Sur l`évolution embryonnaire des griffes tarsales

B u 11 e t i n in t e r na ti o n a 1 d e l'A c a d é m i e t c h c'! q u e d e 1 S c in c e s 1 9 4 4 .
Extrait du texte tchèque publié dans la revue Ro:(;pravy II. tfîdy éeJké akademie.
Année LIV. Numèro 16.
Sur l'évolution
embryonnaire des griffes
tarsales des Opilions.
Par le
Dr VLADIMiR SILHAVY.
Présenté le 25 jili 1944
Prague 1946

Bulletin international de l'Acad é mi e tch è qu e de s Sciences . 1944.
Extrait du texte tchèque publié dans la revue Rozpravy Il. tfidy Ceské akademie ."
Année LIV.
Num é ro 16.
0 • -
Sur l'évolution embryont;taire des griffes
tarsales des · Opilions.
Par le
Dr. V. LADIMfR SILH : AV · Y.
Pr ése nt é le 25 j'uli 1944 .
Résum é.
L'anné 1934 faisant une étude de jeunes Opilions j'ai observé que
la grüfe tarsale des pattes chez certaines espèces était munie d'un petit den-
ticule accessoire,
situé sur le côté concave près de la pointe et que celui-ci
manquait aux adultes. Pour expliquer ce fait j 'a i étudié l'évolution embryon -
naire des griffes des espèces Opilio parietinus, Phalangium opilio, Lopho-
pilio tridentatus, Oligolophus tridens et Lacinius labacensis.
Dans cet travail je publie les resultat s de ces mes études embryo-
logiques· et j' ajoute quelques remarques sur la co pulation , la morphologie
des oeufs,
la physiologie de l'éclosion et la première mue d' un Opilion.
La matière: les oeufs de l'Opilio parientinus, pondus le plus souvent
sous le crépi détaché ou entre deux briques au nombre d'e nviron c inquante ,
de
diamètre . de 0, 7-0 ,8 mm , exceptionnellement de plus d' un milimètr e.
Je ne peux pas affirmer la constatation de H EN KI NG que les oeufs pendant
l'évolution s' agrandissent . Les oeufs sont pâles, chez Opilio parietinus ils
sont jaune-citron clair, chez Phalangium opilio un peu plus foncé, à la ·
surface d' éclat gras brillant , de 0, 7 mm de diamètre environ. Espèce Lopho-
pilio tridentatus a les oeufs
presque blancs , de diamètre de 1, 0-1 ,3 mm .
La méthode . Les oeufs ramassés pour la plupart au printemps et
contenants des embryons dans diverses phases d'évolution , sont fixés a
ZENKER ou formol. Une partie des oeufs étaient observés en tranches colo-
rées
par de l'hématoxyline-éosine. La plupart en étaient observés à partir de

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leur coloration avec de l'hématoxyline , dans le glycérol. Pour le contrôle,
j'ai étudié à la fois là matière non fixée et non colorée.
L'é
volution de la grüfe tarsale .
Le s eul travail qui se rapporte à notre sujet est , Entwickelung des
Spinnapparates bei Trochosa singoriensis LAXM . ... " de JAWOROWSKI , dans
lequel un chapître est consacré à l'évolution de la griffe tarsale de cett e
araignée. Mais
parce-que J A WOROWSKI n' avait pas observé l'é volution dès
premières
phases , il s' était par erreur imaginé l'évolution de la ~iffe comme
une modification simple de l'épine a l' extrémité du tarse . ·
Mais chez toutes les espèces des Opilions que j'ai observées il se pro-
duit d'abord d'une petite île des ,cellules onychogènes" une formation
plasmatique molle que j'appelle , protonychium ". De cet protonychium
· se forme par la fusion des parties voisin~s de l' extrémité de la patte la
,griffe embryonnaire ". On peut diviser l'évolution de la griffe tarsale d'un
Opilion en étapes suivantes:
I. Naissance d' une île de cellules onychogènes.
II. Transformation de cette île en protonychium plasmatique .
III. Transformation du protonychium en griffe embryonnaire met a-
plasmatique. •
IV. Formation de la première griffe jevénile.
V. Formation des griffes juvéniles ultérie~res.
VI. Formation de la griffe tarsale définitive.
I. A la fin du février e~ en mars les pattes et les palpes d' un embr yo n
sont visibles comme cinq paires de tubercules qui se prolongent en sacs
aveugles
un peu rétrécis a l'endroit des articulations prochaine .s.
A la section sagitale on peut voire (fig. l) que la paroi du sac e st
composée d'une couche de cellules cubiques d' ectoderm aux noyaux réla-
tivement grands. Mais cette couche de cellules n'est pas épaissie sur le pôle.
La médulle est composée d' un stroma mesenchymatique , où se trouvent
tantôt des noyaux petits, entourés d'une couche de protoplasma (cellules
mesenchyJUatiques),
tantôt de plus grandes cellules mesodermiques sphéri-
ques
qui se rangent en bandes obliques; de ces bandes prennent origine
les muscles, le
stroma mesenchymatique donne naissance aux tendons.
Les cellules
du pôle ne se distinguent ni par leur morphologie ni par
leur teinture des autres cellules épidermiques, toutefois pendant leur évo-
lution , ills diffèrent nettement par la modification de leur fonction. Tout
d' abord les cellules du pôle apical forment une cuticule très mince; puis
il se differencie un peu e:Xcentriquement une petite île de cellules que j'appelle
,onychogènes" . Ces cellules se couvrent d' une cuticule sur leur surface;
celles
qui se trouvent sur la périphérie de l'île produissent aussi une mem-
brane sur leur côté lateral de sorte que cette île est separée des autres
cellules d'eètoderm (fig .. 1).

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II. La seconde étape d'évolution que j'ai observée en plusieurs cen-
taines de préparations, rentre par son mécanisme parmi les phénomènes
les plus
interessants d'embryologie. - L'île plate de cellules onychogènes
s'enfonce
au centre, les cellules s'accroissent (fig. 2), plus tard l'île toute
entière fond; les cellules se touchent par leurs surfaces, munies de la cu-
ticule, qui est par ce mécanisme attirée en forme d' un entonnoir dedans (fig. 3).
Puis suit la phase de sécrétion. Les cellules, sourtout les cellules ony-
chogènes qui sont restées sous le surface de l' extrémité du tarse , secrètent
sous la cuticule un liquide (fig. 6, So). Mais les cellules on yc hogènes en-
foncées qui en . attendant se sont divisées, ne secrètent rien. La c~t icule est
soulevée par la secrétion de la surface des cellules, mais non dans la péri-
phérie de l'île, où elle est implantée entre les cellules; l'humeur sous la
cuticule est incolore, réfractant et elle se teint moins que le protoplasma
de cellules.
La sécrétion continue, mais la cuticule ne s' étend plus ; par la pres-
sion de l'humeur qui s'accumule sous la cuticule, la surface molle de l'ecto-
derme, é tant fixée a l'endfoit de-l'enfoncement , se déforme en un cône au
point un peu courbé (fig. 6, 5). A l'endroit où la cuticule s'e nfonce, nou s
pouvons .z ·emarquer une sorte d' entonnoir sur la pointe du proton y chium
(fig. ti , N).
En même temps on peut suivre le mêhle procès sur les autres parties
du pôle de la patte, où par la sécrétion, les cellules se sont éloignées de la
cutièule jusqu 'à une certaine distance de la pointe. C'est l'origine d' un
protonychium plasmatique qui est jusque là composé de plu sieurs cellules
aux grands noyaux sphériques (fig. 6) .
•
La médulle mésenchymatique vue de côté ressemble à un reticulum
fin, qui , en forme d' un Y, embrasse avec ses branches les cellules onycho ~
gènes originaires. Le proton ych ium prend alors son origine du pôle d' un
sac originaire par un proces mécanique , par la pression de l' humeur sur
les parties molles de la surface.
III. La troisième étape de l'évolution du protonychium commence par
la forma _ tion de la seconde cuticule sur la surface du protonychium, dont
la forme est par cette cuticule fixée. La première cuticule se dissout peu
a peu dans le liquide de l'oeuf ; les cellules de la pointe du protonychium
se rétirent et elles sont remplacées par - la chitine transparente noirâtre ,
dont la forme est un peu changée (fig. 7-10). Au moment de la dissolu-
tion de la première cuticule on peut voir les premiers fondements d 'é pine s
des
pattes comme des petits tubercules conoïdes qui s'accroissept (fig.
7, 8, T~> T2, T3 ).
Les onges embryonnaires metaplasmatique s sont pour vous au côté
dorsale de deux proéminences, crista supet·ior (fig. 8, C), 'c rista inferior (fig.
8, D)
et d: une proéminence ventrale, auricula (fig. 8, B). La partie centrale
de la griffe prend son origine des cellules onychogènes (fig. 8, A), tandis

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que crista superior, inferior et auricula viennent des cellules d'ectoderme
voisines. Dans la crista superior et auricula sont inserés deux tendons très
fins (fig. lü). La chitine à l'endroit du retréciment près de la base de l'ongle
est molle, de sorte que toute la formation se prête aux mouvements faci"
lement. J'ai souvent observé que les ongles embryonnaires même long-
temps devant l'éclosion se mettent brisquement en mouvement dans le
sens
d'une extension.
IV. La première griffe juvénila ne se forme qu'à la fin de l'évolution
embryonnaire. Les jeunes quittent l'oeuf à la vérité avec les griffes em-
bryonnaires, sous lesquelles la griffe juvénile est déjà complèment déve-
loppée.
La griffe embryonnaire est d'habitude rejetée avec la première
exuvia au bout de quelques minutes.
La griffe juvénile se développe tout indépendamment de la griffe
embryonnaire, située rélativement bien au dessus de cet ongle. Le dévelop-
pement de la griffe embryonnaire fini, les cellules se ~etirent de telle manière
que, sous
la cuticu1e à la fin de la patte , reste ur: espace, rempli · d'un liquide
transparent qui est, du coté proximal, délimité par la fondation hémi-
sphéroïde du tarse (fig. lü, S). La surface du tarse au commencement n'est
pas distincte , mais plus tard , elle est nettement arrêtée et on peut voir au
pôle les fibres fines, qui ne sont visibles que par leur refraction. Elles sem-
blent pousser de l'intérieur du tarse (fig. 11 , V). Parmi ces fibres se trouvent
plusieurs petits granules (fig. 11, Z), par lesquels 1a transparence du liquide
est troublée en form d 'u n triangle (vu de dessous, c'est la formation plaque) .
L'endroit granuleux se déplace vers la pointe apicalement et on y peut voir
tout de suite la base de la griffe juvénile, plus tard la griffe tout entilre;
'chez certaines espèces d'Opilions on peut remarquer aussi le denticule
accessoire.
La griffe juvénile développée, les petits granules disparaissent tandis
que les fibres restent quelque temps encore visibles; même les tendons de
l'ongle embryonnaire sont toujours bien évidents et leur fonction est aussi
intégrée.
La griffe se développe outre les cellules par la modification d' un
humeur (bioplasma?) à l'aide de fibres et de granules.
JAWOROWSKI nous montre sur la figure 34 (Tab. IV) la partie termi -
nale de la patte d'un embryon de Trochosa singoriensis en é tat d' avant la
première
mue. Nous y pouvons remarquer que les deux griffes juvéniles
sont entourées de fibres. Mais dans le texte nous ne trouvons rien sur ces
fibres.
Pourtant je crois, que le développement de la griffe tarsale chez les
araignées
est semblable a celui des Opilions.
'
La signification du petit denticule accessoire, qui se trouve sur la
griffe juvénile de quelques espèces d'Opilions (fig. 13, 14, 15) est peu claire.
Il est possible qu'il porte une fonction biologique (meilleure possibilité de