Les bases énergétiques de la photosynthèse

Eléments de correction du DS n°3
Les bases énergétiques de la photosynthèse
Piège à éviter c'est-à-dire principale difficulté du sujet :
- Se lancer dans un exposé type récitation du cours sur la photosynthèse sans souligner la dimension
thermodynamique du problème
Introduction
« Amener » le sujet en évoquant par exemple l’importance de la biomasse végétale dans les
écosystèmes continentaux et océaniques
Définir les termes du sujet : photosynthèse mais aussi autotrophie puisque présent dans le
commentaire, donner l’équation globale de la photosynthèse
La problématique était fortement suggérée par le commentaire.
Annonce du plan
I – La capture de l’énergie lumineuse par les végétaux :
1 – Effet de la lumière sur une solution de chlorophylle brute
Propriété de fluorescence de la solution de chlorophylle ; Expliquer le mécanisme de
transformation de l’énergie d’un photon h c/1 en chaleur et ré-émission d’un photon de
moindre énergie h c/2.
2 – Etude des pigments photorécepteurs
Mise en évidence de :
- leur diversité par chromatographie sur papier
- leurs propriétés : ils sont hydrophobes et ont des spectres d’absorption caractéristiques
les radiations bleues , rouges sont absorbées mais pas les vertes (entre 500 et 600nm)
- leur localisation : dans les chloroplastes de la cellule chlorophyllienne et plus
précisément dans les membranes des thylakoïdes.(cf ultrastructure d’un chloroplaste)
Dans les thylakoïdes, ces pigments sont regroupés en unités photosynthétiques d’après les
travaux d’Emerson et Arnold.
3 – Effets des radiations lumineuses sur les chloroplastes
Expérience d’Engelman montrant que les radiations absorbées sont celles utilisées pour la
photosynthèse ici mise en évidence par l’intensité du dégagement de dioxygène.
Superposition spectre d’absorption/ spectre d’action
Expérience de Ruben et Kamen montrant que le dioxygène libéré provient des molécules
d’eau, la lumière réalise la photooxydation de l’eau. La réaction de Hill montrant en
parallèle que le CO2 n’est pas nécessaire à la production de dioxygène mais qu’un accepteur
d’électrons en l’occurrence le ferrocyanure de potassium doit être placé dans le milieu
d’incubation.
Les photons captés par l’antenne collectrice transmettent leur énergie par résonance jusqu’à
une chlorophylle a qualifiée de centre réactionnel qui cède un électron à un accepteur ; grâce à
l’énergie lumineuse cette chlorophylle se comporte de façon singulière ; elle devient un
couple oxydant fort (capable d’arracher des électrons à un couple ayant un potentiel rédox
fort)/ réducteur fort (capable de céder des électrons à un couple à faible potentiel rédox).
Préciser en quoi thermodynamiquement cette particularité est intéressante c’est à dire
exprimer littéralement la variation d’énergie libre associée à un transfert d’électrons.
G = - nF E
Restent à envisager les conséquences de cette première conversion au sein du chloroplaste.
II- Conversion de l’énergie lumineuse en coenzymes redox (NADPH,H +) et
phosphorylante (ATP)
1. Démonstration expérimentale de l’existence des 2 phases de la photosynthèse
- travaux de Gaffron ; fixation de CO2 ne nécessite pas directement la lumière mais des
intermédiaires énergétiques. Lesquels ?
2. Les transferts d’électrons conduisent à la formation de coenzymes redox NADPH,H+
- Schéma en Z montrant la coopération des deux photosystèmes I et II
- Souligner le rôle de la membrane du thylacoïde
- Présenter sur le schéma l’échelle des potentiels rédox (+0.8V pour l’eau ; - 0.3 V pour le
NADPH,H+)
3. La chute d’énergie libre permet la formation d’un gradient protonique
- Exp montrant l’acidification des thylakoïdes à la lumière
- Bases énergétiques ; le gradient protonique est une forme d’énergie libre, gradient
électrochimique
G =R T ln([H+]2/[H+]1 - nF V (V= différence de potentiel membranaire)
- Souligner l’importance de l’imperméabilité de la membrane du thylakoïde aux protons
4. La dissipation du gradient permet la formation de coenzymes ATP
- Travaux de Mitchell ; notion de couplage osmochimique
- Propriétés fonctionnelles de la molécule d’ATP ; montrez en quoi c’est une forme d’énergie
utile, liaisons phosphoanhydres. G= - 30.5 KJ.mol-1 dans les conditions standards
- Expliciter le terme de photophosphorylation
5. Bilan de la phase photochimique
Sans forcément détailler la stoechiométrie, précisez que les photons captés ont permis la
synthèse d’ATP et de NADPH,H+ ; ce sont ces composés qui sont utilisés pour la fixation et la
réduction du carbone à l’origine de la synthèse de matière organique ; ce sont les
intermédiaires énergétiques… Transition avec Gaffron vu plus haut
NB : signaler éventuellement l’existence de la photophosphorylation cyclique à l’origine uniquement de l’ATP
III- Utilisation de l’énergie des coenzymes pour la synthèse de matière organique
1. Démonstration expérimentale de la fixation et de la réduction du carbone
- Travaux de Calvin et collaborateurs sur les Chlorelles
- APG ou acide phosphoglycérique le carbone est fixé mais non réduit ; RudiP ou Ribulose
1,5diphosphate, le carbone est réduit
attention aux abréviations abusives !!
2. Le cycle de Calvin
Le présenter dans une optique énergétique ; c’est un cycle anabolique qui nécessite donc les
coenzymes ATP (pour les activations des acides 2Pglycériques, pour la régénération du
ribulose 1,5 diP) et NADPH,H+pour la réduction des acides 2Pglycériques en glyceraldéhydes
3P. Localiser le déroulement du cycle ; dans le stroma.
Evoquer éventuellement l’importance de la rubisco mais sans la détailler, là n’est pas le sujet !! Trop de
digressions sur les C4 évidemment hors sujet
3. la matière organique, source d’énergie pour la cellule.
L’énergie lumineuse est maintenant sous forme de glyceraldéhyde 3P , c'est-à-dire sous forme
d’énergie chimique.
A partir de glyceraldéhyde 3 P, les végétaux produisent la totalité de leur matière organique.
Montrer à l’aide d’un exemple que la matière organique est disponible pour la réalisation de
travaux cellulaires : synthèse de macromolécules, mais aussi qu’elle peut conduire à la
synthèse d’ATP au cours du catabolisme, ATP utilisé pour les travaux cellulaires
…la boucle est bouclée
Ainsi le chloroplaste n’exporte pas d’énergie ATP contrairement à la mitochondrie mais il
exporte tout de même de l’énergie !
Conclusion :
- un schéma bilan est toujours bienvenu mais il faut ici souligner l’importance des formes
d’énergie différentes dans le chloroplaste, c'est-à-dire bien prendre en compte encore une fois
l’approche suggérée par le sujet.
Ainsi, le chloroplaste est un organite doué pour la conversion d’énergie mais il n’en crée pas
conformément au principe de la thermodynamique.
- ouverture possible sur l’origine des chloroplates dans les cellules chlorophylliennes des
eucaryotes ; théorie endosymbiotique