Etude experimentale de la morphogenese de la

J. Embryol. exp. Morph. Vol. 21, I, pp. 149-64, February 1969
Printed in Great Britain
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Etude experimentale de
la morphogenese de la cage thoracique chez
Fembryon de Poulet: mecanismes et origine
du materiel
Par MADELEINE PINOT1
Institut d'Embryologie et de Teratologie experimentales du C.N.R.S.,
Nogent-sur-Mame (Directeur: Pr. Etienne Wolff)
I. INTRODUCTION—HISTORIQUE
Le Poulet possede 7 paires de cotes. Les deux premieres paires, cervicales, sont
courtes et ne s'appuient pas sur le sternum. Les 5 paires posterieures, ou
thoraciques, sont plus longues; elles sont constitutes d'une partie vertebrale
(dorsale), et d'une partie sternale (ventrale) qui, a leur point de jonction,
forment un angle dont le sommet est dirige vers Farriere. Les 4 paires anterieures de cotes thoraciques relient les vertebres au sternum. La cinquieme pake,
qui possede une partie sternale plus courte, ne va pas jusqu'au sternum.
L'origine du materiel sternal, et surtout costal, ainsi que des muscles qui
accompagnent ces structures, a ete l'objet de controverses entre differents
auteurs.
Le premier, Fishel (1895) avait avance l'idee que, chez le Poulet et le Canard,
il existait une migration diffuse des cellules des myotomes, qui se melangeaient
aux cellules de la somatopleure pour former les muscles ventrolateraux.
Jusqu'en 1953, il etait admis le plus souvent que les somites formaient toutes
les cotes, ainsi que les muscles de la paroi du corps, y compris les muscles
abdominaux. La plaque laterale jouait un role de matrice de migration pour les
elements somitiques.
Un travail de Strauss & Rawles (1953) aboutissait a des conclusions differentes.
Apres des marquages effectues au niveau des somites 21 a 25 chez des embryons
de Poulet de 2-\- et 3 jours, et des greffes coelomiques de portions de plaque
laterale prelevees au meme niveau sur des embryons de 23 a 36 paires de somites,
les auteurs soutenaient que le -| dorsal seulement des cotes et des muscles
thoraciques etait d'origine somitique, tandis que la moitie ventrale etait
d'origine laterale. A la jonction des deux regions, -} environ de la paroi du corps
etait due a la collaboration des materiaux de double origine.
1
Adresse de fauteur: Institut d'Embryologie et de Teratologie experimentales du C.N.R.S.,
49 bis, avenue de la Belle Gabrielle, 94-Nogent-sur-Marne, France.
150
M. PINOT
Seno (1961<3) a repris le probleme. II a utilise des methodes experimentales
comparables a celles de Strauss & Rawles. II a place des marques tres fines de
charbon en bordure des somites, ou dans le sillon intersomitique, dans la region
des cotes, sur des embryons de Poulet de 26 a 32 paires de somites. II a d'autre
part pratique des excisions de fragments de plaque laterale chez des embryons de
meme age: ces embryons ont poursuivi leur developpement, tandis que les
fragments excises etaient greffes. De ces differentes experiences, l'auteur a conclu
que le mesenchyme somitique formait toutes les cotes (au niveau des somites
19 a 26), les muscles intercostaux et les muscles abdominaux, tandis que la
plaque laterale donnait naissance au sternum et a la musculature pectorale.
L'origine laterale du sternum a ete mise en evidence par Fell (1939). L'auteur
a etudie le developpement du sternum chez la Perruche. Les plaques sternales
apparaissent au 6e-7e jour de l'incubation: ce sont deux formations paires,
etroites, condensees dans le mesoderme de la paroi laterale du thorax. Le
materiel sternal et l'ebauche du coracoide forment un tissu continu. En revanche,
aucune continuite n'existe, a ce stade, entre la region sternale des cotes et
l'ebauche du sternum. Fell a explante in vitro des fragments de mesoderme
lateral de l'embryon de 4 jours. Elle a pu ainsi localiser le territoire sternal avant
son apparition: sa limite anterieure se trouve au niveau du milieu de l'ebauche
de l'aile, sa limite posterieure deux somites en arriere de l'aile. En culture in
vitro, le tissu sternal presomptif est capable de se differencier.
Murillo-Ferrol (1963) a place un obstacle entre le mesenchyme somitique et la
plaque laterale, dans la region situee entre l'aile et la patte. L'auteur voulait ainsi
separer les territoires d'origine somitique, qui se formeraient dorsalement par
rapport a Fobstacle, et les territoires d'origine laterale qui se formeraient
ventralement. II a obtenu les resultats suivants: si l'intervention a lieu apres le
stade 13 de Hamburger & Hamilton (1951), le sternum se developpe ventralement, bien que tres malforme. Si l'intervention a lieu avant, il y a agenesie de la
moitie du sternum correspondant au cote opere. Murillo-Ferrol en a conclu que
le territoire sternal etait bien d'origine laterale, mais qu'il etait capable de
differenciation autonome a partir du stade 14 seulement (22 paires de somites).
Avant ce stade, la differenciation du sternum necessite la continuite normale
entre les cotes et la plaque sternale primitive. Murillo-Ferrol a d'autre part
confirme les resultats de Seno concernant l'origine somitique du materiel costal.
Les differents travaux cites concernent surtout l'origine du materiel qui forme
les parois du corps.
Nous avons repris ce probleme, mais nous avons surtout porte notre attention
sur les mecanismes de la morphogenese thoracique.
Dans quelles conditions se fait la migration du materiel somitique? Quel role
jouent dans cette migration l'axe nerveux d'une part, la plaque laterale d'autre
part? Cette derniere a-t-elle un role passif seulement? Est-elle necessaire a la
migration? La determination precoce du territoire sternal est-elle comme Fa
indique Murillo-Ferrol, dependante de la migration du materiel somitique et de
La cage thoracique
151
la morphogenese costale? Nous avons egalement cherche a determiner a quel
stade s'efTectuait la migration du materiel somitique.
II. MATERIEL ET METHODES
Nous nous sommes adresse a l'embryon de Poulet {Gallus gallus) de la race
Leghorn blanche.
Au cours de ce travail, nous avons utilise les methodes experimentales suivantes: greffes coelomiques et radiodestructions localisees.
A. Greffes coelomiques
Une incision est pratiquee, a l'aide d'une aiguille de verre dans la somatopleure, en arriere des arteres omphalomesenteriques, sur un embryon-hote de
3 jours d'incubation. Le greffon est introduit dans le ccelome, ou il est rapidement irrigue. Le plus souvent, le greffon se developpe sans relations tissulaires
avec les parois de la cavite ccelomique; il n'est attache a l'hote que par un fin
pedoncule conjonctif dans lequel passent les vaisseaux qui l'irriguent.
B. Radiodestructions localisees
La methode, mise au point pas Ancel & Wolff (1934), a ete decrite en detail
par Wolff (1936). Elle permet de detruire selectivement, par un faisceau de
rayons X, une region determinee de l'embryon.
Nous avons utilise le tube Machlett AEG 50T, a anticathode de tungstene et
fenetre de beryllium. A une distance de 11 cm, si l'appareil fonctionne sous une
tension de 60 kV pour une intensite de 15 mA, le debit, en presence du localisateur est de l'ordre de 10.000 r/min.
C. Depouillement des resultats
1. Histologie
Le fixateur utilise est le liquide de Bouin. Les coupes sont colorees a l'hematoxyline ou glychemalun-eosine, au bleu alcian ou au bleu de toluidine.
2. Coloration du squelette
L'etude du squelette cartilagineux a ete faite apres coloration en masse au
bleu de toluidine, et eclaircissement dans un melange a parties egales de benzoate
de benzyle et de benzene. Une telle technique a ete mise au point par Lundvall
(1927).
Les deux techniques ont souvent ete utilisees successivement: apres examen
du squelette, le materiel est inclus, coupe, et soumis a une etude histologique.
152
M. PINOT
III. ROLE DE LA PLAQUE LATERALE DANS LA MIGRATION
DU MATERIEL COSTAL
A. Technique
Nous nous sommes demande si la plaque laterale exercait un role actif et
indispensable dans la migration du materiel costal. Nous avons effectue la
serie experimentale suivante (schema 1): les somites 21 ou 22 a 25 d'embryons de
25 a 32 paires de somites sont preleves a gauche ou a droite, avec une moitie du
n
Greffe coelomique
8 jours
Schema 1. Schema illustrant l'experience realisee pour etudier le role de la plaque
laterale dans la migration du materiel costal: une bande de somites, isoles de la
plaque laterale, est greffee dans le ccelome d'un embryon-hote.
tube nerveux. Le mesonephros, sous le mesenchyme somitique reste en place.
Chaque fragment ainsi excise est greflfe dans la cavite coelomique d'un note de
trois jours. L'hote est sacrifie apres 8 jours. Le greflfon n'est retenu que s'il s'est
developpe sans connexions tissulaires avec l'hote.
B. Resuit ats
Trente grefTes de ce type ont ete realisees: 24 greffons ont ete retenus, et
etudies apres coloration en masse par la methode de Lundvall.
Dans tous les cas, en l'absence totale de la plaque laterale, des cotes se sont
formees. Des vertebres, incompletes se differencient egalement dans tous les
greffons.
La cage thoracique
153
C. Conclusion
La formation des cotes s'effectue independamment de la plaque laterale. Les
cotes sont dues a des excroissances tissulaires qui se produisent a partir du
mesenchyme somitique. Un substratum de migration n'est pas indispensable.
IV. ROLE DU TUBE NERVEUX ET DE LA CHORDE DANS
LA MIGRATION DU MATERIEL COSTAL
A. Introduction
Nous savons, grace aux travaux de Strudel (1953a, b; 1955) et Watterson,
Fowler & Fowler (1954) que la chondrogenese somitique et la morphogenese
vertebrate sont sous la dependance du tube nerveux et de la chorde. Le materiel
costal, issu des somites est-il capable de se differencier en l'absence des organes
axiaux?
B. Technique
Pour repondre a cette question, nous avons effectue la serie experimentale
suivante (schema 2): d'un cote, alternativement gauche et droit, nous avons
preleve les somites 21 ou 22 a 25 (A), de l'autre, les somites controlateraux avec
II )
Greffe ccelomique
8 jours
Schema 2. Role des organes axiaux dans la migration du materiel costal. Les somites
21 ou 22 a 25 sont greffes seuls (A) ou avec les organes axiaux, tube nerveux seul ou
tube nerveux et chorde (B).
le tube nerveux seul, ou le tube nerveux et la chorde (B), sur des embryons de
24 paires de somites a 5 jours d'incubation (stades 15 a 26). Le plus souvent, le
mesonephros est laisse en place sous le mesenchyme somitique; a 4^ et 5 jours,
il est excise pour diminuer le volume du materiel preleve.
Chaque fragment est greffe dans le ccelome d'un embryon de 3 jours, qui est
sacrifie apres 8 jours.
154
M. PINOT
C. Resultats
Cent soixante-quatre greffes de ce type (82 paires) ont ete faites; 119 greffons
ont ete retrouves et etudies: 63 greffons de type A, et 56 de type B.
Les greffons sont examines apres coloration par la methode de Lund vail.
Le tableau 1 groupe les resultats qu'on a obtenus.
Des cotes se developpent dans les deux types de greffons.
Lorsque les somites ont ete greffes seuls (A), 2 a 5 cotes se developpent dans
60 greffons, sur 63 etudies. Les vertebres ne se differencient jamais. Les cotes
peuvent etre paralleles (planche 1, fig. A); elles sont parfois anarchiques, se
chevauchent: le greffon, sans organes axiaux n'est pas rigide. Elles peuvent
presenter des soudures. Elles restent toujours bien reconnaissables. En l'absence
des vertebres, l'extremite vertebrale de la cote est arrondie, atypique.
Tableau 1. Developpement des cotes et des vertebres en greffe coelomique
a partir des somites 21-22 a 25, preleves aux stades 15 a 26
Conditions experimentales
Somites 21-22 a 25 seuls
Somites 21-22 a 25 +tube nerveux
Somites 21-22 a 25 +tube nerveux et chorde
N ombre
de cas
etudies
Cotes
Vertebres
63
21
35
60
20
35
0
20
35
Lorsque le tube nerveux, ou le tube nerveux et la chorde sont presents (B), des
vertebres, incompletes se developpent; vertebres et cotes se sont formees dans
55 des 56 greffons etudies. Deux a 5 cotes sont apparues; elles sont en general
paralleles et a peu pres egales (planche 1, fig. B). Elles montrent parfois des
soudures sur une partie de leur longueur. Leur extremite vertebrale presente la
fourche terminate caracteristique. L'articulation vertebre-cote tend a se realiser
de maniere normale. Les vertebres sont tres incompletes.
PLANCHE 1
Fig. A. Cotes formees a partir des somites 22 a 25 preleves sur un embryon de 27 paires de
somites. Coloration de Lundvall. ed = cotes.
Fig. B. Cotes et vertebres formees a partir des somites preleves au meme niveau avec le tube
nerveux et la chorde, sur un embryon de 29 paires de somites. Coloration de Lundvall.
v = vertebres, ed = cotes.
Fig. C. Coupe transversale dans un greffon constitue par les somites 22 a 25 preleves seuls sur
un embryon de 26 paires de somites. Coloration = glychemalun-bleu alcian. ed = cotes,
f.m = fibres musculaires.
Fig. D. Coupe transversale dans le greffon constitue par le mesenchyme somitique controlateral, preleve avec le tube nerveux et la chorde. Coloration: glychemalun-bleu alcian.
ed = cotes, f.m = fibres musculaires.
La cage thoracique
155
1 mm
\
156
M. PINOT
La cage thoracique
157
Dans les deux types de greffons, les cotes sont plus longues quand elles
proviennent de materiel plus jeune. Le mesenchyme somitique preleve a 4^- et
5 jours forme des cotes tres reduites. 11 faut neammoins signaler que la longueur
formee n'excede jamais la region vertebrale de la cote; l'interruption au niveau de
la jonction des regions vertebrale et sternale n'est jamais visible. Cette serie
experimentale ne permet pas d'affirmer que toute la longueur de la cote est
d'origine somitique.
D. Conclusions
(1) La migration du materiel costal et sa chondrogenese sont, aux stades
considered, independantes du tube nerveux et de la chorde.
Les vertebres et les cotes se forment aux depens du mesenchyme somitique;
mais, tandis que les vertebres se developpent sous le controle etroit des organes
axiaux, les cotes, au meme stade, sont capables de differentiation chondrogene
et morphogene autonome.
Strudel (19536, 1955) avait constate la presence de cotes en l'absence des
vertebres apres excision in vivo de troncons du tube nerveux et de la chorde; il
avait alors interprete ce fait comme un argument en faveur de l'hypothese d'une
origine differente du material costal et vertebral.
(2) La migration du materiel costal se termine apres le 5e jour de Fincubation.
V. FORMATION DES MUSCLES INTERCOSTAUX
A. Technique
La coloration de Lundvall ne permet pas d'apprecier le developpement de la
musculature dans les greffons. Apres examen du squelette, 70 greffons,
provenant de materiel excise aux stades de 26 paires de somites a 5 jours, ont ete
etudies histologiquement.
Quarante greffons proviennent de materiel somitique seul; dans 30 cas, le
tube nerveux ou le tube nerveux et la chorde sont presents. Tous ont forme des
cotes.
B. Result ats
Dans tous les cas, des formations musculaires accompagnent les cotes.
Lorsque le materiel greffe a ete excise sur des embryons de 26 a 33 paires de
somites, les fibres musculaires ne sont pas organisees en muscles typiques.
PLANCHE 2
Fig. E. Coupe transversale dans un greffon constitue par les somites 22 a 25, preleves avec le
tube nerveux sur un embryon de 34 paires de somites. Coloration: glychemalun-bleu alcian.
ed = cotes, f.m = fibres musculaires.
Fig. F. Embryon irradie au stade de 20 paires de somites, au niveau des somites 21 a 28. Les
5 paires de cotes posterieures manquent a droite; elles sont raccourcies a gauche. Aucune
cote n'atteint le sternum, qui est present. Les ceintures sont normales. Coloration de Lundvall.
158
M. PINOT
L'aspect des formations musculaires est comparable pour un materiel de
meme age, que les organes axiaux soient absents (planche 1, fig. C) ou presents
(planche 1, fig. D).
Lorque le materiel greffe provient d'embryons de plus de 33 paires de somites,
l'organisation des fibres en formations musculaires regulieres devient nette
(planche 2, fig. E) dans les deux types de greffons.
Les cotes ont une section caracteristique. Elles sont de diametre irregulier
dans les greffons issus de materiel jeune, mais deviennent tres regulieres dans
les greffons provenant de materiel plus age.
Au niveau des cotes, le greffon n'est limite par aucun epithelium. La peau
occupe une surface tres reduite au-dessus de la region vertebrale. Les cotes et
les formations musculaires se developpent dans un tissu conjonctif lache.
Le plus souvent, vers l'extremite distale du greffon, les myoblastes se rarefient. Le greffon se termine par des formations costales libres, sans conjonctif et
sans muscles.
Des muscles se developpent autour des vertebres lorsque celles-ci sont differenciees. Si les vertebres ne se forment pas (en l'absence des organes axiaux),
d'importants paquets de fibres musculaires existent dans la region vertebrale du
greffon. Ces formations musculaires sont probablement intercostales. En effet,
Strudel (1955) a montre que les muscles vertebraux ne se differencient pas en
l'absence du tube nerveux et de la chorde.
C. Conclusion
La migration du materiel costal chondrogene s'accompagne toujours de la
migration de materiel myogene intercostal. II s'agit d'une excroissance laterale
continue du mesoderme somitique, qui peut s'effectuer, aux stades considered,
en l'absence de la plaque laterale et des organes axiaux.
VI. MORPHOGENESE DE LA CAGE THORACIQUE EN L'ABSENCE DU
MESENCHYME SOMITIQUE
A. Introduction
Les series experimentales precedentes ne nous permettent pas d'affirmer que
le materiel costal et intercostal est entierement d'origine somitique: la partie
sternale des cotes ne s'est jamais developpee en greffe ccelomique.
De plus, nous n'avons aucun renseignement concernant le moment ou
commence la migration laterale du mesenchyme somitique.
Nous avons done etudie la morphogenese de la cage thoracique apres
destruction, a differents stades, du materiel somitique au niveau des cotes.
La cage thoracique
159
B. Technique
Le materiel somitique a ete detruit par irradiation (schema 3).
L'experience a ete faite sur des embryons de 19 a 30 paires de somites.
L'embryon est recouvert d'une feuille de cellophane. Deux ecrans de plomb
sont disposes perpendiculairement a l'axe, de facon a laisser decouvert le niveau
des somites 21 a 26 ou 28. Le niveau presomptif du 26e ou 28e somite est
apprecie approximativement sur les embryons les plus jeunes.
Champ
irradie
Ecrans
de plomb
Schema 3. Schema illustrant l'experience de radiodestruction du materiel
somitique, au niveau des cotes.
Deux autres ecrans sont places paralellement a l'axe: ils protegent du cote
droit la plaque laterale seule, du cote gauche la plaque laterale et la region
distale du mesenchyme somitique. Ceci a pour but de preserver unilateralement
le territoire du rein, pour que l'embryon puisse survivre.
Le territoire ainsi prepare est soumis a l'irradiation pendant 2 min (20.000 r.
environ).
Vingt-quatre heures apres l'irradiation les embryons sont controles; la
region irradiee apparait plus blanche. Par suite de legers deplacements des
ecrans au moment de l'irradiation, il arrive que la region irradiee ne corresponde
pas aux conditions experimentales: la plaque laterale droite peut etre legerement
touchee, ou au contraire, le mesenchyme somitique droit peut avoir sa bordure
externe protegee; ces embryons sont elimines. Sur 112 embryons soumis a
Firradiation, 83 sont retenus.
L'examen histologique de 8 embryons fixes a ce moment nous a montre que la
160
M. PINOT
zone detruite correspond a la zone d'aspect necrose. On peut done affirmer que
la plaque laterale, dans tous les cas etudies, a ete protegee, et que le territoire
somitique, d'un cote, a ete entierement detruit. Le tube nerveux et la chorde, au
niveau irradie, sont egalement detruits.
C. Resultats et conclusions
L'irradiation provoque tres souvent la mort de l'embryon dans les 48 h qui
suivent l'intervention.
Sur 83 embryons retenus apres controle, 14 ont survecu jusqu'au lOe ou lie
jour de l'incubation. 11s sont alors sacrifies.
11s sont d'abord traites par la methode de Lundvall pour l'examen du squelette. Par la suite, 5 sont soumis a une etude histologique, pour apprecier le
developpement de la musculature.
1. Le squelette
Si l'irradiation a ete effectuee sur des embryons de 19 a 21 paires de somites
(6 cas), les 5 cotes thoraciques sont completement absentes du cote droit; elles
sont plus courtes a gauche. Les deux paires de cotes cervicales sont normales:
elles se forment en avant du territoire irradie (planche 2, fig. F).
Si l'irradiation a ete pratiquee apres le stade de 22 paires de somites (8 cas),
les cotes thoraciques se developpent en partie du cote droit. Elles apparaissent
successivement, dans le sens antero-posterieur. La 7e cote est visible lorsque
l'embryon a ete irradie au stade de 27 paires de somites au moins. Les ceintures
et les membres sont dans tous les cas, absolument normaux.
Dans la region des vertebres, quelques formations cartilagineuses subsistent.
Le sternum est present dans tous les cas. Les deux cotes sont bien developpes.
Or dans aucun des cas etudies, du cote droit, les cotes n'atteignent le sternum;
les deux paires de cotes cervicales, dont le materiel n'est pas detruit, ne s'appuient
normalement pas sur le sternum. Les rapports du sternum avec la ceinture
scapulaire sont normaux. Aucune formation costale n'apparait dans la region
sternale.
Cette serie experimental nous apporte done les precisions suivantes:
— Toute la longueur des cotes est d'origine somitique.
— La morphogenese du sternum est independante de la migration du materiel
somitique qui formera les cotes.
— Le materiel sternal est d'origine laterale.
2. La musculature
Cinq embryons, irradies au stade de 19 a 24 paires de somites ont ete soumis a
une etude histologique. Us ont ete compares a deux temoins de meme age (11
jours d'incubation).
La cage thoracique
161
(a) Les muscles intercostaux
Chez les temoins, la region dorsale de la paroi thoracique est constituee par
une trame conjonctive lache, dans laquelle les cotes et les muscles intercostaux
se sont developpes (planche 3, fig. G).
Lorsque le materiel somitique a ete detruit, la meme region de la paroi
thoracique est constituee par la seule trame conjonctive (planche 3, fig. H).
Si l'irradiation a ete faite apres le stade de 22 paires de somites, chaque
fragment de cote qui se forme est accompagne de fibres musculaires.
L'experience psrmst d'affirmer que tous les muscles intercostaux sont, comme
les cotes, d'origine somitique.
H
PLANCHE 3
Fig. G. Temoin: la paroi thoracique normale d'un embryon de 11 jours. Coloration = glychemalun-bleu de toluidine. ed = cotes, mu = muscles intercostaux.
Fig. H. La paroi thoracique droite de l'embryon de la planche 2, fig. F. La paroi est formee
d'un conjonctif lache; cotes et muscles sont absents. Coloration: glychemalun-bleu de
toluidine. cj = conjonctif.
Fig. I. Temoin: sternum et musculature pectorale d'un embryon temoin de 11 jours. Coloration: glychemalun-bleu de toluidine. st = sternum, mu = musculature pectorale.
Fig. J. Region sternale de l'embryon de la planche 2, fig. F. En l'absence totale de relations
avec les cotes, le sternum et la musculature pectorale se sont formes. Le coracoide est
visible a droite. Coloration: glychemalun-bleu de toluidine. st = sternum, mu = musculature pectorale, cor = coracoide.
II
JEEM 21
162
M. PINOT
(b) La musculature pectorale
La musculature pectorale (m. pectoralis major) est normale dans tous les cas:
elle est done d'origine laterale, comme le sternum. Sa morphogenese, comme
celle du sternum, est independante de l'organogenese de la region dorsale de la
cage thoracique (planche 3, fig. I, J).
(c) La musculature abdominale
La musculature abdominale (m. obliquus abdominalis interne et externe,
transversus abdominalis et rectus abdominalis) manque a droite lorsque
l'irradiation s'etend jusqu'au 28e somite. Lorsque l'irradiation s'arrete au
niveau du 26e somite, ces formations sont reduites.
La musculature abdominale est done d'origine somitique. Une partie se forme
aux depens des somites 27 et 28, en arriere des cotes.
VII. CONCLUSIONS ET DISCUSSION
De l'ensemble de ce travail, se degagent les conclusions suivantes :
(1) Toute la longueur des cotes, les muscles intercostaux et la musculature
abdominale sont d'origine somitique.
(2) La formation des cotes et des muscles intercostaux est independante de la
plaque laterale et des organes axiaux, tube nerveux et chorde. Les cotes et les
muscles intercostaux sont dus a une excroissance laterale du mesenchyme
somitique.
(3) La migration du materiel somitique commence au stade de 22 paires de
somites au niveau de la premiere paire de cotes thoraciques, au stade de 27
paires de somites au niveau de la 7e paire de cotes.
(4) La migration du materiel costal cesse apres le 5e jour de l'incubation.
(5) Le sternum et la musculature pectorale associee sont d'origine laterale.
(6) La morphogenese du sternum et de la musculature pectorale associee est
independante de la formation des cotes et de la musculature issue des somites.
Nos resultats concernant l'origine du materiel qui forme la cage thoracique et
la musculature abdominale sont en accord avec ceux qu'a obtenus Seno
(1961 a, b) avec d'autres methodes. En revanche, ces resultats sont differents de
ceux qu'ont obtenus Strauss & Rawles (1953): ces auteurs accordaient un role
beaucoup plus important a la plaque laterale. Nos conclusions en ce qui
concerne la morphogenese du sternum sont egalement differentes de celles de
Murillo-Ferrol (1963). L'auteur affirmait que le developpement du sternum ne
devenait autonome qu'apres le stade 13 (19 paires de somites); avant ce stade,
une continuity devait etre assuree entre le materiel des cotes et la plaque
sternale primitive. Or, dans nos experiences, le sternum se forme en 1'absence
totale de toutes relations avec les cotes. Nous pensons que l'experience de
Murillo-Ferrol qui consiste a separer le territoire somitique du territoire lateral
La cage thoracique
163
par un obstacle, est extremement traumatisante. L'auteur indique lui-meme que
95 % des embryons operes sont atteints de ccelosomie. L'agenesie du sternum
s'explique probablement par une lesion de son territoire presomptif.
RESUME
Chez l'embryon de Poulet, les cotes se forment au niveau des somites 19 a 26.
D'apres certains auteurs, le mesenchyme somitique est a l'origine du tiers dorsal
seulement de la cage thoracique; d'apres d'autres auteurs, tout le materiel costal
et intercostal est d'origine somitique. Nous avons etudie, avec des methodes
experimentales differentes, l'origine du materiel qui forme la cage thoracique.
Nous avons d'autre part etudie les mecanismes de la morphogenese thoracique.
Nous avons examine revolution en greffe ccelomique des somites 21-22 a 25
dans differentes conditions, et la morphogenese de la cage thoracique apres
radiodestruction a differents stades de cette meme region somitique.
Nous avons pu montrer que:
(1) Tout le materiel costal et intercostal, ainsi que la musculature abdominale
sont d'origine somitique.
Le sternum et la musculature pectorale associee sont d'origine laterale.
(2) La morphogenese des cotes et des muscles intercostaux est independante
de la presence de la plaque laterale et des organes axiaux (tube nerveux et
chorde). Les cotes et les muscles intercostaux sont dus a une excroissance
laterale du mesenchyme somitique.
La morphogenese du sternum et de la musculature pectorale associee est
independante de l'organogenese de la region dorsale de la cage thoracique.
(3) L'excroissance laterale du materiel somitique qui formera les cotes
thoraciques et les muscles intercostaux correspondants, commence aux stades
de 22 a 27 paires de somites, anteroposterieurement; elle se termine apres le
5e jour de 1'incubation.
SUMMARY
An experimental study of the morphogenesis of the thoracic cage
of the chick embryo: mechanisms and origins
In the chick embryo, the ribs develop at the level extending from somite 19 to
somite 26. According to several investigations, only the dorsal third of the body
wall originates from the somitic mesenchyme, whereas more recent works have
shown that the whole costal and intercostal material is of somitic origin. In the
present paper, the origin of the material that forms the body wall as well as the
mechanisms of thoracic morphogenesis have been studied.
The evolution of somites 21-22 to 25, grafted into the coelome of a host
embryo under different experimental conditions, and the morphogenesis of the
thorax after radiodestruction of the same somitic level at different stages have
been examined.
164
M. PINOT
The results have shown that:
(1) The whole costal and intercostal material and the abdominal musculature
originate from the somitic mesenchyme, whereas the sternum and the associated
pectoral musculature originate from the lateral plate.
(2) The morphogenesis of the ribs and the intercostal muscles do not depend
upon the lateral plate, nor upon the neural tube and notochord. Ribs and
intercostal muscles are formed by a lateral outgrowth of somitic mesenchyme.
The morphogenesis of the sternum along with the associated pectoral muscles
and the organogenesis of the thoracic dorsal region are completely independent.
(3) The lateral outgrowth of the somitic mesenchyme that forms the thoracic
ribs and the corresponding intercostal muscles starts antero-posteriorly in
embryos which have reached the 22-27 somite stages.
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(Manuscrit regu le 30 juillet 1968)