Tronc cérébral Anatomie,physiologie Encéphale Subdivision de l’encéphale embryonnaire Télencéphale Diencéphale Mésencéphale Métencéphale Myélencéphale Développement du télencéphale Encéphale Section sagittale entre les deux hémisphères En blanc, parties dans le plan de coupe Le cervelet a été enlevé Tronc cérébral Pédoncules Protubérance Cervelet Bulbe Section sagittale Pédoncules Protubérance Cervelet Bulbe Pédoncules Cervelet Protubérance Bulbe Le cervelet est connecté aux trois parties du tronc cérébral par trois paires de pédoncules (pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs). Pédoncules Protubérance Bulbe Section sagittale (le cervelet a été disséqué) Pédoncules (mésencéphale) Protubérance (ou pont de varole) Bulbe Section sagittale (le cervelet a été disséqué) Tubercules quadrijumeaux 3 ème Ventricule Aqueduc de Sylvius 4 ème Ventricule Le canal de l’épendyme médullaire se prolonge par le quatrième ventricule (bulbe et protubérance) et l’aqueduc de Sylvius (pédoncules cérébraux). Section sagittale (le cervelet a été disséqué) Parmi les 12 paires de nerfs crâniens, 11 paires sont issues du tronc cérébral. Seule la première paire (nerfs olfactifs) ne passe pas par le tronc cérébral. Chacune de ces paires crâniennes sort du crâne par des trous spécifiques. Ces paires crâniennes sont l’équivalent des nerfs rachidiens issus de la moelle rachidienne et sortant de la colonne par les trous de conjugaison. II V VII et VIII IX X XI II III III IV IV VI VI XII XII V VII et VIII IX X XI Cervelet Tronc cérébral (vue de dessous) et nerfs crâniens Tronc cérébral Centre réflexe Equivalent de la moelle pour la tête Voie de communication Oeil Organes des sens Relation avec des structures nerveuses spécifiques Oreille interne Goût Cervelet Cardio-vasculaire Centre important de la vie végétative Respiratoire Digestive Veille / Sommeil Le tronc cérébral : voie de passage Le tronc cérébral est une voie de passage et de relais des influx circulant entre la moelle et les hémisphères cérébraux : ! voies descendantes cortico-spinales (faisceaux pyramidaux directs et croisés) ; ! voies ascendantes spino-thalamiques ; ! relais des voies empruntant les cordons postérieurs (noyaux de Goll et de Burdach). C’est au niveau du tronc cérébral que se réalise le croisement (décussation) des voies reliant le cortex cérébral et la moelle : ! décussation de la majorité des fibres des faisceaux cortico-spinaux (faisceaux pyramidaux croisés) ; ! décussation des fibres de la voie lemniscale issues des noyaux de Goll et Burdach. En plus de la décussation des voies reliant le cortex cérébral et la moelle, on observe au niveau du tronc cérébral, le croisement des fibres reliant : ! le noyau rouge au cervelet controlatéral et à la moelle (décussation des faisceaux rubrospinaux) ; ! le cortex cérébral au cervelet controlatéral. Tronc cérébral et physiologie sensorielle En plus des processus sensitifs observés au n i v e a u d e l a m o e l l e ( t a c t , d o u l e u r, proprioception...), le tronc cérébral est le premier relais d’influx en provenance : ! des récepteurs du goût ; ! de la rétine ; ! de l’oreille interne. Na Bourgeon du Goût Na + + Na + Entrée de Na Langue + dépolarisation membranaire Ca ++ Entrée de Ca ++ Libération de médiateur Potentiels d’action vision périphérique vision fovéale Rétine Cochlée Labyrinthe vestibulaire Tronc cérébral et physiologie de la motricité Le tronc cérébral présente des noyaux spécifiques d’où sont issus des faisceaux impliqués dans le contrôle : ! de la motricité oculaire (noyaux moteurs oculaires) et des ses rapports avec la motricité squelettique (colliculus supérieur et faisceaux tecto-spinaux) ; ! de l’équilibre en collaboration avec le cervelet (noyaux vestibulaire et faisceaux vestibulo-spinaux) ; ! de la motricité squelettique (noyaux et faisceaux rubro-spinaux) . Les tubercules quadrijumeaux colliculi inferior et superior Oeil Les tubercules quadrijumeaux reçoivent des afférences rétiniennes Tubercules quadrijumeaux supéro-externes colliculus superior Corps genouillé externe (thalamus) Radiations optiques de Gratiolet Aire visuelle primaire V1 Oeil reconnaîssance visuelle Bras Conjonctival localisation orientation poursuite Cellules ganglionnaires Cellules bipolaires Cônes et batonnets Nerf optique Rétine Voies tecto-bulbaires Muscles oculaires Muscles cervicaux Tubercules quadrijumeaux antérieurs (colliculus supérieurs, toit optique) Voies tecto-spinales Muscles axiaux Tubercules quadrijumeaux supéro-externes colliculus superior Faisceaux tecto-bulbaires Coordination de la motricité des yeux de la tête et du cou en réponse à des stimulus visuels. Faisceaux tecto-spinaux Les noyaux vestibulaires Ligne médiane Supérieur Médian Latéral Inférieur Représentation schématique des noyaux vestibulaires Latéral Médian Supérieur Inférieur = noyau de Deiters = noyau de Schwalbe = noyau de Betcherew = noyau de Roller Représentation shématique des noyaux vestibulaires = noyau de Deiters Latéral Médian = noyau de Schwalbe Supérieur = noyau de Betcherew Inférieur = noyau de Roller Supérieur Supérieur Latéral Médian Médian Inférieur Latéral Inférieur Ligne médiane Les noyaux rouges Il existe au niveau du mésencéphale (pédoncules cérébraux) deux noyaux de couleur rose, appelés noyaux rouges. Les noyaux rouges sont en fait constitués de deux parties : ! Noyaux rouges magno-cellulaires (à gros neurones) à localisation caudale (vers l’arrière chez l’animal, vers le bas chez ll’homme; ! Noyaux rouges parvo-cellulaire (à petits neurones), à localisation rostrale (vers l’avant chez l’animal, vers le haut chez l’homme). Cortex cérébral Noyau rouge magno-cellulaire Noyau interposé Noyaux vestibulaires Faisceau rubro-spinal 200 fibres de gros diamètre (membres supérieurs uniquement) Vers le cortex moteur Thalamus Noyau rouge magnocellulaire VLc VPLo Para vermis Noyau interposé faisceau rubro spinal Efférences du noyau interposé vers le noyau rouge magnocellulaire et le thalamus Décussation du faisceau rubro-spinal Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Faisceau rubro-spinal Les noyaux rouges Les noyaux rouges magno-cellulaires sont à l’origine des faisceaux rubro-spinaux, dont l’importance décroît au cours de l’évolution. Ces faisceaux ne contiennent plus que 200 fibres de gros diamètres et ne descendent pas plus bas que la moelle cervicale chez l’homme; Les noyaux rouges parvo-cellulaire (à petits neurones), ont une importance croissance au cours de l’évolution jusqu’à l’homme. Ces noyaux sont principalement en rapport avec le cervelet, l’olive bulbaire et le cortex cérébral. Cortex cérébral Noyau rouge parvo-cellulaire Cortex cérébelleux Olive bulbaire inférieure Thalamus Noyau rouge parvo-cellulaire Cortex cérébral Noyau dentelé Cortex cérébelleux Olive bulbaire Les noyaux du pont Faisceaux passant dans la capsule interne gauche (vue latérale) Faisceau pariéto-pontin Faisceau Fronto-pontin Faisceau occipito-pontin e x Noyaux du pont La formation réticulée La formation réticulée intervient : ! dans la modulation du tonus musculaire et de ses rapports avec la vigilance ; ! dans la régulation du fonctionnement de nombreux organes par l’intermédiaire de centres empruntant les voies sympathiques et parasympathiques ; ! dans l’activation du cortex cérébral et les mécanisme de veille et de sommeil (systèmes diffus modulateurs) ; ! dans la nociception (perception douloureuse). La formation réticulée s'étend de l’extrémité supérieure de la moelle jusqu’au diencéphale. La réticulée correspond à un réseau de fibres intriquées, au milieu desquelles sont localisés de nombreux neurones. Parmi ce réseau très dense de fibres et de neurones, il est possible de distinguer des regroupements plus denses de neurones, formant des noyaux. Substance réticulée projections sur les structures du tronc cérébral Des noyaux cellulaires peuvent être distingués dans la substance réticulée. Des fonctions précises sont été attribuées à certains de ces noyaux. Tonus musculaire et formation réticulée Le tonus musculaire dépend des formations nerveuses du tronc cérébral et en particulier de la formation réticulée. En fonction de sa localisation, l’activation de la formation réticulée s’accompagne d’une augmentation ou au contraire d’une diminution du tonus musculaire. Nucleus reticularis pontis oralis Nucleus reticularis pontis caudalis Nucleus giganto-cellularis Faisceau pontospinal réticulospinal Faisceau bulbospinal réticulospinal Faisceau bulbospinal réticulospinal La réticulée joue un rôle essentiel dans le contrôle des fonctions cardio-vasculaires et ventilatoires. La réticulée participe aussi à des processus complexes mêlant vie végétative et contrôle volontaire conscient ou inconscient comme par exemple les processus en rapport avec la respiration et sa modulation pendant la phonation, la déglution, la toux... Les corps cellulaires des neurones parasympathiques sont localisés aux deux extrémités de la moelle : ! au niveau du bulbe rachidien (qui est l’équivalent de la moelle pour la tête) ; ! au niveau de la moelle sacrée. Le parasympathique crânien constitue la 10ème paire des nerfs crâniens (ou nerfs vagues) et innerve le coeur, les poumons, et la majeure partie du tube digestif (oesophage, estomac, intestin grèle, colon droit et colon transverse). La 10ème paire des nerfs crâniens est donc aussi appelé “nerf s pneumogastriques”. tête Bulbe Système parasympathique coeur poumons oesophage Moelle intestins viscères abdominaux Colon gauche et sigmoïde Moelle sacrée neurones cholinergiques Organes pelviens Les neurones sympathique qui innervent la tête (face et organes) ont leur corps cellulaire localisé dans le bulbe. De ces corps cellulaires partent des axones qui descendent dans la moelle cervicale et sorte par les racines cervicales. Ils font ensuite relais dans les ganglions sympathiques de la chaîne latéro-vertébrale cervicale et remontent enfin vers la tête. Bulbe Moelle dorsale Innervation sympathique de la tête neurones cholinergiques neurones adrénergiques neurones cholinergiques Bulbe neurones adrénergiques Moelle dorsale coeur poumons Les centres végétatifs du bulbe et de la protubérance sont sous le contrôle de centres situés dans les pédoncules cérébraux (mésencéphale) en particulier le tegmentum mésencéphalique et le ganglion interpédonculaire. Ces structures mésencéphaliques sont elles mêmes sous le contrôle du diencéphale et du télencéphale (cortex limbique). Hiérarchie des centre nerveux végétatifs Cortex limbique Diencéphale Mésencéphale (Pédoncules) Protubérance Bulbe Moelle Activation des aires corticales par les systèmes modulateurs diffus Systèmes diffus du tronc cérébral noradrénergique locus coeruleus Système réticulaire activateur ascendant mono-aminergique sérotoninergique Noyaux du raphé Substancia nigra dopaminergique Aire tegmentale ventrale cholinergique Bouton synaptique : l’effet du neuromédiateur est limité au récepteur de la membrane post-synaptique. Système diffus modulateur : le neuromédiateur est libéré dans l’espace extracellulaire et son effet est disséminé autours des terminaisons, à tous les neurones possédant des récepteurs spécifiques du neuromédiateur. Varicosités Le même neuromédiateur peut agir de différentes façons : - dans les boutons synaptique, il est libéré dans la fente synaptique et son effet est limité aux récepteurs de la membrane post-synaptique ; - dans les systèmes diffus modulateurs, il est libéré dans l’espace extra-cellulaire, entre les cellules gliales, et son effet est disséminé autours des terminaisons, à tous les neurones possédant des récepteurs spécifiques du neuromédiateur. L’effet du neuromédiateur est alors semblable à celui d’une hormone (ou d’une drogue) qui passerait la barrière hémato-encéphalique. Parmi les systèmes diffus modulateurs, le système noradrénergique a particulièrement été étudié. Un noyau de couleur bleue (Locus coeruleus), situé à la jonction entre la protubérance et les pédoncules semble jouer un rôle prépondérant dans ce système diffus modulateur. Le Locus coeruleus est non seulement impliqué dans l’éveil mais aussi dans le stress où il serait à l’origine de l’activation du système sympathique. Le locus coeruleus (groupe A 6) envoie des projections noradrénergiques ascendantes et descendantes vers de nombreuses structures nerveuses. Locus coeruleus Le locus coeruleus doit son nom à sa couleur bleue sur les coupes anatomiques. Des influx provenant de nombreux types de récepteurs (par exemple tactiles, auditifs, visuels...) et de différentes parties du corps convergent sur les neurones réticulaires Ces neurones additionant l’intensité des messages, sans distinction de leur origine (pas de somatotopie) et de leurs qualités, participeraient à des processus comme l’éveil. Zones locomotrices du tronc cérébral Cerveau de chat (coupe sagittale) Hémisphère Cervelet CI CS Més. Bulbe Th N Caud. M Pont Moelle CI = colliculus inferior (tubercules quadrijumeaux inférieurs) CE = colliculus superior (tubercules quadrijumeaux supérieurs) Th = thalamus Més = mésencephale N Caud = Noyau caudé M = tubercule mamillaire Préparation décérébrée de Scherrington section intercolliculaire, coupe sagittale du cerveau Hémisphère Cervelet CI CS Més. Bulbe Th N Caud. M Pont Moelle CI = colliculus inferior (tubercules quadrijumeaux inférieurs) CE = colliculus superior (tubercules quadrijumeaux supérieurs) Th = thalamus Més = mésencephale N Caud = Noyau caudé M = tubercule mamillaire SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus (MLR ?) DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère DTF PPN SLR VTF Une section intercolliculaire s’accompagne d’une hypertonie des muscles extenseurs (hypertonie de décérébration) qui empèche généralement toute locomotion. Préparation décérébrée de Scherrington section intercolliculaire, coupe sagittale du cerveau Chat mésencéphalique section post mamillaire, coupe sagittale du cerveau Hémisphère Cervelet CI CS Més. Bulbe Th N Caud. M Pont Moelle CI = colliculus inferior (tubercules quadrijumeaux inférieurs) CE = colliculus superior (tubercules quadrijumeaux supérieurs) Th = thalamus Més = mésencephale N Caud = Noyau caudé M = tubercule mamillaire SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus (MLR ?) DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field DTF PPN SLR VTF Les chats mésencéphaliques marchent rarement spontanément.Une stimulation électrique ou chimique de la mesencephalic locomotor region (MLR, PPN ?) est généralement nécessaire. Chat mésencéphalique section post mamillaire, coupe sagittale du cerveau Chat, préparation prémamillaire coupe sagittale du cerveau Hémisphère Cervelet CI CS Més. Bulbe Th N Caud. M Pont Moelle CI = colliculus inferior (tubercules quadrijumeaux inférieurs) CE = colliculus superior (tubercules quadrijumeaux supérieurs) Th = thalamus Més = mésencephale N Caud = Noyau caudé M = tubercule mamillaire SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus (MLR ?) DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère Th DTF PPN N Caud. SLR VTF Les chats “prémamillaires” marchent spontanément lorsque le tapis roulant se déplace. Chat, préparation prémamillaire coupe sagittale du cerveau Subthalamic Locomotor Region Contrôleur de patron locomoteur Diencéphale Mesencephalic Locomotor Region Mésencéphale Initiateur de patron locomoteur (pédoncules cérébraux) Central Pattern Generators Générateurs de patrons locomoteurs Moelle Motoneurones Muscles squeletique Chat décortiqué coupe sagittale du cerveau équivalent du chien “sans cerveau” de Goltz (1869) Hémisphère Cervelet CI CS Més. Bulbe Th N Caud. M Pont Moelle CI = colliculus inferior (tubercules quadrijumeaux inférieurs) CE = colliculus superior (tubercules quadrijumeaux supérieurs) Th = thalamus Més = mésencephale N Caud = Noyau caudé M = tubercule mamillaire SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus (MLR ?) DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère DTF PPN SLR VTF Les mouvement des animaux décortiqués sont quasi normaux au cours de la locomotion. Ils peuvent marcher et courir sans assistance externe. Chat décortiqué coupe sagittale du cerveau équivalent du chien “sans cerveau” de Goltz (1869) Effets locomoteurs de la stimulation de régions spécifiques du tronc cérébral Walter Rudolph Hess Prix Nobel de Médecine 1949 pour ses travaux sur le diencéphale Ophtalmologiste de formation, habitué à des interventions chirurgicales minutieuses, W Hess implenta des électrotrodes, stimula et détruisit par coagulation des zones très localisées du cerveau. W Hess observa fréquemment des réactions somato-motrices lors de stimulations de l’hypothalamus et du mésencéphale.. Il est possible d’implanter des électrodes par stéréotaxie à des endroits précis du cerveau. La position de ces électrodes est maintenue, ensuite, grâce à un dispositif fixé sur la paroi crânienne. Il est possible d’étudier les fonctions de ces régions cérébrales en les stimulant ou les détruisant par électrocoagulation. Stimulations et coagulation mésencéphaliques Effets de la stimulation de zones mésencéphaliques Des stimulations de formations réticulaires de la partie haute du mésencéphale s’accompagnent de réactions posturales globales, stéréotypées. Ces réactions posturales sont maintenues pendant toute la durée de la stimulation. Effets de la destruction de zones mésencéphaliques La destruction de ces zones mésencéphaliques par électro-coagulation donne des attitudes forcées inverses de celles observées lors de leur stimulation La stimulation d’une zone spécifique de la formation réticulaire de la partie haute du mésencéphale s’accompagne de mouvements d’abaissement ou de relèvement de la partie antérieure du corps de l’animal. La destruction de cette même zone donne une réponse inverse, en miroir, irréversible. Stimulation : abaissement de la tête. Coagulation : maintien de la tête relevée. La stimulation d’une autre zone du mésencéphale s’accompagne d’une modification de la posture, dans le plan horizontal. Début de la réponse Accentuation de la réponse SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère S CI CS Cervelet DTF Bulbe Moelle PPN Més. Th N Caud. SLR M Pont VTF 0,18 m d’après Mori et al. 1989 La stimulation de DTF (Dorsal Tegmental Field) s’accompagne d’une suppression locomotrice et posturale(passage à la position assise puis allongée). SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère CI CS Cervelet S DTF PPN Més. Th N Caud. SLR M Pont Moelle Bulbe VTF 0,30 m d’après Mori et al. 1989 La stimulation de VTF (Ventral Tegmental Field) s’accompagne du passage à la posture “debout” et d’une marche spastique. SLR = Subthalamic Locomotor Region PPN = Pedunculopontine nucleus DTF et VTF = Dorsal et Ventral Tegmental Field Hémisphère S CI CS Cervelet DTF PPN Més. Th N Caud. SLR M Pont Moelle Bulbe VTF 1,15 m d’après Mori et al. 1989 Stimulation de MLR (mesencephalic locomotor region proche du PPN -pédunculopontine nucleus) s’accompagnant du passage au gallop forcé et d’un saut.