Chapitre 1 : La photosynthèse - Site des élèves de la Terminale S 2
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Thème 1 : Energie et cellule vivante « Tout système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure. Il est le siège de couplages énergétiques. » Acquis de SVT - les végétaux chlorophylliens, par la photosynthèse, produisent de la matière organique à partir de matière minérale et d’énergie lumineuse (2nde Thème 2) - la photosynthèse permet l’entrée de matière minérale et d’énergie dans la biosphère (2nde Thème 2) - lors d’un exercice physique, l’énergie est fournie par la respiration qui utilise le dioxygène et les nutriments (2nde Thème 3) - dans les écosystèmes continentaux, la productivité primaire repose sur la photosynthèse des plantes vertes. (Quantification des flux d’énergie et de matière) (1èreS Thème2) Ce qu’il faut savoir Les végétaux chlorophylliens nécessitent de l’énergie solaire pour synthétiser leur propre matière grâce à la photosynthèse. Cette matière est utilisée par les organismes non chlorophylliens. Les échanges gazeux respiratoires présents chez nombre d’organismes sont un indice d’une libération d’énergie chimique à partir de la matière. La contraction musculaire met en œuvre une énergie mécanique. Il existe ainsi, à l’échelle de la biosphère et des écosystèmes, un flux énergétique intimement lié aux cycles de la matière permettant de passer de l’énergie lumineuse à l’énergie chimique et mécanique. -> Comment l’énergie lumineuse est-elle convertie en énergie chimique (matière organique avec l’exemple du glucose) par les cellules chlorophylliennes ? -> Comment cette énergie chimique (le glucose) fournit-elle de l’énergie utilisable par les cellules pour assurer leurs fonctions ? (synthèse d’ATP par respiration et/ou fermentation ; utilisation d’ATP par la cellule musculaire) Comment la matière organique est-elle fabriquée par les végétaux chlorophylliens puis utilisée comme source d’énergie par les cellules ? Chapitre 1 : La photosynthèse: de l’énergie lumineuse à l’énergie chimique Problématique : Soumis aux rayonnements solaires, les végétaux réalisent la photosynthèse dans leurs parties chlorophylliennes. Ils synthétisent ainsi de la matière organique à partir d’eau, de sels minéraux et de dioxyde de carbone. Comment se déroule la photosynthèse à l’échelle cellulaire ? 1- La cellule chlorophyllienne et la photosynthèse Les feuilles sont des organes spécialisées dans la réalisation de la photosynthèse. Elles utilisent l’énergie lumineuse pour produire de la matière organique à partir de la matière minérale. Où a lieu la photosynthèse à l’échelle cellulaire ? Quel est son bilan. Activité a : localiser la photosynthèse (fiche TP1) Activité b : Photosynthèse et échanges gazeux (fiche TP1) Activité c : Origine des atomes de la matière organique (fiche TP1) Les cellules chlorophylliennes contiennent des organites de couleur verte, les chloroplastes, qui synthétisent de l’amidon en présence de lumière. Cette synthèse s’accompagne d’une consommation de dioxyde de carbone et d’un rejet de dioxygène. Ainsi on peut résumer l’ensemble des processus de la photosynthèse par l’équation bilan suivante Le carbone contenu dans la matière minérale (CO2 atmosphérique) est utilisé pour synthétiser des molécules organiques comme le glucose. Les glucoses peuvent être temporairement assemblés sous forme d’amidon. La molécule d’eau est scindée et donne le dioxygène libéré sous forme gazeuse, les atomes d’hydrogène participent à ‘élaboration de la matière organique. L’ensemble des réactions photosynthétiques peut se résumer à une oxydoréduction dans laquelle l’oxydation de l’eau est couplée à la réduction du CO2. L’énergie nécessaire à la réalisation de cette oxydoréduction est fournie par la lumière. http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html 2- Les chloroplastes, organites clés de la photosynthèse La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes, organites caractéristiques de toutes les cellules chlorophylliennes. En quoi l’organisation des chloroplastes est-elle adaptée à la photosynthèse. Activité 2a : Le chloroplaste, un organite compartimenté (fiche TP2) http://dendro.cnre.vt.edu/forestbiology/photosynthesis.swf http://www.youtube.com/watch?v=OF_F9cAvLlQ Chloroplaste (microscope électronique) Ultrastructure d'un chloroplaste: 1-membrane externe 2-espace intermembranaire 3-membrane interne (1+2+3: enveloppe) 4-stroma (fluide aqueux) 5-lumière du thylakoïde 6-membrane du thylakoïde 7-granum (thylakoïdes accolés) 8-thylakoïde inter-granaire (lamelle) 9-grain d'amidon 10-ribosome 11-ADN 12-plastoglobule (gouttelette lipidique) Activité 2b : Diversité des pigments chlorophylliens (fiche TP2) - Séparation et mise en évidence des pigments (chromatographie sur papier ou sur lame de silice à partir de feuille d’épinard) - Spectre d’absorption et d’action des pigments (épinard) - Étude expérimentale (ExAO) de l’intensité photosynthétique en éclairant avec différentes radiations lumineuses afin de déterminer l’efficacité photosynthétique des radiations absorbées par les pigments (élodée) = animation : http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/metabo/photosynthese/014pigments.htm#engelman Les pigments photosynthétiques, leurs spectres d’absorption et d’action Les chloroplastes sont des organites spécifiques du règne végétal, caractéristiques des cellules chlorophylliennes où se déroule la photosynthèse. Le chloroplaste est constitué d’une double membrane, comme les mitochondries, délimitant un espace interne appelé le stroma. Dans le compartiment interne du chloroplaste se trouvent de nombreux disques ou thylakoïdes, qui, empilés, forment le Granum). Les membranes de ces thylakoïdes sont très riches en protéines (transporteurs de protons, d’électrons, ATPsynthétase) et pigments photosynthétiques, donc issus de l’expression du génome. Dans la plupart des végétaux chlorophylliens on notera la présence de chlorophylles a et b, de xanthophylles et de caroténoïdes. Il existe également des chlorophylles c et des protéines (phycocyanine et phycoérythrine) que l’on retrouve respectivement chez les cyanobactéries et les algues rouges. On rencontre donc différents types de pigments dans un même végétal, mais certains sont spécifiques d’une espèce végétale (dépendant souvent du milieu de vie). On peut évaluer quantitativement l’action d’une radiation lumineuse sur la photosynthèse en mesurant, par exemple, la quantité d’O2 libérée dans le milieu ou la quantité de CO2 absorbée, pour une radiation lumineuse définie. Les résultats montrent clairement qu’il existe une similitude entre spectre d’action photosynthétique (rendement photosynthétique) et spectre d’absorption d’un rai lumineux (absorbance relative de la chlorophylle). Pour un végétal donné se sont les radiations les mieux absorbées par les pigments photosynthétiques qui sont les plus efficaces pour la photosynthèse. Les pigments qui reçoivent l’énergie lumineuse jouent donc un rôle fondamental dans la photosynthèse. 3- La photosynthèse, un mécanisme en deux étapes Les pigments qui reçoivent l’énergie lumineuse jouent donc un rôle fondamental dans la photosynthèse. Comment ces pigments chlorophylliens participent-ils à la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique utilisable par la cellule Comment le CO2 est-il incorporé dans les molécules organiques, produits de la photosynthèse ? Activité 3a : La photosynthèse, un processus à 2 phases (Belin, p. 17) Activité 3b : La phase photochimique, dans les thylakoïdes (fiche TP3) + Activité 3c : La phase chimique, dans le stroma (Belin, p. 22-23) Bilan 3 : La conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique, c’est-à-dire en sucres simples, à partir du CO2 atmosphérique et d’H2O peut se résumer sous la réaction photosynthétique globale : 6 CO2 + 6 H2O + Energie lumineuse convertie en ATP + C6H12O6 + 6 O2 Plusieurs types d'expériences ont montré que la photosynthèse pouvait être découpée en deux phases de significations différentes mais couplées entre elles et nécessitant des intermédiaires. - une phase de conversion de l’énergie radiative pendant la phase photochimique, dans les thylakoïdes, - une phase d’assimilation et donc de réduction du CO2 pendant la phase non photochimique, dans le stroma. La phase photochimique convertit l’énergie lumineuse en ATP dans les thylakoïdes (voir TP) Dans les thylakoïdes, la phase photochimique débute par l’activation de la chlorophylle: - l’énergie lumineuse photonique est absorbée par les électrons de la chlorophylle au niveau de photosystèmes, - les molécules de chlorophylle activées par la lumière libèrent des électrons (c’est la source d’électrons indispensable au vivant), - ces électrons, « dopés » énergétiquement, sont captés et pris en charge par un système de transporteurs d’électrons (chaîne photosynthétique) pour être conduits vers un accepteur d’électron R+ (composés oxydés) qui est réduit en RH2 (transporteurs de protons = composés réduits, c’est la source de protons indispensable au vivant), conformément aux potentiels redox des diverses molécules impliquées - la chlorophylle devenue électropositive reprend ses électrons en dissociant une molécule d’eau et produisant du dioxygène: c’est la photolyse de l’eau ou oxydation de l’eau: 2 H2O 4 H+ + 4 e- + O2 - suivant un principe analogue à celui observé dans les mitochondries (voir infra), l’écoulement des électrons le long de la chaîne photosynthétique permet d’emmagasiner de l’énergie sous forme d’ATP. En effet, les protons s’accumulent dans le thylakoïde, la concentration en H+ devient élevée et un flux de protons s’établit dans le canal de l’ATPsynthétase, assurant la synthèse et donc la régénération de l’ATP (c’est la source d’énergie indispensable au vivant). L’ATP se construit à partir d’ADP et de phosphate inorganique Pi prélevé dans la solution du sol et acheminé dans la sève brute. L’énergie lumineuse est donc convertie en énergie chimique sous deux formes : Des composés RH2 possédant un fort pouvoir réducteur Des molécules d’ATP dont l’hydrolyse peut libérer une grande quantité d’énergie http://dendro.cnre.vt.edu/forestbiology/photosynthesis.swf http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802002.html La phase non photochimique utilise l’ATP néoformé et le pouvoir réducteur pour la synthèse du glucose dans le stroma (voir TP) Les travaux de Calvin ont montré que la phase non photochimique, qui se déroule dans le stroma des chloroplastes, consiste en l’incorporation cyclique du CO2 dans de nombreuses molécules carbonées. Le CO2 se fixe, en présence d’une enzyme (la rubisco qui représente l’enzyme la plus répandue sur Terre), sur un sucre à 5 carbones, présent dans le stroma du chloroplaste, le ribulose 1-5 bisphosphate ou C5P2, accepteur du CO2. La nouvelle molécule se scinde immédiatement en 2 molécules à 3 carbones, le Phosphoglycérate ou PGA. La réduction du PGA en C3P nécessite l’utilisation de l’ATP et du coenzyme réduit RH2 produits au cours de la phase photochimique. Une partie des C3P servent à synthétiser des glucides et autres molécules plus complexes, l’autre partie sert à reformer du ribulose 1-5 bisphosphate accepteur de CO2. Le processus de phase non photochimique est donc cyclique (cycle de Calvin). Les nombreuses et complexes réactions se résument par l’équation bilan suivante : http://xxi.ac-reims.fr/leon-bourgeois/site/Pedagogie/SVT/svt/terminale/calvin3.swf Bilan : Les deux phases de la photosynthèse sont donc intimement liées. Bien que la phase non photochimique ne nécessite pas directement de lumière, elle est entièrement dépendante des produits de la phase photochimique. En tenant compte des réactions de la phase photochimique, on peut alors préciser le bilan des transformations (= ensemble de réactions biochimiques catalysées par des enzymes) constituant la photosynthèse : 6 CO2 + 12 H2*O C6H12O6 + 6 *O2 + 6 H2O
