18/12/2008 Langage modulaire / grounded Les réseaux du langage Données de l’imagerie cérébrale • Psycholinguistique classique : langage modulaire, représentations abstraites. • ortho/phono/morpho/sémantique/visuel/audio Marie Montant L3 Neurosciences - 2008 Dual Read Out Model (Coltheart) 1 18/12/2008 Langage modulaire / grounded Langage modulaire / grounded • Psycholinguistique classique : langage modulaire : ortho/phono/morpho/sémantique/visuel/audio • Grounded cognition: les connaissances sont implémentées dans • Ce qui est négligé : – l’apprentissage est plurimodalitaire – Le cerveau est TRES interactif (effet FB sur aires sensorielles primaires). – un réseau plurimodalitaire – des boucles perception/action. Le langage n’est donc pas modulaire et peu abstrait. Rappel symbolisme contre connexionnisme • En sciences cognitives, le traitement de l’information est tiré de la métaphore de l’ordinateur : le cerveau traite des symboles abstraits, amodaux. Dual Read Out Model (Coltheart) • Aboutit à des modèles computationnels symboliques, boîtes et flèches. 2 18/12/2008 Rappel symbolisme contre connexionnisme Rappel symbolisme contre connexionnisme • Le langage est le résultat d’opérations (computation) réalisées sur des formes visuelles abstraites, des formes phonologiques abstraites, des formes morphologiques abstraites, des formes sémantiques abstraites, dans des boîtes séparées et étanches. Modèles connexionnistes : le langage émerge de l’activation de réseaux de neurones. Rappel symbolisme contre connexionnisme Rappel symbolisme contre connexionnisme Modèles connexionnistes : le langage émerge de l’activation de réseaux de neurones. Permet l’apprentissage, le renforcement synaptique, la plurimodalité, les couplages sensori-moteurs, le feedback. Modèles connexionnistes : – Faibles : localistes (une zone = une fonction) – Forts : distribués ( fonctions en réseaux). Parallel Distributed Model : Triangle Model de Seidenberg 3 18/12/2008 Pourquoi parler modèles ? • Parce que nous pensons dans le cadre de modèles. • La recherche est guidée par les modèles théoriques (implicitement ou explicitement). • Grounded (embodied) cognition est compatible avec les modèles connexionnistes distribués. Barsalou 2008 http://www.psychology.emory.edu/cognition/barsalou/ (Barsalou, BBS 1999, Annual Review of Psychology 2008) • La cognition est sous-tendue par des boucles perception-action. Ex. le téléphone est codé par une assemblée de neurones distribués sur les aires visuelles, tactiles, proprioceptives, motrices et auditives. Barsalou 2008 http://www.psychology.emory.edu/cognition/barsalou/ • Grounded (embodied) cognition vient en réaction aux théories amodales du langage provenant de la révolution cognitive de Chomsky 1957. • La cognition n’est pas la computation de symboles amodaux dans un système modulaire Les réseaux du langage • Le langage adulte est le produit de l’apprentissage. • Il est plurimodal. • Il utilise le principe de l’exploitation neuronale. 4 18/12/2008 Les travaux de Hebb Les travaux de Hebb (1949) (1949) • La mémoire à court terme repose sur l’entretien de l’activité au sein d’une population de neurones ( un circuit réverbérant) : une assemblée de cellules • La mémoire à court terme repose sur l’entretien de l’activité au sein d’une population de neurones ( un circuit réverbérant) : une assemblée de cellules • La mémoire à long terme se développe grâce au renforcement des synapses de ce circuit. Une assemblée de cellules : un circuit réverbérant Output moteur Potentiation • Le poids synaptique des connexions dépend de la proba. que les 2 neurones connectés soient activés dans la même fenêtre temporelle. • Les neurones qui s’activent souvent de manière synchrone renforcent leurs synapses mutuelles. Input auditif 5 18/12/2008 Circuit renforcé Apprentissage par sélection Phase 1 : différents circuits sont possibles Phase 3 : Phase 2 : un chemin ré-entrant se une sous-population développe de cellules est activée Phase 4 : les synapses du circuit sont renforcées, les synapses et neurones peu utilisés disparaissent Assemblées de cellules et langage Exemple : => Les mots sont d’abord appris ... • Les mots sont représentés dans le cerveau sous forme d'assemblées de cellules (= cluster fonctionnel). • Ces assemblées sont distribuées sur les aires corticales simultanément activées au moment de l'apprentissage du mot. ... en les entendant et en les prononçant. 6 18/12/2008 • Apprentissage des mots par co-activation du cortex temporal et du cortex frontal gauche. Broca Une fois que l’assemblée est formée, l’activation de l’un de ses élément va entraîner l’activation de l’ensemble de l’assemblée (ignition). Wernicke • Co-activation systématique => les mots sont codés par des assemblées de neurones situés dans ces deux régions. La nature est économe : principe de l’exploitation neuronale La nature est économe : principe de l’exploitation neuronale •Apprentissage de la lecture : le cerveau utilise le réseau de la perception/production de la parole déjà en place. •Apprentissage de la lecture : les connaissances orthographiques se greffent sur les connaissances phonologiques. •Les connaissances orthographiques se greffent sur le réseau existant et modifient la perception de la parole. •Les connaissances orthographiques influencent la perception de la parole. 7 18/12/2008 Les connaissances orthographiques influencent la perception de la parole. Les connaissances orthographiques influencent la perception de la parole. ain (main) in (fin) ein (sein) aint (saint) … /nain/ Effet de consistance TDL auditive Sensori-motricité (orthographe) -age Effet de consistance TDL auditive /stage/ Visual Word Form Area • Aire cérébrale occipito-temporale gauche (gyrus fusiforme) dédiée à la reconnaissance visuelle des mots Vision (orthographe) • Dehaene et Cohen Audition (phonologie) 8 18/12/2008 Zone du langage (Dejerine, 1892) Alexie Pure • Centre des images motrices des mots (Broca) • Centre des images auditives des mots (Wernicke) • Centre des images graphiques des mots (g. angulaire) • Conversions graphèmes/phonèmes (g. fusiforme ?) VWFA, Cohen et Dehaene, 2000, 2005 Alexie Pure Zone du langage (Dejerine, 1892) Les patients alexiques lisent « lettre par lettre » Gros effet de la longueur des mots : Alexie Pure Ecriture préservée, parole intacte. 9 18/12/2008 Zone du langage (Dejerine, 1892) alexie avec agraphie alexie avec agraphie : déficit de la lecture et de l’écriture, parole légèrement atteinte (lésion dans la zone du langage) Alexie Pure 10 18/12/2008 Activation RVWFA 3 fois + forte chez le patient que chez les contrôles Décodage des lettres dans HD transfert (1 par 1) par le splenium du CC Visual Word Form Area : spécifique des mots 11 18/12/2008 Critique ? Pas d’ET, pas de # mots/nm 12 18/12/2008 NeuroImage 2004 Critiques : • détermination de la couleur des points ? • VWFA : activité tâche ortho modalité visuelle pas > activité tâche phono même modalité • Rien à droite ? 13 18/12/2008 Critique du VWFA : Price & Devlin, 2003 Assemblées de cellules, suite… Sensori-motricité VWFA Idem manipulation d’images d’objets, répétition, etc. Assemblées de cellules, suite… • Le langage est adulte est le résultat de l’apprentissage. • Grounded/embodied cognition : – la cognition est multimodale – Elle est sous-tendue par des boucles perception-action. Vision Audition Assemblées de cellules, suite… • Le cortex est caractérisé par un fort degré • de divergence (chaque neurone est connecté à des milliers d’autres neurones, chaque aire à des dizaines d’autres) • et de convergence : chaque neurone et chaque aire reçoit de multiples inputs. • Cette architecture permet de mettre en relation (via les aires associatives) : • les inputs • les inputs et les outputs 14 18/12/2008 Assemblées de cellules, suite… Ignition des functional webs • Selon F. Pulvermueller (« The neuroscience of language », 2007), les neurones sont organisés en « functional web » : Neurones fortement connectés entre eux Distribués sur un ensemble spécifique d’aires corticales Travaillent ensemble comme une unité fonctionnelle Chacun est nécessaire au fonctionnement optimal du « web ». • L’activation d’une sous-partie du réseau entraîne l’activation du réseau entier (ignition). Les « functional webs » du langage Les « functional webs » du langage Broca •L’ignition explique plusieurs une partie de la mémoire : si l’assemblée de cellule représente l’architecture mnésique d’un objet (avec ses différentes composantes), la présentation d’une caractéristique de cet objet suffit à activer l’ensemble de sa trace mnésique. •Ex. voix d’un individu connu. Wernicke Co-activation systématique => les mots sont codés par des assemblées de neurones situés dans ces deux régions. Ceci est le réseau de base du langage. 15 18/12/2008 Les « functional webs » du langage Les « functional webs » des mots (hypothèse Pulvermueller) L’apprentissage des mots qui désignent des objets concrets ou des actions entraîne la formation d’un réseau qui comprend : la zone périsylvienne (IFG/STG) + les neurones des aires sensorielles et motrices relatives aux attributs de l’objet/action désigné(e). Il inclut le cortex auditif secondaire pour la perception de la parole et le cortex frontal contigu des aires motrices de l’appareil vocal pour la production de la parole. Les réseaux fonctionnels des mots (hypothèse Pulvermuelle) Ex. marteau Embodied Words Ex. marteau : infos sensorielles associées ? Motrices ? Friedmann Pulvermuller http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/people/friedemann.pulvermuller/ Grounding Language in the Brain, sous presse (embodiment) 16 18/12/2008 Noms concrets (imageables) Verbes d’action Dynamique spatio-temporelle Perception de la parole Données MEG Pulvermueller, 1999 Notez que l’encodage des mots dépend de leur «écologie» et pas de leurs ressemblances (Hut, Cut, But) Rq : les associations peuvent se former entre neurones proches ou neurones distants. Dynamique spatio-temporelle Dynamique spatio-temporelle Perception de la parole Données MEG Perception de la parole 17 18/12/2008 Dynamique spatio-temporelle Perception de la parole Effet Mc Gurk • Présentation simultanée audio-visuelle d’une syllabe : BA-GA Pourquoi la multimodalité ? • Parce que le signal acoustique est pauvre et ambigu • Parce que c’est ainsi que les objets sont appris. • Parce que l’activité multimodale est supérieure à la somme des activités unimodales. Effet Mc Gurk Convention radiologiques • Les sujets perçoivent DA. King & Calvert, 2001 La congruence entre mot entendu et mot vu (mvt de bouche) entraîne une augmentation du signal IRM supérieur à la somme des activités unimodales 18