THEME I chapitre I

Thème 1 : La Terre dans l’Univers, la Vie et l’évolution du vivant
Chapitre 1 : La photosynthèse
A la surface de la Terre, l’énergie la plus aisément disponible est l’énergie solaire. C’est ainsi que des êtres
vivants tirent leur énergie du soleil par voie directe ou indirecte. Certains sont capables de transformer cette
énergie lumineuse en énergie chimique, puis de l’emmagasiner. Ce sont les producteurs primaires (autotrophes)
de la chaîne alimentaire : les végétaux chlorophylliens et certaines bactéries. En effet, la photosynthèse, leur
permettant à partir de cette énergie solaire, d’eau et de sels minéraux, de transformer le dioxyde de carbone
atmosphérique (ou dissous ions HCO3-) en composés organiques, nourrit presque tous les êtres vivants
directement ou indirectement.
De plus, la majorité des hydrocarbures fossiles ont été produits par des végétaux chlorophylliens grâce à la
photosynthèse. Ainsi, lorsque nous brûlons un charbon du Carbonifère, c’est de l’énergie solaire stockée par les
plantes il y a 300 millions d’années qui nous chauffe !
Enfin, grâce à la photosynthèse, notre atmosphère renferme de l’oxygène. Ainsi, on peut dire que aucun autre
processus sur la Terre ne contribue autant à la vie !
Quels mécanismes cellulaire et moléculaire permettent aux végétaux chlorophylliens de convertir l’énergie
lumineuse en énergie chimique sous forme de matière organique au cours de la photosynthèse?
I.
Où se déroule la photosynthèse à l’échelle cellulaire ? Quel est le bilan chimique de la
photosynthèse ? TP n°1
1. Le bilan de la photosynthèse
Les Végétaux puisent le carbone minéral (CO2 ou dissous ions HCO3-) dans l’atmosphère ou dans l’eau. La
photosynthèse est une réaction chimique (oxydoréduction) qui permet, grâce à l’énergie lumineuse, la production
de molécules organiques et de dioxygène à partir de dioxyde de carbone et d’eau. Du glucose est ainsi formé qui
peut être polymérisé en amidon dans les feuilles plus précisément dans les chloroplastes.
Plus la lumière et le C02 sont présents en quantité importante, plus l’activité photosynthétique est intense.
Parallèlement à l’absorption de CO2, de l’O 2 est rejeté lors des réactions photosynthétiques : il provient de la
molécule d’eau.
L’ensemble des réactions photosynthétiques catalysées par des enzymes correspond donc à une réduction
du carbone minéral couplée à une oxydation de l’eau :
Energie lumineuse
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
La cellule chlorophyllienne des végétaux verts effectue la réaction chimique de la photosynthèse grâce à
l’énergie lumineuse (réaction endergonique due aux potentiels redox standard).
2. La localisation de la photosynthèse
a. La feuille, organe spécialisé dans la photosynthèse
1
La feuille est l’organe spécialisé dans la photosynthèse. Sa structure favorise les échanges gazeux avec
l’atmosphère. L’épiderme est ponctué de stomates, structures formées de deux cellules en forme de haricot
laissant un orifice central appelé ostiole. Le dioxyde de carbone pénètre par l’ostiole et diffuse à travers les
espaces lacunaires pour pénétrer dans les cellules chlorophylliennes. La structure de la feuille (plates et faible
épaisseur) favorise l’exploitation de la lumière. Chez de nombreux végétaux aquatiques, l’eau, les sels minéraux
et le dioxyde de carbone dissous dans l’eau pénètrent directement dans les cellules des feuilles.
b. Le chloroplaste, un organite clé de la photosynthèse TP n°2.
Dans les cellules chlorophylliennes éclairées depuis plusieurs heures, on peut mettre en évidence la présence
d’amidon dans de petits organites cytoplasmiques. La photosynthèse se déroule donc dans ces organites : les
chloroplastes. Ces organites, visibles au microscope optique, présentent une taille de 4 à 7 µm de longueur sur 2
à 4 µm de largeur.
Au microscope électronique, chaque chloroplaste apparaît délimité par une enveloppe extérieure formée d'une
membrane externe et d'une membrane interne. A l'intérieur du chloroplaste se trouve un liquide dense, le
stroma où sont localisées les nombreuses enzymes indispensables aux synthèses de matière organique. Dans
celui-ci baigne un système de sacs membraneux aplatis communicants appelés thylakoïdes. Leur membrane
délimite un compartiment appelé espace intrathylakoïdien, qui constitue l’intérieur des thylakoïdes (lumen). Ils
forment des empilements denses appelés grana (granum au singulier). Seules les membranes des thylakoïdes
sont vertes et contiennent des pigments chlorophylliens (dont la chlorophylle au sein de complexes appelés
photosystèmes).
Toutes les parties vertes d’une plante, y compris les tiges vertes et les fruits non encore mûrs, comprennent
des chloroplastes, mais ce sont généralement les feuilles qui en renferment le plus : un demi- million par
millimètre carré de feuille.
c.
Le rôle des pigments chlorophylliens.
La chlorophylle brute extraite des feuilles est composée d’un mélange de pigments photosynthétiques :
-
Les chlorophylles a et b de couleur verte
-
Les caroténoïdes (carotène et xanthophylle) de couleur jaune-orangée
Les longueurs d’onde pour lesquelles l’absorption des pigments chlorophylliens est importante correspondent aux
longueurs d’onde pour lesquelles le rejet de dioxygène est le plus important. Les végétaux ont donc une activité
photosynthétique maximale pour des longueurs d’onde d’environ 450 nm (bleu) et de 600 nm (rouge) : spectre
d’action. L’absorption de radiations lumineuses par les pigments chlorophylliens correspond (spectre
d’absorption) à une « capture » de l’énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse : on les qualifie donc de
pigments photosynthétiques. Ces pigments chlorophylliens forment des complexes moléculaires enchâssés dans
la membrane des thylakoïdes.
La lumière est de nature ondulatoire et corpusculaire. Du point de vue ondulatoire, la lumière est constituée de
plusieurs ondes, chacune caractérisée par une longueur d’onde exprimée en nm. La lumière visible est comprise
entre 380 et 730 nm. D’un point de vue corpusculaire, la lumière est formée de photons possédant une certaine
quantité d’énergie. Plus la longueur d’onde est grande et plus l’énergie des photons est petite. Par conséquent,
des photons rouges (740 nm) possèdent une quantité d’énergie inférieure à celle des photons verts (500nm).
2
La couleur verte des feuilles : une interaction de la lumière et des chloroplastes
II.
Comment se déroulent et sont associées les deux phases de la photosynthèse ? TP n°3
Expérience de Gaffron (doc 1 p 16)
La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes des cellules chlorophylliennes en deux étapes
complémentaires qui se succèdent nécessitant la présence de lumière et se déroulant dans les thylakoïdes et le
stroma :
-
La première étape est entièrement dépendante de la lumière et est donc appelée phase photochimique
(présence d’eau, d’un oxydant et énergie lumineuse). Elle permet la capture de l’énergie lumineuse des
photons qui composent le rayonnement lumineux et sa transformation en énergie chimique utilisable par
la cellule dans les réactions du métabolisme.
-
La deuxième étape est dépendante de la présence de CO2 mais ne nécessite pas directement de
lumière : c’est la phase chimique. Elle permet la fixation du carbone minéral et sa réduction dans les
molécules organiques de la cellule pour former des glucides. Les produits de la phase photochimique sont
indispensables à cette phase.
3
1. La phase photochimique.
a.
La synthèse de composés réduits : fort pouvoir réducteur.
Les photons absorbés par les pigments des photosystèmes des thylakoïdes entrainent deux évènements
d’oxydoréduction remarquables :
-
La photolyse de l’eau ou oxydation de l’eau qui conduit à la décomposition de la molécule d’eau et donc à la
production de dioxygène et au transfert d’électrons et de protons.
-
Le transfert d’électrons au niveau du thylakoïde permet la réduction de petites molécules du stroma : R
(oxydant). Ces molécules se comportent comme des accepteurs d’électrons et de protons. Une fois
réduits, RH2 représentent un fort pouvoir réducteur susceptible d’être transféré ensuite sur d’autres
molécules au cours de réactions chimiques ultérieures.
Cette oxydoréduction n’est pas spontanée et exige donc un apport d’énergie fournie par la lumière.
2H2O
2R + 4H+ + 4 e-
O2 + 4 H+ + 4 e2 RH2
b. La synthèse d’ATP
Le transfert d’électrons et de protons à un accepteur qui passe de l’état oxydé à l’état réduit permet également
la synthèse d’ATP (molécule universelle), Adénosine TriPhosphate, à partir d’ADP + Pi au niveau de complexes
enzymatiques appelés ATP synthases situés au niveau de la membrane des thylakoïdes.
ADP + Pi
ATP
La synthèse de l’ATP par phosphorylation de l’ADP, c’est-à-dire création d’une liaison entre deux groupements
phosphate nécessite de l’énergie, ici la lumière : photophosphorylation.
L’ATP fabriqué dans le stroma des chloroplastes est une petite molécule permettant de stocker de l’énergie.
Elle est donc qualifiée de molécule hautement énergétique. Cette énergie est libérée lors de l’hydrolyse de l’ATP
et peut être utilisée par les nombreuses réactions enzymatiques du métabolisme qui nécessitent un apport
d’énergie. L’hydrolyse de l’ATP, catalysée par l’enzyme ATPase, avec production d’ADP et d’une molécule de
phosphate inorganique Pi, est une réaction exergonique (perte d’énergie).
ATP + H20
ADP + Pi + ENERGIE
Les molécules de composés réduits RH2 et l’ATP résultent de la conversion de l’énergie lumineuse véhiculée
par les photons et seront utilisables lors de la deuxième phase chimique de la photosynthèse permettant
l’assimilation du carbone.
c.
Le rôle de la chlorophylle
Les pigments photosynthétiques sont insérés dans la membrane des thylakoïdes où ils jouent des rôles
différents. Quand un pigment photosynthétique est frappé par un photon dont la longueur d’onde correspond à
son spectre d’absorption, il se produit des modifications dans l’organisation de sa structure électronique. Un de
ses électrons passe à un niveau énergétique plus élevé et la molécule est dite excitée. Le devenir de ces
électrons est variable suivant le type de pigments photosynthétiques. Parmi les différents pigments
photosynthétiques, seules les molécules de chlorophylle (centre réactionnel) a peuvent perdre un électron c’està-dire s’oxyder et être ainsi à l’origine d’une réaction chimique (fort pouvoir oxydant et oxydation de la molécule
d’eau). En ce qui concerne les autres pigments (antennes collectrices), l’électron excité revient à son état initial
mais la quantité d’énergie correspondant entre l’état initial et excité est transférée aux pigments voisins et
finalement à la chlorophylle a (photosystème : antennes collectrices + centre réactionnel).
L’oxydation de la molécule d’eau libère des protons dans le lumen et des électrons qui sont ensuite transportés
par une chaîne de transport d’électrons membranaires jusqu’à un accepteur final d’électrons, le composé R
réduit en RH2. L’oxydation de l’eau produit également du dioxygène qui, par diffusion, va transiter vers
l’atmosphère. Au transfert des électrons est associée une libération de protons dans le lumen. Or la membrane
thylakoïdale est imperméable aux protons. Il en résulte une concentration différente de part et d’autre de
cette membrane qui se matérialise par une diminution du pH du lumen. Ceci constitue une source d’énergie qui
4
permettra la synthèse d’ATP au niveau de l’ATP synthase (enzyme de la membrane des thylakoïdes qui canalise
le retour des protons vers le stroma).
Synthèse d’ATP et de pouvoir réducteur lors de la phase photochimique de la photosynthèse
2. La phase chimique
L’incorporation du CO2 se fait au cours d’une phase chimique soit non photochimique, de la photosynthèse car
elle ne nécessite pas de lumière (bien qu'elle se déroule à la lumière). Cette phase se déroule dans le stroma des
chloroplastes et correspond à des réactions organisées en un cycle : le cycle de Calvin. Le CO2 se fixe sur un
accepteur organique (catalyse par l’enzyme Rubisco) à 5 atomes de carbone : le ribulose diphosphate (RuBP). Le
composé organique produit se scinde alors en deux molécules organiques à 3 atomes de carbone : l’acide
phosphoglycérique (3- phosphoglycérate) (APG). L’APG est ensuite réduit en glycéraldéhyde 3- phosphate
(G3P soit triose phosphate) ce qui nécessite de l’ATP et de l’hydrogène (protons et électrons) apporté par RH2.
Cette étape est donc dépendante de la phase photochimique.
Les G3P deviennent la matière première de voies métaboliques qui synthétisent des glucides simples
(saccharose) ou complexes comme l’amidon mais également des acides aminés. Une autre partie des trioses
phosphates sert à régénérer l’accepteur de CO 2, le ribulose 1-5 disphosphate. Ce cycle de Calvin nécessite
beaucoup d’énergie (ATP synthétisé lors de la phase photochimique).
Les deux phases de la photosynthèse sont couplées (association des deux phases dont l’une libère de
l’énergie utilisée par l’autre). Les produits formés lors de la phase photochimique, ATP et RH2,
permettent l’incorporation du dioxyde de carbone dans des molécules glucidiques lors de la phase chimique.
En effet, la transformation des molécules APG en trioses Phosphates nécessite à la fois un composé
fournissant électrons et protons et de l’énergie : le donneur d’électrons et de protons est RH2 et
l’énergie est fournie par l’hydrolyse de l’ATP en ADP et Pi. Le triose phosphate ainsi produit est à
l’origine d’une part des synthèses (glucides, acides aminés…), d’autre part de la régénération du ribulose
diphosphate sur lequel est fixé le CO2, grâce à la Rubisco. Ainsi, l’énergie chimique résultant de la
conversion photochimique (ATP et RH2) est utilisée au cours de la phase de synthèse des molécules
organiques. Il y a libération d’ADP, de Pi et de R, ce qui permet de régénérer les composés utilisés lors
de la phase photochimique. Pour un gain d’un triose phoshate sont consommés 9 ATP et 6RH2.
5
- La fixation de trois molécules de CO2 permet un gain d’une molécule de glycéraldéhyde 3-phosphate pour un
coût de neuf molécules d’ATP et six molécules de NADPH. L’équation bilan est la suivante :
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + eau → Glycéraldéhyde 3-phosphate + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+
- Le glycéraldéhyde 3-phosphate produit dans le chloroplaste est rapidement transporté vers le
cytoplasme où il est permet la synthèse de saccharose grâce à une succession de réactions chimiques non
détaillées ici. Le saccharose est la principale forme de transport de glucides entre les cellules végétales via
les faisceaux vasculaires pour fournir les glucides au reste du végétal, (c’est l’équivalent du transport de
glucose par le sang que l’on trouve chez les animaux).
- La majorité du glycéraldéhyde 3-phosphate qui n’est pas exporté hors du chloroplaste est transformé en
amidon et stocké sous forme de grains volumineux dans le stroma des chloroplastes lors des périodes de
grande activité photosynthétique (le jour à la lumière). La nuit l’amidon est dégradé et exporté hors de la
cellule.
6