iii-1 : la retine : organisation schematique - Lodel

Œil et Physiologie de la Vision – III-1
III-1 : LA RETINE : ORGANISATION SCHEMATIQUE
Florence Rigaudière
Pour citer ce document
Florence Rigaudière, «III-1 : LA RETINE : ORGANISATION SCHEMATIQUE», Oeil et
physiologie de la vision [En ligne], III-La physiologie rétinienne, mis à jour le
18/06/2013, URL :
http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=212,
doi:10.4267/oeiletphysiologiedelavision.212
Plan
I - Neurorétine
Trois étages
Premier étage : les cônes et les bâtonnets
Les cônes
Les bâtonnets
Relation avec l’épithélium pigmentaire
Couche plexiforme externe : les cellules horizontales
Cellules HI
Cellules HII
Cellules HIII
Jonctions gap entre cellules horizontales
Deuxième étage rétinien : les cellules bipolaires
Généralités
Cellules bipolaires de cônes L ou M, naines
Cellules bipolaires de cônes L et M, diffuses
Deux maillages pour les cônes L et/ou M
Cellules bipolaires de cônes S
Cellules bipolaires de bâtonnets
Cellules interplexiformes
Couche plexiforme interne : les cellules amacrines
Des cellules spécifiques
Parmi vingt variétés, une essentielle : la cellule amacrine AII
Troisième étage : les cellules ganglionnaires
Nombre et densité
Particularités
Cellules ganglionnaires naines
Cellules ganglionnaires parasols
Cellules ganglionnaires bistratifiées
Autres cellules ganglionnaires à destination extragéniculée
Trois voies rétinocorticales : organisation et destinée
Voie P
Voie M
Voie K
Séparation des trois voies jusqu’au cortex
Tests des voies P et K
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Deux systèmes rétiniens: photopique et scotopique
Système photopique
Système scotopique
Explorations différentielles du système photopique et scotopique
Les cellules de Müller
II - L’épithélium pigmentaire
Description
Vascularisation
III - Application à la lecture des images rétiniennes en OCT
Conclusion
Texte intégral
Remerciements à C. Curcio pour ses illustrations.
La rétine est une structure complexe organisée en deux parties : la neurorétine et
l’épithélium pigmentaire.
La neurorétine est essentiellement « photosensible ». Elle est capable de convertir les
photons lumineux en influx visuels transmis jusqu’aux différentes aires visuelles pour
aboutir à la vision. Elle peut être explorée tant en surface, que selon ses strates par des
tests fonctionnels d’électrophysiologie visuelle.
Une partie de la neurorétine dont l’importance fonctionnelle se révèle grandissante, est
« luminosensible ». Elle réagit à la lumière et à ses caractéristiques, ne permet pas de
voir, mais de réguler l’humeur et le cycle nycthéméral. Il en sera dit un mot, bien que
cette neurorétine ne soit pas actuellement explorable par des tests visuels cliniques.
En complément des explorations fonctionnelles rétiniennes par électrophysiologie,
l’imagerie anatomique rétinienne par OCT (Optical Coherence Tomography) est de
pratique courante.
Mettre en parallèle les images obtenues par OCT et les différentes structures
rétiniennes -récepteurs, couches nucléaires, épithélium pigmentaire- permettront d’en
mieux situer les anomalies.
I - Neurorétine
Seule l’architecture des principaux éléments utiles à la compréhension de l’exploration
visuelle clinique est présentée ici ; ses aspects fonctionnels sont développés dans la
partie suivante III-2, ses caractéristiques macroscopiques et vasculaires sont décrites au
chapitre IV.
La structure de la neurotéine peut être regroupée selon trois étages, trois voies (P, M, et
K) et deux systèmes photopique et scotopique. L’exposé ci-dessous des grands piliers de
son architecture résume les travaux effectués chez l’homme et les grands primates dont
le système visuel est proche de celui de l’humain [Kolb H, 2006], [Kolb H et al.].
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Trois étages
D’un point de vue fonctionnel, la neurorétine peut être stratifiée en trois étages (figure
III-1-1), sauf au niveau de la fovéola correspondant à un seul étage, constitué
essentiellement par les articles externes de cônes (figure III-1-2).
Remarque importante. Figure III-1-3. Convention d’orientation dans la description de la neurorétine. Elle
correspond au sens de propagation du signal électrophysiologique qui est initié par les photorécepteurs ou 1er
étage. La propagation se poursuit schématiquement vers les cellules bipolaires ou 2ième étage ; la sous couche-a
de la couche plexiforme interne est rencontrée la première, elle est dite sous couche-a superficielle, la sous
couche-b vient ensuite, elle est dite sous couche-b profonde. Le signal atteint enfin les cellules ganglionnaires
ou 3ième étage ; la propagation se poursuit le long des nerfs optiques…
Les photorécepteurs forment le premier étage rétinien ou étage réceptoral. Ils font
synapse à la couche plexiforme externe avec des cellules d’association, les
horizontales et leurs cellules bipolaires qui constituent le deuxième étage rétinien jusqu’à
la couche plexiforme interne. Cette dernière est essentiellement divisée en deux sous
couches, la sous couche-a, superficielle et la sous couche-b, plus profonde. Le troisième
étage correspond aux cellules ganglionnaires qui font synapse à la couche plexiforme
interne avec les cellules bipolaires sus-jacentes et des cellules d’association, les
amacrines (figure III-1-1).
Les axones des cellules ganglionnaires se myélinisent à partir de la lame criblée de la
papille, pour former les fibres des nerfs optiques.
Premier étage : les cônes et les bâtonnets
Les cônes
Les cônes sont répartis sur toute la rétine et cohabitent avec les bâtonnets sauf au
niveau de la fovéola où ils sont seuls (figure III-1-2, figure III-1-4)
Nombre
Le comptage des cônes chez l’homme s’est effectué sur des prélèvements de fragments
de tissu rétinien [Curcio CA et al., 1990] ou grâce à des méthodes de visualisation des
photorécepteurs in vivo [Miller DT et al., 1996], [Delint PJ et al., 1997], [Marcos S et al.,
1997], [Roorda A, 2000].
Chez l’adulte, les cônes sont en moyenne 4,6 millions (de 4 à 5,3 millions selon les
sujets analysés), soit 20 fois moins environ que le nombre des bâtonnets (92 millions)
[Curcio CA et al., 1990]. Ils sont répartis sur toute la rétine, de façon plus régulière en
rétine temporale qu’en rétine nasale et ce, à tous les âges et pour les deux sexes
[Kimble TD, Williams RW, 2000].
En dehors de la fovéola…
…des bâtonnets s’intercalent régulièrement en mosaïque, entre les cônes. Les 10 degrés
centraux contiennent 500 000 cônes environ, soit moins de 10% du total. Au-delà de six
degrés d'excentricité, un cône peut être complètement entouré de bâtonnets voire
jusqu'à 48 bâtonnets (figure III-1-5).
La fovéola
C’est une exception rétinienne avec un seul étage rétinien. Sur cette surface très
restreinte (< 0,1mm2), il n’y a que 10 000 cônes environ [Wassle H et al., 1989].
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Elle abrite essentiellement les articles externes des cônes et 300 à 500 noyaux de leurs
articles internes [Ahnelt PK, 1998]. La majeure partie des noyaux des cônes fovéolaires
sont déjetés en dehors de la dépression fovéale ; ils forment ses berges ou clivus fovéal.
Les synapses de ces cônes avec les cellules sous-jacentes se font en dehors de la
fovéola.
Densité
La densité des cônes est maximale à la fovéola. Elle varie entre 300 000/mm2 et
80 000/mm² selon les sujets ; c’est la plus importante de toute la rétine (figure III-1-6).
Elle décline très rapidement en dehors des quelques degrés centraux pour atteindre une
valeur d’environ 5000/mm² à quelques degrés d’excentricité.
Article externe
Morphologie
Pour une même région rétinienne et d'un point de vue histologique, les articles externes
de cônes adjacents sont semblables et de forme conique (figure III-1-7, figure III-1-8)
d'où leur nom. Ils ne peuvent être différenciés que par l’utilisation de coloration
spécifique (figure III-1-9) [McCrane EP et al., 1983], [Curcio CA et al., 1991].
L’article externe est constitué d’une seule membrane qui sépare le milieu extracellulaire
du milieu intracellulaire. Une partie de cette membrane présente des plis sur lesquels se
trouvent inclus les photopigments des cônes qui sont ainsi en relation directe avec le
milieu extracellulaire (figure III-1-7).
Le diamètre de l'article externe des cônes varie selon les individus (figure III-1-10) et en
fonction de l’excentricité, de 1,5 µm environ à la fovéola [Curcio CA, Hendrickson AE,
1991] à 6 µm environ à la périphérie. Son diamètre est deux à trois fois supérieur à celui
des bâtonnets et ce, pour toutes les excentricités rétiniennes (figure III-1-5).
La longueur des cônes varie entre 80 µm en zone fovéolaire et 22 µm à la périphérie
[Willmer EN, 1987]. En un lieu donné, elle est constante grâce à un équilibre entre la
phagocytose de son extrémité distale par l’épithélium pigmentaire et sa croissance qui se
situe au niveau du cil connecteur à l’article interne (figure III-1-8) [Anderson DH et al.,
1978], [Steinberg RH et al., 1980] [Boesze-Battaglia K, Goldberg AF, 2002], [Kevany
BM, Palczewski K, 2010].
Trois photopigments différents pour trois types de cônes L, M, S
Les photopigments portés par la membrane des articles externes sont de compositions
différentes, à l’origine des propriétés caractéristiques de trois types de cônes dits L, M ou
S selon leur probabilité d’absorption des photons, en fonction de la longueur d’onde de la
stimulation.
Les cônes L présentent une probabilité maximale d’absorption des photons pour les
grandes longueurs d’onde (Long wavelengths) située vers 560 nm, les cônes M, une
probabilité maximale d’absorption des photons pour les moyennes longueurs d’onde
(Middle wavelengths) située vers 530 nm et les cônes S, une probabilité maximale
d’absorption des photons pour les courtes longueurs d’onde (Short wavelengths) située
vers 420 nm (figure II-17).
Ces trois types de cônes se répartissent en deux groupes, les cônes L et M d’une part et
les cônes S d’autre part. Ils sont de nombre, de répartition et d’origines différentes.
Cônes L et M
Les cônes L et M sont les plus nombreux environ 90 % des 4 à 5,3 millions de cônes ; ils
sont présents sur toute la rétine [Curcio CA et al., 1990], [Schiller PH, 1996].
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Leurs photopigments L et M sont codés par des gènes différents, situés à proximité l’un
de l’autre sur le chromosome X [Sharpe LT et al., 1999].
La composition anormale ou la déficience de l’un ou l’autre des photopigments ou des deux, sont à l’origine de
dyschromatopsies héréditaires liées à l’X [Rigaudiere F et al., 2006].
La proportion relative des cônes L et M chez l’homme est très variable d’un individu à
l’autre. Elle peut osciller de 70% de cônes L avec 20% de cônes M [Cicerone CM, Nerger
JL, 1989], [Kremers J et al., 1999], [Lennie P, 2000] à des valeurs plus extrêmes allant
de 83% à 36% de cônes L, pour 7% à 54% de cônes M [Carroll J et al., 2000].
Les cônes L sont sensiblement deux fois plus nombreux que les cônes M dans la fovéola
[Cicerone CM, Nerger JL, 1989], en parafovéa (c’est-à-dire jusqu’à quatre degrés
d’excentricité [Nerger JL, Cicerone CM, 1992]) et probablement aussi pour des
excentricités supérieures [Otake S et al., 2000]. Mais ils se répartissent au hasard l’un
par rapport à l’autre [Roorda A, Williams DR, 1999], [Roorda A et al., 2001] plutôt que
de façon homogène et isotrope [Gowdy PD, Cicerone CM, 1998] (figure II-16).
Cônes S
Les cônes S correspondent à 10 % environ de tous les cônes [Ahnelt PK et al., 1987]. Le
photopigment S porté par leur article externe est codé par le chromosome 7 [Fitzgibbon J
et al., 1994].
Ils sont absents du cœur de la fovéola sur un diamètre d’environ 100 µm ou surface vue
sous un angle de 20’ environ (0,35°) [Bumsted K, Hendrickson A, 1999], [Curcio CA et
al., 1991] (figure III-1-11). Les cônes L et M y sont seuls présents, à l’origine d’un
phénomène connu de longue date : la tritanopie fovéale [Williams DR et al., 1981].
La vision des couleurs normale se fait à l’aide de la synthèse des signaux issus des trois photopigments
décrits : L (ou premier pigment), M (ou deuxième pigment) et S (ou troisième pigment). La tritanopie
correspond à an-opie (en grec) : absence de vision, du troisième pigment : tri.
Ceci signifie que sur cette surface très restreinte, la vision des couleurs est dichromate, ne se faisant que grâce
à la synthèse des signaux issus de deux types de cônes présents L et M.
En dehors de cette zone, un cône S peut être entouré par 5, 6 ou 7 cônes L et M [Ahnelt
PK et al., 1987], ils se répartissent de façon régulière sur toute la rétine [Calkins DJ,
2001], sous forme d’une mosaïque de géométrie intermédiaire entre un triangle, un
carré [De Monasterio FM et al., 1985], [Curcio CA, Hendrickson AE, 1991] ou un
hexagone (figure III-1-12).
Les cônes S n’ont pas la même densité sur toute la rétine. La majorité des cônes S se
trouvent dans les 12 degrés centraux avec une densité maximale allant de 1000 à
5000/mm2 sur un anneau situé entre 0,75 et 1,5° d’excentricité (berge fovéale) [Ahnelt
PK, 1998], la densité des cônes S étant de l’ordre de 1000/mm2 sur le reste de la rétine
[Curcio CA et al., 1991], [De Monasterio FM et al., 1985] (figure III-1-13).
Jonction article externe-article interne, article interne
L’article externe est connecté à l’article interne par un cil (figure III-1-8), zone de
croissance régulière de l’article externe [Roepman R, Wolfrum U, 2007], [Trojan P et al.,
2008]. Cette croissance se fait par évagination de la membrane au niveau du cil
connecteur article externe-article interne, avec des modalités différentes pour les cônes
et les bâtonnets [Eckmiller M, 1997].
L’article interne contient le noyau et tous les organites nécessaires au fonctionnement
métabolique du cône.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Synapses chimiques à la couche plexiforme externe
Si les articles externe et interne des trois types de cônes sont semblables, leurs zones
synaptiques avec les cellules bipolaires et horizontales sont de morphologies différentes
bien que difficilement visibles sur des coupes histologiques.
Les cônes L et M ont un pédicule large tandis que les cônes S ont un pédicule étroit
[Kolb H et al., 1997] (figure III-1-14). Cette variation morphologique correspond à des
modes de jonctions synaptiques différentes.
Pédicules larges
Les pédicules des cônes L et M sont de forme évasée et pyramidale. Ils sont le lieu de
deux types de synapses avec leurs cellules sous-jacentes : des synapses invaginantes et
des synapses par contacts superficiels (figure III-1-15, figure III-1-16).
°Synapses invaginantes. Elles correspondent aux invaginations des dendrites des cellules
bipolaires de cônes dites ON, entourées par plusieurs dendrites des cellules horizontales
HI, HII et HIII, dans de petites logettes du pédicule.
Les synapses invaginantes sont des synapses chimiques avec °une zone présynaptique
au niveau de la membrane des cônes et des vésicules de stockage du
neurotransmetteur : le glutamate, °un espace intersynaptique et °des sites récepteurs
spécifiques en zone postsynaptique au niveau des cellules bipolaires de cônes. La
transmission de l’influx est unidirectionnelle.
Le nombre de synapses invaginantes par pédicule de cônes L ou M est de 22 à 25, en
zone fovéale [Calkins DJ et al., 1996] et d’environ 40, à la périphérie vers 30°
d'excentricité [Chun MH et al., 1996] La majorité des invaginations est dévolue aux
cellules bipolaires naines ON (environ 80%), tandis que les autres sont utilisées par les
cellules bipolaires diffuses ON (environ 20%) [Calkins DJ et al., 1996].
°Synapses par contacts superficiels. Les synapses se font à la surface du pédicule par
contact des dendrites de cellules bipolaires de cônes dites OFF (soit juste de part et
d'autre des synapses invaginantes pour les cellules bipolaires naines OFF, soit plus à
distance des synapses invaginantes, pour les cellules bipolaires diffuses OFF) (figure III1-16). Ce sont aussi des synapses chimiques, différentes des précédentes. On ne
retrouve aucune vésicule dans la zone présynaptique des cônes alors que la zone
postsynaptique des cellules bipolaires OFF de cônes présente bien les caractéristiques
d'une membrane postsynaptique.
Les synapses par contacts superficiels sont beaucoup plus nombreuses que les synapses
invaginantes, entre 180 à 270 [Chun MH et al., 1996].
Remarque. Le glutamate est le neurotransmetteur libéré au niveau de ces deux types de synapses invaginantes
ou par contacts superficiels.
Pédicules étroits
Ce sont les pédicules des cônes S. Ils sont de morphologie complexe, bilobée et font des
synapses uniquement invaginantes avec les dendrites de cellules bipolaires de cônes S et
les cellules horizontales HII [Haverkamp S et al., 2000]. Ce sont des synapses chimiques
ayant pour neurotransmetteur le glutamate.
Corrélation anatomo-fonctionnelle
Ce mode de connexion synaptique avec les cellules bipolaires sous-jacentes par
invaginations d’une part et par contacts superficiels d’autre part, est corrélé à leur mode
de fonctionnement.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cellules bipolaires ON
Les cellules bipolaires de cônes qui s’invaginent dans les pédicules de cônes, se terminent
toutes à la sous couche-b de la couche plexiforme interne.
Elles se dépolarisent lorsque le cône avec lequel elles sont directement liées, est
stimulé ; leur réponse est dite de type ON. Elles sont dites cellules bipolaires ON.
Cellules bipolaires OFF
Les cellules bipolaires de cônes qui font synapse par contacts superficiels avec les
pédicules des cônes, se terminent toutes à la sous couche-a de la couche plexiforme
interne.
Elles s’hyperpolarisent lorsque le cône avec lequel elles sont directement liées, est
stimulé ; leur réponse est dite de type OFF. Elles sont dites cellules bipolaires OFF (figure
III-1-17).
Remarque. Schématiquement, une cellule se dépolarise lorsque la différence de potentiel entre son milieu
intérieur et extérieur diminue, facilitant ainsi son excitation. Une cellule s’hyperpolarise lorsque la différence de
potentiel entre son milieu intérieur et extérieur augmente, rendant plus difficile son excitation.
Jonctions gap
Un autre type de synapse interconnecte les cônes entre eux mais aussi les cônes et les
bâtonnets : ce sont les jonctions gap. Ces jonctions correspondent à des zones latérales
de contiguïté entre six à douze expansions du pédicule du cône avec le sphérule du
bâtonnet.
Les jonctions gap sont formées par les protéines transmembranaires de deux membranes plasmiques accolées
ou canaux ioniques. Elles diffèrent des synapses chimiques orientées où les zones présynaptiques,
intersynaptiques et postsynpatiques sont bien individualisées.
Leur fonctionnement est différent de celui des synapses chimiques puisqu’un passage rapide d'ions et de petites
molécules peut s’effectuer de part et d'autre du point de contact, dans les deux sens, assurant ainsi une
transmission rapide de l'information.
Les bâtonnets
Nombre et densité
Chez l'adulte, les bâtonnets sont en moyenne de 92 millions (78 - 108 millions) [Curcio
CA et al., 1990]. Ils sont présents sur toute la rétine, intercalés régulièrement entre les
cônes (figure III-1-5) sauf à la fovéola où ils en sont absents.
En dehors de la fovéola, leur densité croît régulièrement jusqu'à une zone comprise
entre 10° et 20° d'excentricité où elle est maximale, d'une valeur proche de
176 000/mm2, puis la densité décroît régulièrement pour atteindre une valeur de l'ordre
de 60 000/mm2 à la périphérie. La densité des bâtonnets est légèrement supérieure en
rétine nasale qu'en rétine temporale, de même en rétine supérieure qu'inférieure.
Article externe
L'article externe des bâtonnets est de forme cylindrique (figure III-1-8). Il est limité par
une membrane externe qui sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire dans
lequel flotte un empilement de 700 à 1 100 disques selon la localisation [Young RW,
1971] (figure III-1-7).
La membrane de chaque disque est complètement indépendante de la membrane
externe. Elle sépare le milieu intracellulaire du milieu intradiscal. Les molécules de
rhodopsine, pigments photosensibles des bâtonnets, sont incluses sur cette membrane
discale (figure III-1-7).
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Le diamètre de l'article externe d’un bâtonnet varie entre 1 µm dans la région fovéale et
2,5 µm à la périphérie, sa longueur est d'environ 30 µm.
Jonction article externe-article interne
L’article externe est connecté à l'article interne par un cil (figure III-1-8). Comme pour
le cône, c’est à ce niveau que l’article externe croît régulièrement, assurant ainsi son
maintien durant la phagocytose de son extrémité par l'épithélium pigmentaire.
Article interne
Il contient le noyau ainsi que les organites nécessaires au fonctionnement métabolique
des bâtonnets et à la régénération des disques. Les articles internes des bâtonnets sont
plus effilés que ceux des cônes.
Synapses à la couche plexiforme externe
Les synapses des bâtonnets ont la forme d’une petite sphère, dite sphérule. Elles font
°des synapses chimiques avec les cellules sous-jacentes et °des jonctions gap, entre
bâtonnets et cônes adjacents et entre bâtonnets.
Synapses chimiques entre bâtonnets et cellules bipolaires de bâtonnets
Deux à sept dendrites de cellules bipolaires de bâtonnets s’invaginent à l’intérieur des
sphérules des bâtonnets, entourées des terminaisons axoniques des cellules horizontales
HI (figure III-1-18).
Les sphérules de bâtonnets présentent une zone membranaire présynaptique qui
contient des vésicules de stockage du neurotransmetteur : le glutamate.
Les cellules bipolaires de bâtonnets se terminent toutes à la sous couche-b de la couche
plexiforme interne ; elles se dépolarisent lorsque les bâtonnets sont stimulées. Ce sont
des cellules bipolaires ON.
Jonctions gap entre bâtonnets et entre cônes et bâtonnets
Elles sont nombreuses entre sphérules de bâtonnets mais aussi entre pédicules de cônes
et sphérules de bâtonnets adjacents comme il a déjà été dit.
Ces jonctions gap sont particulièrement actives lorsque les niveaux lumineux sont
mésopiques voire photopiques [Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001].
Relation avec l’épithélium pigmentaire
La partie distale de l'article externe des photorécepteurs se situe entre les expansions
apicales de l'épithélium pigmentaire (figure III-1-19). Ce couplage est important d’un
point de vue fonctionnel.
Couche plexiforme externe : les cellules horizontales
Ce sont les cellules d’association de la couche plexiforme externe. Trois variétés de
cellules horizontales ont été identifiées dans la rétine humaine : les cellules HI, HII et
HIII [Kolb H et al., 1992], [Kolb H et al., 1994], [Wassle H et al., 2000] (figure III-120).
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cellules HI
Leurs dendrites ont une arborisation exubérante, radiante, la largeur de leur champ
dendritique est croissante du centre vers la périphérie.
Rappel de la définition du champ dentritique ou axonique : c’est la surface de neurorétine occupée par
l’ensemble de l’arborisation dendritique ou des terminaisons axoniques (figure III-1-21).
Elles font des synapses invaginantes dans les pédicules de cônes voisins L et M, -sept
puis neuf puis 15 à 20 plus à la périphérie- où elles entourent les dendrites de cellules
bipolaires invaginantes [Dacey DM et al., 1996] (figure III-1-15, figure III-1-16).
Leur axone est épais (2 µm) de longueur variable allant de quelques micromètres à
100 µm ; il est généralement issu du corps cellulaire. Il se termine dans le sphérule de
350 à 500 bâtonnets.
Cellules HII
Elles sont moins nombreuses que les cellules HI avec une proportion variable selon
l’excentricité [Wassle H et al., 2000]. Leurs dendrites ont une arborisation très fine,
d'aspect laineux et entrelacé, ce qui les distingue des dendrites des cellules HI.
La taille de leurs champs dendritiques est soit plus grande, soit plus petite que celle des
cellules HI, selon l'excentricité.
Leur mode de connexion synaptique avec les cônes est plus difficilement analysable à
cause des convergences ou recouvrements dendritiques vers les cônes. Il s’agit
vraisemblablement de synapses invaginantes avec des cônes L et M d’une part et des
cônes S d’autre part et ce, pour toutes les excentricités [Dacey DM, 2000].
Leur axone est généralement issu de l'extrémité d'une dendrite ; il est plus fin (0,5 µm)
que celui des cellules HI. Il sinue dans la couche plexiforme externe sur une grande
distance pouvant aller jusqu'à 300 µm et se termine dans le pédicule de cônes S.
Cellules HIII
Elles ne se différencient franchement des cellules HI qu'à une excentricité d'environ 12°,
par un corps cellulaire plus grand que celui des cellules HI, mais surtout par une
arborisation dendritique asymétrique et de champ large.
Leurs synapses se feraient de façon irrégulière en manquant certains cônes adjacents,
contrairement aux synapses faites par HI où tous les cônes voisins sont connectés.
Cependant, le nombre de cônes interconnectés, probablement de type L et M, est de 20
à 30% supérieur à celui connecté par les cellules HI.
Le corps cellulaire des cellules HIII émet un axone dont la terminaison est difficile à
identifier ; il émet aussi des prolongements qui peuvent atteindre la sous couche-a de la
couche plexiforme interne.
Jonctions gap entre cellules horizontales
Les cellules horizontales communiquent entre elles par de nombreuses jonctions gap
situées non seulement entre les corps cellulaires, mais aussi entre leurs dendrites et
leurs terminaisons axoniques.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Deuxième étage rétinien : les cellules bipolaires
Les cellules bipolaires forment le deuxième étage rétinien. Elles sont le lien entre les
photorécepteurs et les cellules ganglionnaires et vont de la couche plexiforme externe à
la couche plexiforme interne. Elles sont visibles sur une couche histologique
essentiellement grâce à l’ensemble de leurs corps cellulaires (figure III-1-1).
Elles se répartissent en cellules bipolaires de cônes à l’origine de trois voies P, M et K et
cellules bipolaires de bâtonnets.
Généralités
Les cellules bipolaires sont de disposition radiaire. Leurs dendrites sont situées au niveau
de la couche plexiforme externe ; elles font synapse avec les photorécepteurs, soit par
invaginations à l’intérieur des pédicules des cônes L, M, S et des sphérules des
bâtonnets, soit par contacts superficiels uniquement avec les pédicules des cônes L et M.
Leurs axones se terminent à la couche plexiforme interne sur l’une ou l’autre des deux
sous couches principales : la sous couche-a, la plus superficielle ou la sous couche-b, la
plus profonde.
La sous couche-a est le lieu de terminaison des bipolaires de cônes qui font synapse par
contacts superficiels avec les pédicules de cônes L et M. Elles s’hyperpolarisent lorsque
les cônes L et/ou M sont stimulés. Ce sont les cellules bipolaires OFF de cônes.
La sous couche-b est celle de terminaison des bipolaires qui font synapses par
invaginations avec les photorécepteurs. Elles se dépolarisent lorsque les photorécepteurs
sont stimulés. Ce sont les bipolaires de cônes ON ou les bipolaires de bâtonnets ON.
Il existe des variations de terminaison en des sous niveaux différents (ou strates) des sous couches-a et –b
selon les variétés de cellules bipolaires. Il est renvoyé à l'article de Kolb H. et coll. (1992) pour plus de détails.
[Kolb H et al., 1992].
Sur 150 rétines humaines analysées, neuf variétés de cellules bipolaires ont été
identifiées [Kolb H et al., 1992]. Elles se répartissent en quatre groupes : les cellules
bipolaires de cônes soit L, soit M (ou bipolaires naines), les cellules bipolaires de cônes L
et M (ou bipolaires diffuses), les cellules bipolaires de cônes S et les cellules bipolaires
de bâtonnets.
Cellules bipolaires de cônes L ou M, naines
Les cellules bipolaires naines font synapse avec des cônes de même type, soit des cônes
L, soit des cônes M.
Maillage serré
Les cellules bipolaires naines se trouvent sur toute la rétine, en dehors de la fovéola.
Elles forment un maillage serré. En rétine centrale, leurs champs dendritiques sont
restreints à un seul cône de type L ou M [Gouras P, 1992], [Wassle H et al., 1994]. Plus
en périphérie, une cellule bipolaire naine fait synapse avec seulement deux voire trois
cônes de même type.
Un cône : une bipolaire naine ON et une OFF
On distingue deux types de cellules bipolaires naines, selon que leurs synapses avec les
cônes L ou M se font par invaginations ou par contacts superficiels (figure III-1-22).
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
°par invaginations. Une cellule bipolaire naine peut faire synapse par environ 20
invaginations dendritiques par pédicule de cône [Calkins DJ, 2000] ; sa terminaison
axonique se fait à la sous couche-b de la couche plexiforme interne : c’est une cellule
bipolaire de cônes naine ON.
°par contacts superficiels. Une autre cellule bipolaire naine peut faire synapse avec un
cône L ou M par contacts superficiels sur un pédicule de cône L ou M ; sa terminaison
axonique se fait à la sous couche-a de la couche plexiforme interne : c’est une cellule
bipolaire de cônes naine OFF.
Au centre de la rétine, chaque cône L ou M est donc en relation avec deux cellules
bipolaires naines, l’une ON et l’autre OFF [Boycott B, Wassle H, 1999] (figure III-1-22).
Cette association fonctionnelle est à l’origine de l’analyse du contraste et de l’antagonisme spectral.
Plus en périphérie, chaque couple de cellules bipolaires naines ON et OFF est en relation
avec deux ou trois cônes d’une même catégorie L ou M [Kolb H, Marshak D, 2003].
Les cellules bipolaires naines forment la 1ère partie de la voie P ou Parvo.
Cellules bipolaires de cônes L et M, diffuses
Les cellules bipolaires diffuses font synapse avec des cônes L et M sans en faire la
distinction (figure III-1-23).
Maillage lâche
Les cellules bipolaires diffuses se trouvent, elles aussi, sur toute la rétine, en dehors de
la fovéola. Elles forment un maillage lâche. En rétine centrale, leurs connexions
dendritiques se font avec au moins cinq cônes voisins et en périphérie, avec dix à 15
cônes voisins [Calkins DJ, 2000].
Un cône : plusieurs bipolaires diffuses ON et OFF
On distingue également deux types de cellules bipolaires diffuses différentes, selon que
leurs synapses avec les cônes L et M se font par invaginations ou par contacts
superficiels (figure III-1-16).
°par invaginations. Une cellule bipolaire diffuse fait synapse par environ 2 à 5
invaginations dendritiques par pédicule de cône [Calkins DJ, 2000], en des sites [Calkins
DJ et al., 1996] et des modes [Hopkins JM, Boycott BB, 1996] d’invagination différents
de ceux des cellules bipolaires naines. Sa terminaison axonique se fait à la sous coucheb de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de cônes diffuse ON.
°par contacts superficiels. Une autre cellule bipolaire diffuse peut faire synapse par
contacts superficiels sur plusieurs pédicules de cône L et M ; sa terminaison axonique se
fait à la sous couche-a de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de
cônes diffuse OFF.
Chaque cône L et M est donc en relation avec plusieurs couples de cellules bipolaires
diffuses ON et OFF (jusqu’à 7 couples, [Boycott BB, Wassle H, 1991]). De même, un
couple de cellules bipolaires diffuses ON et OFF fait synapse avec plusieurs cônes L et M
sus-jacents [Calkins DJ et al., 1996].
Les cellules bipolaires de cônes diffuses forment la 1ère partie de la voie M ou Magno ;
elles sont également en relation avec la 2ième partie de la voie K ou Konio (figure III-124).
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Deux maillages pour les cônes L et/ou M
Ainsi, les cônes L et/ou M font-ils synapse avec deux maillages : l’un serré formé par les
cellules bipolaires naines ON et OFF et l’autre, plus lâche, par les cellules bipolaires
diffuses ON et OFF. Chaque cône soit L, soit M est donc en relation avec au moins 4
cellules bipolaires : une naine ON et une naine OFF, une diffuse ON et une diffuse OFF…
Chacun de ces maillages est le point de départ de deux voies : respectivement la voie P
(renvoi ci-dessous au § voie P) ou Parvo pour les cellules bipolaires naines et la voie M
ou Magno pour les cellules bipolaires diffuses. Chacune traite de façon spécifique et
différenciée les paramètres de la stimulation codés initialement par les cônes L et M.
Densité des cellules bipolaires de cônes L et/ou M
Dans les 20° centraux, il y a un parallélisme étroit entre la densité des cônes et celle des
cellules bipolaires de cônes L et/ou M, avec un rapport pratiquement constant de 2,5
cônes pour 4 bipolaires [Martin PR, Grunert U, 1992].
Bien qu’il y ait plus de cellules bipolaires de cônes, que de cônes, la densité relative des
cellules bipolaires de cônes est pratiquement la même que celle des cônes avec
l’excentricité.
Synapses des cellules bipolaires de cônes L et/ou M avec les cellules sousjacentes
Les axones des cellules bipolaires de cônes naines et diffuses font des synapses de type
chimique :
°à la sous couche-a, pour les cellules bipolaires naines ou diffuses OFF, avec les
dendrites des cellules ganglionnaires naines ou parasols OFF (figure III-1-22, figure III1-23),
°ou à la sous couche-b pour les cellules bipolaires naines ou diffuses ON, avec les
dendrites des cellules ganglionnaires naines ou parasols ON (figure III-1-22, figure III-123).
Cellules bipolaires de cônes S
Les dendrites des cellules bipolaires de cônes S font synapse uniquement par
invaginations avec deux à trois cônes S espacés selon leur répartition spatiale rétinienne.
Il y aurait environ 35 invaginations par cône [Calkins DJ, 2000] ; leurs champs
dendritiques sont donc larges.
Leurs terminaisons axoniques s'effectuent principalement au niveau de la sous couche-b
de la couche plexiforme interne avec une couverture large. 60% des terminaisons font
des synapses chimiques avec des cellules ganglionnaires bistratifiées (figure III-1-24) et
les 40% restant font des synapses avec des cellules amacrines [Calkins DJ, 2000].
Les bipolaires de cônes S fonctionnent sur un mode ON. Elles forment la 1ère partie de la
voie K ou konio.
De rares cellules bipolaires de cônes S de type OFF ont été décrites chez le primate ; elles sont petites, issues
de synapses par contacts avec des cônes S et font synapse avec des cellules ganglionnaires naines OFF [Klug K
et al., 2003].
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cellules bipolaires de bâtonnets
Caractéristiques
Les cellules bipolaires de bâtonnets apparaissent dans la rétine à partir de trois à cinq
degrés d'excentricité.
Leurs dendrites sont entourées des terminaisons axoniques des cellules horizontales HI ;
elles font synapse par invaginations dans les sphérules de bâtonnets et uniquement avec
des bâtonnets (figure III-1-22).
Les dendrites d'une même cellule bipolaire de bâtonnets se distribuent à 30-35
bâtonnets près du centre et à 40-45 bâtonnets en périphérie suivant une augmentation
progressive de leurs champs d’arborisation du centre jusqu'à la lointaine périphérie.
Leurs terminaisons axoniques se font au niveau de la sous couche-b de la couche
plexiforme interne, caractéristiques des cellules bipolaires fonctionnant sur un mode ON.
Leurs terminaisons axoniques ont un champ de taille croissante du centre vers la
périphérie.
Synapses à la couche plexiforme interne
Les cellules bipolaires de bâtonnets ne font jamais de synapses directes avec des cellules
ganglionnaires, les cellules amacrines AII et A17 étant leurs intermédiaires.
Leur arrangement est spécifique. Les cellules bipolaires de bâtonnets font des synapses
chimiques à la sous couche-b avec des cellules amacrines de type A17 mais
principalement de type AII [Wassle H et al., 1991]. Le neurotransmetteur libéré est le
glutamate.
A la sous couche-b
Les axones des cellules bipolaires de bâtonnets font une synapse chimique avec des
prolongements des cellules amacrines AII dites expansions (figure III-1-22).
Par d’autres expansions, mais toujours à la sous couche-b, ces mêmes cellules
amacrines AII font synapse par des jonctions gap, avec les cellules bipolaires de cônes
naines ON, juste avant que ces cellules bipolaires de cônes ne fassent leur synapse
chimique avec des cellules ganglionnaires naines ON (figure III-1-22).
Cette configuration permet à la voie des bâtonnets de rejoindre la 2ième partie de la voie
P ON.
A la sous couche-a
D’autres expansions des cellules amacrines AII font des synapses chimiques
glycinergiques à la sous couche-a, à côté des terminaisons axonales de cellules
bipolaires de cônes naines OFF, pour faire synapse avec une cellule ganglionnaire naine
OFF.
Cette disposition permet à la voie des bâtonnets de rejoindre avec la 2ième partie de la
voie P OFF.
Figure III-1-25. Superposition des cellules bipolaires et ganglionnaires décrites, loin de la
réalité beaucoup plus complexe !
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cellules interplexiformes
Les cellules interplexiformes sont des cellules d’association qui font le lien entre les couches plexiformes
externe et interne en formant une voie rétinienne centrifuge. Un seul type a été observé chez l'homme, à partir
de la moyenne périphérie.
Leur corps cellulaire est de dimension moyenne (11 µm). Leurs expansions font synapse avec des cellules
horizontales à la couche plexiforme externe sur plus de 300 µm et, de façon diffuse, avec des cellules bipolaires
et des cellules amacrines à la couche plexiforme interne.
Leurs modes de connexions suggèrent qu'elles sont des analogues aux cellules interplexiformes GABAergiques
observées chez le chat (GABA : Gamma-AminoButiric Acid). Cependant, chez l'homme, elles ne semblent pas
être dopaminergiques comme c'est le cas dans d'autres espèces [Witkovsky P et al., 2008].
Couche plexiforme interne : les cellules amacrines
Les cellules amacrines sont des cellules d’association situées au niveau de la couche
plexiforme interne, entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires [Kolb H et
al., 1992], [Morgan IG, 1992], [Kolb H, 1997],[Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001], [Kolb
H, 2006].
Des cellules spécifiques
Les cellules amacrines sont spécifiques. Elles possèdent un corps cellulaire de taille
variable duquel partent des expansions plus ou moins nombreuses et longues qui ont à la
fois les caractéristiques de dendrites et d’axones.
En effet, les membranes des expansions possèdent des sites aussi bien présynaptiques
que postsynaptiques, sur une courte distance et sans systématisation. Les cellules
amacrines peuvent donc émettre et/ou recevoir des influx tout le long de leurs
expansions.
Tailles du champ de leurs expansions
Elles sont variables. On trouve des °cellules amacrines à petits champs ; leurs
expansions sont nombreuses couvrant une surface de diamètre d’environ 100 µm. La
densité de leurs corps cellulaires est importante sur toute la rétine. Ces cellules sont
typiquement glycinergiques (dont les cellules AII).
On rencontre aussi des °cellules amacrines à champs larges ; leurs expansions sont
souvent limitées à une seule strate et occupent une surface de diamètre supérieure à
500 µm ; elles se composent de différentes variétés de cellules mais essentiellement de
cellules GABAergiques.
Terminaisons de leurs expansions
Les cellules amacrines ont des expansions qui peuvent se terminer à la même strate, sur
deux, trois ou toutes les strates de la couche plexiforme interne ; elles sont dites uni- bi, tristratifiées ou diffuses.
Connexions synaptiques
Les cellules amacrines peuvent faire des synapses chimiques ou par jonctions gap avec
des cellules bipolaires, des cellules ganglionnaires, d'autres cellules amacrines et des
cellules interplexiformes.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Parmi vingt variétés, une essentielle : la cellule amacrine AII
Plus d’une vingtaine de cellules amacrines différentes ont été identifiées, sensiblement
également réparties entre cellules glycinergiques [Wassle H et al., 2009] et cellules
GABAergiques, tous ces neurotransmetteurs étant inhibiteurs. Les mieux connues sont
respectivement les cellules amacrines A17 et les cellules amacrines AII qui assurent la
connexion entre la voie des bâtonnets et les cellules ganglionnaires naines.
La plupart des cellules amacrines GABAergiques peuvent également libérer d’autres
substances actives ou neuromodulateurs –substance P, somatostatine, cholécystokinine,
sérotonine, dopamine, acétylcholine, adénosine… [Witkovsky P, Dearry A, 1992], [Kolb
H, 2006] qui jouent un rôle dans différents couplages cellulaires.
Cellules amacrines AII glycinergiques
Les cellules amacrines AII glycinergiques sont un exemple de cellules bistratifiées. Elles
assurent le lien entre les cellules bipolaires de bâtonnets et les cellules ganglionnaires
naines, aucune cellule bipolaire de bâtonnets ne faisant directement synapse avec des
cellules ganglionnaires [Kolb H, 2006].
Elles font une synapse chimique avec les cellules bipolaires de bâtonnets à la sous
couche-b de la couche plexiforme interne. Elles transmettent les influx reçus, à deux
sous couches : d’une part, à la sous couche-a, par une synapse chimique, à côté de
cellules bipolaires de cônes naines OFF puis vers des cellules ganglionnaires naines OFF
et, d’autre part, à la sous couche-b, par une jonction gap sur le pédicule de cellules
bipolaires de cônes naines ON, vers des cellules ganglionnaires naines ON comme il a
déjà été dit (figure III-1-22).
Cellules amacrines A17 GABAergiques
Elles ont été décrites chez le chat, le lapin et aussi chez le rat [Menger N, Wassle H,
2000]. Elles sont GABAergiques avec des champs d’expansion larges. Elles font synapse
avec plus de 1000 cellules bipolaires de bâtonnets à la sous couche-b de la couche
plexiforme interne par des jonctions gap ; elles permettent l’intégration d’informations
dispersées sur une large surface [Nelson R, Kolb H, 1985].
Neuromodulateurs
Ils sont libérés par la plupart des cellules amacrines GABAergiques, par des synapses non
conventionnelles [Kolb H, 2006]. Ces neuromodulateurs diffusent à distance dans la
rétine pour modifier l’organisation de la circuiterie au cours des changements
l’éclairement ou à différents moments du cycle nycthéméral. A la lumière, la dopamine
est libérée par des cellules spécialisées ; elle permet le découplage des jonctions gap en
particulier entre cellules horizontales et probablement entre cellules amacrines AII
[Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001].
Troisième étage : les cellules ganglionnaires
Les cellules ganglionnaires forment le troisième étage fonctionnel de la neurorétine à
partir de la couche plexiforme interne, en contiguïté avec les cellules bipolaires. Elles
recouvrent plus d’une quinzaine [Field GD, Chichilnisky EJ, 2007], voire une vingtaine de
variétés [Curcio CA, Allen KA, 1990].
Nombre et densité
Le nombre total moyen de cellules ganglionnaires chez l'homme est de l'ordre de 1
million, avec des variations allant de 700 000 à 1,5 million. La moitié des cellules
ganglionnaires se trouve dans la zone rétinienne centrée sur la fovéola et vue sous un
angle de 32° ; cette zone ne correspond qu'à 7% de la surface rétinienne totale.
15
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
En dehors de la fovéola où il n'y a pas de cellules ganglionnaires, la densité des cellules
ganglionnaires est maximale sur un anneau périfovéolaire compris entre 1,5° et 7°, entre
32 000 et 38 000 cellules/mm2 selon les sujets étudiés.
Elle diminue rapidement à une valeur d’environ 10 000 cellules/mm2 à une excentricité
de 10° pour n'être plus que de quelques 300 cellules/mm2 à la périphérie.
Ces caractéristiques de densité expliquent en grande partie pourquoi l’onde N95 du PERG reflète le fonctionnement des corps des cellules ganglionnaires situées
essentiellement dans 15 degrés centraux
Particularités
Asymétrie de répartition
Le nombre de cellules ganglionnaires ainsi que leur densité sont plus grands en rétine
nasale qu'en rétine temporale. De même, le nombre et la densité des cellules
ganglionnaires sont plus importants en rétine supérieure qu'en rétine inférieure.
Différences interindividuelles
Le nombre des cônes et celui des cellules ganglionnaires ne sont pas corrélés d'un sujet à
l'autre. Le rapport : nombre de cellules ganglionnaires sur nombre de cônes, peut varier
de 3 à 7, pour les 10 degrés centraux.
Le rapport n’est plus que de 1, à 7,5° d’excentricité et tombe à une valeur inférieure à
0,5, lorsque l’excentricité est supérieure à 19° et ce, en étroite relation avec la résolution
spatiale de ces zones [Sjostrand J et al., 1999].
Plusieurs groupes de cellules ganglionnaires ont
transport rétrograde permettent d’en retenir
ganglionnaires naines (environ 80% du total) , les
bistratifiées (quelques pourcents du total) [Calkins
été individualisés. Les techniques de
essentiellement trois : les cellules
parasols (environ 10% du total) et les
DJ, 2000].
Stratification à la sous couche-a ou à la sous couche-b
Comme pour les cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires ont leurs dendrites
stratifiées pour les unes, °à la sous couche-a de la couche plexiforme interne, où elles
reçoivent les influx provenant des cellules bipolaires de cônes OFF et pour d’autres, °à la
sous couche-b où elles recueillent les influx provenant des cellules bipolaires de cônes ON
(figure III-1-22, figure III-1-23, figure III-1-24).
Cellules ganglionnaires ON – cellules ganglionnaires OFF
Les cellules ganglionnaires qui font synapse à la sous couche-a de la couche plexiforme
interne, avec des cellules bipolaires sont dites cellules ganglionnaires OFF ; de même, les
cellules ganglionnaires qui font synapse à la sous couche-b avec des cellules bipolaires
sont dites cellules ganglionnaires ON.
Cette terminologie, reliée à la zone anatomique synaptique, prend tout son sens lorsque
les aspects fonctionnels sont abordés ; un rappel succinct est présenté ci-dessous.
Réponse des cellules ganglionnaires à une stimulation : potentiels d’action
En l’absence de stimulation, les cellules ganglionnaires émettent spontanément des
potentiels d’action dont les fréquences temporelles sont aléatoires, correspondant à leur
rythme de base.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Lorsque les photorécepteurs qui leur sont directement sus-jacents sont stimulés et que
les cellules ganglionnaires répondent par une augmentation de la fréquence temporelle
de leurs potentiels d’action par rapport à leur rythme de base (ou réponse « ON »), les
cellules ganglionnaires sont dites ON (figure III-1-26).
De même, lorsque les photorécepteurs qui leur sont directement sus-jacents sont
stimulés et que les cellules ganglionnaires répondent par une diminution de la fréquence
temporelle de leurs potentiels d’action par rapport à leur rythme de base (ou réponse
« OFF »), les cellules ganglionnaires sont dites OFF (figure III-1-26).
Cellules ganglionnaires naines
Elles correspondent schématiquement à deux variétés : les cellules ganglionnaires naines
P1 et P2. Les ganglionnaires naines P1 se trouvent essentiellement entre la fovéola et la
moyenne périphérie ; les ganglionnaires naines P2 sont plus nombreuses à la moyenne
périphérie que sur le reste de la rétine (figure III-1-22).
Champs dendritiques
Les champs dendritiques des cellules ganglionnaires naines P1 augmentent de 5 µm à
20 µm entre la région fovéale et la moyenne périphérie ; ceux des cellules ganglionnaires
naines P2 sont plus larges, variant de 10 µm à 100 µm entre la région fovéale et la
périphérie.
Leurs dendrites sont stratifiées soit à la sous couche-a, pour les cellules ganglionnaires
naines P1 ou P2 dites OFF, soit à la sous couche-b, pour les cellules ganglionnaires
naines P1 ou P2 dites ON.
Corps cellulaires
Le corps cellulaire des cellules ganglionnaires naines P1 est plus petit que celui des
cellules ganglionnaires naines P2.
Relation avec photorécepteurs sus-jacents
Au centre de la rétine, en zone extrafovéale ou périfovéale, chaque cellule ganglionnaire
naine P1 ON ou OFF est reliée avec une cellule bipolaire de cônes naine ON ou OFF et
donc un cône L ou M.
En périphérie, il y a convergence : une cellule ganglionnaire naine P2 ON ou OFF reçoit
les influx de quelques cellules bipolaires de cônes naines ON ou OFF ; elle est donc en
relation avec de petits groupes de cônes L ou M.
Les cellules ganglionnaires naines sont aussi en relation avec des bâtonnets par
l’intermédiaire des cellules amacrines AII et des cellules bipolaires de bâtonnets.
Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux
Les axones des cellules ganglionnaires naines sont de petits calibres ; ils forment environ
80% des fibres du nerf optique. Ils se projettent sur les couches parvocellulaires des
corps géniculés latéraux (figure IV-38). On trouve davantage d’axones de cellules
ganglionnaires naines P1 que P2 se projetant sur les zones de représentation fovéale.
Relation avec le cortex visuel
Après relais synaptique et par les radiations optiques, leurs projections se font au niveau
de la couche 4-C-béta du cortex visuel primaire.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cellules ganglionnaires parasols
Elles sont présentes sur toute la rétine, depuis le centre jusqu'à la périphérie (figure III1-23).
Champs dendritiques, corps cellulaires, axones
Elles se distinguent des cellules ganglionnaires naines par la taille de leurs champs
dendritiques qui sont larges allant de 20 µm à 330 µm, par leur corps cellulaire qui est
beaucoup plus grand que celui des cellules ganglionnaires naines et par leur axone qui
est de gros calibre (1,5 à 2 µm).
Relation avec photorécepteurs sus-jacents
Les cellules ganglionnaires parasols font synapse avec plusieurs cellules bipolaires de
cônes diffuses °à la sous couche-a pour les cellules ganglionnaires parasols OFF et °à la
sous couche-b pour les cellules ganglionnaires parasols ON.
Les cellules ganglionnaires parasols reçoivent donc par l’intermédiaire de plusieurs
cellules bipolaires de cônes diffuses, des messages issus uniquement et conjointement
des cônes L et M et jamais de ceux provenant des cônes S.
Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux
Leurs axones forment environ 10% des fibres des nerfs optiques. Ils se projettent sur les
couches magnocellulaires des corps géniculés latéraux.
Relation avec le cortex visuel
Après relais synaptique et par les radiations optiques, leurs projections se font sur la
couche 4-C-alpha du cortex visuel primaire.
Cellules ganglionnaires bistratifiées
Elles sont peu nombreuses et bistratifiées, c'est-à-dire qu’elles possèdent des dendrites
localisées dans les deux sous couches de la couche plexiforme interne (figure III-1-24).
Champs dendritiques, corps cellulaires, axones
Leurs champs dendritiques sont larges, stratifiés essentiellement à la sous couche-b de
la couche plexiforme interne et, dans une moindre mesure, à la sous couche-a [Dacey
DM, Lee BB, 1994].
Relation avec cellules sus-jacents
A la sous couche-b de la couche plexiforme interne, les cellules ganglionnaires
bistratifiées font synapse avec les axones de deux à trois cellules bipolaires de cônes S,
(qui fonctionnent sur un mode ON) chacune d’elles étant en relation avec quelques
cônes S [Calkins DJ, 2000], [Herr S et al., 2003].
A la sous couche-a, les cellules ganglionnaires bistratifiées font synapse avec les axones
de plusieurs cellules bipolaires de cônes diffuses (qui fonctionnent sur un mode OFF)
chacune d’elles faisant synapse avec une vingtaine de cônes L et M [Calkins DJ, 2000].
Les cellules ganglionnaires bistratifiées font donc synapse d’une part avec les cônes S –
par les cellules bipolaires de cônes S ON- et d’autre part conjointement avec des cônes
L et M par les cellules bipolaires de cônes diffuses OFF. Elles sont dites cellules
ganglionnaires bistratifiées ON-OFF.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux
Les axones de ces cellules ganglionnaires bistratifiées sont de très petits calibres ; ils se
projettent essentiellement sur deux intercouches dites koniocellulaires [Hendry SH,
Yoshioka T, 1994], [Roy S et al., 2009], probablement entre les couches 2-3 et 3-4
dénommées intercouches K3 et K4 [Hendry SH, Reid RC, 2000] (figure IV-38).
Relation avec le cortex visuel
Après relais aux corps géniculés latéraux, leurs radiations optiques se projettent
vraisemblablement directement sur les couches 2 et 3 du cortex visuel (figure IV-38).
Autres cellules ganglionnaires à destination extragéniculée
Parmi les 10% environ des cellules ganglionnaires restantes, une quinzaine de variétés
ont été identifiées. Leurs champs dendritiques sont souvent étendus, leurs corps
cellulaires de tailles variables, leurs axones de différents calibres. Elles participent par
exemple à la formation des voies optiques secondaires (figure IV-29).
Cellules ganglionnaires luminosensibles
Certaines de ces cellules ganglionnaires sont des cellules luminosensibles. Ces cellules
ganglionnaires n’utilisent ni la voie des cônes, ni celle des bâtonnets et ne permettent
pas la vision [Hattar S et al., 2002]. Elles sont sensibles à la lumière et en liaison avec la
régulation circadienne. Elles se projettent sur le noyau suprachiasmatique de
l’hypothalamus par la voie rétinohypothalamique.
La mélanopsine
Ces cellules ganglionnaires luminosensibles expriment spécifiquement un pigment la
mélanopsine [Hannibal J, Fahrenkrug J, 2002] [Newman LA et al., 2003].
Ce photopigment présente une probabilité maximale d’absorption des photons entre 420
et 440 nm (courtes longueurs d’onde ou lumière bleue) avec une cascade de transduction
similaire à celle des photorécepteurs [Newman LA et al., 2003],[Berson DM, 2007],
[Hankins MW et al., 2008].
Un dysfonctionnement du gène codant pour la mélanopsine entraîne des perturbations du
rythme circadien et du réflexe pupillaire [Brown RL, Robinson PR, 2004], [Guler AD et al.,
2007].
Des expériences ont montré que des mammifères ne possédant ni cônes et ni bâtonnets mais des cellules
ganglionnaires à mélanopsine intactes, gardent une sensibilité à la lumière avec conservation de leur rythme
circadien et réflexes pupillaires, probablement grâce à leurs cellules ganglionnaires à mélanopsine [Foster RG,
Hankins MW, 2002], [Guler AD et al., 2007]. De même, réciproquement, des animaux privés de leurs cellules
ganglionnaires à mélanopsine, gardent-ils la capacité de réagir à des structures, donc de voir par la voie
classique cônes-bâtonnets [Guler AD et al., 2008].
Rétine, lumière et neuromodulations
Sous l’influence de la lumière, la neurorétine est le siège de sécrétion de nombreux
neuromodulateurs ; la dopamine a été évoquée ; la mélatonine a une sécrétion locale
bien qu’elle soit plus largement sécrétée par l’épiphyse [Macchi MM, Bruce JN, 2004] ;
elle participe à la régulation du rythme circadien d’éveil et d’endormissement.
Trois voies rétinocorticales : organisation et destinée
Les cellules des trois étages rétiniens s’organisent en trois voies rétinocorticales : la voie
P ou Parvo, M ou Magno et K ou Konio. Ces trois voies véhiculent les informations issues
des cônes lorsque les niveaux lumineux sont photopiques et aboutissent à différentes
couches des aires visuelles primaires.
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Œil et Physiologie de la Vision – III-1
La 2ième partie de la voie P recueille les influx issus des bâtonnets lorsque les niveaux
lumineux sont faibles, par une voie collatérale intrarétinienne formée par les cellules
bipolaires de bâtonnets. Les informations issues des bâtonnets sont alors transmises
jusqu’aux aires visuelles primaires.
Voie P
Stimulations de niveaux lumineux photopiques
La voie P reçoit les informations d’une part des cônes L et d’autre part des cônes M, sans
mélange de connexions. Elle commence aux cellules bipolaires naines ON et OFF (1ère
partie de la voie P), puis se poursuit par les cellules ganglionnaires naines ON et OFF
(2ième partie de la voie P), en respectant la séparation de la voie ON et OFF. Elle compose
80% des fibres des nerfs optiques (figure III-1-22).
Elle fait relais aux couches parvocellulaires des corps géniculés latéraux pour se terminer
à la couche 4-C-béta des aires visuelles primaires.
Elle véhicule les informations issues des cônes soit L, soit M lorsque les niveaux lumineux des stimulations sont
photopiques. Elle permet le codage de l’antagonisme rouge-vert -premier canal à l’origine de la vision des
couleurs-, du contraste chromatique, du fort contraste ainsi que la discrimination des hautes fréquences
spatiales (détails fins).
Stimulations de niveaux lumineux scotopiques
Les cônes ne sont pas fonctionnels. La voie P est rejointe à la couche plexiforme interne
(en sa 2ième partie) par l’information issue de la voie collatérale intrarétinienne des
bâtonnets (formée par les cellules bipolaires de bâtonnets) par l’intermédiaire des
cellules amacrines AII. Elle transmet donc les informations issues des bâtonnets, vers les
centres visuels.
Voie M
Cette voie n’est fonctionnelle que pour des stimulations de niveaux lumineux
photopiques. Elle reçoit les informations des cônes L et M, sans en faire la distinction.
Elle commence aux cellules bipolaires de cônes diffuses d’une part ON et d’autre part
OFF (1ère partie de la voie M) qui connectent conjointement des cônes L et M puis elle se
poursuit par les cellules ganglionnaires parasols ON et OFF (2ième partie de la voie M).
Elle compose 10% environ des fibres du nerf optique (figure III-1-23).
Elle fait relais aux couches magnocellulaires des corps géniculés latéraux et se termine
aux couches 4-C-alpha des aires visuelles primaires.
Elle traite de paramètres différents issus des cônes L et M comme le faible contraste, les fréquences
temporelles élevées, donc le mouvement.
Jusqu’ici, il n’a pas été possible de mettre en évidence une relation anatomique entre la voie des bâtonnets
intrarétinienne et la voie M, bien que certaines expériences psychophysiques effectuées chez l’homme penchent
pour le contraire [Lennie P, Fairchild MD, 1994].
Voie K
C’est une voie confirmée il y a une décennie environ [Hendry SH, Yoshioka T, 1994],
[Dacey DM, Lee BB, 1994], [Martin PR et al., 1997]. Elle est numériquement très faible,
moins d’un % des fibres du nerf optique. Elle reçoit les informations issues des cônes S.
20
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Elle commence aux cellules bipolaires de cônes S (bipolaires ON) (1ère partie de la voie
K), puis se poursuit par les cellules ganglionnaires bistratifiées (2ième partie de la voie K).
Les cellules bistratifiées font synapse, d’une part sur un mode ON, avec les cellules
bipolaires de cônes S et, d’autre part sur un mode OFF, avec les cellules bipolaires de
cônes L et M, diffuses OFF (figure III-1-24).
La voie K fait relais sur les intercouches des corps géniculés latéraux pour se terminer
sur les blobs des couches 2 et 3 des aires visuelles primaires…
Elle est à l’origine de l’antagonisme bleu-jaune, deuxième canal permettant la vision des couleurs.
Séparation des trois voies jusqu’au cortex
Après relais synaptiques aux corps géniculés latéraux, les voies P, M et K restent
séparées jusqu’au cortex [Callaway EM, 2005] en conservant leurs deux modes de
réponse ON et OFF.
Tests des voies P et K
Le fonctionnement des voies P et K peut être apprécié cliniquement
°par des tests de la vision des couleurs en particulier le test 15 HUE désaturé de
Lanthony et le 15 HUE standard [Lanthony P, 1978], [Lanthony P, 1986], [Lanthony P,
1987], [Lanthony P, 1994], [Lanthony P, 1995], [Leid J, 2008].
°mais également, plus spécifiquement celui de la voie P, grâce à des paramètres précis
servant à évoquer les PEV damier.
Deux systèmes rétiniens: photopique et scotopique
Il est possible de présenter l’architecture fonctionnelle de la neurorétine en regroupant
l’ensemble des cellules qui la compose en systèmes fonctionnant, d’une part sous la
dépendance des cônes ou système photopique et, d’autre part, sous celle des bâtonnets
ou système scotopique.
En effet ces deux systèmes visuels -photopique et scotopique- sont intriqués dans la
neurorétine [Rigaudière F., Le Gargasson J-F., 2007], [Behar-Cohen F et al., 2009].
Le premier a pour origine les cônes, photorécepteurs qui codent les stimulations de
niveaux lumineux élevés ou photopiques et, le second, les bâtonnets, photorécepteurs
qui codent les stimulations de niveaux lumineux faibles ou scotopiques.
Cette partition en deux systèmes correspond aux deux aspects fonctionnels de la
neurorétine photosensible et au mode d’exploration mis en œuvre au cours de
l’exploration visuelle par électrophysiologie qui peut en tester séparément le
fonctionnement.
En effet, dans les pathologies rétiniennes, il y a fréquemment une atteinte dissociée ou
prépondérante de l’un ou l’autre des systèmes.
21
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Système photopique
Le système photopique est constitué par l’ensemble
°des cônes L, M et S, °de leurs cellules bipolaires de cônes : naines et diffuses, ON et
OFF et de cônes S et °de leurs cellules ganglionnaires, naines et parasols, ON et OFF et
bistratifiées ON/OFF avec lesquelles ils font successivement synapse (figure III-1-25). Il
n’est fonctionnel que lorsque les niveaux lumineux sont photopiques.
Système scotopique
Le système scotopique est initié par les bâtonnets au premier étage rétinien ; au
deuxième étage rétinien, il se compose, d’une voie propre aux bâtonnets : les cellules
bipolaires de bâtonnets ; elles sont en quelque sorte une voie collatérale, parallèle au
système photopique jusqu’à la couche plexiforme interne.
A ce niveau, grâce aux cellules amacrines AII, la voie des bâtonnets rejoint la 2ième partie
de la voie P avec ses deux modes ON et OFF au 3ième étage rétinien, comme il a déjà été
dit (figure III-1-22).
Niveaux lumineux scotopiques
Lorsque les niveaux lumineux sont scotopiques, les cônes ne sont pas fonctionnels, les
différentes voies qui en sont issues -voies P, M et K- sont libres de toute transmission.
Les influx issus des bâtonnets sont véhiculés par la 2ième partie de la voie P après
médiation des cellules amacrines AII [Vardi N, Smith RG, 1996] (figure III-1-22). Cette
configuration anatomo-fonctionnelle permet une économie de circuiterie rétinienne
lorsque les niveaux lumineux sont faibles.
Niveaux lumineux mésopiques
Lorsque les niveaux lumineux augmentent (niveau lumineux mésopique), la transmission
des signaux issus des bâtonnets est plus complexe. L’information chemine, d’une part, le
long des cellules bipolaires de bâtonnets et la 2ième partie de la voie P et, d’autre part, se
répartit au niveau de la couche plexiforme externe, vers les cellules bipolaires de cônes
par les jonctions gap entre cônes et bâtonnets [Sharpe LT, Stockman A, 1999].
Quelles sont alors les modalités de transmission de cette information issue
spécifiquement des bâtonnets, emprunte-t-elle les cellules bipolaires de cônes ? La
question se pose [Sharpe LT, Stockman A, 1999], [Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001]. Il
pourrait s’agir de la médiation des cellules bipolaires OFF de cônes, hypothèse encore à
étayer [Li W et al., 2010].
Explorations différentielles du système photopique et scotopique
De nombreux tests électrophysiologiques sont à notre disposition, tous complémentaires,
permettant de tester séparément, du moins dans une large mesure, le fonctionnement :
°du système photopique et scotopique et ses différents niveaux : réceptoral et postréceptoral, grâce à l’ERG flash et, dans certaines conditions, le niveau réceptoral du
système scotopique grâce à l’EOG.
°des voies ON et OFF du système photopique, grâce à certaines séquences de l’ERG flash
photopique (potentiels oscillatoires photopique) et à l’ERG ON-OFF.
°des corps des cellules ganglionnaires en zone centrale grâce au P-ERG et indirectement
par les PEV …
22
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Les cellules de Müller
Ce sont les cellules gliales les plus nombreuses de la neurorétine. Elles s’étendent sur
toute son épaisseur et soutiennent l’ensemble des cellules.
Elles sont radiales, de grande taille, disposées en palissade. Leur forme varie en fonction
de l'excentricité rétinienne; elles sont plus longues et plus minces au centre où leur
densité peut atteindre jusqu'à 30 000 cellules/mm2 qu'à la périphérie, où elles sont plus
épaisses, de densité moindre : de l'ordre de 6 000 cellules/mm2 [Distler C, Dreher Z,
1996]. Leurs pieds sont à la surface du vitré et les extensions apicales de leur
cytoplasme sont nombreuses, digitiformes allant jusque dans l’espace sous rétinien
(figure III-1-27).
Elles sont très résistantes à l’ischémie, l’anoxie et l’hypoglycémie [Bringmann A et al.,
2006]. Leur rôle est présenté succinctement au chapitre III-2.
Figure III-1-27. Cellule de Müller isolée de rat, à gauche et son schéma fonctionnel, à droite, avec ses deux
types de canaux potassium. Kir4.1 (en rouge) sont localisés ; ils permettent les échanges bidirectionnels des
K+ au cours l’éclairement. Kir2.1 (en bleu) sont sur toute la membrane cellulaire ; ils permettent l’entrée des
K+ en provenance des espaces périneuronaux (D’après à gauche : Fort PE et al. 2008. Glia 56 (6) :597-610, à
droite : Kofuji et al. 2002. Glia 39 (3), 292-303).
II - L’épithélium pigmentaire
Description
C’est un épithélium. Il se compose d’une seule couche de cellules de formes hexagonales
ou pentagonales, très nombreuses au centre et plus rares à la périphérie. Les cellules
sont reliées entre elles par des jonctions serrées. Les échanges entre la choroïde et
l’espace sous rétinien ne sont possibles qu’au travers des cellules épithéliales et de façon
orientée (figure III-1-19).
L'espace sous rétinien est limité en zone distale par la partie apicale des cellules épithéliales et en zone
proximale par les segments externes des photorécepteurs et les extrémités distales des cellules de Müller.
L’espace sous rétinien est un milieu extracellulaire vaste par rapport à n'importe quel autre espace
intercellulaire rencontré dans la neurorétine. Son homéostasie est régulée par l'ensemble des cellules le limitant
dont celles de l’épithélium pigmentaire.
La partie basale de l'épithélium pigmentaire repose sur la membrane de Bruch ; elle
contient de nombreux pigments de mélanine et de lipofuscine.
L'adhérence entre l'épithélium pigmentaire et la choroïde est solide, les décollements de rétine l'épargneront
faisant passer le clivage entre l'épithélium pigmentaire et les photorécepteurs.
Sa partie apicale est formée d’expansions qui contiennent de la mélanine ; elle est en
rapport étroit avec une partie de l'article externe des photorécepteurs. Ces expansions
apicales contribuent au maintien de l'alignement des photorécepteurs et à la
phagocytose de leur article externe.
Vascularisation
L'épithélium pigmentaire est avasculaire, nourri par la choriocapillaire dont il en assure
le transfert des éléments nutritifs vers les cellules sensorielles et en particulier vers la
zone fovéolaire.
Le fonctionnement plus spécifiquement électrophysiologique de l'épithélium pigmentaire
est développé au chapitre III-3.
23
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
III - Application à la lecture des images rétiniennes en OCT
Jean-François Le Gargasson
L’Optical Coherence Tomography a pris une importance majeure dans l’exploration de la
rétine. C’est une technique interférentielle optique non invasive qui permet de voir les
différentes couches de la rétine [Costa RA et al., 2006], [Cohen S.Y., Haouchine B.,
2006],[Gaudric A., Haouchine B., 2007].
Principe succinct
La technique actuelle est basée sur l’utilisation du spectromètre. Il permet la
transposition d’une image spatiale en une image fréquentielle, aboutissant à des
contrastes jusqu’ici inégalés entre les différentes strates rétiniennes.
L’OCT « spectral domain » est basé sur le fait que la vitesse de propagation de la lumière dans un milieu
dépend de la longueur d’onde considérée. C’est ainsi que durant un même lapse de temps, une lumière de
grande longueur d’onde parcourt plus de distance qu’une lumière de plus courte longueur d’onde.
Si l’on envoie dans l’œil un ensemble de longueurs d’ondes et que l’on enregistre les interférences produites par
chacune d’entre elles, on a alors une image simultanée des interférences générées par les différentes couches
rétiniennes, chacune d’elle étant représentée par une longueur d’onde donnée.
Les grandes longueurs d’ondes correspondent aux couches les plus externes, car la distance parcourue par
unité de temps est plus importante que celle parcourue par les lumières de courtes longueurs d’ondes qui
correspondent alors aux couches les plus internes de la rétine.
Le spectromètre est l’appareil qui mesure ces interférences produites par ces différentes longueurs d’ondes et
donc par les différentes couches de la rétine et permet de les afficher.
Conséquence importante
Il ne faut cependant jamais oublier que ce type d’imagerie n’est pas une visualisation
directe des différentes couches de la rétine, mais le résultat d’une opération physique
complexe, basée sur les interférences.
La constitution d’interférences plus ou moins nombreuses et amples dépend de la
structure du tissu rencontré. Elle peut donner des résultats optiques apparemment
paradoxaux dans certaines circonstances.
Anisotropie
En effet, la précision actuelle de l’OCT n’est pas isotrope, c'est-à-dire n’est
dans toutes les directions. En profondeur, la précision est de l’ordre de
inférieure -donc meilleure-, alors que celle correspondant au plan de
beaucoup moins bonne, de l’ordre de plusieurs dizaines de micromètres
largement de la largeur de coupe choisie (figure III-1-28).
pas identique
10 µm, voire
la rétine est
et dépendant
L’OCT est donc essentiellement un appareil destiné à imager les différentes strates de la
rétine – donc en profondeur- qui se distingueront selon la variation de leur texture
(figure III-1-29). Il n’autorise pas, tel que, la visualisation à l’échelle cellulaire, sans
adjonction d’une autre méthode telle que l’optique adaptative.
L’optique adaptative est une technique qui permet de compenser de façon active les aberrations oculaires. Cette
technique utilise un aéromètre auquel est couplé un miroir déformable capable de compenser les aberrations.
Voir http://research.opt.indiana.edu/Labs/AdaptiveOptics/default.html
Deux classes de structures rétiniennes
Les structures des couches rétiniennes peuvent être divisées en deux classes, selon
qu’elles comportent ou non une architecture essentiellement parallèle au plan rétinien.
24
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Première classe
Elle correspond à la limitante interne, les fibres du nerf optique, la plexiforme interne, la
plexiforme externe, la limitante externe, l’interface entre les articles externes et internes
de photorécepteurs, l’épithélium pigmentaire et la membrane de Bruch.
Cette première classe comporte des éléments réfléchissants de structure fibrillaire dont
l’architecture est majoritairement parallèle au plan rétinien c'est-à-dire perpendiculaire
au faisceau lumineux exploratoire (figure III-1-30). Ces éléments correspondront à une
image claire donnée par un signal interférométrique intense.
On note par ailleurs que les structures de type fibrillaire de diamètre inférieur à la
longueur d’onde, constituent un élément particulièrement réfléchissant qui garde une
cohérence temporelle plus importante que celle induite par les autres éléments rétiniens.
Ce phénomène génère un signal optique de retour plus intense que pour les autres types
de structures. C’est ainsi que les couches des fibres du nerf optique et les couches
plexiformes sont particulièrement réfléchissantes et sont donc à l’origine d’un signal
interférométrique ample. Leurs images OCT sont donc vues très claires (figure III-1-28).
Deuxième classe
Elle comprend la couche nucléaire interne, la couche nucléaire externe, les articles des
photorécepteurs.
Cette seconde classe correspond soit
° soit à des éléments de beaucoup plus grande taille que la longueur d’onde et dont
l’organisation cellulaire n’est pas régulière ; cette irrégularité va favoriser la dispersion du
faisceau lumineux et donc la perte de signal ; l’image est sombre ;
° soit à des structures ayant un contraste optique très faible telles que les articles
externes et internes des photorécepteurs ; l’image est également sombre.
Catégorie intermédiaire
La couche des cellules ganglionnaires représente une catégorie intermédiaire avec un
mélange de fibres et de corps cellulaires. Le signal n’est pas uniformément déstructuré et
son image sera vue moyennement contrastée avec un aspect de structure inhomogène.
La présence d’une couche de vaisseaux internes renforce cette inhomogénéité de l’image.
On note par ailleurs que les structures de type fibrillaire de diamètre inférieur à la
longueur d’onde, constituent un élément particulièrement réfléchissant qui garde une
cohérence temporelle plus importante que celle induite par les autres éléments rétiniens.
Ce phénomène génère un signal optique de retour plus intense que pour les autres types
de structures. C’est ainsi que les couches des fibres du nerf optique et les couches
plexiformes sont particulièrement réfléchissantes et sont donc à l’origine d’un signal
interférométrique ample. Leurs images OCT sont donc vues très claires (figure III-1-28).
Réfléctivité des surfaces et visibilités des structures
On comprend donc ainsi comment les différences de propriétés optiques des éléments
rencontrés se traduisent par des visibilités différentes entre strates rétiniennes.
La chance de l’examen OCT est que les structures générant des fortes interférences
alternent avec celles qui sont plus dispersives. En effet dans les cas où cette alternance
n’existe pas ou n’existe plus à cause d’une pathologie, il est impossible de distinguer les
structures les unes des autres, comme dans le cas de néovascularisation sous rétinienne.
25
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Cet effet de surface optiquement réfléchissante et peu dispersive sur le plan optique peut
primer sur l’absorption optique dans les tissus, pour certaines structures. Ce paradoxe
apparent est bien illustré au niveau de l’épithélium pigmentaire.
En effet, alors que l'épithélium pigmentaire est un tissu mélanique absorbant largement
la lumière, le signal optique de retour est intense (et se traduit par une image claire). Ce
phénomène est expliqué par l’effet miroir de la surface membranaire cellulaire, beaucoup
plus important que l’absorption mélanique.
Conséquence de la méthode interférométrique
Disparition anatomique ou désorganisation structurelle : piège !
Cette méthode interférométrique a des conséquences importantes, en particulier lors des
changements d’orientation ou des pertes d’organisation des structures. Dans ce cas, il y
a une perte du signal qui se traduit par une image sombre.
Une perte de signal n’est donc pas nécessairement équivalente à une disparition des
éléments anatomiques, mais peut simplement correspondre à une modification ou
désorganisation de la structure…
Individualisation de certaines strates rétiniennes sur l’image OCT
Certaines strates rétiniennes sont normalement accolées. Elles ne s’individualisent que si
elles sont séparées par un élément pathologique qui permet alors d’en avoir une image
OCT.
C’est ainsi que °le décollement du vitré permet d’individualiser la hyaloïde postérieure de
la rétine, que °le décollement séreux permet de séparer la neurorétine de l’épithélium
pigmentaire ou encore que °le dépôt sous rétinien permet le plus souvent de distinguer
l’épithélium pigmentaire de la membrane de Bruch (figure III-1-29 et figure III-1-30).
Conclusion
Il a été insisté sur l’architecture de la neurorétine photosensible avec mise en perspective
de son organisation en trois étages, trois voies et deux systèmes pour permettre de
mieux comprendre les bases et les résultats des explorations fonctionnelles visuelles
cliniques en particulier par électrophysiologie.
Son imagerie par OCT s’appuie étroitement sur son organisation en trois étages.
La mise en parallèle de la structure rétinienne et des images obtenues à l’OCT permet de
mieux interpréter ces deux types de résultats, les lésions anatomiques visibles à l’OCT ne
s’accompagnant
pas
toujours
d’anomalie
fonctionnelle
enregistrable
par
électrophysiologie et réciproquement…
26
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figures
Figure III-1-1. Mise en évidence des trois étages de la rétine humaine : coupe
histologique (J-Ph Onolfo) et schéma de rétine humaine (D’après Dowling JE et Boycott
BB. Organization of the primate retina. Electron microscopy. Proc Royal Soc London
1966, 166B 80-111).
Figure III-1-2. Le creux fovéolaire est bien visible sur une image OCT.
27
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-3. Convention d’orientation dans la rétine pour la description fonctionnelle.
Figure III-1-4. Fovéola : cônes seuls. Proche périphérie (environ 5° d’excentricité) :
cônes et bâtonnets. Notez l’augmentation du diamètre des cônes avec l’excentricité
(D’après Curcio C et al. 1990. Human photoreceptor topography. J Comp Neurol, 292/4:
497-523).
28
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-5. Cônes entourés de bâtonnets sur toute la neurorétine, en dehors de la
fovéola. 1mm = environ 4°. (D’après Curcio C et al. 1990. Human photoreceptor
topography. J Comp Neurol, 292/4: 497-523).
Figure III-1-6. Densité des cônes, maximale à la fovéola et sa variation selon les sujets.
Les premiers bâtonnets apparaissent entre 0,15 et 0,20 mm d’excentricité (D’après
Curcio C et al. 1990. Human photoreceptor topography. J Comp Neurol, 292/4: 497523).
29
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-7. Schéma de l’article externe d’un cône et d’un bâtonnet.
Figure III-1-8. Schéma des photorécepteurs.
30
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-9. Mise en évidence de cônes S sur une rétine de macaque. Coloration par
mélange de procion jaune et brun H3RS (microscopie par fluorescence) (D’après McCrane
EP et al. 1983. Non-fluorescent dye staining of primate blue cones. Invest Ophthalmol Vis
Sci, 24/11 : 449-1455).
Figure III-1-10. Cônes centraux. La flèche noire –en bas à droite- pointe l’intrusion d’un
bâtonnet. (D’après Curcio CA, Hendrickson AE, 1991. Organisation and development of
the primate photoreceptor mosaic. Progress in Retinal Research Vol 10: 89-120).
31
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-11. Répartition des cônes S sur les 3° centraux environ. Ils sont absents du
cœur de la fovéola (0,35°) (D’après Curcio CA et al. 1991. Distribution and morphology
of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin. J Comp Neurol, 312/4: 610624).
Figure III-1-12. Répartition régulière des segments internes des cônes S sur la
neurorétine. (D’après De Monasterio FM et al. 1985. Density profile of blue-sensitive
cones along the horizontal meridian of macaque retina. Invest Ophthalmol Vis Sci, 26/3:
289-302).
32
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-13. Densité des cônes S avec l’excentricité (D’après De Monasterio FM et al.
1985. Density profile of blue-sensitive cones along the horizontal meridian of macaque
retina. Invest Ophthalmol Vis Sci, 26/3: 289-302).
Figure III-1-14. Pédicules larges des cônes L et M et étroits des cônes S : zones
synaptiques avec les cellules bipolaires.
33
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-15. Pédicules larges des cônes L et M avec leurs synapses invaginantes et
par contacts superficiels (D’après Haverkamp S, Grunert U, Wässle H, 2000. The cone
pedicle, a complex synapse in the retina. Neuron, 27/1: 85-95).
Figure III-1-16. Pédicule d’un cone L ou M et ses synapses avec ses quatre types de
cellules bipolaires.
34
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-17. Corrélation anatomo-fonctionnelle : bipolaires invaginantes ON :
terminaison à la sous couche-b de la couche plexiforme interne – bipolaires par contacts
superficielles OFF (cônes L – M) terminaison à la sous couche-a de la couche plexiforme
interne.
Figure III-1-18. Cellules Horizontales HI : synapses invaginantes entre pédicules de
cônes L et M et sphérules de bâtonnets.
35
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-19. Interdigitation de l’épithélium pigmentaire et des photorécepteurs
(D’après Jarrett SG, Lin H, Godley BF, Boulton ME, 2008. Mitochondrial DNA damage and
its potential role in retinal degeneration. Prog Retin Eye Res, 27/6: 596-607).
Figure III-1-20. Cellules horizontales °HI entre cônes L et M et bâtonnets °HII entre
cônes L et M d’une part et cônes S d’autre part, °HIII entre cônes L et M (D’après Kolb
H., Linberg K.A., Fisher S.K. Neurons of the human retina : a Golgi study. J. Comp.
Neurol. 1992. 318:147-187).
36
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-21. Champs dendritiques d’une cellule. (D’après Masland R. L’architecture
fonctionnelle de la rétine. 1990. Pour la Science. Chap.5 : 69-84).
Figure III-1-22. Voie P issue des cônes L ou M par les cellules bipolaires naines – rejointe
par la voie collatérale des bâtonnets à la couche plexiforme interne.
37
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-23. Voie M issue des cônes L et M par les cellules bipolaires diffuses.
Figure III-1-24. Voie K issue des cônes S par les cellules bipolaires de cônes S.
38
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-25. Superposition des trois voies.
Figure III-1-26. Réponse d’une cellule ganglionnaire ON et d’une cellule ganglionnaire
OFF lors de la stimulation du cône directement sus-jacent.
39
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-27. Cellule de Müller de rat et son schéma fonctionnel (voir texte) (D’après à
gauche : Fort PE et al. 2008. Glia 56 (6) :597-610, à droite : Kofuji et al. 2002. Glia 39
(3), 292-303).
Figure III-1-28. Image OCT d’une rétine normale - Largeur de « coupes ».
40
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-29. Rétine normale : image par OCT et coupe histologique.
Figure III-1-30. Les couches plexiformes sont constituées de nombreuses structures
fibreuses fortement réfléchissantes ayant un cheminement dans le plan de la rétine
(Image : http://www.visualhistology.com).
41
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Figure III-1-31. Décollement séreux rétinien à gauche. On voit la séparation entre
l’épithélium pigmentaire et les couches externes de la neurorétine (photorécepteurs)
(D’après picasaweb optovue. http://www.oct.optovue.com)
Figure III-1-32. Drusen. A gauche : image de drusen soulevant l’épithélium pigmentaire
et permettant ainsi de distinguer la membrane de Bruch de la choriocapillaire sousjacente.
42
Œil et Physiologie de la Vision – III-1
Bibliographie
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