Voie des pentose phosphate

La voie des pentoses phosphates
Cʼest une voie de dégradation du glucose. Cette voie est étroitement imbriquée avec
celle de la glycolyse. Elle se déroule surtout en conditions aérobie et dans le cytosol.
A la différence de la glycolyse, cette voie nʼest pas une voie de dégradation pour la
fourniture dʼénergie mais le but est double":
!Formation de NADPH : assurer le pouvoir réducteur de la cellule
!Formation de ribose.
Il y a une différence très importante entre le NADPH et le NADH. Sur le plan
chimique cʼest simplement un groupement phosphate supplémentaire sur le 2ʼOH de
lʼadénosine. Par contre le NADH est oxydé par la chaine respiratoire et a pour but de
former de lʼATP, le NADPH lui va servir de donneur dʼélectron pour un certain
nombre de réactions de biosynthèse réductrices et endergoniques comme la
synthèse des acides gras et du cholestérol. Ce NADPH intervient aussi dans la
détoxification des peroxydes dans le GR.
Le ribose et ses dérivés sont des constituants essentiels de nombreuses molécules,
les nucléotides, lʼATP, le coenzyme A, NAD+, FAD, et des acides nucléiques, lʼARN
et lʼADN.
Si cette voie des pentoses phosphates se fait dans toutes les cellules, dans le
cytoplasme alors lʼactivité de cette voie est différente en fonction des besoins en
ribose et en NADPH. Tissus qui assurent la synthèse dʼacide gras et de cholestérol
par exemple comme le tissu adipeux, le foie, la glande mammaire": les tissus sont
riches en enzyme de cette voie des pentoses phosphates pour la production de
NADPH indispensable a ce métabolisme.
Le point de départ est le Glc-6-P et les produit finaux sont le Fr-6-P et les trioses P":
le 3-P-glycéraldéhyde": les produits initiaux et finaux sont des produits de la
glycolyse.
1
VOIE DES PENTOSEVOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
INTRODUCTIONINTRODUCTION
I I -- LES DIFFERENTES REACTIONSLES DIFFERENTES REACTIONS
1°- Réactions d ’oxydation
2°- Interconversion des pentose-phosphates
3°- Réactions de transfert de radicaux carbonés
4°- Schéma global
II II -- LES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSELES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
1°- Beaucoup plus de NADPH est nécessaire par rapport au ribose
2°- Les besoins en NADPH et ribose-5-P sont équivalents
3°- Beaucoup plus de ribose est nécessaire que de NADPH
III III -- REGULATION DE LA VOIE DES PENTOSEREGULATION DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
- Rôle du NADPH
IV IV ––PATHOLOGIEPATHOLOG IE: le dé fic it e n G6 PD
Glycogène
Glucose
HK
GK foie
muscles
Glc-6-P voie des
pentose-phosphates
PFK-1
muscles
Fr-6-P
Fr-1,6-BP
Pyruvate
Triose-phosphates
11°°-- Réactions d’oxydationRéactions d’oxydation
NADPH
NADP+
OH
HO
CH2O
OH H
OH
H
H
P
O
H
HO
CH2O
OH H
H
P
O
H2O
OH
C
H
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
LactonaseLactonase
GlucoseGlucose--66--PP
+ H+
HOH OH
O
H
CH2OP
OH
C
H
C
H
66--PP--GluconolactoneGluconolactone
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
GlucoseGlucose--66--PP--deshydrogénasedeshydrogénase
ou G6PDou G6PD
11°°-- Réactions d’oxydation (suite)Réactions d’oxydation (suite)
NADPH
NADP+OH C
H
O
C
CH2OH
CO
2
OH
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
OH
C
H
C
OH
C
H
OH
C
O
O
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
66--PP--Gluconate deshydrogénaseGluconate deshydrogénase
NADPH
+ H+
NADP+
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
2
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
Ac. 3Ac. 3--cétocéto--66--PP--GluconiqueGluconique RibuloseRibulose--55--PP
22°°-- Interconversion des pentoseInterconversion des pentose--phosphatesphosphates
HOCH
O
C
CH2OH
épimérase isomérase
HCOH
O
C
CH2OH
HCOH
HCOH
CHO
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--RibuloseRibulose
55--phosphatephosphate
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
33°°--Réactions de transfert de radicaux carbonésRéactions de transfert de radicaux carbonés
1er - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH
TRANSCETOLASE
(Thiamine diphosphate ou TDP)
Groupement cétol
2e - transfert d ’un chaînon tricarboné
O
C
CH2OH
TRANSALDOLASE
Groupement aldol
CHOH

I- Les différentes réactions
1- Réactions dʼoxydation
Ces réactions sont des réactions irréversibles. A partir du Glc-6-P on a une
déshydrogénation qui va être réalisée sur la fonction aldéhyde, hémi acétal qui est
facile à oxyder.
Cette réaction est catalysée par la G-6-P déshydrogénase. Le coenzyme est le
NADP+ qui est réduit en NADPH + H+. On obtient le lactone": le 6-P-Gluconolactone.
Ce composé est instable, il va sʼhydrolyser grâce à la lactonase ce qui va donner de
lʼac-6-P-gluconique. Cʼest la première réaction de la voie des pentoses, cʼest une
réaction limitante. La voie est contrôlée par la Glc-6-P déshydrogénase qui va être
inhibé par une forte concentration de NADPH.
Lʼacide -6-P gluconique va être oxydé sur son groupement OH du C3." Oxydation en
cétole par la 6-P-Gluconate déshydrogénase. Cette enzyme possède un coenzyme
NADP+ qui est de nouveau transformé en NADPH + H+. On a aussi un composé
intermédiaire, lʼacide -3-céto-6-P-gluconique. Cʼest un acide B-cétonique qui est
instable. On va avoir une décarboxylation spontanée pour former le ribulose -5-P.
Celui-ci va achever la phase oxydative de la voie de pentoses phosphates.
Au terme on a la formation de 2 molécules de NADPH pour une molécule de Glc-6-
P dégradé. On a un ribulose -5-P de formé. Cʼest la voie principale de formation de
NADPH dans la cellule. On perd un carbone et on obtient le ribulose 5P.
1
VOIE DES PENTOSEVOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
INTRODUCTIONINTRODUCTION
I I -- LES DIFFERENTES REACTIONSLES DIFFERENTES REACTIONS
1°- Réactions d ’oxydation
2°- Interconversion des pentose-phosphates
3°- Réactions de transfert de radicaux carbonés
4°- Schéma global
II II -- LES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSELES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
1°- Beaucoup plus de NADPH est nécessaire par rapport au ribose
2°- Les besoins en NADPH et ribose-5-P sont équivalents
3°- Beaucoup plus de ribose est nécessaire que de NADPH
III III -- REGULATION DE LA VOIE DES PENTOSEREGULATION DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
- Rôle du NADPH
IV IV ––PATHOLOGIEPAT HO LOGIE : le d éf ic it en G6 PD
Glycogène
Glucose
HK
GK foie
muscles
Glc-6-P voie des
pentose-phosphates
PFK-1
muscles
Fr-6-P
Fr-1,6-BP
Pyruvate
Triose-phosphates
11°°-- Réactions d’oxydationRéactions d’oxydation
NADPH
NADP+
OH
HO
CH2O
OH H
OH
H
H
P
O
H
HO
CH2O
OH H
H
P
O
H2O
OH
C
H
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
LactonaseLactonase
GlucoseGlucose--66--PP
+ H+
HOH OH
O
H
CH2OP
OH
C
H
C
H
66--PP--GluconolactoneGluconolactone
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
GlucoseGlucose--66--PP--deshydrogénasedeshydrogénase
ou G6PDou G6PD
11°°-- Réactions d’oxydation (suite)Réactions d’oxydation (suite)
NADPH
NADP+OH C
H
O
C
CH2OH
CO
2
OH
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
OH
C
H
C
OH
C
H
OH
C
O
O
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
66--PP--Gluconate deshydrogénaseGluconate deshydrogénase
NADPH
+ H+
NADP+
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
2
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
Ac. 3Ac. 3--cétocéto--66--PP--GluconiqueGluconique RibuloseRibulose--55--PP
22°°-- Interconversion des pentoseInterconversion des pentose--phosphatesphosphates
HOCH
O
C
CH2OH
épimérase isomérase
HCOH
O
C
CH2OH
HCOH
HCOH
CHO
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--RibuloseRibulose
55--phosphatephosphate
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
33°°--Réactions de transfert de radicaux carbonésRéactions de transfert de radicaux carbonés
1er - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH
TRANSCETOLASE
(Thiamine diphosphate ou TDP)
Groupement cétol
2e - transfert d ’un chaînon tricarboné
O
C
CH2OH
TRANSALDOLASE
Groupement aldol
CHOH
1
VOIE DES PENTOSEVOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
INTRODUCTIONINTRODUCTION
I I -- LES DIFFERENTES REACTIONSLES DIFFERENTES REACTIONS
1°- Réactions d ’oxydation
2°- Interconversion des pentose-phosphates
3°- Réactions de transfert de radicaux carbonés
4°- Schéma global
II II -- LES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSELES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
1°- Beaucoup plus de NADPH est nécessaire par rapport au ribose
2°- Les besoins en NADPH et ribose-5-P sont équivalents
3°- Beaucoup plus de ribose est nécessaire que de NADPH
III III -- REGULATION DE LA VOIE DES PENTOSEREGULATION DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
- Rôle du NADPH
IV IV ––PATHOLOGIEPATHOL OG IE : le d éfici t en G 6P D
Glycogène
Glucose
HK
GK foie
muscles
Glc-6-P voie des
pentose-phosphates
PFK-1
muscles
Fr-6-P
Fr-1,6-BP
Pyruvate
Triose-phosphates
11°°-- Réactions d’oxydationRéactions d’oxydation
NADPH
NADP+
OH
HO
CH2O
OH H
OH
H
H
P
O
H
HO
CH2O
OH H
H
P
O
H2O
OH
C
H
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
LactonaseLactonase
GlucoseGlucose--66--PP
+ H+
HOH OH
O
H
CH2OP
OH
C
H
C
H
66--PP--GluconolactoneGluconolactone
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
GlucoseGlucose--66--PP--deshydrogénasedeshydrogénase
ou G6PDou G6PD
11°°-- Réactions d’oxydation (suite)Réactions d’oxydation (suite)
NADPH
NADP
+
OH
C
H
O
C
CH2OH
CO
2
OH
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
OH
C
H
C
OH
C
H
OH
C
O
O
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
66--PP--Gluconate deshydrogénaseGluconate deshydrogénase
NADPH
+ H+
NADP
+
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
2
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
Ac. 3Ac. 3--cétocéto--66--PP--GluconiqueGluconique RibuloseRibulose--55--PP
22°°-- Interconversion des pentoseInterconversion des pentose--phosphatesphosphates
HOCH
O
C
CH2OH
épimérase isomérase
HCOH
O
C
CH2OH
HCOH
HCOH
CHO
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--RibuloseRibulose
55--phosphatephosphate
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
33°°--Réactions de transfert de radicaux carbonésRéactions de transfert de radicaux carbonés
1er - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH
TRANSCETOLASE
(Thiamine diphosphate ou TDP)
Groupement cétol
2e - transfert d ’un chaînon tricarboné
O
C
CH2OH
TRANSALDOLASE
Groupement aldol
CHOH

2- Interconversion des pentoses phosphates
Ce ribulose va donner soit par épimérisation du C3 du D-xénulose-5-P. soit par
isomérisation de la fonction cétone en aldose par une isomérase": on aura du
ribose-5-P.
Pour les cellules qui ont besoin de ribose pour les nucléotides, la voie des pentoses
sʼarrête ici.
A partir du ribulose on a du xénulose et du ribose": nécessaire pour la voie des PP
1
VOIE DES PENTOSEVOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
INTRODUCTIONINTRODUCTION
I I -- LES DIFFERENTES REACTIONSLES DIFFERENTES REACTIONS
1°- Réactions d ’oxydation
2°- Interconversion des pentose-phosphates
3°- Réactions de transfert de radicaux carbonés
4°- Schéma global
II II -- LES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSELES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
1°- Beaucoup plus de NADPH est nécessaire par rapport au ribose
2°- Les besoins en NADPH et ribose-5-P sont équivalents
3°- Beaucoup plus de ribose est nécessaire que de NADPH
III III -- REGULATION DE LA VOIE DES PENTOSEREGULATION DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
- Rôle du NADPH
IV IV ––PATHOLOGIEPATHOLOGIE: le déf icit en G 6PD
Glycogène
Glucose
HK
GK foie
muscles
Glc-6-P voie des
pentose-phosphates
PFK-1
muscles
Fr-6-P
Fr-1,6-BP
Pyruvate
Triose-phosphates
11°°-- Réactions d’oxydationRéactions d’oxydation
NADPH
NADP+
OH
HO
CH2O
OH H
OH
H
H
P
O
H
HO
CH2O
OH H
H
P
O
H2O
OH
C
H
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
LactonaseLactonase
GlucoseGlucose--66--PP
+ H+
HOH OH
O
H
CH2OP
OH
C
H
C
H
66--PP--GluconolactoneGluconolactone
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
GlucoseGlucose--66--PP--deshydrogénasedeshydrogénase
ou G6PDou G6PD
11°°-- Réactions d’oxydation (suite)Réactions d’oxydation (suite)
NADPH
NADP+OH C
H
O
C
CH2OH
CO
2
OH
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
OH
C
H
C
OH
C
H
OH
C
O
O
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
66--PP--Gluconate deshydrogénaseGluconate deshydrogénase
NADPH
+ H+
NADP+
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
2
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
Ac. 3Ac. 3--cétocéto--66--PP--GluconiqueGluconique RibuloseRibulose--55--PP
22°°-- Interconversion des pentoseInterconversion des pentose--phosphatesphosphates
HOCH
O
C
CH2OH
épimérase isomérase
HCOH
O
C
CH2OH
HCOH
HCOH
CHO
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--RibuloseRibulose
55--phosphatephosphate
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
33°°--Réactions de transfert de radicaux carbonésRéactions de transfert de radicaux carbonés
1er - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH
TRANSCETOLASE
(Thiamine diphosphate ou TDP)
Groupement cétol
2e - transfert d ’un chaînon tricarboné
O
C
CH2OH
TRANSALDOLASE
Groupement aldol
CHOH
3- Transfert de radicaux C
Elles permettent de relier la voie des pentoses à la glycolyse. Ces réaction sont
réversible": va et vient de transfert de groupements de 2 ou 3 C qui peut apparaitre
complexe. En fait il nʼy a que 2 enzymes qui interviennent et qui vont catalyser 3
réactions successives.
- Transfert dʼun chainon di carboné par une trans-cétolase qui a besoin dʼun
coenzyme, la thiamine di P": transfert dʼun groupement P
- Transfert dʼun chainon tri carboné par une transaldolase qui nʼa pas de coenzyme
particulier
- Transfert par la transcétolase dʼun chainon dicarboné.
Dans tout les cas le donneur": cétose et accepteur": aldose.
Le bilan": 3 pentoses vont donner deux fructoses et un C3.
1
VOIE DES PENTOSEVOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
INTRODUCTIONINTRODUCTION
I I -- LES DIFFERENTES REACTIONSLES DIFFERENTES REACTIONS
1°- Réactions d ’oxydation
2°- Interconversion des pentose-phosphates
3°- Réactions de transfert de radicaux carbonés
4°- Schéma global
II II -- LES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSELES BILANS DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
1°- Beaucoup plus de NADPH est nécessaire par rapport au ribose
2°- Les besoins en NADPH et ribose-5-P sont équivalents
3°- Beaucoup plus de ribose est nécessaire que de NADPH
III III -- REGULATION DE LA VOIE DES PENTOSEREGULATION DE LA VOIE DES PENTOSE--PHOSPHATESPHOSPHATES
- Rôle du NADPH
IV IV ––PATHOLOGIEPATHOLOGIE: le déficit en G6PD
Glycogène
Glucose
HK
GK foie
muscles
Glc-6-P voie des
pentose-phosphates
PFK-1
muscles
Fr-6-P
Fr-1,6-BP
Pyruvate
Triose-phosphates
11°°-- Réactions d’oxydationRéactions d’oxydation
NADPH
NADP+
OH
HO
CH2O
OH H
OH
H
H
P
O
H
HO
CH2O
OH H
H
P
O
H2O
OH
C
H
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
LactonaseLactonase
GlucoseGlucose--66--PP
+ H+
HOH OH
O
H
CH2OP
OH
C
H
C
H
66--PP--GluconolactoneGluconolactone
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
GlucoseGlucose--66--PP--deshydrogénasedeshydrogénase
ou G6PDou G6PD
11°°-- Réactions d’oxydation (suite)Réactions d’oxydation (suite)
NADPH
NADP+OH C
H
O
C
CH2OH
CO
2
OH
C
HO
OH
C
H
OH
C
H
O
OH
C
H
C
OH
C
H
OH
C
O
O
Ac. 6Ac. 6--PP--GluconiqueGluconique
66--PP--Gluconate deshydrogénaseGluconate deshydrogénase
NADPH
+ H+
NADP+
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
2
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
CH2OP
OH
C
H
OH
C
H
Ac. 3Ac. 3--cétocéto--66--PP--GluconiqueGluconique RibuloseRibulose--55--PP
22°°-- Interconversion des pentoseInterconversion des pentose--phosphatesphosphates
HOCH
O
C
CH2OH
épimérase isomérase
HCOH
O
C
CH2OH
HCOH
HCOH
CHO
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--RibuloseRibulose
55--phosphatephosphate
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
33°°--Réactions de transfert de radicaux carbonésRéactions de transfert de radicaux carbonés
1er - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH
TRANSCETOLASE
(Thiamine diphosphate ou TDP)
Groupement cétol
2e - transfert d ’un chaînon tricarboné
O
C
CH2OH
TRANSALDOLASE
Groupement aldol
CHOH
2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Tran s aldo l ase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Tran s aldo l ase Transcétolase P-triose isom.
aldolase

a- Transcétolase.
Le donneur est un cétose et lʼaccepteur cʼest le ribose-5-P, cʼest un aldose": cʼest une
transcétolase.
2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a ldola s e Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a ldola s e Transcétolase P-triose isom.
aldolase
b- Transaldolase.
2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Le D-fructose 6P peut rejoindre la glycolyse.
c- Transcétolase
A partir des 3 pentoses on a deux Fr-6-P et un D-GA-3P formés.
A partir de 6molécules de Glc-6-P on a 5-Fr-6-P

2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Transa l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Transa l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schémas global de la voie des pentoses phosphates :
2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Trans a l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
2
3e - transfert d ’un chaînon dicarboné
O
C
CH2OH TRANSCETOLASE
(TDP)
Dans tous les cas: le donneur = cétose et l’accepteur = aldose
1°- C5 + C5 C3 + C7
2°- C7 + C3 C4 + C6
3°- C5 + C4 C3 + C6
63 C5 2 C6 + 1 C3
BILAN:
1 1 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
O
C
CH2OH
+HCOH
O
C
CH2OH
+
HCOH
HOCH
CHO
GroupeGroupe
cétolcétol
*
*
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--RiboseRibose
55--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
2 2 -- TRANSALDOLASETRANSALDOLASE
GroupeGroupe
aldolaldol
CHO
O
C
CH2OH
HCOH
HOCH O
C
CH2OH
HOCH
*
*
DD--SedoheptuloseSedoheptulose
77--phosphatephosphate
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CH2OP
+
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
CHO
O
C
CH2OH
HOCH
CHO
O
C
CH2OH
*
3 3 --TRANSCETOLASETRANSCETOLASE
DD--ErythroseErythrose
44--phosphatephosphate
HCOH
HCOH
CHO
CH2OP
+
HCOH
CH2OP
HCOH
HOCH
DD--FructoseFructose
66--phosphatephosphate
HCOH
CH2OP
DD--GlycéraldéhydeGlycéraldéhyde
33--phosphate phosphate
DD--XyluloseXylulose
55--phosphatephosphate
HCOH
HOCH
CH2OP
+
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Transa l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
Schéma global de la voie des pentoseSchéma global de la voie des pentose--phosphatesphosphates
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
7
34
3
6
6
6
5
6
CO2
5
6
CO2
5
6
CO2
6
3
6
4
6
3
7
G6PD
et
6PGD
Transcétolase Transa l dolase Transcétolase P-triose isom.
aldolase
II- Les bilans de la voie des pentoses phosphates
Cette voie peut être différente suivant les besoins de la cellule en NADPH et en
ribose-5-P.
1- Si la cellule a besoin de beaucoup de NADPH
Si on a besoin de beaucoup de NADPH par rapport au ribose. Cʼest le cas par
exemple du tissu adipeux qui exige pour sa synthèse dʼacides gras un taux élevé de
NADPH. Dans ce cas la, le GL-6-P va être entièrement oxydé en CO2, il y a dʼabord
formation de ribose qui va être transformé en fructose et 3-P-GA par les étapes de
transcétolase et transaldolase. Puis le Glc-6-P est reformé par la voie inverse de la
glycolyse et la boucle dʼoxydation va se reproduire pour avoir