Les bases de la diversité comportementale: des individus aux populations Elise Huchard – Octobre 2015 Module Ecologie Comportementale Plan du cours 1. Variation et évolution des personnalités animales 1. 2. 3. 4. Définition Champs d’application Le syndrome de personnalité L’hypothèse du syndrome de train de vie 2. Variation et évolution des cultures animales 1. Difficultés inhérentes à la définition de la culture 2. Quelles espèces ont une culture? 3. Les spécificités de la culture humaine Variation et évolution des personnalités animales Elise Huchard – Octobre 2015 Module Ecologie Comportementale La personnalité - définition 4 La personnalité - définition 5 La personnalité - définition Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Dall et al. 2004; Réale et al. 2007 6 La personnalité - définition Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Dall et al. 2004; Réale et al. 2007 Stabilité intraindividuelle de comportements répétables dans le temps et entre les situations. 7 La personnalité - définition Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. 8 La personnalité - définition Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Vinter-ind Vinter-ind répétabili té VP Vinter-ind Vintra-ind 9 La personnalité - définition Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Var génétique additive Var génétique dominance Vinter-ind VΑ VD Venv.perm. répétabili té VP V P Var environnementale avec effets permanents au cours de la vie (ex: qualité de l’env en début de vie) 10 La personnalité – l’exemple de la Chouette de l’Oural Strix uralensis Agressivité de la mère n = 50 femelles Les mères sont + agressives dans les années à forte densité de campagnol Le rang d’agressivité des mères est presque constant d’une année sur l’autre répétabilité : 52.3 ± 5% Kontiainen et al. 2009. Aggressive Ural owl mothers recruit more offspring Abondance de la proie principale: campagnol 11 Les champs d’étude de la personnalité - En psychologie, les Big Five sont les traits centraux de la personnalité Openness Ouverture à l’expérience Conscienciousness Conscienciosité (Application) Extraversion Extraversion Agreeableness Agréabilité (Amabilité, compassion) Neuroticism Névrosisme (vs. Stabilité émotionnelle) Goldberg 1990 12 Les champs d’étude de la personnalité - En psychologie, les Big Five sont les traits centraux de la personnalité - The big five personality test: http://www.outofservice.com/bigfive/ - Heritabilité (estimée en comparant des vrais/faux jumeaux) Openness: 57% Conscientiousness: 49% Extraversion: 54% Agreeableness: 42% Neuroticism: 48% 13 Les champs d’étude de la personnalité - En neurosciences cognitives, modèle = rongeurs Intérêt: étude de la susceptibilité aux addictions, mécanismes hormonaux et de neurotransmission (le « comment ? ») « high responder » (hyper-réactifs à la nouveauté / sensibles aux effets des drogues) vs. « low responder » - En écologie comportementale, modèle = mésange charbonnière Intérêt: les « personnalités » sont-elles adaptatives? Comment ontelles évolué? Comment la variation dans les personnalités est-elle maintenue ? (le « pourquoi ? ») 14 Publications sur la personnalité en écologie Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Wilson et al. 1994. Shyness and boldness in humans and other animals Citations de Wilson et al 1994 Publications dans des journaux de comportement Publications dans des journaux d’écologie Réale et al. 2010 ProcB 15 Publications sur la personnalité en écologie Différences interindividuelles de comportements répétables dans le temps et entre les situations. Dall et al. 2004; Réale et al. 2007 Très répandu dans le monde animal (mmfs, oiseaux, céphalopodes, poissons, crustacés..) (Gosling 2001) Héritable (h² autour de 0.30, van Oers & Sinn 2013) Relié à la valeur sélective (Smith & Blumstein 2008) Heritability Selection Evolutionary Response 16 Publications sur la personnalité en écologie La personnalité – comment la mesurer en milieu naturel? Agressivité Néophobie Exploration Activité Témérité 17 Publications sur la personnalité en écologie La personnalité – comment la mesurer en milieu naturel? Agressivité Néophobie Exploration Activité Témérité 18 Le syndrome de dispersion La dispersion des individus est corrélée au taux d’activité, aux scores d’exploration, à l’agressivité et à la sociabilité Distance de dispersion mesurée in natura Trinidad killifish Rivulus hartii Fraser et al. 2001; revue dans Cote et al 2010 Témérité mesurée par test openfield 19 Le syndrome de personnalité Ensemble de traits de comportement corrélés et différents entre individus 20 Le syndrome de personnalité Pourquoi les animaux varient dans leurs comportements? 21 Compromis d’histoire de vie Les ressources disponibles sont limitées • Allocation des ressources variable • Hétérogénéité individuelle dans l’acquisition des ressources croissance maintenance ressources reproduction 22 Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Les traits physiologiques, d’histoire de vie et comportementaux ont coévolué pour former un syndrome Wolf et al. 2007; Biro & Stamps 2008; Réale et al. 2010 23 Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Les traits physiologiques, d’histoire de vie et comportementaux ont coévolué pour former un syndrome LENT Vie longue Repro. tardive Faible agressivité Explo. appronfondie Métabolisme lent - Réactivité du syst. sympathique Train de vie RAPIDE Vie courte Repro. précoce Forte agressivité Explo. superficielle Métabolisme rapide + Réactivité du syst. sympathique 24 Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Intégration des comportements dans l’évolution des compromis d’histoire de vie Les conditions écologiques locales déterminent les corrélations entre les caractères Réale et al. 2010; Philos. Trans. R. Soc. B 25 Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Background - Fast life history: sexually mature at 10 months, life expectancy 2-3 years - Old males heavier and larger reproductive success than young males - Female reproductive success varies less with age Predictions: 1. Exploration and boldness correlate (syndrome) 2. Intra-individual stability is higher within than between years 3. Old males are more active, explorative and bold than young males (they have little to lose!) 4. No such effect in females Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Results: 1. Exploration, activity and boldness positively correlate (0.2<R<0.5) 2. Intra-individual stability is higher within than between years in males, not females 3. Old males are more active, explorative and bold than young males 4. No such effect in females Le syndrome de train de vie Pace Of Life Syndrom POLS Results: 1. Exploration, activity and boldness positively correlate (0.2<R<0.5) 2. Intra-individual stability is higher within than between years in males, not females 3. Old males are more active, explorative and bold than young males 4. No such effect in females -> These results suggest that the personality syndrome observed in grey mouse lemurs is maintained by a trade-off between current and future reproductive potential in males Les personnalités animales - Conclusions Questions ouvertes: -D’autres hypothèses évolutives quant au maintien de la personnalité: rôle de l’hétérogénéité environnementale (sélection fluctuante)? - Quelle est la plasticité du syndrome de personnalité? Contexte théorique en évolution et écologie : - L’évolution de la coopération - Le maintien de la variation phénotypique et génétique pour des traits fortement reliés à la valeur sélective - La réponse des populations animales aux changements de l’environnement 31 Etude des personnalités: un ex. de progression de pensée en écologie comportementale - Depuis les modèles d’optimalisation (années 80-90) Les animaux ont évolué pour adapter leur comportement aux contraintes et compromis qu’ils rencontrent Etude de la réponse moyenne des comportements La variation autour de la moyenne est considérée comme du bruit - Vers des modèles qui proposent des hypothèses adaptatives pour expliquer la variance inter-individuelle dans le comportement Prise de conscience de l’importante variation entre individus Etude de la variation phénotypique inter- et intra-individuelle Evolutionary behavioural ecology (Westneat & Fox 2010) Dall et al. 2004; Wolf & Weissing 2010; Dingemanse & Dochtermann 2014 32 Pour en savoir plus … 2011 2014, Chapitre 4 2013 •Dall, S. R. X., Houston, A. I. & McNamara, J. M. 2004 The behavioural ecology of personality: consistent individual differences from an adaptive perspective. Ecology Letters 7, 734-739. •Dingemanse, N. J. & Dochtermann, N. A. (2014) Individual behaviour: behavioural ecology meets quantitative genetics. In: Quantitative Genetics in the Wild, (Charmantier, A., Garant, D. & Kruuk, L. E. B., eds.). pp. 54-67. Oxford University Press, Oxford. •Reale, D., Dingemanse, N. J., Kazem, A. J. N. & Wright, J. 2010. Evolutionary and ecological approaches to the study of personality. Philosophical Transactions of the Royal Society B-365: 3937-3946. •Réale, D., Reader, S. M., Sol, D., McDougall, P. T. & Dingemanse, N. J. 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution. Biological Reviews 82: 291-318. •Wilson, D. S., Clark, A. B., Coleman, K. & Dearstyne, T. 1994. Shyness and boldness in humans and other animals. Trends in Ecology & Evolution 9: 442-446. •Wolf, M. & Weissing, F. J. 2012. Animal personalities: consequences for ecology and evolution. Trends in Ecology & Evolution 27: 452-461. 33 Variation et évolution des cultures animales http://alfre.dk/monke ys-washingpotatoes/ Elise Huchard – Octobre 2015 Module Ecologie Comportementale La culture - définition La culture - définitions La culture - définitions En philosophie, le mot culture désigne ce qui est différent de la nature, c'est-à-dire ce qui est de l'ordre de l'acquis et non de l'inné. La culture a longtemps été considérée comme un trait caractéristique de l'humanité, qui la distinguait des animaux. Néanmoins, des travaux récents en éthologie et en primatologie ont montré l'existence de cultures animales. En sociologie, la culture est définie de façon plus étroite comme "ce qui est commun à un groupe d'individus" et comme "ce qui le soude". Ainsi, pour une institution internationale comme l'UNESCO : « Dans son sens le plus large, la culture peut aujourd'hui être considérée comme l'ensemble des traits distinctifs, spirituels , matériels, intellectuels et affectifs, qui caractérisent une société ou un groupe social. Elle englobe, outre les arts, les lettres et les sciences, les modes de vie, les droits fondamentaux de l'être humain, les systèmes de valeurs, les traditions et les croyances. »1 Ce "réservoir commun" évolue dans le temps par et dans les formes des échanges. Il se constitue en manières distinctes d'être, de penser, d'agir et de communiquer. « Cultures are systems of linguistically encoded conceptual phenomena that are learned through teaching and imitation, socially transmitted within populations, and characteristic of groups of people” La culture - définitions Avantages d’une définition large? Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology La culture - définitions Avantages d’une définition large? - Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales - Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles - Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture - Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture? Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology La culture - définitions Avantages d’une définition large? - Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales - Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles - Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture - Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture? A la recherche d’une définition large… - Isoler les points communs essentiels aux nombreuses définitions: Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology La culture - définitions Avantages d’une définition large? - Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales - Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles - Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture - Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture? A la recherche d’une définition large… - Isoler les points communs essentiels aux nombreuses définitions: - Apprentissage / transmission social(e) de l’information (ni inné, ni perso) - À l’origine d’une spécificité des groupes sociaux: explique l’unicité intragroupe et la diversité inter-groupe. Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology La culture - définitions Cultures are those group-typical behavior patterns shared by members of a community that rely on socially learned and transmitted information http://alfre.dk/monkeyswashing-potatoes/ https://www.newscientis t.com/article/dn17499apes-may-imitate-butthey-struggle-toinnovate/ Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology Quelles espèces animales ont une culture? • 2 types de réponse: 1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée 2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible Quelles espèces animales ont une culture? • 2 types de réponse: 1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée 2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible -> Comment montrer l’existence d’une culture? 1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social 2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels 3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social Quelles espèces animales ont une culture? • 2 types de réponse: 1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée 2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible -> Comment montrer l’existence d’une culture? 1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social 2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels 3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social Quelles espèces animales ont une culture? • 2 types de réponse: 1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée 2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible -> Comment montrer l’existence d’une culture? 1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social 2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels 3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social Quelles espèces animales ont une culture? 1. Comment montrer qu’une espèce est capable d’apprentissage social? L’exemple des babouins Quelles espèces animales ont une culture? Time spent handling the novel food (s) 1. Comment montrer qu’une espèce est capable d’apprentissage social? L’exemple des babouins Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels? L’exemple des chimpanzees Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels? L’exemple des chimpanzees Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social? ENV 2 ENV 1 Exp 1: translocation Do translocated individuals adopt the behaviour of residents? [This means that behavioural differences are not genetically determined] POP 1 POP 2 Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social? ENV 2 ENV 1 Exp 2: Change of environment Do translocated populations adopt the behaviour of ex-residents? [this means that behavioural differences are ecologically-determined] POP 2 POP 2 Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social? ENV 2 ENV 1 Exp 2: Change of environment Do translocated populations adopt the behaviour of ex-residents? [this means that behavioural differences are ecologically-determined] POP 2 POP 2 Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social? - Difficile avec les grands singes et autres grands mammifères - Possible avec des poissons (Gorette jaune) - Quelques oiseaux (vacher à tête brune) Helfman & Schultz 1984 Anim. Behav. Freeberg et al. 1996, 1998 Anim Behav Quelles espèces animales ont une culture? 2. Comment montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social? - Difficile avec les grands singes et autres grands mammifères - Possible avec des poissons (Gorette jaune) - Quelques oiseaux (vacher à tête brune) Helfman & Schultz 1984 Anim. Behav. Freeberg et al. 1996, 1998 Anim Behav Quelles espèces animales ont une culture? • Comment contourner ces difficultés? -> Suivre la diffusion d’une tradition: Allen et al. 2013, Science Le « lobtail feeding » de la baleine à bosse • En 1980, 1 observation de baleine « lobtailing » dans le golfe du Maine • En 2007, 37% des baleines y pratiquent le lobtailing • Apprentissage par diffusion sociale entre individus qui passent du temps ensemble Quelles espèces animales ont une culture? • Comment contourner ces difficultés? -> Initier une culture: Aplin et al 2015, Science Norme culturelle et conformité chez la mésange Les spécificités de la culture humaine (?) Une différence quantitative ou qualitative? 3 caractéristiques de la culture humaine (Tomasello, 1994): • Universalité: touche TOUS les individus d’une communauté • Conformité: individus adoptent le comportement de la majorité • Cumulativité: améliorations progressives et transmission culturelle transgénérationnelle Conformité et cumulativité rares dans les cultures animales Les spécificités de la culture humaine (?) Pourquoi – de conformité dans les cultures animales? Pas sûr qu’il y en ait moins (voir Aplin et al. 2015) Fidélité > de la transmission de l’information chez l’homme? - Enseignement, imitation et langage sont spécifiques ou + efficaces chez l’homme. L’enseignement chez les animaux • “An individual actor A can be said to teach if it modifies its behavior only in the presence of a naïve observer, B, at some cost or at least without any immediate benefit for itself. A’s behavior thereby encourages or punishes B’s behavior, or provides B with experience, or sets an example for B. As a result, B acquires knowledge or learns a skill earlier in life or more efficiently than it might otherwise.” Caro & Hauser, 1992. > Définition stricte: il semble impossible de démontrer l’enseignement chez les animaux, et probable que de nombreuses formes d’enseignement chez l’homme ne satisfont même pas une telle définition. L’enseignement chez les animaux Les spécificités de la culture humaine (?) Pourquoi peu de conformité dans les cultures animales? Pas sûr qu’il y en ait moins (voir Aplin et al. 2015) Fidélité > de la transmission de l’information chez l’homme? - Enseignement, imitation et langage sont spécifiques ou + efficaces chez l’homme. Les spécificités de la culture humaine (?) Pourquoi peu de cumulativité dans les cultures animales? Elle est sous-estimée: complexification technologique prend des millions d’années: dur à observer comportements observés aujourd’hui peuvent avoir évolué depuis leur invention indices de cumulativité dans les cultures animales Des freins à la diffusion des innovations? Innovations surtout par les subordonnés en sociétés hiérarchisées Environnement fluctuant: les innovations pas longtemps avantageuses; Chez l’homme, le progrès culturel = facteur de stabilité pour l’environnement (construction de niche) favorisant le progrès culturel: mécanisme d’emballement. Les spécificités de la culture humaine (?) Pourquoi peu de cumulativité dans les cultures animales? Elle est sous-estimée: complexification technologique prend des millions d’années: dur à observer comportements observés aujourd’hui peuvent avoir évolué depuis leur invention indices de cumulativité dans les cultures animales Des freins à la diffusion des innovations? Innovations surtout par les subordonnés en sociétés hiérarchisées Environnement fluctuant: les innovations pas longtemps avantageuses; Chez l’homme, le progrès culturel = facteur de stabilité pour l’environnement (construction de niche) favorisant le progrès culturel: mécanisme d’emballement. Les cultures animales - Conclusions • Une révolution scientifique? • Probable que la plupart des espèces ont une culture • Probable que le répertoire comportemental des espèces est largement culturel • Clé pour comprendre les différences homme/animal avec des implications philosophiques, éthiques et politiques • Difficile à étudier • Et peut-être encore + difficile à faire accepter… • Mais un champ en pleine expansion