universite montpellier ii - Agritrop

97 MON II
ACADEMIE DE MONTPELLIER
UNIVERSITE MONTPELLIER II
SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
THESE
présentée à l’université de Montpellier II pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
Spécialité : Biologie des Organismes
Formation doctorale : Biologie de l’Evolution et Ecologie
Ecole doctorale : Biologie des systèmes intégrés - Agronomie, Environnement
APPROCHE MORPHOLOGIQUE DU DEVELOPPEMENT
DU HETRE (Fagus sylvatica L.)
Par
Eric NICOLINI
Soutenue le 11 Décembre 1997 devant le jury composé de :
M. DELAY Bernard, Professeur, université Montpellier II président
M. OLDEMAN Roeloff, Professeur, université Wageningen, Pays Bas rapporteur
M. TEISSIER DU CROS Eric, Directeur de Recherche, INRA, Avignon rapporteur
Mme. MICHAUX-FERRIERE Nicole, Chargée de Recherche CNRS, examinatrice
Montpellier
M. HALLE Francis, Professeur, université Montpellier II examinateur
M. EDELIN Claude, Chargé de Recherche CNRS, Montpellier directeur de thèse

Le Charme d’à dent,
c’est d’Hêtre à poil.
(maxime du forestier considérant la parure aérienne de ses sujets préférés)

Pour Claudine, ma patiente et courageuse épouse,
et mes enfants, Mathilde, Caroline et Thomas.

Avant propos.
Au seuil de ce travail, je tiens à adresser l’expression de ma sincère reconnaissance à tous
ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à cet exercice.
Ce travail sur l’architecture du hêtre a été effectué au sein de l’Unité de modélisation des
plantes du CIRAD de Montpellier. Je tiens à remercier son directeur, Philippe de Reffye, qui m’a
permis de réaliser ce travail en préservant ma liberté d’entreprise.
Je suis très reconnaissant à Claude Edelin qui a accepté de diriger à nouveau mes
recherches. Ses précieux conseils au cours de la rédaction de ce document m’ont permis d’éviter de
nombreux écueils. Travailler avec lui a toujours été très enrichissant.
J’adresse mes sincères remerciements à Nicole Michaux-Ferrière, à Eric Teissier du Cros et
à Bernard Delay qui m’ont fait l’honneur de participer au jury de cette thèse.
J’adresse mes sincères remerciements aux professeurs Francis Hallé et Roeloff Oldeman,
dont j’admire la manière par laquelle ils abordent le monde des plantes. Leurs observations ont été
des références constantes lors de l’étude architecturale du hêtre.
Je remercie M. Berte qui m’a encouragé à travailler dans les domaine forestiers dont il a la
gestion. Je remercie aussi toute l’équipe du GEDEFOR55 pour son accueil chaleureux en forêt. Un
grand merci à Gérard Armand et Marie-Françoise de la FVFE, ainsi qu’à toute la sympathique
équipe du groupe d’étude «hêtre».
Je remercie M. Vernier de l’INRA de Champenoux et à toute son équipe qui ont permis la
réalisation de certaines parties de ce travail, notamment les prélèvements de feuilles (au fusil) dans
les grands arbres adultes.
Je remercie François Ningre de l’INRA de Champenoux qui nous a permis de disposer du
dispositif de Lyons la Forêt.
Un grand merci au professeur Jean Galtier, à Yves Caraglio, à Daniel Barthélémy, à
Goudurix (alias Coudurrrrrier), à Bernard Chanson, à Jean Dauzat, à Frédéric Blaise, à Claire Atger
et Caroline Loup, à Messieurs Guédon & Godin pour les discussions constructives que j’ai pu avoir
avec eux.
Un grand merci à Ô dile, à Madame Chouillou, à Marie-Hélène, à Menelas, à Marie-Anne, à
Robin, à Pierre, à Paul, à Jean, à Marc, à Sylvie & Sylvie, à Alain, à Sylvain, à Messieurs Borianne
& Barczi, à Hervé, à René et aux coustres, à Véronique et ses sortilèges ainsi qu’à Alexandre et sa
polo,...
Mention spéciale au groupement du SDUC, à Doudou et ses p’tits loups, à l’Adjudant Tifris,
à Mlle triscot, à Josiane, à Mlle Jeanne et à Mlle kiglouss sans oublier notre Pleurothallis national et
préféré ainsi que Michel Leroidec pour sa remarquable constance face aux intemperies et calamités
diverses.
Reconnaissance émue à CADELO dont l’approche picturale des choses a suscité la passion
des fleurs chez de nombreux lecteurs par nature amoureux.

SOMMAIRE
I. INTRODUCTION. ..................................................................................................................................................... p. 2
II. QUELQUES CONCEPTS D’ARCHITECTURE VEGETALE. ..........................................................................p. 5
1. Le modèle architectural. ................................................................................................................................................p. 5
2. L’Unité architecturale. ...................................................................................................................................................p. 5
3. La réitération architecturale. ......................................................................................................................................... p. 7
I. MATERIEL ET METHODE. ..................................................................................................................................p. 13
1. Les sites d’étude. ..........................................................................................................................................................p. 13
2. Les méthodes d’observation et les critères considérés lors de l’analyse des arbres................................................... p.
13
2.1. La méthode d’analyse architecturale......................................................................................................... p. 13
2.2. Les arbres observés.................................................................................................................................... p. 14
2.3. Méthode d’analyse morphologique de l’unité de construction de base chez le hêtre :
l’unité de croissance.......................................................................................................................... p. 15
2.3.1. Analyse de la morphologie externe des unités de croissance.
2.3.2. Etude de la morphologie interne des unités de croissance.
II. RESULTATS. ...........................................................................................................................................................p. 19
1. Développement des hêtres en milieu ouvert (cas de futaies claires). ..........................................................................p. 19
1.1. Le développement architectural des arbres............................................................................................... p. 19
1.1.1. La plantule.
1.1.2. La structure du petit hêtre.
1.1.2.1. Structure et modalités de croissance de l’axe principal.
1.1.2.2. Structure et modalités de croissance des rameaux latéraux.
1.1.3. Le jeune hêtre.
1.1.4. Localisation de la marcescence dans les jeunes hêtres.
1.1.5. Le jeune arbre fourchu.
1.1.6. Le développement de la couronne chez le hêtre adulte.
1.1.6.1. Manifestation de la ramification tardive.
1.1.6.2. Manifestation de la sexualité.
1.1.7. Le vieux hêtre.
1.1.8. La mort de la couronne d’un arbre déperissant.
1.1.9. Séquence de développement du hêtre en futaie claire.
1.2. Evolution de la morphologie des unités de croissance d’un an................................................................ p. 59
1.2.1. Evolution au cours de l’ontogénie du hêtre.
1.2.1.1. Morphologie caulinaire.
1.2.1.2. Morphologie foliaire.
1.2.2. L’évolution de la morphologie des u.c. courtes selon leur localisation.
2. Développement des hêtres en milieux plus ou moins abrités. .....................................................................................p. 69
2.1. L’évolution architecturale des arbres........................................................................................................ p. 69
Première partie : INTRODUCTION ET ELEMENTS D’ARCHITECTURE VEGETALE.
Deuxième partie : ANALYSE ARCHITECTURALE DU HETRE.