2 - IBMC
publicité
La photosynthèse et la phosphorylation oxydative ¾ Les chloroplastes 5 μm de long membrane interne membrane externe espace thylakoïde Thylakoïdes espace intermembranaire stroma lamelle granum membrane externe stroma membrane interne membrane thylakoïde espace intermembranaire espace thylakoïde Î 3 membranes + 3 espaces Thylakoïdes = invaginations de la mb interne II. Phase lumineuse de la photosynthèse 1. Les chlorophylles anneau porphyrine hydrophile hydrophobe amphipathique ¾ Spectres d’absorption violet - bleu orange - rouge vert - jaune • Pigments majeurs : Chlorophylles a et b • Autres pigments : - caroténoïdes (chez tous les prototrophes) - phycobilines : phycoérythrine / phycocyanine chez les algues et les cyanobactéries 2. Organisation des composants de la chaîne photosynthétique Complexe cytochrome bf Photosystème I Photosystème II 60 à 2000 chlorophylles + paire spéciale = complexe d’antenne complexe producteur d’oxygène ATP synthase 3. Organisation des membranes 4. Photosystème II Rôle : transfert des électrons de l’eau sur la plastoquinone (Q) 2 Q + H2O hν O2 + 2 QH2 Photosystème II hν P680 P680* Phéophytine QA• (1) QB (2) Cluster Mn++ P680+ Phéophytine• séparation de charge P680 = chlorophylle des centres réactionnels 680 = λ max Phéophytine = chlorophylle a sans Mg++ P = pigment QB• QH2 H+ 1/2 O2 + 2 H 2O Gradient de protons QA Le Photosystème II Le complexe du cytochrome bf Le complexe du cytochrome bf Le complexe du cytochrome bf Le photosystème I Bilan des réactions dans PS I PC (Cu+) + ferredoxine oxydée PC (Cu++) + ferredoxine réduite Bilan global PS II, cytochrome bf, PS I 2 H2 O + 2 NADP+ hν O2 + 2 NADPH + 2 H+ 7. Le flux d’électrons entre H2O et NADP+ phytine Proton gradient Proton gradient Stroma 2. Cycle de Calvin CO2 2x 3-phosphoglycérate ribulose 1,5-bisphosphate 2 ATP 2x1,3-bisphosphoglycérate 2 NADPH ATP 2x glyceraldéhyde 3-P ribulose 5-P Transcétolases + aldolases + autres enzymes fructose 6-P 2 × 3 phosphoglycérate a : 1 Ribulose 1,5-bisphosphate C5 CO2 CH2 O PO 3 H H H 2O C6 2- C 3 + C3 CH2 O PO 3 C O C OH C OH C OH C H OH CH2 O PO 3 2- ΔG°’ = -12,4 kcal / mole 2- CH2 O PO 3 •CO 2 H+ HO Enz = ribulose C OH 1,5 bisphosphate H carboxylase 2CH2 O PO 3 = Rubisco C • C O C OH 2- COO- CH2 O PO 3 2- = carboxydismutase Ribulose 1,5bisphosphate Intermédiaire Ènediol 2’ carboxy-3 cétoDarabinol 1,5bisphosphate H 2O CH2 O PO 3 CH2 O PO 3 2HO H C • C O C OH COO - CH2 O PO 3 H 2O • HO C HO C OH H C OH COO 2- - 2- 2- CH2 O PO 3 Intermédiaire hydraté CH2 O PO 3 HO C • COO COO- 2- - Carbanion H+ H C OH CH2 O PO 3 2- 3-phosphoglycérate CH2 O PO 3 2H C • OH COO3-phosphoglycérate La Rubisco La Rubisco Le site actif de la Rubisco Activité carboxylase Lys avec CO2 Activité oxygénase b : phosphoglycérate 3-P glycérate hexose phosphate fructose 6-P idem que gluconéogenèse sauf glyceraldéhyde 3-P déshydrogénase spécifique de NADPH et non NADH Fructose 6-P Fructose 1-6 bisphosphate Glyceraldéhyde 3-P Dihydroxyacétone P NADP+ NADPH + H+ 1,3-bisphosphoglycérate ADP ATP 3-phosphoglycérate régénération du ribulose 1,5 bisphosphate 3. Bilan : • Rubisco ribulose 1,5 bis-P + CO2 + H2O 2 × 3-P glycérate 6 × • Conversion C3 Î C6 2 × 3-P glycérate + 2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ + H2O 3× 2 ADP + 2 NADP+ + 3 Pi + Fructose 6-P • Conversion partielle : C3 Î C3 2 × 3-P glycérate + 2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ 3× 2 ADP + 2 NADP+ + 2 Pi + 2x GA 3-P • Régénération du ribulose 1,5 bis-P fructose 6-P + 3 GA 3-P + H2O 3 ribulose 5-P + 3 ATP 3 ribulose 5-P + Pi 2× 3 ribulose 1,5 bis-P + 3 ADP 2 × Bilan 6 Ribulose 1,5 bis-P + 6 CO2 + 6 H2O 12 3-P glycérate 6 3-P glycérate + 6 ATP + 6 NADPH + 6 H+ + 3 H2O 3 fructose 6-P + 6 ADP + 9 Pi + 6 NADP+ 6 3-P glycérate + 6 ATP + 6 NADPH + 6 H+ 6 GA 3-P + 6 ADP + 6 NADP+ + 6 Pi 2 fructose 6-P + 6 GA 3-P + 2 H2O 6 ribulose 5-P + 2 Pi 6 ribulose 5-P + 6 ATP 6 ribulose 1,5 bis-P + 6 ADP 6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ Fructose 6-P + 18 ADP + 12 NADP+ + 17 Pi Fructose 6-P + H2O Fructose + Pi 6 CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ FRUCTOSE + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ Bilan • il faut 6 tours de cycle pour fabriquer 1 hexose • il faut donner 12 ATP pour phosphoryler 12 molécules de 3-P glycérate en 1,3 bisphosphoglycérate • 12 NADPH utilisés pour réduire 12 molécules de 1,3 bisphosphoglycérate en glyceraldéhyde 3-P • il faut donner 6 ATP pour synthétiser le ribulose 1,5 bisphosphate Total 18 ATP et 12 NADPH 4. Rendement de la photosynthèse 1) ΔG°’ pour réduire le CO2 en hexose = + 114 kcal /mole 2) Par tour de cycle de Calvin il faut 3 ATP et 2 NADPH or réduction NADP+ en NADPH : 2 e2 NADP+ : 4 e- Î captage de 4 photons par PS II, puis 4 photons par PS I soit 8 photons 1 mole de photons (600 nm) a un contenu énergétique de 47,6 kcal Î 8 × 47,6 = 381 kcal Efficacité de la photosynthèse : 114 × 100 381 = 30 % IV. Relations avec les autres voies métaboliques ribulose 5-P trioses P 3 phosphoglyceraldéhyde synthèse d’acides nucléiques lipides glycolyse, cycle de Krebs À la lumière : [ATP], [NADPH] élevés Î production d’hexoses À l’obscurité : [ATP], [NADPH] chutent Î catabolisme du glucose en CO2 (glycolyse, cycle de Krebs, phosphorylation oxydative) Î les plantes respirent, captent O2, éliminent le CO2 Phase lumineuse // Phase obscure Enz du cycle de Calvin activées par réduction des ponts S-S lumière Î Phosphoribulokinase ÒÒÒ Î pH du stroma Ò : pH 7 Î pH 8 ; Mg+ Ò Rubisco activée / site actif -NH-CO2 Mg+ Photosynthèse chez les plantes tropicales • utilisation de composés C4 • augmentation de la [CO2] locale Cell. mésophylles oxaloacétate Cell. photosynthétiques malate malate CALVIN CO2 CO2 CO2 PEP pyruvate Zones tropicales : plantes C4 Zones autres : plantes C3 pyruvate
