chapitre ii la fecondation

CHAPITRE II LA FECONDATION
2.1. Définition
La fécondation est la fusion du gamète mâle avec le gamète femelle. Cette fusion
aboutit à la formation d'une cellule unique : le zygote (ou embryon de stade 1 cellule). Elle a
lieu dans l'ampoule de l'oviducte chez les mammifères et dans l'infundibulum chez les
oiseaux. La fécondation est donc précédée par la libération de l'ovule : c'est la ponte ovulaire
ou ovulation et la libération des spermatozoïdes ou éjaculation. La rencontre des deux
gamètes s'opère à l'issue d'une insémination naturelle appelée aussi accouplement (ou coït) ou
à l'issue d'une insémination artificielle (in vivo dans le tractus génital de la femelle ou in vitro
en "éprouvette"). Chez la plupart des mammifères, si la rencontre n'a pas lieu endéans les
heures qui suivent leur libération, les gamètes dégénèrent (tableau 2.1.)
Tableau 2.1.
Durée de fertilité des gamètes chez quelques espèces de mammifères
ESPECE
SPERMATOZOIDE
(en heures)
OVULE
(en heures)
Souris
6
12
Rat
14
12-14
Cobaye
21-22
20
Hamster
5-12
Furet
36-126
36
Lapin
30-32
Chat
Chien
48
96(1)
Porc
20
Mouton
30-48
15-24
Vache
28-50
22-24
Cheval
144
24
Humain
24-48
24
Macaque
24
Chauve-souris
3.240 (135 jours)
Généralement, l'ovule non fécondé dégénère après quelques heures. Le spermatozoïde a une durée de vie
équivalente ou légèrement supérieure avec quelques exceptions notées en gras. Dans le cas de la chauve-souris,
cette fécondation différée est une adaptation au climat des zones tempérées. Les accouplements s'effectuent en
automne et en hiver mais l'ovulation et la fécondation au printemps (i.e. Pipistrellus pipistrellus)
(1) La période de fécondabilité de l'ovule est plus importante chez la chienne car l'ovocyte expulsé doit réaliser
ses deux divisions de maturation.

2.2. L'ovulation
L'ovulation est l'expulsion du complexe ovulaire à l'extérieur du follicule de de Graaf.
Elle fait suite à la maturation et à la rupture d'un follicule mûr sous l'effet des hormones
gonadotropes (FSH et LH). La maturation finale du follicule se fait sous l'influence de la
FSH et sa rupture à la suite d'une décharge de LH. Cette décharge de LH entraîne aussi la
reprise de la méiose (bloquée au stade dictyé, fin de prophase I) jusqu'au stade de métaphase
II (ovocyte II). Ainsi l'ovocyte pondu se trouve au stade de métaphase II sauf chez la chienne
et la renarde où il est encore au stade de métaphase I.
L'ovulation est spontanée chez la plupart des femelles domestiques sauf chez la chatte
et la lapine où elle est provoquée par le coït et survient respectivement 26 et 10 heures plus
tard. L'ovulation peut avoir lieu avant, pendant ou après l'œstrus et peut se produire
alternativement sur chaque ovaire mais le plus souvent sur un seul ovaire à chaque cycle chez
les espèces monotoques (Femme, jument, vache, chamelle,..). Chez les espèces polytoques
(truie, chienne, chatte, lapine, petits ruminants...) plusieurs ovules sont libérés à partir de
plusieurs follicules.
L'ovule pondu est capté par le pavillon de l'oviducte, hyperhémié lors de l'ovulation.
Des adaptations telles qu'une fosse d'ovulation (jument) ou une bourse ovarique pratiquement
fermée (chienne, chatte) ou partiellement fermée (truie) facilitent l'interception de l'ovule par
le pavillon. Quelquefois, l'ovule tombe dans la cavité péritonéale où il dégénère pour être
ensuite phagocyté par les macrophages. Arrivé dans le pavillon, sa progression dans
l'oviducte est assurée par le flux des sécrétions tubaires, par les mouvements des cils de
l'épithélium tubaire et par les contractions péristaltiques des parois de l'organe. L'embryon
semble pouvoir agir sur son propre transit chez quelques espèces. Ainsi, seuls les embryons
arrivent dans l'utérus chez la jument tandis que les ovules non fécondés restent bloqués dans
l'oviducte pendant plusieurs mois. Chez la ratte et le hamster, les embryons passent plus
rapidement dans l'utérus que les ovules non fécondés.
La corona radiata et les premières assises cellulaires de la granulosa sont éliminées
pendant ou peu après l'ovulation sauf chez la jument où elles sont éliminées au sein du
follicule mûr.

2.3. Accouplement (ou insémination) et fécondation
2.3.1 Le sperme
Au cours du coït, une quantité variable de sperme est déposé soit dans le vagin
(Femme, vache, brebis, lapine, carnivores) soit dans l'utérus (jument, truie, ratte, souris).
Chez certains rongeurs, le produit de sécrétion d'une des glandes génitales (i.e. la glande de
coagulation ou "coagulating gland") coagule après l'accouplement, formant un bouchon qui
remplit le vagin (vaginal plug). Les tableaux n° 2.2 et 2.3 reprennent les caractéristiques du
sperme de plusieurs espèces.
Tableau n° 2.2.
Nombre de spermatozoïdes éjaculés et endroit du dépôt.
Espèce
Nb de
spermatozoïdes
par éjaculat
Site du dépôt
Nb de
spermatozoïdes
dans l'ampoule
Souris
50.000.000
utérus
<100
Rat
58.000.000
utérus
500
Cobaye
80.000.000
vagin+utérus
25-50
Lapin
280.000.000
vagin
250-500
Furet
-
utérus
18-1600
Chien
18.000.000.000
vagin
Chat
-
vagin
Taureau
3.000.000.000
vagin
<100
Etalon
9.000.000.000
utérus
Bélier
1.000.000.000
vagin
600-700
Verrat
8.000.000.000
utérus
1.000-5.000
Homme
280.000.000
vagin
200
On constate qu'une infime minorité des spermatozoïdes arrive jusqu'à l'ampoule
tubaire où se réalise la fécondation et que la variation interspécifique du nombre de
spermatozoïdes dans l'ampoule (quelques dizaines à quelques milliers) est nettement moindre
que la variation du nombre de spermatozoïdes éjaculés (50 millions à 18 milliards).

Tableau n° 2.3.
Volume, concentration, consistance et couleur de l'éjaculat
Espèce
Volume
(ml)
Concentration
(106/mm3)
Consistance
Couleur
Taureau
4
1
crémeux
gris/jaunâtre
Bélier
1
3
crémeux
blanc/jaunâtre
Bouc
1
2,5
crémeux
blanc/jaunâtre
Verrat
250
0,1
laiteux
blanc/laiteux
Etalon
70
0,12
gélatineux
blanc/grisâtre
Chien
6
3
aqueux
opalescent
Coq léger
0,2-0,8
1-4
-
-
Coq lourd
0,3-1,5
3-10
-
Dindon
0,2-1
6-12
-
-
Pintade
0,05-0,25
5-8
-
-
Canard
0,2-1,2
1-4
-
-
Oie
0,1-0,5
0,2-1,0
-
-
La femelle n'accepte le mâle que durant une courte période de son cycle sexuel
généralement située un peu avant l'ovulation : les chaleurs (ou l'œstrus). Durant cette période,
sous l'effet des œstrogènes, le col est ouvert et le mucus cervical se liquéfie, ce qui facilite le
transit du sperme ou la pénétration du pénis dans l'utérus.
En insémination artificielle, il est essentiel de déposer le sperme dans l'utérus ou le
canal cervical, même chez les espèces ou l'insémination naturelle est vaginale car une paillette
de sperme ne contient que 0,2% (taureau) à 4% (bélier) du nombre de spermatozoïdes d'un
éjaculat.
La durée du coït varie suivant l'espèce. Elle est de quelques secondes chez la souris,
20 à 30 secondes chez les ruminants, 1 à 1,5 minutes chez l'étalon, 5 minutes chez le verrat et
jusqu'à 30 minutes chez le chien. Chez cette dernière espèce, la contraction des muscles
vaginaux empêche la déturgescence du gland en comprimant ses veines superficielles et donc
le retrait du pénis.

2.3.2. Le transit spermatique dans les voies génitales femelles
La remontée des spermatozoïdes dans le tractus génital femelle est surtout facilité par :
1) les contractions musculaires du cervix, de l'utérus et de l'oviducte.
2) la présence de liquide utérin sécrété par les glandes endométriales.
et dans une bien moindre mesure par :
3) la mobilité propre des spermatozoïdes.
Arbitrairement on admet que le sperme est encore fécondant 24 heures après le coït
(voir tableau n° 2.1) mais chez certaines espèces (chauves-souris, coq), le sperme peut rester
fécondant dans les voies génitales femelles pendant plusieurs semaines ou plusieurs mois.
Les ovules de volaille peuvent être fécondés de 2 à 21 jours après l'accouplement et
même parfois jusque 42 jours après. La conservation des spermatozoïdes est assurée par des
glandes tubaires spécialisées : les nids spermatiques. Ils sont localisés à la base de
l'infundibulum, au voisinage du lieu de fécondation mais surtout dans la jonction utéro-
vaginale. Cette jonction joue également un rôle sélectif important des spermatozoïdes en
retenant et éliminant les moins mobiles.
Chez la vache, on ne trouve plus de sperme mobile dans le vagin 5 à 6 heures après le
coït, cependant dans le col, on en observe jusqu'à 40 heures après. Chez la jument, le sperme
conserve sa capacité de fécondation pendant 3 à 4 jours après le coït et dans des cas
exceptionnels jusqu'à 6 jours. Le cervix (ou jonction utéro-vaginale) forme un réservoir pour
les spermatozoïdes d'où ils peuvent migrer vers les autres parties du tractus génital femelle.
Sur plusieurs millions ou milliards de spermatozoïdes déposés dans le vagin ou
l'utérus, généralement moins de mille parviennent à l'ampoule tubaire, lieu de la fécondation
(tableau n° 2.2). L'élimination se fait principalement dans le vagin par phagocytose et le long
du tractus utéro-tubaire. Une partie se retrouve dans la cavité péritonéale via l'ouverture du
pavillon où ils finiront par être phagocytés.