Introduction aux grandes phases de développement Les stades précoces de développement correspondent à l ’embryogénèse. Au cours de cette période, on distingue une fois la fécondation assurée, trois phases : segmentation, gastrulation, organogénèse. 1.1 La fécondation : Rétablissement de la ploïdïe. Œuf asymétrique : pôle animal pôle végétatif 1.2 La segmentation : Succession de divisions cellulaires donnant des blastomères. L ’abondance plus ou moins grande de vitellus permet de classer les œufs en différentes catégories. Alécithes Pas de réserves Mammifères Oligolécithes Peu de réserves, réparties uniformément Echinodermes Prochordés Hétérolécithes Réserves peu abondantes, réparties de façon inégale Annélides Amphibiens centrolécithes Réserves très abondantes au centre télolécithes Réserves très abondantes réparties sur l’ensemble de l’œuf Insectes Mollusques Poissons Sauropsidés Mammifères ovipares Segmentation holoblastique : – – Segmentation totale égale ou inégale. ( -> micromères, macromères, mésomères). Radiaire, spirale, bilatérale, rotationnelle Segmentation partielle : – – Segmentation partielle discoïdale Segmentation périphérique ou superficielle. 1.3 La gastrulation : Installation des feuillets primordiaux par des mouvements morphogénétiques. ectoderme, endoderme pour les diblastiques. ectoderme, mésoderme, endoderme pour les triblastiques. Protostomiens -> bouche (ex : annélides, mollusques, arthropodes). blastopore Deuterostomiens -> anus Modalité de la gastrulation : – – – – – Délamination Invagination ou embolie Immigration Épibolie Prolifération polaire 1.4 L ’Organogénèse Chez les vertébrés, individualisation du tube à partir de l ’ectoderme -> neurulation précoce. • Protostomiens = système nerveux ventral -> hyponeuriens. Ne différencient pas de corde => épithéloneuriens • Deutérostomiens Différencient une corde => épineuriens, système nerveux dorsal. Développement des Amphibiens Développement des Amphibiens 2.1 L’œuf insegmenté, la fécondation : – Œuf hétérolécithe – Ovule = ovocyte I bloqué en métaphase II – Fécondation : • Rotation d ’équilibration -> PV en bas. • Rotation de symétrisation -> croissant gris ou dépigmenté. 2.2 Segmentation holoblastique radiaire – – – – Micromères Macromères Blastula Blastocèle Trois régions distinguables • Hémisphère animal pigmenté • Hémisphère vitellin • Zone marginale 2.3 La gastrulation 2.3.1Mise en place des axes fondamentaux Apparition du blastopore – Lèvre blastoporale dorsale localisée dans la zone marginale dorsale. – Invagination ou embolie qui s ’étend latéralement et ventralement. – Formation de l ’archentéron. – Formation du bouchon vitellin. – Involution affectant les cellules de la zone marginale. – Mouvement d ’épibolie. Xenope Urodèles Toit et plafond de l ’archenteron formés essentiellement à partir du matériel invaginé dorsalement (endoderme) Toit = mésoderme Plancher = endoderme Evolution ultérieure en cellules endodermiques du toit. 2.3.2 Technique d ’étude des mouvements cellulaires les marques colorées. Permet de suivre les mouvements cellulaires Van Vogt 1925 2.4 Organogénèse : Etapes de l ’embryogénèse séquentielles. 2. 4.1 La neurulation • • • • • Allongement suivant l’axe antéro postérieur. Apparition de la plaque neurale Individualisation de la corde en podition médio-dorsale. Formation des somites et des lames latérales. Chez les urodèles, individualisation du TD par remontée de l ’endoderme. 2.4.2 suite de l ’organogénèse • Différenciation d’une queue. • Formation des vésicules céphaliques. • Apparition de la cavité coelomique => somatopleure,splanchnopleure. • Différenciation du cœur. • Apparition des fentes branchiales. • Apparition des organes associés au TD (foie,pancréas). Eclosion 36 h après la fécondation. La larve épuise ses réserves et vie aquatique libre. Métamorphose => forme adulte. Développement chez les oiseaux Développement chez les oiseaux 3.1 L ’œuf insegmenté • L ’Ovocyte I subit un accroissement considérable dû à l ’accumulation de réserves disposées concentriquement. – Vésicule germinative ou cicatricule. – Bloqué en métaphase II • Œuf télolecithe Descente dans l ’oviducte où s ’effectuent des dépôts successifs d ’enveloppes. Lorsque l ’œuf est expulsé, il s ’est écoulé 24h. Le développement se poursuit si la température est adéquate. 3.2 La segmentation Méroblastique - discoïdale => blastoderme Cavité sous germinative ou blastocoele primaire (aire pellucide, aire opaque). Blastocoele secondaire (mise en place de l’hypoblaste). Ponte au stade blastula secondaire (incubation nécessaire). Déroulement dans le temps des premiers stades de développement de la poule(38°C) Ponte de l ’ovocyte Fécondation 5h 24h ponte de l ’œuf Début de l ’incubation segmentation Embryon de 2h d ’incubation Embryon de 20h d ’incubation gastrulation neurulation Embryon de 28h d ’incubation Embryon de 44h d ’incubation 3.3 Gastrulation Concentration de matériel dans la partie postérieure marginale de l ’aire pellucide. Mouvement de convergence • 14eme heure d ’incubation : ligne primitive, Nœud de Hensen • 18eme heure d ’incubation : prolongement céphalique. • Avancement du feuillet médian mésodermique. • Régression en longueur de la ligne primitive. => Gradient dans l ’avancement des processus embryogénétiques selon l ’axe antéro-postérieur. =>Elongation de l ’embryon. 3.4 Organogénèse 3.4.1 Neurulation • Dans la région antérieure : gouttière neurale. • Soulévement céphalique -> individualisation de l ’intestin antérieur. 3.4.2 Stade 24-33 h d ’incubation – Apparition du cerveau à 33 h – Creusement du coelome Différenciation dela somatopleure et de la splanchnopleure – 24h-30h : Individualisation du cœur Le cœur se dilate et se fléchit vers la droite 3.4.3 Stade 33-72 h – Fléchissement de la région céphalique. – Torsion corporelle vers la droite. L ’embryon se couche sur son flanc gauche. 3.4.4 Formation du système nerveux – A 33h Prosencéphale Mésencéphale Rhombencéphale – A 48h Télencéphale Diencéphale Mesencéphale Metencéphale Myélencéphale prosencéphale rhombencéphale 3.4.5 Formation du cœur et du système circulatoire – 28h aortes dorsales Ilôts de wolff – 37h premiers battements cardiaques. Le coeur se tord en S. – 48h compartimentation du cœur • • • • Bulbe artériel Ventricule Atrium Sinus veineux – 72h 4 arcs aortiques. 3.5 Les annexes embryonnaires Ces annexes vont assurer des fonctions de protection et d’autonomie métabolique. 3.5.1 La vésicule vitelline Cette vésicule est délimitée par la splanchnopleure extraembryonnaire. Cette vésicule communique avec le tube digestif au niveau de l ’intestin moyen. A la fin de la période d’incubation les 2/3 de la quantité initiale de vitellus sont utilisés => Rôle trophique. 3.5.2 L’amnios Structure permettant l’affranchissement des contraintes du milieu aquatique. • Mise en place, dès le stade 30ème heure, d ’un repli épidermique extra-embryonnaire au niveau de la tête doublé par la somatopleure. • Au stade 50ème heure, repli amniotique postérieur analogue. • Les 2 plis progressent et vont former une cavité. • Seul subsiste jusqu’au stade 4 jours le pore amniotique. • Cavité délimitée par l’amnios. Rôles => Fonction de protection. => Résorption de l ’albumen. 3.5.3 L’allantoïde Apparition d’un diverticule à 60h d ’incubation au niveau de l ’intestin postérieur. Elle va s ’insérer dans le coelome extraembryonnaire. Il se forme l’allanto-chorion, très richement vascularisé. Rôles • Respiratoire • Minéralisation squelettique de l’embryon. • Absorption d ’eau et des produits de digestion de l ’albumen. • Stockage des déchets.