a P - Biophysique et Médecine Nucléaire

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BIOPHYSIQUE DE LA CIRCULATION
BIOMECANIQUE CARDIAQUE
Formation Générale en Sciences
Médicales – 2° année
Module cardiovasculaire
Denis Mariano-Goulart
Faculté de médecine et CHRU de Montpellier
Ce diaporama et un polycopié sont disponibles sur l’ENT
de l’UM et sous le lien http:\\scinti.edu.umontpellier.fr
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
BIOPHYSIQUE DE LA CIRCULATION
Etre capable de démontrer les principaux résultats de
biophysique de la circulation importants en physiologie.
Etre capable de caractériser les paramètres physiologiques
de la colonne de droite en raisonnant à partir des notions
de biophysique de la colonne de gauche :
Equation de continuité
Vitesse du sang
Ecoulements turbulents ou laminaires Souffles & mesure de la tension artérielle
Loi de Poiseuille
Résistances vasculaires
Loi de Laplace
Modulation des résistances et  artériels
Elasticité des grosses artères
Puissance cardiaque & flux sanguin continu
Viscosité du sang non Newtonien
Effet Fahraeus-Lindqvist, embolies
Pression oncotique
Echanges capillaires, oedèmes
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
EQUATION DE CONTINUITE
S2
4.8 L/min
2.3 cm S1
V1 (cm/s)
S = pd2/4
…
S2
v2
N = 6.109
4.8 L/min embranchements
de section S2
v2 8 mm
N. S2 = 3000 cm2  55x55 cm2
>> 4 cm2 = S1
D1 = S1.v1 = D2 = (N.S2).v2
v1 = 20 cm/s 
v2 = 0,3 mm/s
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCE: FLUX LENT AUX CAPILLAIRES
Vitesse
du sang
(cm.s-1)
2500 - 3000 cm2
Section
Cumulée
(cm2)
20-25 cm.s-1
10-15 cm.s-1
6-8 cm2
4 cm2
aorte artère
0,03 – 0,05 cm.s-1
artériole
1 min
veinule
veine
diamètre
vasculaire
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
ECOULEMENT TURBULENT-LAMINAIRE
• Ecoulement laminaire si
r .v.d

 2400 i.e
h
2400.h
v  vc 
r .d
• Situation physiologique :
• vc = 2400h/(rd) = 2400 . 3.10-3/(1050.d)
• vc = 30 cm/s > 20 cm/s pour l’aorte (d=0,023 m)
• donc régime laminaire dans l’aorte
• a fortiori dans les petits vaisseaux (vc  et v )
• donc pas de souffle vasculaire sans pathologie
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
SOUFFLES (PATHOLOGIQUES)
• Anémie :
Turbulent si v  v c 
2400.η
ρ.d
• Loi d’Einstein-Batchelor : h = hS(1+2,6.Ht+…)
• Si Ht , alors h et Débit coeur   vc  et v 
• Anémie  écoulement turbulent et souffle
• Communication artério-veineuse :
• v   souffle
• Fistule a-v, persistance du canal artériel
• Sténoses vasculaires :
D = S.v
D = s.V
• v  souffle
• Athérome carotidien, sphygmomanométrie
• Souffles cardiaques (cf. fin de ce cours)
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
SPHYGMOMANOMETRIE
écoulement
empêché
écoulement
turbulent
permanent
écoulement
turbulent
en diastole
écoulement
laminaire
apparition du
souffle
 P = TAs
persistance du
souffle
Tad < P < TAs
disparition
du souffle
P = TAd
Bruits de Korotkoff
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
VITESSE DU SANG
dv
Régime laminaire, Fv  h .S .
dr
dv
- h .(2p .r.l ).  PA - PB .p .r 2
dr
dv
PA - PB
PA - PB 2 2
.r  v 
a -r
dr
2.h .l
4.h .l

en négligeant la
variation de h avec dv/dr
(le sang est non-newtonien)
v+dv
S
dr
v
F
r
A

v
B
a
l
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
LOI DE POISEUILLE
Régime laminaire, viscosité h constante
PA - PB 2 2
v
a -r
4.h .l

JLM Poiseuille
(1797-1869)
r
A

a
PA - PB 2 2
dQ  S .v  2p .r.dr .v  2p .r.dr.
a -r
4.h .l


a
PA - PB
Q
.p . r. a 2 - r 2 .dr
0
2h .l


p .a 4
PA - PB  a 2 .r 2 r 4 
Q
.p .
-   Q

PA - PB 
2h .l
4 0
8.l.h
 2
a
v
B
dQ
dr
anneau de
S=2p.r.dr
P - P  R.Q
A
B
8.h .l
R
p .a
4
Loi de Poiseuille
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCES
PA
DP=R.Q
PB<PA
l
8.η l
R
π a
4
• Perte de charge du cœur aux capillaires
• Rayon a divisé par n  R multiplié par n4
• Régulation du tonus vasculaire
DP’
…
a DP=RQ
a/n
DP’ = n4.R.Q/n = n3.DP
• DP  si n car R     même si Q
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
120
(nombreux)
capillaires
systémique
HTA
80
20
pulmonaire
10
aorte artère
A.P.
10%
Résistances
Echanges
 Artérioles 

R

(Pa-Pv)=R.Q 
si Q
CONSEQUENCES
Pression
intravasculaire
(mm Hg)
Viscosité
35
20
artériole
55% 15%
10
veinule
10%
2 (VC)
veine
10%
diamètre
vasculaire
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
LOI DE LAPLACE
Pour une goutte sphérique :
F  DP. somme des projection dS 
Echanges
FP
dS
a
P
F  DP.p .a
Viscosité
2
P
2.
pour une sphère
a
1 1
DP      en général
a a 
2p .a.  DP.p .a  DP 
2
a2
1
F  2p .a.
S
2
a1
a
DP 

pour un cylindre de sang
a
  a.DP
P S de LAPLACE
1749-1827
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCES (cf. PACES)
• Le tonus des cellules
artère
musculoélastique
Tension superficielle
musculaires lisses contrôle le
rayon des artérioles, donc leurs
résistances.
 
sang
artere
8.h l
PA - PB   R.Q 
Q
4
p a
• Si le rayon est divisé par 2 à
DP identique, le débit est /16
la vasomotricité permet une
régulation fine de la perfusion
en fonction des besoins des
organes
vaso
constriction
élastine
muscle
collagène
a
a (rayon
artériel)
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
EFFET CAPACITIF DE L’AORTE
L’aorte est élastique: dV=C.dP
Pa
C = 6 cm3/kPa
capacitance
Pa+dP
V2=Qa.dt
dV=V1-V2=(Qc-Qa).dt
dV  C.dP  Qc - Qa .dt
dP  R.dQa
V1=Qc.dt
dQa
 Qa  Qc
dt
Soit, si Qc est carré :
donc : RC
Q  Q - k .e
Qa  Qa t S .e
-
a
Onde de pouls c = 4m/s
t
RC
-
c
( t -t S )
RC
si
t t
S
si t  t S
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCES:  débit continu
Qa  Qc
0
Q  Q - k .e
a
-
c
Q
t
RC
Qa  Qa t S .e
-
( t -t S )
RC
Qc
6
tS
Qa  Qc
T
t
tS
T

C (cm3/kPa)
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCES: Puissance cardiaque
Travail des forces de pression
dV
F
dW  P.dV  ( R.Q ).(Q .dt )  R.Q .dt
2
a
W  R. Q .dt
et
2
a
a
dx
a
dW  F .dx
P  W /T
 P.S .dx  P.dV
C=0 : Qa=Qc  W  R. Q .dt  R.Q .t
0
tS
S
2
2
c
c
S
t
t
C= : Qa=Qc.tS/T  W  R. (Q . ) .dt  R.Q .
T
T
2
S

c
T
t
t
W W . P P .
T
T
S
S

0

0
2
2
S
c
t
 40%
T
S
Age  élasticité de l’aorte   travail du cœur 
Grosses artères : flux pulsé  flux continu
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
VISCOSITE SANGUINE
hsang= 0,7.10-3. (1+k.VMM linéaires/Vsolution+….).(1+2,6 Ht)
• La viscosité du sang  si
• [Macromolécules linéaires]  :
a2-globulines, fibrinogène ou médicaments (dextranes)
• Hématocrite  : Polyglobulie
Agrégation des GR en rouleaux si Q 
• Ce qui hsang (non newtonien)
• Risque d’arrêt du débit sanguin si Q 
• Cf. pathologie thrombo-embolique
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCES
Si Q , pas d’amas mais :
 Accumulation des GR autour de l’axe vasculaire
 Couche de glissement plasmatique aux parois
 Epaisseur (manchon plasmatique)  3 mm.
 Rayon > 0.5 mm  h  constant
 Rayon < 0.3 mm  h 

Effet Fahraeus-Lindqvist (1931)
 Ht dans les collatérales modulé
Ht 
Ht 
3 mm
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
CONSEQUENCE: ECHANGES CAPILLAIRES
Pi = Pi =5
23k
Pa =35
mm Hg
30k
23k
16k
Pa = Pv =28
Pv =21
7k
Fi = k.[ (P- Pi) - (P- Pi) ]
Fa  i * Fi  v = 7.k
équilibre physiologique
*Un
Insuffisance cardiaque : PV
Fi = k.[ (P- Pi) - (P- Pi) ]
Insuffisance hépatique : P 
par déficit en protéines
Fi = k.[ (P- Pi) - (P- Pi) ]
Inflammation des capillaires:
 perméabilité aux protéines
Fi = k.[ (P- Pi) - (P- Pi) ]
oedèmes
faible écart (10%, Fa  i > Fi  v) sera pris en charge par le système lymphatiques. Cf. cours de physiologie.
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
BIOMECANIQUE CARDIAQUE
Etre capable de démontrer les principaux résultats de
biomécanique cardiaque importants en physiologie.
Etre capable de caractériser les paramètres physiologiques
de la colonne de droite en raisonnant à partir des notions
de biophysique de la colonne de gauche :
Contraction cardiaque, loi de Laplace Rétrocontrôle des débits (Loi de Starling)
Compliance ventriculaire
Cardiomégalie de l’insuffisance cardiaque
Compliance & contractilité ventriculaire
Courbe Pression – Volume d’un cycle
Travail cardiaque
Facteurs QC, Effets d’une cardiomégalie
Turbulence
Souffles cardiaques normaux ou pas
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
LOI DE FRANK-STARLING (1914)
• Elongation du sarcomère
•   Volume de Remplissage Diastolique = VTD
•  Contractilité
•   Volume d’éjection systolique
T
DP 
R
 DP 
VES
Loi de
Starling
Décompensation
VTD
Volume d’Ejection
Systolique 
si
le Volume de Remplissage
Diastolique 
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE : QD = QG
• QD > QG  VTDG   QG 
• Régulation automatique, intrinsèque des débits
ventriculaires droit et gauche de telle sorte que
QD=QG
• Mécanisme indispensable :
• QD =QG (1+1/1000) = 5,005 L/min
• Accumulation de 1L de sang dans les poumons en 200’3h
• Mort par œdème pulmonaire
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
REMPLISSAGE DIASTOLIQUE
• compliance ventriculaire
• passif, élastique, en diastole
P
=
F/S
k
V&P
1/k = compliance
P  a.e k .V  b
P2TD
P1TD
PTD   VTD à k 
k   VTD 
VES
VTS
V1TD V1TD V2TD
V = L.S
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE
Q
retour veineux : QRV = (Pveine - PTD)/R
Qéjection
Loi de Starling
Qéjection =
QRetour veineux
Cœur hypocontractile
PTD
PTD
varie comme
VTD
(PTD   VTD )
En cas d’insuffisance cardiaque à bas débit, la PTD
donc le VTD du cœur augmente (cardiomégalie)
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
FIN D’EJECTION SYSTOLIQUE
• Lien linéaire entre VTS et PTS
• E caractérise le VTS atteint à PTS donné
PTS  E.VTS - Vd 
PTS
E
PTS
E = Contractilité ou
élastance active
télésystolique
Vd = volume mort
E   VTS 
Vd
VTS
VTS
VTS
Indép. Pre/postcharge
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
COURBE P-V VENTRICULAIRE

V&P
PTS  E.VTS - Vd 
remplissage
P
PTS
P  a.e k .V  b
PTD
A
Vd
VTS

VES
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
COURBE P-V VENTRICULAIRE

V&P
PTS  E.VTS - Vd 
P
PTS
Paorte

V
P
C
contraction
isovolumique

PTD
A
Vd
VTS

VES
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
COURBE P-V VENTRICULAIRE

V&P
PTS  E.VTS - Vd 
P
PTS
Paorte
D


C

PTD
A
Vd
VTS

VES
V
P
P  a.e
B
VTD
V
k .V
b

V
éjection
systolique
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
COURBE P-V VENTRICULAIRE

V&P
PTS  E.VTS - Vd 
P
PTS
Paorte

D

PTD
A
Vd
VTS

C


VES
V
P
P  a.e
k .V
b

V
B

VTD
V
relachement
isovolumique
V
P
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
TRAVAIL CARDIAQUE
• Travail d’une force de pression
P
F
dW  F .dx  P.S .dx  P.dV
 W   P(V ).dV
S
dx
• Travail mécanique du coeur
mécanique
Wcoeur
  P(V ).dV
A , B ,C , D
mécanique
Wcoeur
 Aire ( A, B, C , D)
mécanique
Wcoeur
P
D
C
Psystole
105
 Psystole .VES  10cm Hg.
.80mL.10-6  1 J
76
VES
A
VTS
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
TRAVAIL CARDIAQUE
• Energie d’une force de tension superficielle
T
muscle
tf
dE  a .T .dt  E  a  T .dt
• Energie de tension du coeur
ti
P
D
C
tension
E VG
 19 J sur les intervalles B, C et D, A
A
VTS
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
TRAVAIL ET RENDEMENT CARDIAQUE
• Energie consommée par le cœur
tension
EVG  WVGmécanique  EVG
 1 J  19 J  20 J
EVD
1
 EVG  3 J
6
P
D
• Rendement cardiaque VG
A
W mécanique
1
r  mécanique

 5% au repos
tension
VTS
W
E
20
jusqu' à 10 - 15% à l' effort
C
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCES
• La consommation énergétique du cœur
dépend surtout de sa mise sous tension
• Influence modérée du travail mécanique
• Influence importante de la postcharge (âge)
• Influence majeure de la fréquence cardiaque
• Effet d’une dilatation cardiaque :
1
1 


 Loi de Laplace : DP  T  
 R1 R2 
R1, R2   et  DP  T et E VG 
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
La courbe P-V permet de comprendre pourquoi :
•  précharge (VTD)   Wc et  Q
• postcharge (Paorte)   Wc et  Q
•  contractilité E   Wc et  Q
•  compliance 1/k   Wc et  Q
• HTA   Wc si Q est maintenu normal
Essayer par vous même de comprendre ces points est un
excellent exercice. Je vous y invite chaleureusement !
La solution sera donnée en cours de physiologie.
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
SOUFFLES CARDIAQUES
• bruits du cœur normaux : « Toum-Ta » :
• B1 = Fermeture des valves d’admission (tricuspide et mitrale)
• B2 = Fermeture des valves d’éjection (aortique et pulmonaire)
• Systole = [B1,B2]; diastole = [B2,B1+T]
• Souffles pathologiques :
• turbulences :  vitesse au passage d’un rétrécissement
• Fuite sur valve close ou rétrécissement de valve ouverte
r .v.d
• 2  vitesse x 4 car D = (pd²/4).v = cste   
double
• En systole, entre B1 et B2 :
h
• fuite sur valve d’admission (normalement close)
• rétrécissement sur valve d’éjection (normalement ouverte après C)
• En diastole, entre B2 et B1+T :
• rétrécissement sur valve d’admission (normalement ouverte)
• fuite sur valve d’éjection (normalement fermée)
CONCLUSION
Equation de continuité : v=D/S  
Vitessesang  de l’aorte aux capillaires
REcoulements normaux laminaires
Anémie ou sténose turbulent souffle
Loi de Poiseuille DP=R(1/a4).Q
Résist. vasculaires  rayons (artérioles)
Lois de Laplace DP= /a
Vasomotricité artérielle
Elasticité des grosses artères
 P. cardiaque & flux sanguin continu
h(MM linéaires, Ht, T, dv/dr)
Mécanismes des embolies par stase
Pression oncotique et hydrostatique
Mécanismes des oedèmes
Contraction cardiaque, loi de Laplace
FES  VTD  QD = QG
Compliance ventriculaire
Cardiomégalie de l’insuffisance cardiaque
Compliance & contractilité ventriculaire
Courbe Pression – Volume d’un cycle
Travail cardiaque
Facteurs QC, Effets d’une cardiomégalie
Synthèse
HTA   WC et  QC
Turbulence
Souffles sur fuites ou rétrécissements
MERCI POUR VOTRE ATTENTION
Conseil bibliographique, pour aller plus loin :
Comprendre la physiologie cardio-vasculaire
P. d’Alché. Médecine Sciences Flammarion, 1999
http:\\scinti.edu.umontpellier.fr/enseignements/cours/
COMPLEMENTS
Ces points (à l’exception de l’onde
de pouls) seront traités en détail à
l’occasion du cours de physiologie.
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
MOYENS & FINALITE
Deux pompes en série :
0.9 L/min
- Syst : 70 % vol. ; 10 cm Hg
- Pulm: 30 % vol. ; 2 cm Hg
VCS
3 secteurs ramifiés :
- Artériel : 17% vol.; 10 cm Hg
- Capillaire : 3% vol.; 2 cm Hg
- Veineux : 80% vol.; 1 cm Hg
Logistique du métabolisme :
Apport d’O2 et de nutriments
Equilibre thermique
Evacuation des déchets
15 %
AORTE
6 L/min
4%
0.2 L/min
VCI
1.8 L/min
22 %
VP
8%
1.2 L/min
1.9 L/min
20 %
31 %
Introduction Vitesse Souffles Résistances Elasticité
Pouls
Viscosité
Echanges
ONDE DE PRESSION
Modélisation* :

 masse sur dx = entrée-sortie
Conservation de l’impulsion

E relie dP et S

D’où la célérité : c 







Équation d’onde :
2
E.e  2
 2 dP dP  0
2
t
2 r .a x
E.e
 4 m/s
2 r .a
E = module de Young
e = épaisseur de la paroi artérielle
a = rayon de la paroi artérielle
r = masse volumique du sang
cpouls >> vitesse d’écoulement sanguin
cpouls  mais amplitude de dP avec l’âge.
dP
dx
*http://www.lmm.jussieu.fr/~antkowiak/files/20092010_MSX02_chapitre3.pdf
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONTRACTION
myosine
actine
tropomyosine
Mg2+
Elongation du sarcomère (cf. physio)
  affinité de la troponine C pour Ca
  contractilité
ATP
Ca2+
troponine
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE:  PRECHARGE
 Précharge
(retour veineux)
P
PTS
Paorte

D

PTD
A
Vd
VTS
C
VES 

B
VTD
V

 VTD

 VES (Starling)

Paorte

PTS

VTS et   VTD

 Q et Wcardiaque
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE:  POSTCHARGE
P
PTS
Paorte

D

PTD
Vd
VTS
C
VES 

A
 Postcharge (R)

Paorte

PTS

VTS et VTD 

 VES et QC

 Wcardiaque
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE:  CONTRACTILITE
Modèle d’insuffisance VG systolique
P
PTS
Paorte

D

PTD
A
Vd
 Contractilité (E)

 Pente à PTS 

 VTS et VTD 

 VES

 Q et Wcardiaque
C
VES 

VTS
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE:  COMPLIANCE
Modèle d’insuffisance VG diastolique
P
PTS
Paorte
D

 VES
PTD
A
Vd
C


VTS
 Compliance (1/k)

PTD  et  VTD

 VES

 Paorte et PTS

 Q et Wcardiaque
B
VTD
V
STARLING COMPLIANCE CONTRACTILITE P(V) TRAVAIL PATHOLOGIES
HTA
SOUFFLES
CONSEQUENCE : HTA
 POSTCHARGE PUIS  CONTRACTILITE
P
PTS
Paorte

D
C
P
PTS
Paorte
 VES  
PTD
A
Vd
VTS

B
VTD

D
C
 VES  
PTD
A
Vd VTS

B
VTD
Rétablissement du débit cardiaque au prix d’une  du travail du coeur
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