Le centre réactionnel Deux sous unités majeurs : les protéines D1 et

b) Le centre réactionnel
Deux sous unités majeurs : les protéines D1 et D2.
2) Transformation de l’énergie lumineuse et fonctionnement de u centre réactionnel du PSII.
Il transfère un électron à la phéophycine, elle devient Pheo- qui donne très rapidement son électron à
une plastquinone liée à une protéine QA qui donne à son tour l’électron à une autre protéine QB.
Quand QB a récupérer de deux électrons (il faut deux transfert) en provenance de QA et deux
protons donné par l’eau, elle est complètement réduite sous la forme de QBH2. Cette molécule se
dissocie et diffuse sous la forme d’une plastoquinone, elle transporte dans ses liaisons chimiques une
partie de l’énergie des photons qui avaient excité P680.
La réaction globale initiée par la lumière par le PSII donne :
4P680 + 4H+ + 2QB + lumière (qui va donner 4 photons)  4P680+ + 2QBH2
Les électrons de QBH2 peuvent êtres transférés par l’intermédiaire d’une chaine de transporteurs
liés à la membrane, jusqu’au NADP+, le réduisant en NADPH et libérant un H+. Pendant ce temps, le
P680+ doit acquérir un électron pour retourner à l’état basal afin de pouvoir capter un autre photon
d’énergie. Deux molécules d’eau vont être dissociés, ce qui va donner 4 électrons, 4 protons, et de
l’oxygène moléculaire.
2H2O  4 e- + 4H+ + O2
4 photons son nécessaire pour rompre la liaison de la molécule d’eau. P680+ ne peut accepter qu’un
seul électron à la fois. C’est donc le complexe d’oxydation de l’eau qui va transférer un par un les 4
électrons au P680+. Le véritable donneur des électrons au P680+ est une tyrosine (souvent appelé
complexe Z). La tyrosine récupère son électron en oxydant les 4 ions manganèse du complexe
d’oxydation de l’eau. 4 transferts d’électrons, chacun correspondant a l’absorption d’un photon,
aboutissent à une charge de +4 sur le complexe manganèse (Mn), lequel est alors capable de prendre
4 électrons à deux molécules d’eau, ce qui libère 4H+ et de l’O2.
C) Structure et fonctionnement du PSI
1) Structure
Le PSI est constitué d’une antenne collectrice de lumière (LHC1) et d’un centre réactionnel.
L’antenne renferme des molécules de chlorophylle a et b ainsi que des caroténoïdes. Le centre
réactionnel contient un dimère de chlorophylle piège (chlorophylle a) intitulé P700. Une molécule A
spécialisée dans la capture de l’électron du P700 et différents centres fer/souffre, qui vont jouer le
rôle de transporteurs d’électrons jusqu’à l’accepteur final du PSI constitué par de la ferrédoxine.
Après absorption de photons par l’antenne, transfert de l’énergie et excitation de la molécule P700.
Le P700 se désactive, en cédant un électron à la molécule A qui est dans sont environnement
immédiat. Le P700 est alors oxydé, il va être régénéré grâce à une plastocyanine réduite, qui est donc
le donneur primaire du PSI
La plastocyanine est un transporteur mobile qui reçoit ses électrons du complexe b6-f, lequel luimême reçoit ses électrons soit du PSII (transfert acyclique), soit par le PSI lui-même (transfert
cyclique).
2) Transformation de l’énergie lumineuse
L’excitation du PSI (du P700) est comparable à celle du PSII. La lumière est captée par l’une des 2000
molécules de chlorophylle a ou b, ou les pigments accessoires qui servent d’antenne. L’énergie est
transmise au P700 par résonnance. P700* (excité) perd un électron au profit d’un accepteur A0. C’est
une forme particulière de chlorophylle voisine de la phéocytine du PSII. On a alors de L’A0- et du
P700+. Ce dernière est un oxydant très puissant, il va récupérer un électron à partir de la
plastocyanine. A0- est un réducteur très puissant : son électron peut être transférer jusqu’au NADP+.
La protéine A1 accepte l’électron de la molécule A0- et la transfére à une protéine fer/souffre.
L’électron passe à la ferrédoxine, enfin une flavoprotéine, appelé ferrédoxine-NADP+oxydoréductase transporte les électrons de la ferrédoxine réduite au NADP+ le réduisant au NADPH.
2Fd2+red + 2H+ + NADP+  2fd3+ox + NADPH + H+
D) Schéma en Z et transfert acyclique des électrons
Par le jeu intégré des deux photosystèmes, le transfert des électrons, se réalise de l’eau à l’accepteur
final : le NADP+
C’est une représentation du transfert des électrons qui montre en abscisse la succession des
différents couples rd/ox donnés, et en ordonné la valeur des différents typ ?
2H2O + 2NADP+ + 8 photons  O2 + 2NADPH + 2H+
E) transfert cyclique des électrons
Dans certaines conditions, le transfert peut se réaliser de manière cyclique entre le photosystème 1
et le complexe PQ cytochrome b6. Dans ce cas, le PSII n’intervient pas. Il n’y a donc pas production
d’oxygène et il n’y a pas de réduction de NADP+. Ce système permet de déconnecter la synthese de
NADPH, de la synthèse d’ADP. Le transfert des électrons entre le pool des plastonquinones et la
plastocyanine via le complexe des cytochromes b6, produit de l’énergie. L’énergie libérée à cet
endroit est convertie pour permettre la synthèse d’ATP. Le fonctionnement du complexe des
cytochromes b6F met en jeu un system Q dans lequle les électrons passent de QBH2 aux
cytochromes b6F, ce qui aboutit au pompage de protons. Il y a pompage de protons au travers de la
membrane, du stroma vers la lumière du thylakhoïde. Il y a création d’un gradiant de protons de part
et d’autre de la membrane du thylakohide. Dans le stroma, le pH est voisin de 8, dans le lumen, le pH
est voisin de 4-5. Une partie de la lumière est donc convertie en ATP. C’est la phosphorylation
photosynthétique (photophosphorylation) (il existe une phosphorylation mitochondriale).
Conclusion : le chloroplastre assure à la fois la synthèse de NADPH (c’est le pouvoir réducteur) et
d’ATP (c’est le transporteur d’énergie). Tout deux sont nécessaire à la réduction du CO2.
F) la photophosphorylation
a) structure et fonctionnement des ATPases
l’ATPsyntahse des chloroplaste est encore appelée F1-F0 ATPase. Lorsque le gradiant de proton est
favorable, l’enzyme couple la synthèse de l’ATP à partir d’ADP et de PI au flux spontané des protons
qui passent au travers de F0 vers la face de la membrane où se situe F1. S’il n’y a pas de gradiant de
protons pour diriger la réaction de synthèse, alors la réaction est inverse et on observe une hydrolyse
de l’ATP.
G) translocation des protons
Expérience du bain d’acide de Jagendorf et Uribe.
Phase métabolique (réactions chimiques) de la photosynthèse : l’assimilation du CO2.
Au cours de la photosynthèse, l’énergie de la lumière à été converti en énergie chimique sous forme
d’ATP et de NADPH grâce aux réactions photochimiques. Il va y avoir production de composé
organique par le cycle de Calvin par un ensemble de réaction biochimiques (phase métabolique ou
assimilation du CO2). Ces deux ensembles de réactions sont liés. La phase métabolique utilise l’ATP
et le NADPH formé au cours de l’acte photochimique. Elle régénère l’ADP et le NADP+. Les réactions
biochimiques permettent l’assimilation du CO2. Elles ne nécessitent aucune lumière. Elles ont lieu
dans le stroma des chloroplastes des organismes photosynthétiques.
I)
Cycle de Calvin et notion de plantes en C3
A) Cycle de Calvin ou cycle de Calvin-Benson
Au cours de la photosynthèse l’énergie lumineuse a été transformée en énergie chimique (ATP et
NADPH). Le cycle de calvin va produire des composés organiques grâce à un ensemble de réactions
biochimiques. Ces deux ensembles de réaction sont liées. L’assimilation du CO2 utilise l’aTP et le
NADPH formé au cours de l’acte photochimique, et régénère ADP et NADP+. Les voies de
l’assimilation du CO2 ont étés découvertes par Calvin, Besson et Bassham pour leur travaux qui ont
lieu de 1946 à 1953. Ils ont eu le prix Nobel en 1961. Ils utilisent des suspensions d’algues
unicellulaires.
Expérience de Calvin : protocole expérimental
Ils font incuber les algues pendant des temps variables en présence de CO2C14 à la lumière. La
suspension d’algue est ensuite fixée et on sépare les constituants par chromatographies bi
dimensionnelles.
B) Notions de plantes en C3
Ce sont les expériences de Calvin en 1952 et de Bassham et de Calvin en 1959 qui ont permis de
connaître la nature du premier composé carboné formé par la photosynthèse. On constate qu’après
moins de 5 secondes, c’est un composé en C3 : l’acide phosphoglycérique ou APG qui est le premier
composé formé. Ensuite ce sont des oses bi phosphates dont un sucre en C5 : le régulose bis
phosphate ou RUBP. Viennent ensuite la plupart des sucres : trioses phosphates, saccharoses… des
acides organiques, des acides aminés comme la glycine. L’APG est le premier composé formé. Il est à
l’origine de toutes les synthèses. Le RUBP apparaît rapidement dans les chromatogrammes. C’est lui
qui est l’accepteur du CO2. L’APG n’est pas un sucre. Pour rentrer dans les réactions de synthèse des
composés organiques, il doit être réduit en triose phosphate (aldéhyde phosphoglycérique) pour que
l’ensemble fonctionne. Le RUBP doit être régénéré à partir des composés dérivés des trioses
phosphates. Le premier métabolite composant le CO2C14 est un C3 (APG, mais aussi aldègyde
phospho glycérique ou di hydroxyde acétone Phosphate). Ceci a conduit à l’assimilation de plantes
en C3. Ce cycle est appelé cycle de Calvin. 98% des plantes vertes assimilent le CO2 par
l’intermédiaire de ce cycle.
L’incorporation du CO2 se réalise de la manière suivante :
RUBP (c5) + CO2 (C1)  2 AGP (c3)  2 AldPG (c3) RUBP (c5)