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ARBRE
La distinction entre arbre et herbe remonte à une antiquité éloignée. Théophraste (vers 300 av. J.-C.) en avait déjà
fait la base de sa classification des végétaux, non sans quelque raison à en croire d'actuels botanistes. On sait que
Hutchinson (1938) n'a pas hésité à scinder plusieurs ordres, établis traditionnellement d'après la structure florale, en
groupes délimités d'après le port herbacé ou ligneux des plantes qui les composent.
En réalité, une définition précise de l'« arbre » est difficile à donner ; cette notion, prise au sens commun, recouvre
un certain nombre de concepts voisins mais non identiques.
Dans sa classification des types biologiques, Raunkiaer (1905) emploie comme critère « bourgeons à plus de
25 centimètres de la terre » pour regrouper certains végétaux en la catégorie des Phanérophytes. Bien entendu, ce
groupe comprend essentiellement les arbres, mais aussi quelques plantes herbacées de grande taille (bananiers,
bambous, Cactacées...) et les lianes. Inversement, des végétaux ligneux de faible taille, comme les saules nains qui
rampent à la surface du sol, n'entrent pas dans cette catégorie.
Au contraire, les forestiers, comme Aubréville (1965), distinguent « la grande classe des herbacées s'opposant, au
propre et au figuré, à celle des végétaux ligneux ». Le critère retenu est ici autant la taille que la structure, herbacée
ou ligneuse.
Cette difficulté de délimiter convenablement l'arbre et le phanérophyte se manifeste pleinement dans le cas de ce
qu' Emberger a appelé les « Phanérophytes scapeux ». Il s'agit de plantes des montagnes tropicales appartenant aux
familles évoluées des Lobéliacées et des Composées. Vivaces, elles édifient un pseudo-tronc entouré des bases
persistantes des feuilles et portent à leur sommet une énorme inflorescence. Sont-ce des plantes herbacées géantes
ou des arbres véritables ? Les avis des botanistes sont partagés sur ce point.
1. L'arbre adulte
• Son aspect
Souvent, même lorsqu'il est défeuillé, on peut reconnaître un arbre à son port. Ce caractère physionomique tient à
plusieurs causes : taille et forme du tronc, angles que forment les branches entre elles, importance relative des
rameaux...
Notons qu'il ne se manifeste bien que lorsque l'arbre est relativement isolé. En forêt, par la suite de phénomènes de
compétition, les troncs sont généralement plus allongés et les branches plus réduites.
L'axe primaire des plantes ligneuses, ou tronc, peut être réduit en hauteur, comme chez l'aubépine, alors que ses
branches latérales ont une grande extension ; c'est ce que nous nommerons la forme « buisson ». Il peut être bien
développé – forme « arbre » –, restant individualisé jusqu'au sommet de l'arbre (résineux) ou disparaissant
apparemment au-dessus des premières branches qui deviennent aussi grosses que lui (pommier, etc.). On a parlé,
dans le premier cas, de tronc excurrent et, dans le second, de tronc déliquescent. Les branches, elles, forment la
ramure, la cime, ou le houppier comme disent les forestiers, et portent rameaux et ramilles.
Certains ports sont cependant typiques. Lorsque le tronc porte à son sommet une couronne de grandes feuilles, sans
branches latérales, on parle d'arbre monocaule (papayer). Si les feuilles ne tombent que par cassure de leur base (et
non par une zone d'abcission), il restera sur le tronc une gaine formée par l'extrême base de ces feuilles (certains
palmiers) ; un tel tronc est nommé stipe. Remarquons, sans pouvoir le développer ici, que la monocaulie est
souvent considérée, à la suite des travaux de Corner, comme primitive.
Formes arborescentes
Formes arborescentes (d'après Corner).
Généralement le tronc est ramifié. Cette disposition est l'effet de deux phénomènes différents : le tronc peut cesser
brusquement de croître au profit de bourgeons axillaires sous-jacents ; ce phénomène à répétition aboutit à une
structure en « petits bouquets » (Anthocleista). Ou bien le tronc peut cesser pour un temps de fonctionner alors que
se forment des rameaux latéraux, puis reprendre son activité ; on obtient dans ce cas un arbre « à étages ». Le plus
souvent, la ramification aérienne ne manifeste pas de structure très nette. Il est cependant souvent possible de
distinguer deux types de rameaux. Les uns s'allongent beaucoup ; les autres, tout en croissant chaque année, ne le
font que par des entre-nœuds très courts, ne se ramifient pas, et peuvent se transformer en certains cas en une épine
(aubépine, Gleditsia).
Le port d'un arbre tient également aux proportions relatives du tronc et de la cime. Certaines Bombacacées
(baobabs, Chorisia) ont un tronc énorme par rapport au houppier qui peut se réduire à quelques branches
(Cavanillesia, Adenium), ce qui a fait surnommer ces arbres arbres-bouteilles. La forme de la cime, elle-même, est
souvent caractéristique, arrondie (chêne) ou élancée (peuplier d'Italie). Notons le port des « arbres pleureurs », à
longs rameaux souples (saule de Babylone), ou à rameaux rigides arqués vers le bas (Sophora).
Baobab
Adansonia L. (baobab) est un genre de la famille des Bombacaceae qui regroupe une dizaine d'espèces d'arbres adaptés à
la sécheresse originaires de Madagascar, d'Afrique et d'Australie, vivant parfois deux mille ans, à gros tronc et grandes
fleurs bisexuées pendantes.
Il faut signaler un trait morphologique qui se rencontre essentiellement dans les arbres tropicaux, la formation
d'organes latéraux de support. Ce sont des racines aériennes issues des branches (figuier banyan), ou les racines
émises par le tronc (« racines échasses ») des Uapaca. Ce peut être aussi des épaississements localisés de la base
du tronc qui jouent le rôle de contreforts, de taille quelquefois considérable (Mora excelsa). Les racines
superficielles se développent parfois de façon fortement asymétrique, leur partie supérieure sortant du sol et donnant
des « racines palettes », qui consolident l'arbre (Piptadenia africana). Chez certaines fougères arborescentes
(Cyathéacées), on remarque des échasses latérales qui s'enfoncent dans le sol, puis donnent naissance à de nouveaux
individus. F. Hallé a pu montrer (1966) que ces formations sont des tiges d'un caractère très particulier, comparables
aux stolons de quelques plantes herbacées.
Certains arbres tropicaux possèdent également des excroissances radiculaires qui sortent du sol (Avicennia) ou des
coudes aériens formés par les racines (Bruguiera) : les pneumatophores. Leur rôle, mal connu, est peut-être d'aider
à la respiration des racines, les arbres en question poussant dans des milieux vaseux asphyxiques.
La taille, autre caractéristique importante, ne correspond pas toujours à la hauteur au-dessus du sol : un pied unique
de myrtilles peut couvrir une superficie de plusieurs dizaines de mètres carrés bien que sa hauteur ne dépasse pas
60 centimètres. Dans de moindres proportions, une telle différence est la règle générale dans la forme « buisson ».
Les arbres les plus hauts (Eucalyptus regnans, Sequoia gigantea) peuvent atteindre de 110 à 120 mètres, la
hauteur de 170 mètres attribuée parfois au premier relevant d'un mythe. En Europe, les sapins et les chênes peuvent,
de façon exceptionnelle, s'élever entre 40 et 50 mètres ; c'est la taille moyenne des arbres de la forêt tropicale
(strate supérieure).
• Sa biologie
Les arbres peuvent atteindre un âge fort avancé. On sait que les séquoias vivent couramment plus de 5 000 ans.
Dans nos pays, on attribue à un if, planté à Krombach (Allemagne), quelque 2 000 ans. Généralement la vie d'un
arbre est plus courte, de 150 à 200 ans pour le hêtre, de 300 à 350 pour le chêne rouvre ou le sapin, une centaine
d'années seulement pour le bouleau ou le tremble.
Bouleau blanc d'Europe
Betula verrucosa Ehrh., le bouleau blanc d'Europe (famille des Betulaceae), est un arbre de 15 à 30 m d'origine
européenne à écorce blanche et lisse, craquelée à la base du tronc. Ses feuilles (diurétiques), bourgeons, écorce fraîche
(dépurative) et sève sont utilisés en phytothérapie.
Cette longévité est hors de proportion avec celle des plantes herbacées (mis à part les Cactacées et certaines
Liliales) vivaces ne subsistant que par la production, chaque année, de nouveaux individus (stolons à multiplication
végétative, bulbilles). D'après Mac Gregor Skene (1955), le pin a ses premières fleurs à 15 ans, le hêtre et le chêne
à 40 ans, le sapin à 60 ans. Selon de nombreux botanistes, une telle lenteur dans la reproduction sexuée des arbres a
pour conséquence une grande lenteur dans l'évolution des plantes ligneuses. Pour eux, les arbres actuels
représenteraient des formes végétales ancestrales par rapport aux plantes herbacées : il y a eu en effet soixante fois
plus de générations, et donc de possibilités de mutations ou changements chromosomiques dans la lignée d'une
plante annuelle que dans celle d'un sapin.
Si la floraison est annuelle, il n'en est pas de même pour le rythme de feuillaison et de défoliation. Dans la
généralité des arbres « feuillus » de nos régions, les feuilles tombent chaque année, avec les froids pré-hivernaux. Il
en est de même pour les arbres de la forêt semi-décidue ou décidue des régions tropicales, mais, dans ce cas, la
défoliation est causée par le manque d'eau, notamment par la diminution de la vapeur d'eau atmosphérique.
Cependant, certains arbres ont des feuilles marcescentes qui sèchent et persistent assez avant en hiver (chêne) ;
d'autres, des feuilles persistantes (conifères, arbres tropicaux de la forêt dense). En réalité, ces dernières ne durent
pas plus de deux ou trois saisons, et seule leur chute échelonnée dans le temps donne l'illusion contraire.
Toutes les feuilles ne tombent pas de la même manière. Les mégaphylles (Corner) laissent souvent une importante
base foliaire qui protégera le tronc en se desséchant. Dans d'autres cas (saules de Laponie), c'est le rameau de
l'année tout entier qui tombe aux premières gelées. Ce phénomène est souvent qualifié de décurtation.
Les cycles végétatifs, s'ils sont commandés en grande partie par les conditions du milieu externe, n'en dépendent pas
entièrement. En effet, il peut se surajouter, surtout dans les régions tropicales, un rythme endogène : Faidherbia
albida est une légumineuse qui porte fleurs et feuilles en saison sèche. Ce phénomène n'affecte dans certains cas
que des rameaux privilégiés. Il est banal de voir sur le même arbre des rameaux défeuillés, d'autres en pleine
floraison, d'autres encore portant des feuilles. Il n'en est jamais ainsi chez les arbres à rameaux équivalents qui
présentent souvent une impressionnante simultanéité biologique ; tous leurs rameaux latéraux suivent les mêmes
phases au même moment.
Un autre phénomène d'origine endogène se manifeste encore de façon spectaculaire : la ramification rythmique
(« flush » des auteurs anglo-saxons). Il s'agit d'une périodicité dans l'émission des productions latérales (feuilles,
rameaux) et dans l'élongation de l'axe principal. L'aspect même des productions latérales peut varier ; c'est ainsi qu'à
une croissance ralentie de la branche correspondra la formation de feuilles réduites à des écailles, à une croissance
vigoureuse de l'axe, la formation de feuilles bien développées. Ce phénomène, encore assez mal connu surtout quant
à son déterminisme (lié également à des rythmes trophiques et à des rythmes auxiniques, semble-t-il), peut être
rapproché de la formation périodique de bourgeons chez les arbres des régions tempérées.
2. Développement et structure
• Morphologie du développement
On connaît le mode de ramification des plantes herbacées dont les bourgeons axillaires se développent, assurant la
ramification de l'herbe. Celle des végétaux ligneux est beaucoup plus complexe et aboutit à la création des
silhouettes caractéristiques que nous avons décrites.
La forme « arbre »
Les arbres monocaules sont édifiés par le fonctionnement d'un méristème unique, généralement de grande taille
(les bourgeons axillaires étant constamment inhibés), qui fonctionne régulièrement pendant la vie de l'arbre. Après
une assez longue durée (plusieurs dizaines d'années parfois), il se transforme brusquement en une inflorescence
terminale unique qui préludera généralement à la mort de l'arbre (Corypha par exemple). Parfois, cependant, cette
transformation permettra le développement de bourgeons axillaires qui assureront la survie de l'arbre. Ce relais peut
être pris par des bourgeons proches du sommet, comme chez Jatropha multifida (ramification sympodiale), ou par
les bourgeons les plus basaux (cas des palmiers Raphia, Korthalsia, Plectocomia).
Les arbres monocaules à inflorescences latérales diffèrent des arbres ramifiés par la nature uniquement
inflorescentielle des bourgeons axillaires.
Pour les arbres ramifiés, la morphogenèse suit des voies plus complexes. Pendant les premières années de son
existence, la plante croît vigoureusement par son bourgeon apical, les bourgeons axillaires restant totalement inhibés.
On a un état monocaule transitoire qui permet la formation d'un tronc, caractéristique de ce type biologique.
Dans un stade ultérieur, les derniers bourgeons axillaires parus prennent un faible développement. Cependant, ils
n'ont pas une vigueur suffisante pour édifier de véritables rameaux latéraux et ne tardent pas à tomber. Entre la 5e et
la 12e année, les bourgeons axillaires du scion terminal se développent vigoureusement, les plus près du sommet
étant les plus longs. Ce phénomène se reproduira tous les ans sur l'axe principal de la plante et sur ses rameaux
latéraux, construisant le système de branches d'ordre croissant.
Les branches latérales n'ont pas exactement la même structure que la pousse terminale. Cette dernière manifeste une
symétrie radiale : elle est circulaire en section transversale, et ses appendices, feuilles et rameaux, sont de taille
égale. Au contraire, les pousses latérales ont une symétrie bilatérale qui se traduit par la section transversale
elliptique du rameau, et une différence de taille des feuilles, des bourgeons axillaires et des rameaux latéraux, selon
que ces organes sont sur la face supérieure ou la face inférieure ; celle-ci étant toujours favorisée, il y a hypotonie.
Cette hypotonie se montre nettement en période de repos végétatif, les bourgeons de la face regardant le sol sont les
plus gros, et, au printemps, ce sont eux qui s'ouvriront les premiers.
En bref, la forme « arbre » (non monocaule) est caractérisée par son hypotonie et son acrotonie (dominance du
bourgeon apical sur les bourgeons latéraux).
La forme « buisson »
Dès la première année, les bourgeons axillaires sont volumineux et fortement développés.
La deuxième année, tandis que le rameau terminal continue à s'allonger en formant sur ses côtés d'autres productions
latérales, ces bourgeons se développent d'autant plus qu'ils sont plus loin du sommet du rameau principal. C'est donc
à la base de la plante que la ramification est la plus active ; il y a basitonie. Ce processus se répétera chaque année
sur chaque rameau.
En réalité, dans un assez grand nombre d'espèces, et notamment dans les « arbres » fruitiers européens, il y a une
combinaison de basitonie et d'acrotonie. La jeune plante est basitone, mais rapidement la plupart de ses rameaux
latéraux abandonnent leur port oblique et se redressent, acquièrent à leur sommet un pouvoir de ramification certain.
C'est alors la région médiane qui est dépourvue de bourgeons capables de croissance ; il y a mésotonie. On conçoit
que la « taille » des rameaux inférieurs (gourmands) favorise la pousse des rameaux supérieurs.
D'autre part, les rameaux latéraux et ceux qu'ils engendreront, de même, montrent une structure dorsiventrale, par
leur section transversale et la taille de leurs appendices. Contrairement à ce que l'on avait dans la forme « arbre »,
c'est la face supérieure qui est dominante, qui porte les appendices les plus gros et les plus aptes à se développer.
Cette constatation est à la base de la technique horticole de l'arcure.
D'une façon générale, la ramification s'effectuant de manière différente dans la forme « arbre » et dans la forme
« buisson », elle se caractérise pourtant par l'asymétrie de ses rameaux latéraux et de leurs productions. Cette
bilatéralité, si elle existe dans quelques plantes herbacées, n'y est pas commune.
• Anatomie du développement
L'important accroissement en épaisseur qui aboutit à la formation du tronc et des branches résulte de phénomènes
anatomiques qui compliquent la structure primaire de la plantule, mais selon des modalités diverses.
Chez les Dicotylédones, il apparaît deux couches génératrices concentriques. Le cambium externe produit une
couche de liège centrifuge interrompue seulement par les lenticelles. Parfois, au cours des années, ce cambium ne
fait que fournir de nouvelles couches de liège (hêtre, orme), mais, généralement, il cesse de fonctionner après un an
ou deux et il est relayé en profondeur par de nouvelles assises génératrices. Cette subérification qui va
s'approfondissant forme une enveloppe externe de tissus morts : le rhytidome.
Simultanément, un second cambium, l'assise génératrice libéro-ligneuse, plus interne, forme du bois centripède et du
liber secondaire. Sans insister ici sur la structure parfois complexe de ces tissus, disons que le nombre de couches
du liber secondaire varie suivant les conditions écologiques, l'âge et l'espèce de l'arbre. Classiquement, on affirme
que, chaque année, il se produit une couche de bois secondaire. En réalité, les études récentes (Bunning, Allary
notamment) ont montré que chaque « flush » formait, par activation du cambium, un anneau de bois. C'est ainsi que,
chez le chêne, les pousses de la Saint-Jean provoquent la formation d'un anneau surnuméraire. Dans les arbres
tropicaux à croissance rythmique, comme l'hévéa, quatre ou cinq couches peuvent se superposer chaque année.
Les couches les plus internes du bois s'enrichissent en matières colorantes, en tannins et en éléments minéraux,
perdent leur eau et leur amidon, deviennent plus denses ; c'est ce que l'on appelle le cœur, par opposition à l'aubier,
bois plus superficiel. Remarquons que cette transformation est peu visible chez quelques arbres tempérés (bouleau,
érable) et la plupart des arbres tropicaux.
Chez les Monocotylédones, les phénomènes de la croissance en épaisseur sont fort différents. L'épaississement du
tronc correspond à la juxtaposition de faisceaux libéro-ligneux nouveaux à ceux qui se sont formés antérieurement.
Ces faisceaux s'entrelacent de façon complexe, différente selon que l'apex caulinaire est saillant ou déprimé.
Cependant, certaines manifestent une faible activité cambiale au niveau des faisceaux (cambium intrafasciculaire).
Chez quelques Liliales (Dracaena, Testudinaria), il existe une zone, juste à l'extérieur du cylindre central, où se
différencient de très nombreux faisceaux plus ou moins concentriques. Des botanistes (Lindinger) y ont reconnu une
périodicité de fonctionnement comparable à celle des cambiums des Dicotylédones.
Chez les Fougères, enfin (certaines Cyathéacées atteignent 20 mètres de hauteur), le tronc a une structure
extrêmement confuse, édifiée à partir d'une anatomie dictyostélique. Les traces vasculaires descendant des frondes
sont nombreuses et entremêlées. Il s'y ajoute un important réseau de faisceaux intramédullaires, faisceaux
apparaissant quand la jeune fougère possède une dizaine de feuilles. De nombreuses racines adventives courent à la
surface du tronc et le consolident.
3. Écologie
La répartition des arbres en altitude et en latitude est étroitement liée au climat. Dans les régions chaudes tropicales
et subtropicales, les arbres poussent partout où la sécheresse de l'air et du sol ne les en empêche pas (bordures des
déserts chauds). Les arbres des savanes et des caatingas se sont adaptés à ce milieu relativement sec ; ils possèdent
un rhytidome très épais, des feuilles épaisses souvent recouvertes de cire, ou charnues, et leur tronc tortueux
contraste avec le port élancé des arbres de la forêt dense. D'autres possèdent de véritables réserves d'eau dans leur
tronc (arbres-bouteilles). Sur les montagnes et dans les régions froides du globe, c'est la température qui limite l'aire
des arbres. De taille généralement faible, ils ont souvent de petites feuilles enroulées sur elles-mêmes (Éricacées).
Une corrélation nette existe entre les limites altitudinales et latitudinales des arbres. Dans les régions tropicales, la
forêt peut atteindre 4 000 m (Ruwenzori, Himalaya) ; dans les Alpes, elle ne dépasse guère 2 200 m ; dans les
Carpates du Nord, 1 550 m ; et dans le centre de la Suède, 1 000 m. On sait que tout au Nord (Labrador, Laponie),
même au niveau de la mer, elle cède la place à la toundra arctique. L'influence de la taille des massifs est également
certaine ; plus la montagne est haute, plus la limite supérieure des arbres l'est. Ce phénomène se voit bien en
Suisse : la forêt des Préalpes (Santis, Pilate) hautes de 2 000 à 2 500 m ne dépasse pas 1 650 m ; celle des Alpes
(Valais, Bernina), qui culminent à plus de 4 000 m, atteint 2 500 m.
Arbre-bouteille
Arbres de certaines régions tropicales sèches (nord-est du Brésil, sud-est de Madagascar.) de la famille des Bombacaceae,
les arbres-bouteilles ont le tronc bombé car il renferme une grande quantité d'eau destinée à résister à la sécheresse.
Toutes les familles ou espèces ligneuses ne sont pas également adaptées aux mêmes climats. Les aires des Palmiers
(tropicaux), de Fagus et de .othofagus (tempérés) et d'Alnus viridis (boréal) le montrent bien.
On remarquera que l'aulne vert se situe dans les Alpes à une altitude plus élevée que le hêtre, de même son aire
générale est plus nordique.
D'autre part, les forêts se comportent tout autrement que de simples juxtapositions d'arbres. Leur feuillage crée un
microclimat à périodicité régulière, tant par leur ombre que par l'intense évaporation due à sa formidable surface.
Quand il tombe, formant la litière, il restitue au sol une quantité importante des éléments qu'y avait puisés l'arbre
pour assurer sa croissance et il apporte des ions nouveaux grâce à l'assimilation chlorophyllienne.
Les arbres isolés, cependant, constituent une micro-formation qui n'est pas sans importance pour leurs voisins. Qu'un
arbre vienne à s'installer dans un défrichement, il ne tarde pas à être entouré de tout un cortège de plantes de
sous-bois, croissant grâce à son microclimat. C'est à un phénomène de cet ordre qu'est due la savane « à
boqueteaux » de certaines régions tropicales, chaque bosquet ayant un arbre comme origine.
Les ensembles qui accompagnent les arbres comprennent aussi de nombreuses espèces épiphytes, parasites ou
saprophytes. Les épiphytes y sont beaucoup plus rares que dans la forêt, à moins qu'ils ne soient aptes à supporter
une sécheresse relative et une luminosité plus forte (Broméliacées). Les Cryptogames ne sont pas les mêmes. Dans
une hêtraie humide de nos régions, on rencontrera sur le tronc des arbres peu de lichens (Sticta, .ephromium) et de
nombreuses mousses et hépatiques (Isothecium, Orthotrichum, Tetraphis, Phagiochila, Radula, Metzgeria) ; des
hêtres isolés porteront d'autres genres (Evernia, Xanthoria, Ramalina, Thuidium, .eckera, Barbula,
Amblystegium, Lophocolea, Madotheca).
Signalons également que les arbres abritent toute une faune qui leur est propre. Sans parler des oiseaux, des
adaptations précises permettent cet habitat à des mammifères (le rongeur Anomalurus à queue prenante ; l'écureuil
volant, Sciuropterus), à des batraciens dont les têtards se développent dans l'eau retenue par des bases foliaires
(Leptodactylus) et à des reptiles nombreux. Une infinité d'insectes y trouvent même le gîte et le couvert ; les
xylophages, dans nos régions, sont des Coléoptères (bostryches, cérambides) ou des Hyménoptères (Sirex), les
phytophages, des chenilles de Lépidoptères ou des Coléoptères (orcheste, galéruque). Beaucoup de larves de
Diptères et d'Hémiptères se développent dans des galles sur des feuilles ou des tiges.
Au niveau de la litière, le rôle des animaux n'est pas moins important (rhizopodes, lombricides), allié à celui des
champignons, souvent mycorhiziens. Il ne diffère guère, si ce n'est par son ampleur, pour un arbre isolé et pour une
forêt.
Gérard CUSSET
Thématique
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Médias
Médias de cet article dans l'Encyclopædia Universalis :
Bibliographie
E. A. MENNINGER, Flowering Trees of the World, New York, 1962
J. P ARKING , « The Durian Theory. A Criticism », in Phytomorph., 3. 1953
C. C. RAUNKIAER, Types biologiques pour la géographie botanique, Copenhague, 1905
R. SCHNELL, La Forêt dense, Paris, 1950.