Partie C – Energie et cellule vivante

Partie C – Energie et cellule vivante
Chapitre 1 – L a photosynthèse
Tout système vivant échange de la
matière et de l'énergie avec ce qui
l'entoure. C'est le cas de tout être
vivant, de tout organe, et également de
toute cellule.
Beaucoup d'êtres vivants (animaux,
champignons, et d'autres eucaryotes et
procaryotes) ont besoin d'utiliser de la
matière organique produite par un autre
être vivant : on dit qu'ils sont
hétérotrophes. Ils utilisent l'énergie
chimique contenue dans les molécules
organiques qu'ils consomment, pour
produire leurs propres molécules, et pour
produire l'énergie mécanique nécessaire
aux mouvements : ils sont
chimiotrophes.
En revanche, les végétaux verts (et
d'autres eucaryotes et procaryotes) ne
prélèvent dans le milieu que des
molécules minérales, et fabriquent par
eux-mêmes de la matière organique à
partir de ces matières minérales : ils
sont autotrophes. Cette synthèse
nécessite de la lumière comme source
d'énergie (photosynthèse) : ces êtres
vivants sont dits phototrophes.
Les êtres vivants photoautotrophes sont
à la base du réseau trophique dans la
plupart des écosystèmes.
Comment l'énergie lumineuse est-elle convertie en énergie chimique par les végétaux verts ?
I. Le bilan de la photosynthèse
Le carbone se trouve à l’état oxydé dans
l’atmosphère et à l’état réduit dans la matière
constitutive des organismes vivants.
Les végétaux chlorophylliens utilisent le
carbone minéral (carbone à l’état oxydé)
présent dans le CO2 atmosphérique ou à l’état
dissous dans l’eau sous forme
d’hydrogénocarbonate (HCO3-) pour assurer leur
autotrophie et produire leurs propres molécules
organiques carbonées en réduisant le carbone
du CO2.
La photosynthèse a lieu dans les cellules
chlorophylliennes. Elle s'accompagne d'un
dégagement de dioxygène, qui est un déchet.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
glucose
énergie
lumineuse
Pour calculer le nombre d'oxydations du carbone, compter :
•+I pour toute liaison avec un atome plus électronégatif
que lui (éléments situés à sa droite dans la classification
périodique : N, O, P, S) ;
•0 pour une liaison avec un autre atome de carbone ;
•-I pour une liaison avec un atome plus électropositif que
lui (élément situé à sa gauche dans la classification : H).
Molécule Liaisons réalisées Nombre d'oxydations du C
CO2O=C=O +IV
glucose |
H–C–OH
|
-I+I=0
méthane CH4
H
|
H–C–H
|
H
-IV

II. Les chloropla s tes, organites responsables de la photosynthèse
Doc. 1 et 2 p. 16-17. Le chloroplaste, organite
cytoplasmique, est limité par une double
membrane. A l'intérieur, on distingue :
- le stroma, constitué d'eau et de substances
dissoutes ;
- les thylakoïdes, saccules limités par une
membrane, qui forment à certains endroits des
empilements : les grana (singulier : granum).
C'est dans la membrane des thylakoïdes granaires
qu'est concentrée la chlorophylle.
C'est dans les chloroplastes qu'a lieu la
photosynthèse. La matière organique produite est
temporairement stockée dans le stroma sous
forme d'amidon, un polymère de glucose :
(C6H10O5)n , où n peut atteindre plusieurs milliers.
Une molécule d'amidon devient souvent assez
grosse pour être visible au microscope sous forme
de grain, que l'eau iodée colore en bleu nuit.
III. Rôle des pigments chlorophylliens
1. Absorption de l'énergie lumineuse
La solution brute de pigments extraite d'un végétal
vert ("chlorophylle brute") contient en fait
plusieurs pigments qui peuvent être séparés par
chromatographie (voir activité 24 et doc. 1 p. 22).
Les plus abondants sont cependant les
chlorophylles (au sens strict).
Ces pigments absorbent certaines radiations
lumineuses (rouge et bleu violet, doc. 2 p. 22).
Chaque pigment a une sensibilité à la lumière qui lui est
propre. Les spectres d’absorption des différents pigments
diffèrent légèrement, ce qui permet d’assurer une couverture
plus large de l’absorption des radiations bleues et rouges.
Les radiations vertes ne sont pas absorbées, d'où la couleur
verte de l'ensemble. (graphique ci-contre)
2. Relation entre pigments et photosynthèse
Voir ci-contre et doc. 19 page suivante. Le
spectre d’action d'un végétal vert montre que la
photosynthèse a une intensité maximale avec
une lumière rouge (et bleue dans une moindre
mesure). Il y a coïncidence entre les
radiations lumineuses captées (spectre
d’absorption) et les radiations lumineuses
efficaces pour la photosynthèse (spectre
d’action). L’énergie apportée par les radiations
absorbées est donc bien celle utilisée pour la
photosynthèse.
Une cellule végétale
Spectres d'absorption des différents pigments d'un végétal vert

IV. Les deux phases de la photosynthèse
L'équation globale de la photosynthèse traduit en fait un processus qui a lieu en 2 phases séparées. En effet,
Ruben et Kamen, vers 1940, ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène (18O) à la place de l'oxygène habituel (16O)
et ils ont ainsi marqué diverses molécules (H2O, CO2). C'est seulement lorsque c'est l'eau qui est marquée par
le 18O (H218O), que le dioxygène produit par la photosynthèse devient marqué. Ils en ont déduit que ce sont les
atomes d'oxygène de l'eau qui sont à l'origine du dioxygène produit.
Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions :
(Ces deux réactions sont couplées grâce à des composés intermédiaires RH2 et ATP.)
On peut donc écrire l'équation globale de la photosynthèse ainsi :
6 CO2 + 12 H2*O C6H12O6 + 6*O2 + 6H2O
où le symbole *O permet de mettre en évidence le fait que les atomes d'oxygène rejetés sous forme de
dioxygène proviennent de l'eau, tandis que les autres atomes d'oxygène proviennent du CO2.
1. La phase photochimique : conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique
Approche expérimentale : réaction de Hill. Voir doc. 4 p. 21.
Si on réalise un broyat de feuilles d'épinard en conditions douces (pas de sable, présence d'un tampon pH=6,5),
on obtient une suspension dans laquelle les thylakoïdes sont relativement bien préservés, mais le contenu du
stroma des chloroplastes est très dilué dans le milieu d'extraction. Si on place alors cette suspension en
présence de lumière et qu'on ajoute un oxydant puissant (=accepteur d'électrons, ex. ferricyanure de
potassium), on observe un dégagement de dioxygène en absence de CO2.
La phase photochimique de la photosynthèse (« phase claire ») a lieu dans les thylakoïdes des chloroplastes.
C'est un ensemble de réactions d’oxydo-réduction qui implique :
- la capture des photons ;
- l’oxydation de l’eau et la production d’O2 ;
- la synthèse de molécules intervenant ensuite dans le métabolisme : ATP et coenzymes réduites (RH2).
Au niveau des thylakoïdes sont localisés les pigments photosynthétiques et des protéines enzymatiques
impliquées dans les réactions d’oxydoréduction. Ces pigments et protéines constituent des systèmes qui
fonctionnent grâce à l'énergie lumineuse et sont donc appelés photosystèmes.
énergie
lumineuse

L’absorption de la lumière par les pigments permet un apport énergétique initial, nécessaire à la
réalisation des réactions d’oxydo-réduction ultérieures. Grâce à l’énergie lumineuse, la chlorophylle a est
excitée, et s’oxyde en perdant un électron :
Chl réduite → chl oxydée + e-
Les électrons libérés (après transit par une suite d'oxydoréductions dans la membrane des thylacoïdes) vont
réduire des composés R oxydés.
2R + 4H+ + 4e- → 2RH2
L'eau cède alors des électrons (et des H+) qui comblent le déficit électronique de la chlorophylle a :
2 H2O → 4H+ + 4e- + O2
De plus, lors de la phase photochimique, des ions hydrogène s’accumulent à l’intérieur des thylacoïdes, ce qui
crée une force qui permet de produire de l’ATP :
ADP + Pi + énergie → ATP (ADP=adénosine diphosphate)
(Pi=phosphate inorganique PO43-)
(ATP=adénosine triphosphate )
BILAN DE CETTE PHASE :
- oxydation des molécules d’H2O en O2 ;
- production de composés intermédiaires : coenzymes réduites (RH2) et ATP. L'énergie lumineuse est
ainsi convertie en énergie chimique temporairement stockée sous forme de RH2 et d'ATP.
2. La phase d'assimilation : incorporation et réduction du CO 2 , synthèse de matières organiques
La phase d'assimilation (« phase sombre ») a lieu dans le
stroma des chloroplastes. Elle consiste en l’incorporation du
CO2 dans la matière organique et s’accompagne d’une
réduction qui utilise les coenzymes réduites (RH2) et l’ATP
produits par la phase photochimique.
Les synthèses de molécules organiques nécessitent la
présence d’enzymes (dont la rubisco=ribulose bisphosphate
carboxylase) présentes seulement dans le stroma des
chloroplastes.
Le doc. ci-contre montre le dispositif expérimental utilisé par
Calvin et ses collègues dans les années 1950. Le 14CO2 est
injecté à différents niveaux de la tubulure ; cela conditionne
le temps dont dispose les algues pour assimiler le 14C avant
d'être tuées par le méthanol bouillant. Les doc. 1 et 2 p. 18-
19 indiquent les résultats. Quel semble être le premier
composé formé lors de l'incorporation d'une molécule de
CO2 ? ……………………………… Quels autres composés
sont ensuite produits ? ………………………………………
Le CO2 se fixe sur une molécule organique, le RUBP (ribulose 1-5 bisphosphate, contenant 5 carbones et 2
groupements phosphate : C5P2), puis la molécule contenant
6 carbones se scinde quasi instantanément en 2 molécules à
3 carbones (phosphoglycérate PGA), qui sont rapidement
réduites en deux triose phosphate (C3P).
Une partie des trioses phosphates formés sert à la
régénération de l’accepteur initial C5P2 en consommant de
l’ATP.
L’autre partie des trioses phosphates (un C3P pour 3
molécules de CO2 incorporées) sert à la synthèse de
glucides, tels que le glucose. Ce dernier pourra
ultérieurement participer à la synthèse d’amidon (molécule de
réserve dans le chloroplaste) .
BILAN DE CETTE PHASE :
- utilisation des composés intermédiaires RH2 et ATP
(régénération de l’ADP et du R oxydé)
- réduction du CO2 et incorporation du carbone dans la matière organique, synthèse de glucides.
cycle de Calvin