Chapitre 2 : la production d’ATP dans les cellules Au sein des chloroplastes, la synthèse de molécules organiques consomme de l’ATP produit pendant la phase photochimique. La molécule d’ATP apparaît comme un véritable intermédiaire : sa production est le résultat d’une conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique et son utilisation fournit l’énergie aux réactions de synthèse de molécules organiques. La photosynthèse convertit l’énergie lumineuse en énergie chimique potentielle contenue dans les molécules organiques. Mais la vie cellulaire ne se résume pas uniquement à des réactions de synthèse. En effet, d’autres manifestations de la vie cellulaire nécessitent de l’énergie, donc de l’ATP comme : les mouvements cellulaires (par exemple mouvement de cyclose des chloroplastes), la mitose, la synthèse des protéines…. Ainsi, ces cellules ont besoin d’énergie contenue dans la molécule d’ATP qui joue un rôle clé dans les transferts énergétiques cellulaires. Deux processus cellulaires permettent principalement la production d’énergie : la respiration et la fermentation. Quels sont les mécanismes cellulaires et moléculaires qui permettent de produire de l’énergie par respiration et par fermentation ? I. Comment s’effectue, au cours de la respiration cellulaire, la conversion d’énergie chimique en énergie utilisable par la cellule (milieu aérobie) ? 1. Définition de la respiration cellulaire En présence de glucose et d’O2 (donc en aérobiose), la levure consomme de l’O2 et rejette du CO2 : c’est la respiration. Elle s’accompagne d’un dégagement de chaleur, d’une production d’eau et d’énergie et peut être traduite par une équation présentant le bilan des transformations à partir d’une molécule de glucose: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O Tous les atomes de carbone sont oxydés : la respiration est donc une oxydation complète de la matière organique. Ainsi, la matière carbonée est intégralement minéralisée sous forme de CO 2. La respiration comporte plusieurs étapes catalysées par des enzymes. Les mitochondries sont les organites clés de la respiration cellulaire : sans, aucune cellule n’est capable de respirer et des mitochondries isolées consomment du O2 et oxydent certaines molécules organiques. Schéma d’organisation d’une mitochondrie. Pour les cellules végétales les échanges gazeux liés à la respiration à la lumière sont en général masqués par ceux de la photosynthèse. ATP synthases 1 2. Le déroulement de la respiration cellulaire a. Une première étape dans le cytoplasme : oxydation du glucose en pyruvate Le glucose contenu dans le milieu extracellulaire pénètre dans le cytoplasme (cytosol ou hyaloplasme) de la cellule. Il y subit une première étape d’oxydation partielle (en absence de O2), la GLYCOLYSE, qui aboutit à la formation d’une molécule organique, le pyruvate. Cette oxydation s’accompagne de la production de composés réduits R’H2 (proches des composés RH2 fabriqués au cours de la photosynthèse) : R’ est réduit en R’H2 par 2 protons H + et 2 e- provenant du glucose. La réaction d’oxydoréduction libère de l’énergie qui est utilisée par couplage énergétique pour la synthèse de 2 molécules d’ATP par molécule de glucose oxydée. Cette oxydation est incomplète : le pyruvate contient encore de l’énergie potentielle. Les molécules d’ATP produites peuvent être utilisées par la cellule. L’hydrolyse de ces molécules restitue de l’énergie, de l’adénosine diphosphate (ADP) et du phosphate inorganique. b. Une deuxième étape dans la matrice mitochondriale : cycle de Krebs (cycle de l’acide citrique). Le pyruvate formé par la glycolyse entre dans la mitochondrie et subit une oxydation complète dans la matrice au cours d’une suite de réactions formant le cycle de Krebs (grâce à des enzymes). Elles s’accompagnent de la production de composés réduits R’H2 et de synthèse d’ATP (couplage énergétique). Le pyruvate est intégralement oxydé : du CO2 est produit, c’est le « déchet » de la respiration cellulaire. c. Une troisième étape dans les crêtes de la membrane interne de la mitochondrie : oxydation des composés réduits Les composés réduits R’H2 produits dans la matrice lors de la glycolyse et du cycle de Krebs sont utilisés pour produire de l’ATP. Leur réoxydation fait intervenir des transporteurs d’électrons situés dans la membrane interne mitochondriale. Ces transporteurs constituent la chaîne respiratoire. Les électrons des composés R’H2 sont transportés jusque l’O2 en transitant du couple le plus réducteur vers le couple le plus oxydant. L’énergie cédée par le transfert des électrons permet de transporter activement des protons de la matrice vers l’espace intermembranaire. Il se crée donc une inégalité de concentration en protons entre l’espace intermembranaire et la matrice. Les protons rejoignent la matrice en activant l’ATP synthase, ce qui est à l’origine d’une synthèse d’ATP à partir d’ADP et de Pi. Le couplage de réactions d’oxydoréduction et de phosphorylation donne à cette phase le nom de phosphorylation oxydative. Ainsi, pour une molécule de glucose, il est produit au cours de cette phase 32 ATP. Bilan final de la respiration cellulaire soit oxydation complète d’une molécule de glucose : C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi 6 CO2 (rejet milieu extracellulaire) + 6H2O+ 36 ATP (utilisables par la cellule) 2