Partie C – Energie et cellule vivante Chapitre 1 – La photosynthèse Tout système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure. C'est le cas de tout être vivant, de tout organe, et également de toute cellule. Beaucoup d'êtres vivants (animaux, champignons, et d'autres eucaryotes et procaryotes) ont besoin d'utiliser de la matière organique produite par un autre être vivant : on dit qu'ils sont hétérotrophes. Ils utilisent l'énergie chimique contenue dans les molécules organiques qu'ils consomment, pour produire leurs propres molécules, et pour produire l'énergie mécanique nécessaire aux mouvements : ils sont chimiotrophes. En revanche, les végétaux verts (et d'autres eucaryotes et procaryotes) ne prélèvent dans le milieu que des molécules minérales, et fabriquent par eux-mêmes de la matière organique à partir de ces matières minérales : ils sont autotrophes. Cette synthèse nécessite de la lumière comme source d'énergie (photosynthèse) : ces êtres vivants sont dits phototrophes. Les êtres vivants photoautotrophes sont à la base du réseau trophique dans la plupart des écosystèmes. Comment l'énergie lumineuse est-elle convertie en énergie chimique par les végétaux verts ? I. Le bilan de la photosynthèse Le carbone se trouve à l’état oxydé dans l’atmosphère et à l’état réduit dans la matière constitutive des organismes vivants. Les végétaux chlorophylliens utilisent le carbone minéral (carbone à l’état oxydé) présent dans le CO2 atmosphérique ou à l’état dissous dans l’eau sous forme d’hydrogénocarbonate (HCO3-) pour assurer leur autotrophie et produire leurs propres molécules organiques carbonées en réduisant le carbone du CO2. La photosynthèse a lieu dans les cellules chlorophylliennes. Elle s'accompagne d'un dégagement de dioxygène, qui est un déchet. énergie lumineuse 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 glucose Pour calculer le nombre d'oxydations du carbone, compter : • +I pour toute liaison avec un atome plus électronégatif que lui (éléments situés à sa droite dans la classification périodique : N, O, P, S) ; • 0 pour une liaison avec un autre atome de carbone ; • -I pour une liaison avec un atome plus électropositif que lui (élément situé à sa gauche dans la classification : H). Molécule Liaisons réalisées Nombre d'oxydations du C CO2 O=C=O +IV glucose | H–C–OH -I+I=0 | H | méthane CH4 H–C–H | H -IV II. Les chloroplastes, organites responsables de la photosynthèse Doc. 1 et 2 p. 16-17. Le chloroplaste, organite cytoplasmique, est limité par une double membrane. A l'intérieur, on distingue : - le stroma, constitué d'eau et de substances dissoutes ; - les thylakoïdes, saccules limités par une membrane, qui forment à certains endroits des empilements : les grana (singulier : granum). C'est dans la membrane des thylakoïdes granaires qu'est concentrée la chlorophylle. C'est dans les chloroplastes qu'a lieu la photosynthèse. La matière organique produite est temporairement stockée dans le stroma sous forme d'amidon, un polymère de glucose : (C6H10O5)n , où n peut atteindre plusieurs milliers. Une molécule d'amidon devient souvent assez grosse pour être visible au microscope sous forme de grain, que l'eau iodée colore en bleu nuit. III. Rôle des pigments chlorophylliens Une cellule végétale 1. Absorption de l'énergie lumineuse La solution brute de pigments extraite d'un végétal vert ("chlorophylle brute") contient en fait plusieurs pigments qui peuvent être séparés par chromatographie (voir activité 24 et doc. 1 p. 22). Les plus abondants sont cependant les chlorophylles (au sens strict). Ces pigments absorbent certaines radiations lumineuses (rouge et bleu violet, doc. 2 p. 22). Chaque pigment a une sensibilité à la lumière qui lui est propre. Les spectres d’absorption des différents pigments diffèrent légèrement, ce qui permet d’assurer une couverture plus large de l’absorption des radiations bleues et rouges. Les radiations vertes ne sont pas absorbées, d'où la couleur verte de l'ensemble. (graphique ci-contre) Spectres d'absorption des différents pigments d'un végétal vert 2. Relation entre pigments et photosynthèse Voir ci-contre et doc. 19 page suivante. Le spectre d’action d'un végétal vert montre que la photosynthèse a une intensité maximale avec une lumière rouge (et bleue dans une moindre mesure). Il y a coïncidence entre les radiations lumineuses captées (spectre d’absorption) et les radiations lumineuses efficaces pour la photosynthèse (spectre d’action). L’énergie apportée par les radiations absorbées est donc bien celle utilisée pour la photosynthèse. IV. Les deux phases de la photosynthèse L'équation globale de la photosynthèse traduit en fait un processus qui a lieu en 2 phases séparées. En effet, Ruben et Kamen, vers 1940, ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène ( 18O) à la place de l'oxygène habituel ( 16O) et ils ont ainsi marqué diverses molécules (H2O, CO2). C'est seulement lorsque c'est l'eau qui est marquée par le 18O (H218O), que le dioxygène produit par la photosynthèse devient marqué. Ils en ont déduit que ce sont les atomes d'oxygène de l'eau qui sont à l'origine du dioxygène produit. Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions : (Ces deux réactions sont couplées grâce à des composés intermédiaires RH2 et ATP.) On peut donc écrire l'équation globale de la photosynthèse ainsi : énergie lumineuse 6 CO2 + 12 H2*O C6H12O6 + 6*O2 + 6H2O où le symbole *O permet de mettre en évidence le fait que les atomes d'oxygène rejetés sous forme de dioxygène proviennent de l'eau, tandis que les autres atomes d'oxygène proviennent du CO2. 1. La phase photochimique : conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique Approche expérimentale : réaction de Hill. Voir doc. 4 p. 21. Si on réalise un broyat de feuilles d'épinard en conditions douces (pas de sable, présence d'un tampon pH=6,5), on obtient une suspension dans laquelle les thylakoïdes sont relativement bien préservés, mais le contenu du stroma des chloroplastes est très dilué dans le milieu d'extraction. Si on place alors cette suspension en présence de lumière et qu'on ajoute un oxydant puissant (=accepteur d'électrons, ex. ferricyanure de potassium), on observe un dégagement de dioxygène en absence de CO2. La phase photochimique de la photosynthèse (« phase claire ») a lieu dans les thylakoïdes des chloroplastes. C'est un ensemble de réactions d’oxydo-réduction qui implique : - la capture des photons ; - l’oxydation de l’eau et la production d’O2 ; - la synthèse de molécules intervenant ensuite dans le métabolisme : ATP et coenzymes réduites (RH2). Au niveau des thylakoïdes sont localisés les pigments photosynthétiques et des protéines enzymatiques impliquées dans les réactions d’oxydoréduction. Ces pigments et protéines constituent des systèmes qui fonctionnent grâce à l'énergie lumineuse et sont donc appelés photosystèmes. L’absorption de la lumière par les pigments permet un apport énergétique initial, nécessaire à la réalisation des réactions d’oxydo-réduction ultérieures. Grâce à l’énergie lumineuse, la chlorophylle a est excitée, et s’oxyde en perdant un électron : Chl réduite → chl oxydée + eLes électrons libérés (après transit par une suite d'oxydoréductions dans la membrane des thylacoïdes) vont réduire des composés R oxydés. 2R + 4H+ + 4e- → 2RH2 L'eau cède alors des électrons (et des H+) qui comblent le déficit électronique de la chlorophylle a : 2 H2O → 4H+ + 4e- + O2 De plus, lors de la phase photochimique, des ions hydrogène s’accumulent à l’intérieur des thylacoïdes, ce qui crée une force qui permet de produire de l’ATP : ADP + Pi + énergie → ATP (ADP=adénosine diphosphate) (Pi=phosphate inorganique PO43-) (ATP=adénosine triphosphate ) BILAN DE CETTE PHASE : - oxydation des molécules d’H2O en O2 ; - production de composés intermédiaires : coenzymes réduites (RH2) et ATP. L'énergie lumineuse est ainsi convertie en énergie chimique temporairement stockée sous forme de RH2 et d'ATP. 2. La phase d'assimilation: incorporation et réduction du CO2 , synthèse de matières organiques La phase d'assimilation (« phase sombre ») a lieu dans le stroma des chloroplastes. Elle consiste en l’incorporation du CO2 dans la matière organique et s’accompagne d’une réduction qui utilise les coenzymes réduites (RH 2) et l’ATP produits par la phase photochimique. Les synthèses de molécules organiques nécessitent la présence d’enzymes (dont la rubisco=ribulose bisphosphate carboxylase) présentes seulement dans le stroma des chloroplastes. Le doc. ci-contre montre le dispositif expérimental utilisé par Calvin et ses collègues dans les années 1950. Le 14CO2 est injecté à différents niveaux de la tubulure ; cela conditionne le temps dont dispose les algues pour assimiler le 14C avant d'être tuées par le méthanol bouillant. Les doc. 1 et 2 p. 1819 indiquent les résultats. Quel semble être le premier composé formé lors de l'incorporation d'une molécule de CO2 ? ……………………………… Quels autres composés sont ensuite produits ? ……………………………………… Le CO2 se fixe sur une molécule organique, le RUBP (ribulose 1-5 bisphosphate, contenant 5 carbones et 2 groupements phosphate : C5P2), puis la molécule contenant 6 carbones se scinde quasi instantanément en 2 molécules à 3 carbones (phosphoglycérate PGA), qui sont rapidement réduites en deux triose phosphate (C3P). Une partie des trioses phosphates formés sert à la régénération de l’accepteur initial C5P2 en consommant de l’ATP. L’autre partie des trioses phosphates (un C3P pour 3 molécules de CO2 incorporées) sert à la synthèse de glucides, tels que le glucose. Ce dernier pourra ultérieurement participer à la synthèse d’amidon (molécule de réserve dans le chloroplaste) . BILAN DE CETTE PHASE : - utilisation des composés intermédiaires RH2 et ATP cycle de Calvin (régénération de l’ADP et du R oxydé) - réduction du CO2 et incorporation du carbone dans la matière organique, synthèse de glucides.