluddin S.H. 1999. Commercial exploitation of
banana diversity in Malaysia. Pp. 45-51 in
Proceedings of the First National Banana Seminar,
23-25 Nov. 1998, Genting (Z. Wahab et al., eds.).
Caractérisation génétique de cultivars
commerciaux triploïdes et tétraploïdes
et de génotypes diploïdes sauvages
du Brésil à l’aide de microsatellites
S.A.C.D. Souza2, A. Figueira1,
A. Tulmann Neto1 et S.O. Silva3
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de
São Paulo, CP. 96 Piracicaba, SP, 13400-970, Brésil;
2
ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura « Luiz de
Queiroz », Universidad de São Paulo), Brésil;3EMBRAPA
(Empresa Brasiliera de Pesquisa Agropecuaria) Mandioca
Fruticultura, Cruz das Almas, BA, Brésil. E-mail:
[email protected]
Au Brésil, des bananiers des sous-groupes
“Pome” et “Silk” (AAB) sont couramment cultivés, principalement par de petits producteurs.
Le programme d’amélioration de l’EMBRAPA
Mandioca Fruticultura (basé à Cruz das Almas,
dans l’Etat de Bahia) a créé des hybrides tétraploïdes à partir d’un nombre limité de sélections
commerciales triploïdes et de diploïdes sauvages. On peut penser qu’il existe un bon
nombre de cultivars identiques portant des
noms distincts (synonymes) et de génotypes
distincts portant des noms similaires (homonymes), et les mutations somatiques tendent à
s’accumuler chez les bananiers. Cette étude
avait pour objectif de caractériser 33 cultivars
commerciaux triploïdes et hybrides tétraploïdes,
plus 49 génotypes diploïdes sauvages du programme d’amélioration de l’EMBRAPA à l’aide
de marqueurs microsatellites. On a acheté des
amorces à la société Research Genetics Inc.
(Huntsville, AL, Etats-Unis) et l’on a analysé les
fragments amplifiés sur des gels de polyacrylamide séquençant en conditions dénaturantes et
colorés au nitrate d’argent. Sur la base d’une
analyse en grappes, on a groupé les cultivars
triploïdes et tétraploïdes selon leur constitution
génomique (présence du génome B) et leur
sous-groupe. Aucune différence n’a été détectée entre les cultivars des sous-groupes “Cavendish” et “Pome”. On a identifié des cultivars
qui n’étaient pas classés dans le bon sousgroupe. Les sélections tétraploïdes issues du
même croisement n’étaient pas identiques et
présentaient une similarité attendue avec les triploïdes maternels. Les diploïdes étaient extrêmement divers, les principales lignées diploïdes
parentales employées pour créer les hybrides
tétraploïdes étant très distinctes. Certaines
amorces ont amplifié plus d’un locus, ce qui
laisse à penser que la duplication des locus
pourrait être un phénomène commun chez le
bananier, comme on l’a déjà mentionné dans
des articles publiés précédemment. On pourrait
se servir des distances génétiques pour sélectionner les produits des futurs croisements.
Etudes sur la structure des populations
de Mycosphaerella fijiensis
et sur la résistance partielle
des bananiers
C. Abadie1, G.-G. Rivas2, A. El Hadrami3,
M.-F. Zapater3 et J. Carlier3
1
CRBP (Centre régional de recherches sur bananiers
et plantains), BP 832, Douala, Cameroun ; 2CATIE (Centro
Agronómico Tropical de Investigacíon y Enseñanza), 7170,
Turrialba, Costa Rica ; 3CIRAD (Centre de coopération
internationale en recherche agronomique pour le
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
développement), TA 40/02, avenue d’Agropolis,
34398 Montpellier, France.
E-mail : [email protected]
Le champignon ascomycète Mycosphaerella
fijiensis (anamorphe Paracercospora fijiensis)
est à l’origine de la maladie des raies noires ou
cercosporiose noire, la plus destructrice des affections foliaires des bananiers (Jones 2000). Il
importe de connaître l’ampleur et la distribution
de la variabilité de M. fijiensis pour pouvoir
créer des variétés résistantes et appliquer des
stratégies de gestion de la résistance à cette
maladie. Une étude de la structure génétique
des populations de M. fijiensis à l’échelle mondiale a montré que les différentes populations
peuvent maintenir un degré élevé de diversité
génétique et que la recombinaison joue un rôle
important chez cet agent pathogène (Carlier et
al. 1996). Les programmes d’amélioration doivent donc faire appel de préférence à une résistance partielle, mais supposée durable. La
présente étude avait pour objectifs de décrire la
structure génétique des populations de M. fijiensis à l’échelle continentale et à l’échelle locale, et d’évaluer l’efficacité et la durabilité de
la résistance partielle.
Pour étudier la structure des populations
d’une espèce pathogène donnée, il faut tout
d’abord la distinguer des espèces étroitement
apparentées et déterminer sa distribution. Des
recherches en ce sens en Asie du Sud et du
Sud-Est ont amené à découvrir un champignon
encore jamais décrit jusqu’alors, Mycosphaerella eumusae (anamorphe Septoria eumusae,
Carlier et al. 2000). Dans le cadre d’une étude
taxonomique et phylogénétique de l’ADN ribosomique, nous avons établi qu’on peut isoler à
partir des feuilles de bananiers au moins neuf
espèces appartenant à Mycosphaerella ou aux
genres anamorphes apparentés (Carlier et al.
non publié). Compte tenu de la présence de
toutes ces espèces, les amorces définies dans
la région ITS (Johanson et Jegger 1993) ne
sont strictement spécifiques ni de M. fijiensis ni
de M. musicola. Ces résultats montrent qu’il
faut avoir une bonne connaissance du complexe d’espèces fongiques pour élaborer des
outils de diagnostic. A partir de l’étude phylogénétique, nous avons mis au point un autre outil
reposant sur une analyse de restriction de la
région ITS et nous avons commencé à rechercher de nouvelles amorces spécifiques. Ces
outils devraient aider à déterminer la distribution et l’importance des différentes espèces.
Nous avons analysé la structure des populations de M. fijiensis à l’échelle continentale et à
l’échelle locale à partir d’échantillons collectés
dans des pays d’Amérique latine, des Caraïbes
et d’Afrique, en utilisant huit séquences polymorphes amplifiées et digérées par des enzymes de restriction (CAPS) comme marqueurs moléculaires (Zapater et al. non publié).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Nous avons constaté qu’au sein des populations locales, la majeure partie de la variabilité
génétique est distribuée à une petite échelle
correspondant à l’échelle de la plante. Dans la
région Amérique latine et Caraïbes (ALC), la diversité génétique de M. fijiensis est relativement plus élevée au Honduras et au Costa
Rica qu’ailleurs, ce qui permet de penser que
c’est par là que l’agent pathogène a pénétré
dans cette zone. Au sein de la zone ALC tout
comme en Afrique, on a détecté un niveau
élevé de différenciation génétique entre la plupart des populations analysées, ce qui indique
que le flux de gènes est limité (Rivas et al. et
Carlier et al. non publié). Il est donc probable
que la maladie s’est diffusée dans ces régions
par l’intermédiaire de plantes infectées et/ou
par une dispersion restreinte d’ascospores. La
poursuite des recherches au niveau des pays
nous permettra de préciser l’importance relative
de ces deux moyens de transmission. On a
évalué la variabilité de l’agressivité de l’agent
pathogène sur deux échantillons collectés au
Cameroun et aux Philippines, en inoculant cinq
cultivars partiellement résistants dans un essai
sur des morceaux de feuilles (El Hadrami et al.
1998). Il s’est avéré que la variabilité était faible
et d’un niveau similaire dans les deux pays,
bien que la diversité génétique observée aux
Philippines soit nettement plus importante (Carlier et al. 1996). On n’a détecté aucune interaction spécifique isolat x cultivar. Etant donné
qu’on ne cultive que des hôtes sensibles dans
ces pays, ces résultats pourraient s’expliquer
par l’absence de sélection par l’hôte. Il faudrait
analyser le potentiel d’adaptation des populations pathogènes à la résistance partielle en
suivant leur évolution dans le temps dans des
parcelles de génotypes de bananiers résistants.
Pour évaluer l’efficacité et la durabilité de la
résistance partielle, trois approches complémentaires ont été adoptées : caractérisation
des composantes de la résistance partielle en
conditions contrôlées, évaluation de l’efficacité
de ces composantes dans des essais en plein
champ et analyse de la structure des populations de l’agent pathogène. Dans un essai sur
des morceaux de feuilles, on a constaté des
différences significatives entre 10 génotypes de
bananiers à tous les stades du cycle infectieux
(El Hadrami 2000). On peut donc en conclure
que différentes composantes de la résistance
partielle interviennent à ces différents stades.
Nous avons entrepris d’étudier les rôles épidémiologiques de certaines composantes de la
résistance dans des essais en plein champ sur
différentes parcelles contenant chacune un
seul génotype de bananier. La structure des
populations pathogènes et leur variation dans
l’espace et dans le temps selon les parcelles
sont également en cours d’étude.
Références
Carlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater,
C. Dubois & X. Mourichon. 1996. Genetic
structure of the global population of Banana
black leaf streak fungus Mycosphaerella
fijiensis. Molecular Ecology 5:499-510.
Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones
& X. Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of
banana: a newly discovered disease caused
by Mycosphaerella eumusae (anamorph
Septoria eumusae). Phytopathology
90: 884-890.
El Hadrami A., M.F. Zapater, F. Lapeyre,
C. Abadie & J. Carlier. 1998. A leaf disk assay
to assess partial resistance of banana
germplasm and aggressiveness of
Mycophaerella fijiensis, the causal agent of
black leaf streak disease. 7th International
Congress of Plant Pathology, Edinburgh,
Scotland. BSPP Vol. 2, p. 1.1.24.
El Hadrami A. 2000. Caractérisation de la
résistance partielle des bananiers à la maladie
des raies noires et évaluation de la variabilité
de l’agressivité de l’agent causal,
Mycosphaerella fijiensis. Thèse d’université.
Faculté Universitaire des Sciences
Agronomiques de Gembloux, Belgique. 153pp.
Johanson A. & M.J. Jegger. 1993. Use of PCR for
detection of Mycosphaerella fijiensis and
M. musicola, the causal agents of Sigatoka
leaf spots in banana and plantain. Mycological
Research 97:670-674.
Jones D.R. 2000. Diseases of banana, Abaca
and Enset. CABI Publishing, CAB
International, Royaume-Uni. 544pp.
Nouvelles méthodes cytologiques
pour l’étude du bananier
M. Pillay, M.T.V. Adeleke et A. Tenkouano
Crop Improvement Division, Plantain and Banana
Improvement Project, International Institute of Tropical
Agriculture, PMB 008 Nchia-Eleme, Port-Harcourt, Nigeria.
L’amélioration génétique des bananiers est rendue difficile par un certain nombre de
contraintes, qui tiennent notamment au manque
de connaissance de la structure des chromosomes, des degrés de ploïdie et des causes de
stérilité. On n’a pas encore pu établir de caryotypes de Musa, car ses chromosomes sont petits, uniformes et se colorent mal, de sorte qu’il
est difficile d’obtenir de bons étalements. Il est
également indispensable d’identifier correctement les degrés de ploïdie et de mettre au point
des techniques pour déterminer les causes de
stérilité si l’on veut faire progresser l’amélioration. Cette étude décrit : i) l’utilisation du nitrate
d’argent pour colorer les chromosomes ; ii) un
nouveau protocole pour examiner les chromosomes pendant la méiose ; iii) l’analyse de la
variation du degré de ploïdie au sein du matériel
génétique ; et iv) l’observation de la croissance
des tubes polliniques chez Musa. La coloration
à l’acétocarmine, la plus fréquemment utilisée
dans les études cytologiques sur les bananiers,
est efficace quand les chromosomes sont
condensés, comme c’est le cas pendant la métaphase, mais elle n’est pas efficace pendant la
prophase. La coloration au nitrate d’argent offre
une bonne solution de remplacement. L’étude
présente une méthode améliorée pour examiner
les chromosomes de Musa pendant la méiose.
Les différentes étapes sont les suivantes : dis-
PROMUSA
XV
section de microsporocytes des anthères, centrifugation pour obtenir un grand nombre de microsporocytes, digestion à l’aide d’enzymes et
traitement des cellules à l’acide acétique et à
l’éthanol. Bien que les colorations de Giemsa et
de Leishman soient efficaces pour les chromosomes de Musa, la coloration au nitrate d’argent
s’est révélée la plus efficace pendant la prophase où ils sont moins condensés. Cette technique pourra servir à établir les caryotypes pendant le pachytène, caractériser les nouveaux
hybrides et identifier les mécanismes de restitution nucléaire (FDR ou SDR). L’analyse du
degré de ploïdie et de la composition du génome de certaines de nos accessions a mis en
évidence des différences par rapport aux données existantes, ce qui montre la nécessité de
mieux caractériser le matériel génétique existant. Enfin, l’étude décrit une méthode permettant d’observer la croissance des tubes polliniques dans les styles des hybrides de Musa.
Biochimie et maturation
des fruits
Les semences synthétiques :
un nouveau mode de multiplication
et de distribution du matériel
génétique de bananier
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas
et V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section,
Nuclear Agriculture and Biotechnology Division,
Bhabha Atomic Research Centre, Trombay,
Mumbai 400 085, lnde.
Les bananiers comestibles ne produisant généralement pas de semences viables, leur multiplication se fait de manière végétative, sous forme
de rejets. Il serait avantageux de mettre au
point de nouveaux modes de multiplication plus
efficaces pour assurer la maintenance, les
échanges et aussi le transport du matériel génétique. La culture in vitro de méristèmes végétatifs ou d’apex floraux apparaît comme la méthode la plus prometteuse pour multiplier du
matériel en grande quantité. On applique de
plus en plus la technique des semences synthétiques, consistant à encapsuler des embryons
somatiques et des propagules végétatives, qui
offre un excellent rendement pour multiplier le
matériel d’élite. Cette technique exercera un impact significatif tant sur la production des
plantes à multiplication végétative que sur celle
des plantes se reproduisant par semences. En
ce qui concerne les plantes à multiplication vé-
XVI
PROMUSA
gétative, les semences synthétiques permettront de planter directement les variétés clonales et elles pourraient aussi servir à maintenir
le matériel d’élite.
Après avoir produit des semences synthétiques en encapsulant des méristèmes apicaux et
des embryons somatiques, on a étudié leur
conversion en plantules. Des méristèmes apicaux du cv. Basrai, encapsulés dans de l’alginate
de sodium contenant différentes matrices de gel,
ont été régénérés in vitro sur divers substrats.
Avec le milieu de Whites, on a obtenu un taux
élevé de conversion en plantules. On a aussi produit des semences synthétiques avec des embryons somatiques dérivés de cultures cellulaires
embryogènes du cv. Rasthali. Les taux de
conversion sur différentes matrices de gel et différents substrats ont été variables. Les plantules
obtenues à partir de semences synthétiques se
sont établies avec succès dans le sol. Les semences synthétiques constituent donc un instrument utile, car on peut s’en servir comme de semences ordinaires pour stocker, transporter et
distribuer le matériel génétique de bananier.
Evaluation de systèmes
de transformation et de régénération
chez Musa acuminata var. Pisang
Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA)
Norzulaani Khalid, Yasmin Othman,
Wirakarnain Sani, Mahanom Jalil et Noraziah Juli
Institute of Biological Sciences, Faculty of Science, University
Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malaisie.
La fusariose du bananier (ou maladie de Panama), originaire de la péninsule de Malaisie,
est considérée comme une sérieuse menace
pour la production locale (Thompson et Johnston 1953). Cependant, les méthodes conventionnelles d’amélioration se heurtent à la stérilité
des bananiers cultivés. C’est pourquoi notre laboratoire travaille à mettre au point des protocoles de culture de tissus et de transformation
pour les variétés locales de Musa acuminata Pisang Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA). Nous
avons testé des méthodes de régénération à
partir de méristèmes individuels et nus (scalps),
de globules méristématiques et de cals embryogènes. Ces derniers étaient dérivés de méristèmes (Novak et al. 1989) et d’inflorescences
mâles (Escalant et al.). Les scalps ont donné le
plus grand nombre de plants régénérés. Nous
sommes en train de transférer les plants régénérés en champ afin d’étudier la variation soma-
clonale. Nous avons observé une fréquence de
régénération plus élevée chez Pisang Berangan
(AAA) que chez Pisang Mas (AA). Nous
sommes aussi en train d’établir des suspensions
cellulaires des deux variétés. Les suspensions
cellulaires dérivées d’inflorescences mâles se
développent à un rythme plus rapide que celles
dérivées de méristèmes apicaux.
Nous avons fait des essais de transformation
à l’aide de la biolistique et d’Agrobacterium. Les
scalps et les cals embryogènes ont donné les
meilleures réponses. Des analyses histochimiques nous ont permis d’optimiser les paramètres de transformation et d’identifier des explants appropriés. De nouveaux essais de
transformation doivent être faits sur des suspensions cellulaires des deux variétés.
Nous nous efforçons aussi d’isoler le gène antifongique du bananier sauvage Musa acuminata
ssp. malaccensis. D’après les données publiées,
cette espèce est résistante aux races 1 et 4 de la
fusariose (Vakili 1965).
D’autre part, nous réalisons des innovations
pour la production commerciale de vitroplants.
Nous avons créé ce que nous appelons une
“chambre stériponique”, qui combine les principes de la culture de tissus et de l’aéroponique.
Elle offre plusieurs avantages : production accélérée des plants, minimisation des risques de
contamination et besoins réduits en maind’oeuvre. Cette chambre pourrait aussi servir à
des essais physiologiques et à l’évaluation
d’agents pathogènes.
Enfin, nous avons mis au point un système de
suivi des données pour contrôler la production
des plantes à l’aide de codes barres. Ce système permettra le suivi des plantes indexées
pour les virus et le contrôle de qualité, et fournira
les données de production requises.
Références
Escalant J.V., C. Teisson, A. Grapin & F. Côte.
1994. Embryogenèse somatique de différents
cultivars de bananiers à partir de jeunes fleurs.
InfoMusa 3(2):4-6.
Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren, M. PereaDallos, B.V. Conger & Tang Xiolang. 1989.
Somatic embryogenesis and plant
regeneration in suspension cultures of dessert
(AA and AAA) and cooking (ABB) banana
(Musa spp.). Biotech. 7:154-159.
Thompson A. & A. Johnston 1953. A host list of
plant diseases in Malaya. Mycological papers
n° 52. CMI, Kew, Surrey, Royaume-Uni.
Vakili N.G. 1965. Fusarium wilt resistance in
seedlings and mature plants of Musa species.
Phytopathology 55:135-140.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1