Sur l`évolution embryonnaire des griffes tarsales

B u 11 e t i n
in t e r na ti o n a 1 d e l'A c a d é m i e t c h c'! q u e d e 1 S c in c e s 1 9 4 4 .
Extrait du texte tchèque publié dans la revue Ro:(;pravy II. tfîdy
éeJké akademie.
Année LIV.
Numèro 16.
Sur l'évolution
embryonnaire des griffes
tarsales des Opilions.
Par le
Dr VLADIMiR SILHAVY.
Présenté le 25 jili 1944
Prague 1946
Bulletin international
de
l'Acad é mi e
tch è qu e
de s
Sciences . 1944.
Extrait du texte tchèque publié dans la revue Rozpravy Il. tfidy Ceské akademie ."
Année LIV.
Numéro 16.
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-
Sur l'évolution embryont;taire des griffes
tarsales des ·Opilions.
Par le
Dr. V.LADIMfR SILH:AV ·Y.
Pr ése nt é l e 25 j'uli 1944 .
Résumé.
L'anné 1934 faisant une étude de jeunes Opilions j'ai observé que
la grüfe tarsale des pattes chez certaines espèces était munie d'un petit denticule accessoire, situé sur le côté concave près de la pointe et que celui-ci
manquait aux adultes. Pour expliquer ce fait j 'ai étudié l'évolution embryonnaire des griffes des espèces Opilio parietinus, Phalangium opilio, Lophopilio tridentatus, Oligolophus tridens et Lacinius labacensis.
Dans cet travail je publie les resultats de ces mes études embryologiques· et j 'ajoute quelques remarques sur la copulation, la morphologie
des oeufs, la physiologie de l'éclosion et la première mue d 'un Opilion.
La matière: les oeufs de l'Opilio parientinus, pondus le plus souvent
sous le crépi détaché ou entre deux briques au nombre d 'environ cinquante,
de diamètre. de 0,7-0,8 mm, exceptionnellement de plus d 'un milimètre.
Je ne peux pas affirmer la constatation de H ENKI NG que les oeufs pendant
l'évolution s 'agrandissent. Les oeufs sont pâles, chez Opilio parietinus ils
sont jaune-citron clair, chez Phalangium opilio un peu plus foncé , à la ·
surface d 'éclat gras brillant, de 0, 7 mm de diamètre environ. Espèce Lophopilio tridentatus a les oeufs presque blancs, de diamètre de 1,0-1 ,3 mm.
La méthode. Les oeufs ramassés pour la plupart au printemps et
contenants des embryons dans diverses phases d'évolution, sont fixés a
ZENKER ou formol. Une partie des oeufs étaient observés en tranches colorées par de l'hématoxyline-éosine . La plupart en étaient observés à partir de
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leur coloration avec de l'hématoxyline, dans le glycérol. Pour le contrôle,
j'ai étudié à la fois là matière non fixée et non colorée.
L 'évolution de la grüfe tarsale .
Le seul travail qui se rapporte à notre sujet est , Entwickelung des
Spinnapparates bei Trochosa singoriensis LAXM . ... " de JAWOROWSKI, dans
lequel un chapître est consacré à l'évolution de la griffe tarsale de cette
araignée. Mais parce-que J AWOROWSKI n 'avait pas observé l 'évolution dès
premières phases, il s'était par erreur imaginé l'évolution de la ~iffe comme
une modification simple de l'épine a l'extrémité du tarse . ·
Mais chez toutes les espèces des Opilions que j'ai observées il se produit d'abord d'une petite île des , cellules onychogènes" une formation
plasmatique molle que j 'appelle , protonychium". De cet protonychium
· se forme par la fusion des parties voisin~s de l'extrémité de la patte la
, griffe embryonnaire". On peut diviser l'évolution de la griffe tarsale d'un
Opilion en étapes suivantes:
I. Naissance d 'une île de cellules onychogènes .
II. Transformation de cette île en protonychium plasmatique.
III. Transformation du protonychium en griffe embryonnaire metaplasmatique.
•
IV. Formation de la première griffe jevénile.
V. Formation des griffes juvéniles ultérie~res.
VI. Formation de la griffe tarsale définitive.
I. A la fin du février e~ en mars les pattes et les palpes d 'un embryon
sont visibles comme cinq paires de tubercules qui se prolongent en sacs
aveugles un peu rétrécis a l'endroit des articulations prochaine.s.
A la section sagitale on peut voire (fig. l) que la paroi du sac est
composée d'une couche de cellules cubiques d 'ectoderm aux noyaux rélativement grands. Mais cette couche de cellules n'est pas épaissie sur le pôle.
La médulle est composée d 'un stroma mesenchymatique, où se trouvent
tantôt des noyaux petits, entourés d'une couche de protoplasma (cellules
mesenchyJUatiques), tantôt de plus grandes cellules mesodermiques sphériques qui se rangent en bandes obliques ; de ces bandes prennent origine
les muscles, le stroma mesenchymatique donne naissance aux tendons.
Les cellules du pôle ne se distinguent ni par leur morphologie ni par
leur teinture des autres cellules épidermiques, toutefois pendant leur évolution, ills diffèrent nettement par la modification de leur fonction. Tout
d 'abord les cellules du pôle apical forment une cuticule très mince; puis
il se differencie un peu e:Xcentriquement une petite île de cellules que j'appelle
, onychogènes" . Ces cellules se couvrent d 'une cuticule sur leur surface ;
celles qui se trouvent sur la périphérie de l'île produissent aussi une membrane sur leur côté lateral de sorte que cette île est separée des autres
cellules d'eètoderm (fig . . 1).
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II. La seconde étape d'évolution que j'ai observée en plusieurs centaines de préparations, rentre par son mécanisme parmi les phénomènes
les plus interessants d'embryologie. - L'île plate de cellules onychogènes
s'enfonce au centre, les cellules s'accroissent (fig. 2), plus tard l'île toute
entière fond; les cellules se touchent par leurs surfaces, munies de la cuticule, qui est par ce mécanisme attirée en forme d 'un entonnoir dedans (fig. 3).
Puis suit la phase de sécrétion. Les cellules, sourtout les cellules onychogènes qui sont restées sous le surface de l 'extrémité du tarse, secrètent
sous la cuticule un liquide (fig. 6, So). Mais les cellules onychogènes enfoncées qui en .attendant se sont divisées, ne secrètent rien. La c~ticule est
soulevée par la secrétion de la surface des cellules, mais non dans la périphérie de l'île, où elle est implantée entre les cellules; l'humeur sous la
cuticule est incolore, réfractant et elle se teint moins que le protoplasma
de cellules.
La sécrétion continue, mais la cuticule ne s'étend plus ; par la pression de l'humeur qui s'accumule sous la cuticule, la surface molle de l'ectoderme, étant fixée a l'endfoit de-l'enfoncement, se déforme en un cône au
point un peu courbé (fig. 6, 5). A l'endroit où la cuticule s'enfonce, nous
pouvons .z·emarquer une sorte d 'entonnoir sur la pointe du protonychium
(fig. ti, N).
En même temps on peut suivre le mêhle procès sur les autres parties
du pôle de la patte, où par la sécrétion, les cellules se sont éloignées de la
cutièule jusqu'à une certaine distance de la pointe. C'est l'origine d 'un
protonychium plasmatique qui est jusque là composé de plusieurs cellules
aux grands noyaux sphériques (fig. 6) .
• La médulle mésenchymatique vue de côté ressemble à un reticulum
fin, qui, en forme d 'un Y , embrasse avec ses branches les cellules onycho ~
gènes originaires. Le protonychium prend alors son origine du pôle d 'un
sac originaire par un proces mécanique, par la pression de l'humeur sur
les parties molles de la surface.
III. La troisième étape de l'évolution du protonychium commence par
la forma_tion de la seconde cuticule sur la surface du protonychium, dont
la forme est par cette cuticule fixée. La première cuticule se dissout peu
a peu dans le liquide de l'oeuf; les cellules de la pointe du protonychium
se rétirent et elles sont remplacées par- la chitine transparente noirâtre,
dont la forme est un peu changée (fig. 7-10). Au moment de la dissolution de la première cuticule on peut voir les premiers fondements d 'épines
des pattes comme des petits tubercules conoïdes qui s'accroissept (fig.
7, 8, T~> T 2 , T 3 ).
Les onges embryonnaires metaplasmatiques sont pourvous au côté
dorsale de deux proéminences, crista supet·ior (fig. 8, C), 'crista inferior (fig.
8, D) et d:une proéminence ventrale, auricula (fig. 8, B) . La partie centrale
de la griffe prend son origine des cellules onychogènes (fig. 8, A), tandis
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que crista superior, inferior et auricula viennent des cellules d'ectoderme
voisines. Dans la crista superior et auricula sont inserés deux tendons très
fins (fig. lü). La chitine à l'endroit du retréciment près de la base de l'ongle
est molle, de sorte que toute la formation se prête aux mouvements faci"
lement. J'ai souvent observé que les ongles embryonnaires même longtemps devant l'éclosion se mettent brisquement en mouvement dans le
sens d'une extension.
IV. La première griffe juvénila ne se forme qu'à la fin de l'évolution
embryonnaire. Les jeunes quittent l'oeuf à la vérité avec les griffes embryonnaires, sous lesquelles la griffe juvénile est déjà complèment développée. La griffe embryonnaire est d'habitude rejetée avec la première
exuvia au bout de quelques minutes.
La griffe juvénile se développe tout indépendamment de la griffe
embryonnaire, située rélativement bien au dessus de cet ongle. Le développement de la griffe embryonnaire fini, les cellules se ~etirent de telle manière
que, sous la cuticu1e à la fin de la patte, reste ur: espace, rempli·d'un liquide
transparent qui est, du coté proximal, délimité par la fondation hémisphéroïde du tarse (fig. lü, S). La surface du tarse au commencement n'est
pas distincte, mais plus tard, elle est nettement arrêtée et on peut voir au
pôle les fibres fines, qui ne sont visibles que par leur refraction. Elles semblent pousser de l'intérieur du tarse (fig. 11, V). Parmi ces fibres se trouvent
plusieurs petits granules (fig. 11, Z), par lesquels 1a transparence du liquide
est troublée en form d 'un triangle (vu de dessous, c'est la formation plaque) .
L'endroit granuleux se déplace vers la pointe apicalement et on y peut voir
tout de suite la base de la griffe juvénile, plus tard la griffe tout entilre;
'chez certaines espèces d'Opilions on peut remarquer aussi le denticule
accessoire.
La griffe juvénile développée, les petits granules disparaissent tandis
que les fibres restent quelque temps encore visibles; même les tendons de
l'ongle embryonnaire sont toujours bien évidents et leur fonction est aussi
intégrée.
La griffe se développe outre les cellules par la modification d 'un
humeur (bioplasma?) à l'aide de fibres et de granules.
JAWOROWSKI nous montre sur la figure 34 (Tab. IV) la partie terminale de la patte d'un embryon de Trochosa singoriensis en état d 'avant la
première mue. Nous y pouvons remarquer que les deux griffes juvéniles
sont entourées de fibres. Mais dans le texte nous ne trouvons rien sur ces
fibres. Pourtant je crois, que le développement de la griffe tarsale chez les
araignées est semblable a celui des Opilions.
'
La signification du petit denticule accessoire, qui se trouve sur la
griffe juvénile de quelques espèces d ' Opilions (fig. 13, 14, 15) est peu claire.
Il est possible qu'il porte une fonction biologique (meilleure possibilité de
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se retenir sur les surfaces lisses) ou il rie s'agit que d'une formation rudimentaire.
En outre de l'espèce Opilio parietim~s j'ai trouvé un denticule semblable encore chez Opilio saxatilis, Phalangium opilio, Platybunus bucephalus et Liobunum rotundum. Chez nos espèces de la sousfamille Oligolophinae le denticule accessoire manque. Sous l'ongle embryonnaire, dont
le développement est le même, il se forme seulement la griffe simple, la
même que chez les espèces Platybunus triangulat·is et Lophopilio tridentatus , dont j'ai exploré les jeunes.
La durée de l'existence du denticule accessoire sur les gfiffes tarsales
chez differentes espèces n'est pas la même. Platybunus bucephalus possède
déjà après sa seconde mue le denticule plus petit et quand son corps atteint
la longeur de 1,5-2 mm le denticule disparaît. Par contre Liobunum rotundum a son denticule bien développé ayant atteint la longueur du corps
de 3 mm, c'est au temps, où son développe1pent est presque fini.
V. L'examination du développement d'ultérieures griffes juvéniles et>t
très difficile à faire parce que la majorité des Opilions ont la chitine du
tarse pigmentée et la griffe développée n'est pas suffisamment visible
à travers. Mais d'après .la position de la griffe je pense que le développement
des griffes suivantes est le même que celui de la première.
VI. La "griffe tarsale définitive des espèces Opilio parietinus, Phalangium opilio, Liobunum rotundum, Lophopilio tridentatus est en forme
d'une faucille (fig. 16) à la pointe rélativement aigue; elle diffère des dernières griffes juvéniles seulement par sa grosseur. A la base de la griffe sont
inserés deux tendons. Le tendon dorsal est situé presque à l'axe du tarse,
le tendon ventral se trouve immédiatement sous la chitine.
La griffe tarsale de la patte-mâchoire est la même que celle des pattes
ambulatoires. Son évolution embryonnaire progresse paralelement. Seulement chez les espèces énumerées qui possident le denticule accessoire ce
n'est que la griffe juvénile simple qui se développe.
L'éclosion. Avant l'éclosion on peut voir sous les tuniques des mouvements peu importants: tantôt une extension de griffes embryonnaires,
tantôt des ondes péristaltiques passant de l'extrémité caudale jusqu'à
l'extrémité .frontale. En se tournant dans l'oeuf l'embryon déchire, peut
être par la pointe frontale, décrite par BALBIANI, les enveloppes de l'oeuf
de sorte que, pendant un mouvement plus violant, les tuniques crèvent
(d'habitude près de l'extrémité antérieure de l'embryon). Par cette rupture
le jeune Opilion fait sortir ses chélicères et ses pattes-mâchoires, puis les
pattes ambulatoires qui d'abord restent recourbees en noeud, quoique les
parties apicales se trouvent encore dans l'oeuf (fig. 18, 19). Après c'est la
partie antérieure du corps qui se dégage des enveloppes et finalement les
extrémités des pattes ambulatoires. Les enveloppes crèvent normalement
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par une rupture qui n'est pas complète, de sorte que les deux moitiés restent attachées.
Pendant l'éclosion le petit faucheur est très agile. L'éclosion finie ,
il reste quelque temps tranquille. Au bout de -quelques minutes le petit
faucheur commence à marcher maldroitement sur ses pattes recourbées. Par
la forme de son corps il ressamble à un acari, le mamelon oculaire est déprimé par la première exuvia. En quelques minutes, le plus tard au bout
d 'une heure, le jeune s'arête à plusieurs reprises et nous pouvons observer
sur son corps des ondes péristaltiques. Enfin une crampe prend le jeune
opilion, pendant laquelle ses pattes ambulatoiress'étirent et puis peu à peu
elles se replient sous le corps (fig. 20, a). Ensuite tout le corps se retracte
et s'étire en trois phases (fig. 20, a, b, c) . - L'exuvie crève à l'enqroit du
carapace, le mamelon oculaire se dégage, puis la région frontale , les chéliceres, les pattes-mâchoires et les pattes ambulatoires se rendent libres.
Toute la mue dure 5-10 minutes. La mue terminée le jeune reste quelque
temps tranquille avec ses pattes pliées sous le corps, puis il les étire et
~ommence courir.
Les autres mues jusqu'à l'état adulte se passent de la même façon .
L 'évolution postembryonnaire de nos Opilions est traitée dans mon travail
, Les Opilions de Mohelno ", qui est sous presse.
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INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
BALBIANI M.: Mémoire sur le développement des Phalangides. - H. Etudes, Sc. Na.t.
Tome VI, 1. Art. No 1, 1872.
BLANCH.: Anatomie & Physiologie de l'Appareil sexuel mâle des Phalangides. - Bull.
Soc. Vaudoise Sc. Nat. Ser. II, Lausanne 1880.
'
FAUSSEK V.: Zur Embryologie von Phala.ngium. - Zool. Anz . XIV, Jah1'gang,
No 353, 1891.
FAUSSEK V.: Zur Anatomie und Embryologie der Phalangiden. - Biol. Gentralblatt,
XII. Band, No 1, 1892.
HENKING H.: Untersuchungen über die Entwicklung der Phalangiden. - .Z eitschrift
f. wiss. Zool., Vol. 45, 1887.
HENKING H.: Biologische Beobachtungen an Phalangiden. - Zool. Jahrbücher, Abt.
für Syst., Geogr. u. Biol., III. Band, .Jena 1888.
JAWOROWSKI A.: Die Entwickelung des Spinna.pparates bei Trochosa singoriensis
La.xm. mit Berücksichtigung der Abdomina.lanhange und der Flügel bei den
lnsekten.- Jen. Zeitschrift f. Naturwiss., Bd. XXX, N.F. XXIII.
MENGE A.: Über die Leben~weise der Afterspinnen, Phalangida. - 1850.
MüLLER A.: Zur Kenntnis der Jugendformen einiger Opilioniden. - Senckenbergiana
IV. Band, Heft 1-2, 1922.
MüLLER A.: Zur Kenntnis der Jugendfo.rmen ei~iger Opilioniden Il.- Senckenbergiana
. VII. Bd., Heft 6, 1925.
PURCELL F.: Über den Bau und die Entwicklung der Phala.ngiden.Augen. -Zool. Anz.
No 408, 1892.
STIPPERGER H.: Biologie und Verbreitung der Opilioniden Nordtirols.- Arb. aus d.
Zool. Ins. d. Univ. Innsbruck, Bd. III, Heft 2, 1928.
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EXPLICATION DES FIGURES.
TAB. 1.
Fig. 1- 12. L 'évolution embryonnaire des griffes tarsales de l'Opilio parietinus. e = cellules d'ectoderme; 0 = cellules onychogènes;
= tissu mesenchymatique; md = cellules de mesodérme; c1 = la première cuticule; c2 =
la seconde cuticulei N = l'enfoncement de la cuticule; T 1 , T 2, T 3 = les fondements des épines; A = partie centrale de la griffe embryonnaire; B
auricula; 0 = crista superior; D = crista inferior. ·
Fig. l. Le fondement de la patte ambulatoire avec l'île de cellules ùnychogènes.
Fig. 2- 6. Transformation de l'île de cellules onychogènes en protonychium.
m
TAB. II.
Fig. 7- 10. Transformation du protonychium·en griffe embryonnaire.
Fig. 11- 12. Formation de la première griffe juvénile.
TAB. III_.
J<:ig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
13.
14.
15.
16.
17.
La griffe juvénile avec le denticule accessoire d 'un jeune Opilion.
La griffe embryonnaire et la griffe juvénile d 'un jeune Phalangium opilio. ·
La griffe juvénile d'un jeune Liobunum rotundum.
La griffe tarsale définitive d'Opilio parietinus.
La base de la griffe avec l'insertion d'un tendon.
TAB.- IV.
Fig. 18-19. L'éclosion d'un petit Opilio parietinus.
Fig. 20. Les phases de la première mue d'un jeune Lophopilio tridentatus.
IMl'RHIERIE PROMETHEUS, PRAGUE
Dr.
VLADIMiR SrLHAVY :
Sur l' évolution embryonnaire des griffes tarsales
des Opilions.
Tab. I.
0
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3
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1
Dr. VMDIMiR SIÏ,HAvy: Sur l'évolution embryonna~re des griffes tarsales
des Opilions. ,
Tab. II.
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Dr. VLADurtlt Sn~HAVY; Sur l'évolution embryonnai-re des gr!ffes tarsales
des Opilions.
Tab.lli.
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16
Dr. YLA?I~fiR SnHAV ": Sl!-r l'éy.oJution embryonnaire des griffes tarsales
Tab. IV.
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