UNIVERSITE BORDEAUX I Nadine BETBEDER

N° d’ordre : 3737
THESE
UNIVERSITE BORDEAUX I
ECOLE DOCTORALE des Sciences du Vivant,
et de la Santé
Nadine BETBEDER
Pour l’obtention du grade de
DOCTEUR
Spécialité : Neurosciences et Neuropharmacologie
La Trace mnésique visuo-spatiale chez l’Homme confronté au Temps:
Naviguer ou trouver une stratégie de déplacement
Consolider et se rappeler après un long délai
Soutenue le : 15 OCTOBRE 2009
Devant la commission d’examen formée de :
C. THINUS-BLANC
P. MAQUET
P. BRANCHEREAU
F. EUSTACHE
B. BONTEMPI
D.R., CNRS
D.R., FNRS
Professeur des Universités
Professeur des Universités
D.R., CNRS
2009
Marseille
Liège
Bordeaux 1
Caen
Talence
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Co-Directeur de thèse
Directeur de thèse
2
REMERCIEMENTS
C’est avec joie qu’à la fin de ce travail, je viens remercier tous ceux dont le soutien, la disponibilité, la
patience ont rendu possible ce voyage.
C’est en premier que je tiens à remercier le Docteur Bruno Bontempi qui m’a reçu dans son équipe
alors que je venais d’horizons bien différents. Il n’a pas été effrayé par le médecin et n’a pas craint de
se trouver confronté à un autre mode de raisonnement. Si l’étendue de ses connaissances est connue de
tous, durant ces trois années passées au CNIC, j’ai pu apprécier sa patience, durant de longues et
passionnantes soirées, où nous avons confronté nos idées. Que dire de sa rigueur de pensée, de
déduction, de synthèse, toujours à l’affût de l’idée, du mot « justes » ? Bref, il est brillant.
J’ai également par son entremise pu rencontrer, discuter et voir réfléchir des grands noms des
Neurosciences. Quel plaisir !
J’ai eu la chance que le Professeur Francis Eustache accepte de diriger aussi mon travail. Lors de nos
rencontres à Caen, Paris, ou Arcachon j’ai bénéficié de ses éclairages précis, de ses conseils pertinents.
Vous m’avez permis d’utiliser des tests neuropsychologiques personnels et également ouvert les portes
de votre équipe. Merci beaucoup.
Mme le Docteur Thinus-Blanc, Mr le Professeur Maquet, vous me comblez en acceptant d’être les
rapporteurs de ma thèse. En commençant ce travail, il ne me serait jamais venu à l’esprit de pouvoir
être évaluée par des chercheurs de votre compétence et de votre renommée. J’ai osé vous contacter, je
suis très sensible au temps que vous acceptez de passer à regarder mon travail.
Je remercie Mr le Professeur Branchereau d’avoir accepté d’être Président du jury de ma thèse et
d’avoir accepté de juger ce travail.
C’est grâce à Pierre Meyrand, que j’ai franchi la première fois les portes du CNIC et celle du bureau
de Bruno Bontempi. Il faut toujours des passeurs, merci beaucoup.
Géraldine, bien qu’éloignées, une réelle complicité s’est établie entre nous. Je t’ai sollicitée plus que
de raison. Tu as toujours répondu à toutes mes questions, même les plus banales. Tu m’as toujours
soutenue. Vraiment, je tiens à te remercier chaleureusement.
Mathieu, un grand merci pour tous les moments passés à parler de mon travail, du tien et de tout autre
chose.
Je souhaite remercier l’ensemble des membres du CNIC dont le Dr Di Scala, Directeur du laboratoire,
j’ai été reçu avec une grande simplicité et cordialité.
Merci beaucoup à tous ceux qui ont joué le jeu de passer de l’autre coté de la barrière en acceptant
d’effectuer certains tests. Fred, Seb, Stéphanie, Fabien, Laurent, Delphine, Nadia, Yves ..je ne peux
tous les nommer.
Un clin d’œil particulier aux bons moments et aux éclats de rire avec Marianne et Azza.
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Je voudrais enfin témoigner de la disponibilité, de la gentillesse, de la générosité, de la curiosité et de
la chaleur de l’accueil que j’ai rencontré chez toutes les personnes jeunes ou âgées qui ont accepté de
participer à ces études expérimentales.
S’il ne m’est pas possible de les citer tous, ils sont plus de 250, je tiens à en remercier certains qui non
comptant de participer, ont mis beaucoup d’énergie à « recruter » et à organiser les sessions de
passation des tests.
Odette et Robert Lacoste, Marion et Jean Noell, Michel Cassus, Jean et MC Lacaze, Paul et Pascale
Billet, Monique, Claude et Alain Loger, Danielle et Michel Betbeder, Sarah Peyrille et Fabrice
Lemonier.
Emmanuel Nowak, je te remercie pour ta patience, pour les explications toujours claires sur le chemin
complexe des analyses statistiques.
Merci à Benoît Hambucken, pour la création, la programmation et la mise au point des
environnements virtuels.
A vous, mes parents et amis, je saurai manifester l’affection que j’éprouve tant vous m’avez soutenu.
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RESUME
La navigation et les modes de déplacement intéressent la communauté scientifique depuis
maintenant près d'un demi siècle. Cependant, l’augmentation de l’incidence des troubles
dégénératifs du système nerveux central chez l’homme rend plus prégnante la nécessité de
compréhension de la navigation et de l’influence du temps sur celle-ci. S'il est connu chez
l'homme comme chez le rongeur que l'avancée en âge affecte les capacités à se déplacer dans de
vastes environnements, peu de données sont disponibles quant aux processus cognitifs
impliqués dans ce type de comportement et leurs éventuelles modulations avec l'âge.
La définition des stratégies utilisées, l’incidence respective des mécanismes allocentriques et
égocentriques, la capacité de mise en œuvre d’une stratégie au moment demandé, lors d’un
rappel à court ou à long délai, l’influence du temps qui passe sont autant de questions que nous
avons abordées dans ce travail de thèse. Afin d’effectuer ces études, nous avons développé des
tâches en environnements virtuels modélisés sur ordinateur et utilisé des tests
neuropsychologiques nécessitant la mobilisation des compétences visuo-spatiales. Dans une
première étude utilisant une épreuve de localisation spatiale, les résultats obtenus mettent en
évidence chez les personnes âgées, une altération des aptitudes lors de la mise en œuvre d’une
stratégie allocentrique, sans atteinte des performances égocentriques. La deuxième étude
utilisant une version virtuelle du test de la piscine de Morris reconnu comme une tâche
allocentrique chez le rongeur, conforte ces données. De façon similaire dans les deux études, les
personnes âgées présentent une altération de la sélection et de l’exécution de la stratégie de
déplacement qui s’avère optimale pour résoudre la tâche spatiale. Nous avons également mis en
évidence une difficulté, chez ces mêmes participants, à utiliser une représentation mentale
globale de l’espace, sans toutefois qu’il soit possible de distinguer si l’origine de cette difficulté
vient d’une altération de la formation ou de la récupération de cette « carte cognitive ». Le
temps pourrait également jouer son rôle de par le délai entre l'acquisition d'une information
spatiale et le moment où il est nécessaire de l’utiliser à nouveau. En étudiant l’effet du délai sur
la trace mnésique spatiale, nous avons observé que les sujets jeunes utilisant de façon
prédominante une stratégie allocentrique voyaient leurs performances diminuer lors d’un rappel
après quatre semaines alors que celles des sujets âgés restaient inchangées. Ceci soulève bien
entendu la question de la différence d’encodage des informations entre les sujets jeunes et âgés,
avec un versant plus détaillé chez les sujets jeunes, mais surtout s’intègre au sein du débat
actuel sur l’existence d’une modification de la trace mnésique qui pourrait selon la théorie des
traces multiples de la consolidation, évoluer vers un souvenir plus schématisé avec le délai. Les
résultats d’une dernière étude dans laquelle nous manipulons le contexte environnemental de la
piscine virtuelle de Morris, amène des arguments en faveur d’une « schématisation » du
souvenir au cours de la consolidation, en mettant en évidence une absence de discrimination par
les participants, d’un changement des repères spatiaux lors d’un rappel de l’information après
six semaines de délai. Toutes ces données sont discutées dans le cadre du débat actuel de la
consolidation, notamment sur la contribution de l’hippocampe dans le stockage et le rappel des
informations anciennes. A la lumière de nos données, nous proposons une vue intégrative du
fonctionnement de l’interface hippocampo-corticale lors des rappels après un court et long délai,
en fonction de l’âge.
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SUMMARY
While the detrimental effects of human aging on cognitive functions are well documented, how
normal aging affects spatial memory processing and the organization of recent and long-term
memories remains unclear. What are the cognitive strategies used when confronted to spatial
navigation in large environments? How are the selection and use of these strategies affected by
aging? How are recent and long-term remote memories organized as a function of aging during
systems-level consolidation? These are the questions we sought to address during the course of this
Ph.D. thesis by developing a series of virtual environments aimed at assessing spatial navigation
and memory performance in young adults and aged participants.
In a first series of experiments, participants were tested for object location memory in a virtual
environment (a medieval castle) that enabled shifts in spatial viewpoints between study and test. Aged
participants exhibited poor performance relative to young adults only in the shifted view conditions,
thus providing strong evidence for a decline in allocentric, but not egocentric, spatial memory. In
contrast to young adults, aged participants exhibited difficulties in processing efficiently distal cues of
the environment and were less prone to adopt allocentric strategies. Manipulations of the spatial layout
of the environment led us to the conclusion that aging seems to preferentially interfere with the
capacity to form or use mental representations built upon all pieces of the environmental features
which typically, are never in full view in real world large-scale environments. In a second set of
experiments, participants were tested in an ecologically-relevant virtual version of the Morris water
maze which mimics that classically used in rodents. Aged participants performed more poorly
compared to middle-aged and young adults and formed a more schematic spatial memory. They
favoured a directional single cue-based strategy to locate the hidden platform contrasting with young
adults who formed complex geometrical relationships between distal cues of the environment. A
neuropsychological test battery confirmed that binding of unrelated items and abilities to mentally
manipulate information were two processes involved in solving the water maze task. Thus, upon
acquisition, aged participants had difficulties in forming experientially detailed cognitive maps and in
binding unrelated features of the environment into a cohesive spatial memory, possibly indicative of
altered hippocampal-frontal circuitry. We next proceeded to examine the organization of spatial
memory as a function of time. Long-term memory assessed 4 weeks after acquisition revealed that
performance decreased more rapidly in young adults compared to elderly participants, suggesting that
the passage of time differentially affects the content of spatial memory, richly detailed spatial
memories being more vulnerable to decay than schematic ones. This concept of memory
transformation (i.e. memories are not stored in the cortex in their original form) was supported by
findings of a last experiment in which we provide evidence that participants failed in detecting
changes in the spatial layout of the pool as memories matured over time.
All these findings are discussed in the context of the current debate about the concept of memory
consolidation which opposes the standard model of memory consolidation to the multiple trace theory,
two views which make different predictions about the contribution of the hippocampus to remote
memory storage and retrieval. In light of our own findings, we attempt to propose an integrative view
of the functioning of the hippocampal-cortical interface during recent and remote memory retrieval as
a function of normal aging.
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Mots clés : Mémoire spatiale, Stratégies allocentriques et égocentriques, Vieillissement, Dialogue
hippocampo-cortical, Consolidation mnésique, Rappel .
Key words : Spatial memory - Allocentric and egocentric strategies - Aging- Hippocampal-cortical
dialogue - Memory consolidation - Memory retrieval
Adresse du Laboratoire :
Centre de Neurosciences Intégratives et Cognitives. Université de Bordeaux 1.
Avenue des Facultés. Bat. B2. 33405 Talence Cedex.
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SOMMAIRE
INTRODUCTION ....................................................................................................................................... 15
CONCEPTS DE MEMOIRE ................................................................................................................... 19
1. APERÇU HISTORIQUE ET DEFINITIONS ....................................................................................... 21
2. DISSOCIATION COURT TERME – LONG TERME ........................................................................... 22
2.1. Mémoire à court terme
…………………………………………………………..…..22
2.2. Mémoire à long terme……………………………………………………………………….26
3. DISSOCIATION EPISODIQUE – SEMANTIQUE ............................................................................... 26
3.1. Mémoire épisodique. ……………………………………………………………………….26
3.2. Mémoire sémantique ……………………………………………………………………….27
4. LA MEMOIRE VISUO-SPATIALE ................................................................................................... 28
4.1. Les représentations spatiales ………………………………...…………………………….28
- Les représentations perceptuelles : ........................................................................................ 28
- Les représentations égocentriques : ....................................................................................... 28
- Les représentations allocentriques : ....................................................................................... 29
4.2. Mémoire de travail visuo-spatiale
………………………..…………………………….29
CONCEPTS DE NAVIGATION............................................................................................................ 33
1. TERMINOLOGIE............................................................................................................................ 36
1.1. L’intégration de la route ou « path integration »
……………….……………………36
1.2. Le suivi d’itinéraire ou « wayfinding »
……………….…………………………….36
1.3. La carte cognitive ou « cognitive map »
……………….…………………………….37
2. INTERACTION DES REPRESENTATIONS SPATIALES ALLOCENTRIQUES ET EGOCENTRIQUES .. 38
3. BASES ANATOMIQUES DE LA NAVIGATION ET DES REPRESENTATIONS SPATIALES ................. 40
3.1. Rappel anatomique ……………………………………………………………………….41
3.2. L’hippocampe
……………………………………………………………………….41
3.3. La région parahippocampique ………………………...…………………………………….44
3.4. Le cortex rétrosplénial
………………………...…………………………………….45
3.5. Le cortex pariétal
……………………………………………………………………….46
4. BASES PHYSIOLOGIQUES DE L’INFORMATION SPATIALE .......................................................... 46
4.1. Les cellules de lieu ……………………………………………………………………….46
4.2. Les cellules de direction de la tête
………………..…………………………………….48
4.3. Les « cellules grilles »
………………………...…………………………………….48
4.4. Les phénomènes de potentialisation et dépression à long terme
……….…………...49
9
AVEC LE TEMPS VA : L’INFLUENCE DU DELAI .................................................................... 51
1.PREAMBULE .................................................................................................................................. 53
2.THEORIES SUR LE ROLE DE L’HIPPOCAMPE DANS LA MEMOIRE ............................................... 54
2.1. Théorie des cartes cognitives ………………………………...…………………………….54
2.2. La théorie « relationnelle » ………………………………...…………………………….55
2.3. Théorie de l’index hippocampique
………………………..…………………………….55
3.THEORIES DE LA CONSOLIDATION .............................................................................................. 57
3.1. Le modèle standard de la consolidation
……………….…………………………….57
3.2. Théorie des traces multiples ………………………………..…………………………….58
4. LA MEMOIRE SE CONSOLIDE EN DORMANT ................................................................................ 61
CHRONOS OU L’USURE DES ANS .................................................................................................. 65
1.LE VIEILLISSEMENT...................................................................................................................... 67
2. DONNEES GENERALES SUR L’EVOLUTION COGNITIVE AVEC L’AGE......................................... 69
2.1. Premières données expérimentales sur les processus cognitifs ……………….…………...69
2.2. Facteurs « modulateurs » du déclin cognitif lié à l’âge ……………….……………………70
2.2.1. Hypothèses cognitives.................................................................................................... 70
2.2.2. Facteurs « externes » : socio-culturels et environnementaux ......................................... 72
3. EVOLUTION DES SYSTEMES MNESIQUES AVEC L’AGE ............................................................... 74
3.1. Organisation des informations en mémoire à long terme
………………..…………...74
3.2. Mémoire sémantique ……………………………………………………………………….75
3.3. Mémoire épisodique ……………………………………………………………………….75
3.4. Mémoire de travail ……………………………………………………………………….77
- le registre visuo-spatial : ........................................................................................................ 77
- l’administrateur central : ........................................................................................................ 78
4. EVOLUTION DES PROCESSUS MNESIQUES AVEC L’AGE ............................................................. 79
4.1. L’encodage ………………………………………….…………………………………….80
4.2. La récupération
………………………………………….……………………………81
4.3. Le stockage …………………………………………………………………...…………...83
5. EFFETS DE L’AGE SUR L’ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE CEREBRALES .................................. 84
5.1. Modifications structurales
…………………………………………………………..…..84
5.2. Sensibilité des neurotransmetteurs au vieillissement ……………….……………………85
5.3. Modifications fonctionnelles ………………..……………………………………………..85
5.4. Tout particulièrement, quelques régions cérébrales
………………………..…………...85
- L’hippocampe ........................................................................................................................ 85
- Les cortex............................................................................................................................... 86
10
PREMIERE CONTRIBUTION EXPERIMENTALE ...................................................................... 89
EN QUOI LE VIEILLISSEMENT A-T-IL UNE INCIDENCE SUR LES PROCESSUS COGNITIFS
IMPLIQUES DANS LA RESOLUTION D’UNE TACHE SPATIALE ?
1. INTRODUCTION ..................................................................................................................................... 91
2. MATERIELS ET METHODES.......................................................................................................... 92
2.1. La tâche spatiale de la cité médiévale ……………………………………………………...92
2.2. Questionnaire ………………………………………………………………………………..94
2.3. Incidence des repères distaux ………………………………………………………………94
2.4. Incidence d’une présentation simultanée des images …………………………………….95
2.5. Batterie neuropsychologique ………………………………………………………………95
2.6. Participants ………………………………………………………………………………..96
2.7. Analyses statistiques ……………………………………………………………………….97
3. RESULTATS ................................................................................................................................... 97
3.1. Effets de l’âge sur la mémoire allocentrique évaluée dans la cite médiévale
…………...97
3.2. Les performances dans la cite médiévale repose sur la présence de repères distaux
…..101
3.3. La tâche de la cite médiévale peut se résoudre à l’aide de différentes stratégies ………….103
3.4. La sélection de la stratégie est affectée par l’avancée en âge …………………………...106
3.5. L’exécution des stratégies spatiales est affectée par l’avancée en âge …………………..109
3.6. Effets du changement de point de vue dans la tâche du Corsi modifié …………………..110
4. DISCUSSION ................................................................................................................................ 113
DEUXIEME CONTRIBUTION EXPERIMENTALE .................................................................. 123
EFFETS DU VIEILLISSEMENT SUR L’ORGANISATION DE LA MEMOIRE
SPATIALE A COURT ET LONG DELAI CHEZ L’HOMME
1. INTRODUCTION .......................................................................................................................... 125
2. MATERIELS ET METHODES ....................................................................................................... 127
2.1 Participants ………………………………………………………………………………127
2.2. Procédure de sélection
……………………………………………………………..128
2.3. Tâche de la piscine virtuelle de Morris
……………………………………………128
2.4. Questionnaire ………………………………………………………………………………131
2.5. Batterie de tests neuropsychologiques …………………………………………………….132
2.6. Recueil de données socioculturelles …………………………………………………….133
2.7. Rappel en mémoire à long terme
…………………………………………………….134
2.8. Analyses statistiques ……….……………………………………………………………..134
3. RESULTATS ................................................................................................................................. 135
3.1. Procédure d’inclusion ……………………………………………………………………...135
3.2. La mémoire spatiale dans la tâche de la piscine virtuelle
…………………………...135
3.3. Dessin de la piscine et stratégies de navigation
…………………………………...138
3.4. Batterie de tests neuropsychologiques …………………………………………………….142
3.5. Influence des données socioculturelles
……………………………………………144
11
3.6. Effets de l’âge sur la mémoire à long terme
……………………………………………146
4. DISCUSSION ................................................................................................................................ 149
TROISIEME CONTRIBUTION EXPERIMENTALE .................................................................. 155
SUR LES TRACES DE LA MEMOIRE
1. INTRODUCTION .......................................................................................................................... 157
2. MATERIELS ET METHODES........................................................................................................ 158
2.1. Participants ………………………………………………………………………………158
2.2. Test de navigation virtuelle ……………………………………………………………..158
2.3. Tests neuropsychologiques complémentaires ……………………………………………160
2.4. Etude du rappel à court et long délai …………………………………………………….161
3. RESULTATS ................................................................................................................................. 163
3.1. Acquisition de la tâche de navigation …………………………………………………….163
3.2. Tests neuropsychologiques complémentaires ……………………………………………167
3.3. Effet du contexte et du délai sur le rappel de l’information spatiale
…………………..168
4.DISCUSSION ................................................................................................................................. 171
DISCUSSION GENERALE .................................................................................................................. 177
1. LE DEPLACEMENT DANS DES ENVIRONNEMENTS VIRTUELS PERMET-IL DE MIMER LA
NAVIGATION NATURELLE ET D’EN EVALUER LES PROCESSUS?.................................................. 179
2. SI L’AGE MODIFIE LES REPRESENTATIONS SPATIALES ET LEUR UTILISATION, QUELS PEUVENT
ETRE LES FACTEURS A L’ORIGINE DE CE DECLIN ? ..................................................................... 181
3. LES PERFORMANCES ALLOCENTRIQUES DES SUJETS AGES PEUVENT-ELLES ETRE
MODULEES ?................................................................................................................................... 185
4. ENTRE L’ACQUISITION D’UNE INFORMATION SPATIALE ET SON RAPPEL A LONG DELAI,
EXISTE-IL UN CHANGEMENT DU FORMAT DE LA TRACE MNESIQUE ? ........................................ 189
BIBLIOGRAPHIE………………………………………………………………….……199
12
Métaphore de la cire
SOCRATE
Quand la cire qu’on a dans l’âme est profonde, abondante, lisse et pétrie comme il faut, et que
les objets qui viennent par les sens se gravent dans ce coeur de l’âme, comme l’appelle Homère
par allusion à sa ressemblance avec la cire, alors les empreintes qu’ils y laissent sont pures,
suffisamment profondes et durent longtemps, et les hommes qui ont de telles âmes ont d’abord
de la facilité à apprendre, puis de la mémoire, et enfin, ils ne confondent pas les empreintes de
leurs sensations et forment des jugements vrais. Ces empreintes étant nettes et bien espacées, ils
ont vite fait de les rapporter chacune à leurs cachets respectifs, les choses réelles, comme on les
appelle ; et ces hommes sont appelés des sages. Cela ne te semble-t-il pas exact ?
THÉÉTÈTE
Merveilleusement.
SOCRATE
Au contraire, quand le coeur d’un homme est velu, qualité vantée par le poète dont la sagesse
est parfaite, ou quand la cire, mêlée d’ordures, est impure et très humide ou très sèche, ceux
dont la cire est molle sont prompts à apprendre, mais oublieux, et ceux dont la cire est dure, le
contraire. Ceux chez qui elle est velue et dure comme de la pierre et mélangée partout de terre
ou d’ordure reçoivent des empreintes indistinctes. Elles sont indistinctes aussi quand la cire est
sèche, car la profondeur manque, et indistinctes encore quand la cire est humide, car elles se
fondent ensemble et deviennent vite confuses. Mais si, outre tout cela, elles s’accumulent les
unes sur les autres, faute de place, dans quelque âme petite, elles sont plus indistinctes encore.
Tous ces gens-là sont dès lors sujets à juger faux. Car lorsqu’ils voient ou entendent ou
conçoivent quelque chose, ils sont incapables d’assigner chaque chose à son empreinte, ils sont
lents, prennent une chose pour une autre et, la plupart du temps, ils voient, entendent et pensent
de travers. Aussi dit-on d’eux qu’ils se trompent sur les réalités et sont des ignorants.
THÉÉTÈTE
On ne peut rien dire de plus juste, Socrate.
THÉÉTÈTE de PLATON
13
14
Introduction
15
16
Se rappeler le passé pour comprendre le présent et envisager l’avenir, tel est le défit de la
mémoire et la préoccupation des hommes depuis la nuit des temps.
« Demain dès l’aube à l’heure où blanchit la campagne,
je partirai.Vois-tu, je sais que tu m’attends.
J’irai par la forêt, j’irai par la montagne.
Je ne puis demeurer loin de toi plus longtemps. »
Victor Hugo.
Naviguer, voyager, flâner et retrouver son chemin, chercher sa route dans une ville inconnue,
répondre et indiquer son chemin à quelqu’un, imaginer un itinéraire, raconter un lieu, décrire un
espace, retrouver l’endroit où coulait la source, fuir.
Telles sont les actions réelles ou imaginées que quotidiennement nous sommes tous appelés à
réaliser.
Prendre en compte l’espace qui nous entoure, utiliser les informations et les repères qu’il
contient ont permis depuis toujours aux Hommes de se nourrir, de s’échapper, bref de se
déplacer à la recherche de l’essentiel et de l’inaccessible étoile.
Quand le malade atteint de maladie d’Alzheimer perd cette fonctionnalité qu’est la navigation, il
ne retrouve plus son chemin dans un environnement familier, il ne peut plus sortir de chez lui
sans se perdre.
Tout chemin pour lui devient une route qui ne mène nulle part.
Il se met en danger.
Il perd son autonomie, devient vulnérable et dépendant.
Il n’est plus libre de ses mouvements, sa famille et la collectivité le protègent, en le mettant sous
la surveillance de ses proches ou dans une structure spécialisée.
De pathologie dégénérative du système nerveux central, la maladie d’Alzheimer devient un
problème de société.
Les scientifiques se sont questionnés depuis un demi-siècle sur ce qu’étaient ces
informations spatiales et leur utilisation. Cependant certains points moins bien documentés
subsistent :
Si les éléments visuo-spatiaux qui guident le type de représentation mnésique d’un
environnement sont bien connus, d’autres facteurs peuvent-ils influencer ces représentations ?
L’âge est un de ces facteurs, son impact est-il modulé par les éléments environnementaux socioculturels ? L’ impact du vieillissement est-il fonction du type de représentation spatiale ? Quelle
est la nature des processus cognitifs dont l’altération avec l’âge serait responsable du déclin
visuo-spatial ?
17
Quelle est l’action du temps sur les représentations spatiales formées par un individu ?
Existe-t-il une variabilité dans la façon dont l’individu traite cette information en fonction de
son âge ? Quelle est l’influence du temps qui passe entre la formation de la représentation et
son évocation ?
Nous aborderons tour à tour dans ce travail, ces différents éléments en tentant d’y apporter notre
éclairage.
Au préalable, nous serons revenus sur un certain nombre de définitions et de concepts dans le
cadre des processus mnésiques, en nous attardant davantage sur la modalité visuo-spatiale plus
spécifique à notre travail. De là, nous exposerons ce qu’il en est de l’utilisation des informations
visuo-spatiales au cours de ce qui est classiquement dénommé la « navigation ». Ces éléments
posés, nous présenterons les bases des théories de la réorganisation des traces mnésiques au
cours du temps, ainsi qu’un aperçu des conséquences neuro-fonctionnelles du vieillissement.
18
Concepts de mémoire
« La vieille armoire en chêne se souvient-elle du temps où elle avait des
feuilles ? »
Paul Valéry
Est-on prêt à accorder à l’eau, au monde minéral ou végétal une capacité de mémoire ?
Pour l’instant, elle reste l’apanage du monde animal.
L’homme a de tout temps essayé d’en éclairer les arcanes.
Le philosophe la pense raisonnée ou passionnée.
La psychanalyse l’exclut du champ de la conscience.
L’historien la souhaite collective.
Le sociologue la regarde avec tous ses supports, du papyrus à l’électronique, des archives aux
musées.
L’anthropologue la recherche dans les traces d’un puzzle fugace, ce qu’il voit et entend
aujourd’hui ne se reproduira peut-être pas demain.
La mémoire est vue de façon multiple, et chacune a sa vérité. Ce n’est que plus récemment que
les neurosciences viennent tenter d’élucider ses mécanismes, ses supports, ainsi que ceux de la
face cachée de la mémoire que représente l’oubli.
19
20
1. Aperçu historique et définitions
D’un point de vue cognitif et neurobiologique, la mémoire peut être définie comme la
fonction mentale qui permet d’enregistrer (« l’encodage »), de stocker et de restituer (« la
récupération ») des informations (Eustache et Desgranges, 2003). Elle est ainsi vue comme un
système de traitement de l’information.
C’est au milieu du XXème siècle que, sur les bases de la psychologie cognitive, l’étude de
l’architecture de la mémoire humaine prend de l’ampleur.
Peu après, la neuropsychologie dont un des objectifs est d’analyser la nature des « processus
cognitifs normaux » à la lumière des « désordres cognitifs », va permettre l’observation des
patients atteints de lésions cérébrales. Les travaux concernant les souvenirs se centreront
initialement sur l’étude de deux types de syndromes amnésiques. Ceux-ci se caractérisent par
une difficulté à mémoriser de nouvelles informations après la survenue de la « pathologie »
(amnésie antérograde) associée à une difficulté à rappeler des informations acquises avant celleci (amnésie rétrograde).
- le syndrome amnésique bitemporal qui trouve ses bases neuro-anatomiques après l’étude
du profil mnésique du patient H.M. Cet homme a subi, en raison d’une épilepsie pharmacorésistante, une ablation bilatérale de l’hippocampe (Scoville et Milner, 1957) et a présenté par la
suite une amnésie antérograde sévère associée à une amnésie rétrograde limitée s’étendant sur la
dizaine d’années précédant l’opération (Corkin, 2002 ; Squire, 2009)
- le syndrome de Korsakoff d’origine diencéphalique (lésions des corps mamillaires et de
certains noyaux thalamiques du diencéphale) le plus souvent causé par une intoxication
alcoolique chronique. Il se traduit par une amnésie antéro-rétrograde massive, associée à des
confabulations (affirmations soutenues par le sujet, sans intention de tromper l’autre mais
incohérentes avec sa propre histoire ou son état du moment) et des fausses reconnaissances
(attribution à une personne d’une fausse identité) (Lhermitte et Signoret, 1972).
Ces études en neuropsychologie vont donner la possibilité de mettre en évidence ce que l’on
appelle des « dissociations » : certains aspects du fonctionnement mental restent opérationnels
alors que d’autres ne le sont plus. Ces dissociations permettront, en premier lieu, de distinguer,
deux systèmes de mémoire ayant des capacités et des durées de stockage différentes: la mémoire
à court terme et la mémoire à long terme.
Par la suite, différentes subdivisions vont être décrites dans le cadre de la mémoire à long terme.
Nous ne décrirons ici que celles qui se rapportent à notre travail.
Ainsi au sein de la mémoire dite « déclarative », que l’on pourrait dire « consciente » ou faisant
référence aux connaissances dont nous savons généralement que nous les possédons, seront
distinguées la mémoire « épisodique » et la mémoire « sémantique » (cf. infra. paragraphe 3).
21
Mémoire à court terme
Boucle
phonologique
Calepin visuospatial
Tampons sensitifs
et moteurs, néocorticaux
Mémoire à
long terme
Mémoire déclarative
Contextuelle/
Associative
Décontextualisé/
Non associative
Episodique
Sémantique
Rappel
Familiarité
Mémoire non déclarative
Mémoire
procédurale
Amorçage
Conditionnement
classique
La taxonomie classique des systèmes de mémoire, inspirée des résultats expérimentaux
des études centrées
sur les amnésies secondaires à une atteinte du lobe temporal
médian. (Extrait de Bird et Burgess, 2008).
2. Dissociation court terme – long terme
La distinction de ces deux types de mémoire est basée sur un gradient temporel par
rapport à l’acquisition de l’information.
2.1. Mémoire à court terme
Il s’agirait d’un système mnésique de capacité limitée (restitution d’un maximum de sept plus
ou moins deux éléments) (Miller, 1956) permettant la réalisation de tâches nécessitant le
maintien en mémoire d’informations disponibles pour un traitement immédiat (stockage
temporaire de l’information).
Un des premiers modèles dont la formulation est la plus complète et la plus connue d’une
mémoire à deux structures a été décrit par Atkinson et Shiffrin (1968). Il s’agit d’un modèle
sériel, dans lequel l’information passe très brièvement par le registre des informations
sensorielles, pour accéder ensuite à la mémoire à court terme ; cette information serait
maintenue moins de trois minutes.
La modalité sérielle de la mémoire à court terme sera remise en cause dans les années soixante
dix. En effet, elle rendait difficilement compte des activités cognitives complexes telles que le
raisonnement, des relations entre types d’encodage et mémoire à long terme ou des effets de
diverses tâches concurrentes sur l’apprentissage ou la compréhension (Nicolas, 2003).
22
A la suite de ces observations et de la description par Warrington et Shallice (1969,
Shallice et Warrington, 1970) de patients ayant une atteinte de la mémoire à court terme sans
atteinte de la mémoire à long terme, émergera le modèle de mémoire de travail (Baddeley
et Hitch, 1974) décrit comme un système mnésique de capacité limitée destiné au maintien
temporaire et à la manipulation des informations en vue d’une action ou de la réalisation
d’activités cognitives complexes, telles que la compréhension, l’apprentissage, le raisonnement.
Ce système représente une interface entre la perception, la mémoire à long terme et l’action
(Baddeley, 2003). La mémoire de travail est non seulement une voie de passage des
informations sensorielles vers la mémoire à long terme, mais aussi un espace de travail entre ces
données et les connaissances stockées dans la mémoire à long terme.
Ce modèle de mémoire de travail représente la conception théorique la plus influente dans
le maintien à court terme et le traitement de l’information. Il est constitué de deux soussystèmes esclaves de stockage qui sont la boucle phonologique (stockant et rafraîchissant
l’information phonologique) et un calepin visuo-spatial (maintenant les informations visuelles et
spatiales impliquées dans la formation des images mentales).
Ces systèmes esclaves sont coordonnés et supervisés par un « administrateur central » qui
s’apparente à un système attentionnel amodal et de capacité limitée. Cette partie du modèle, aux
dires mêmes de Baddeley (2003), représente la partie la plus importante du modèle de mémoire
de travail ; elle reste cependant la moins bien appréhendée.
L’administrateur central correspondait initialement à l’ensemble des capacités ne faisant pas
directement référence aux deux systèmes esclaves, mais sa définition s’est affinée par la suite
aux regards du modèle de système attentionnel de Norman et Shallice (1986).
Ce dernier système de contrôle considère que la plupart de nos actions sont réalisables par
l’activation automatique de routines d’action, contrôlées par des schémas d’action ou des
indices de l’environnement. Si des indices contradictoires activent plusieurs schémas d’actions
alors en concurrence, le conflit peut être réglé par un processus automatique de résolution des
conflits (« contention scheduling ») mais peut nécessiter une solution nouvelle adaptée et
élaborée à partir des données à disposition et des données de la mémoire à long terme. C’est à
ce dernier niveau qu’intervient le système de supervision attentionnel (SAS).
Calepin
visuo-spatial
Administrateur
central
Boucle
phonologique
Les trois composants du modèle de mémoire de travail proposé par Baddeley et Hitch :
un système de contrôle nommé administrateur central et les deux systèmes de stockage
que sont le calepin visuo-spatial et la boucle phonologique. (Extrait de Baddeley, 2003).
23
Dès 1993, Baddeley proposa une fragmentation des fonctions remplies par l’administrateur
central ; celui-ci interviendrait dans la coordination des doubles tâches, dans la réalisation
simultanée de deux activités mentales, dans l’activation des informations en mémoire à long
terme ainsi que dans les opérations d’attention sélective. Confirmant ce fractionnement de
l’administrateur central, les travaux de Miyake et ses collaborateurs (2000) permettent d’étudier
et de distinguer trois fonctions exécutives : l’inhibition, la mise à jour et le « shifting »
attentionnel.
Finalement, aux vues de certaines observations inexpliquées par le modèle de Baddeley
comme par exemple le fait que chez des patients amnésiques, la capacité à maintenir et à
restituer du texte en prose est plus étendue et dépasse largement l’empan auditivo-verbal ou
qu’il existe une influence sur le fonctionnement mnésique à court terme de la proximité
sémantique des mots, Baddeley en 2000 (Baddeley, 2000) rajoutera à son modèle, un tampon
(« buffer ») épisodique.
Ce dernier permet le maintien temporaire et la manipulation d’informations multimodales,
intégrées dans un contexte spatio-temporel. Ce « buffer » est considéré comme épisodique dans
la mesure où sa fonction est d’intégrer des informations en provenance de la mémoire à long
terme avec des composants présents en mémoire de travail pour créer des scènes et des épisodes
ayant une certaine cohérence. Il est un sous système entièrement séparé dans la mémoire de
travail.
Pour terminer cette présentation du modèle de Baddeley, il est utile de mentionner que la
mémoire de travail n’y est pas distincte de la mémoire à court terme, puisqu’elle englobe des
systèmes esclaves ayant des propriétés de stockage.
Certains auteurs cependant préfèrent garder une terminologie distinguant la mémoire à court
terme relative à un stockage limité, soumis selon toute vraisemblance à un déclin rapide, de la
mémoire de travail permettant la manipulation d’informations avec un haut niveau attentionnel
(Cowan, 2008).
Si le modèle de mémoire de travail de Baddeley reste le plus influent, d’autres modèles ont
été proposés et considèrent la mémoire à court terme comme un sous système activé de la
mémoire à long terme.
Ainsi, Cowan (Cowan, 1988) distingue dans son modèle de mémoire, « les magasins
sensoriels », un « magasin à court terme » et un « magasin à long terme ». Les stimuli extérieurs
sont tout d’abord traités par les registres sensoriels ; ceux-ci vont ensuite fournir de
l’information à la seconde composante du système, considérée ici comme le résultat d’une
activation automatique de l’information en mémoire à long terme. Si toutes les informations
activées font partie de la mémoire à court terme, seul un sous ensemble reste dans la conscience
claire du sujet. Les informations correspondant aux stimuli auxquels le sujet est habitué sont
hors de conscience tandis que les stimuli nouveaux entrent dans le focus attentionnel contrôlé
par l’administrateur central.
24
Dans ce modèle, la capacité de la mémoire de travail correspond à la quantité d’activation
possible et disponible pour récupérer les informations en mémoire et serait ainsi variable entre
les individus.
Dans les modèles de type de celui de Cowan ou d’Oberauer (Oberauer et al., 2001), la mémoire
n’est pas subdivisée en différents systèmes.
Fonctions exécutives
Processus de contrôle attentionnel
Mémoire à long terme
Partie activée de
la mémoire
Focus
attentionnel
Description du modèle mnésique décrit par Cowan (1988) et affiné dans divers travaux
(Cowan, 1995, 1999, 2005). Les processus attentionnels et le focus attentionnel seraient à
l’origine des différences individuelles en mémoire de travail. Le focus attentionnel serait
responsable de la capacité limitée en mémoire de travail. (Extrait de Cowan, 2008)
A mi chemin entre le type de modèle de Cowan et le modèle tripartite de Baddeley, il est
important de mentionner certains auteurs qui privilégient un modèle de mémoire de travail
correspondant à la partie « active » de la mémoire, ayant un action temporaire sur les structures
cérébrales sous-tendant la mémoire à long terme. Ainsi la distinction du type de mémoire ne
repose pas sur l’intervalle de rétention mais sur la dissociation actif/ passif (Fuster, 1997 ;
Ranganath et Blumenfeld, 2005). Ces modèles sont à mi chemin, car certains processus ou
modalités restent cependant domaine-spécifique, avec par exemple pour Fuster, la mémoire
perceptuelle située préférentiellement dans les cortex postérieurs et la mémoire « motrice » (y
compris programmation, actes..) située dans les cortex antérieurs.
25
2.2. Mémoire à long terme
La mémoire à long terme permet de maintenir des informations avec cette fois, une capacité
de stockage très importante et une durée de rétention apparemment illimitée.
Ce concept général a donné lieu à divers fractionnements en son sein. Nous ne décrirons que
ceux qui s’attachent plus précisément à notre travail et qui concernent la distinction entre
mémoire « épisodique » et mémoire « sémantique ».
Ces deux concepts sont proposés, en 1972, par Tulving (Tulving, 1972) qui ne cessera par la
suite d’en affiner les définitions.
3. Dissociation épisodique – sémantique
La distinction entre ces deux types de mémoire est basée sur la nature des informations
stockées.
3.1. Mémoire épisodique
Elle concerne la rétention des événements passés, relatifs aux expériences personnelles du
sujet. C'est le système qui se rapproche le plus de la définition populaire de la mémoire.
Ces représentations s’inscrivent dans un contexte spatial et temporaire, c'est-à-dire associé à un
lieu et une date. La mémoire épisodique est donc dépendante du contexte d’acquisition, et celuici fait partie intégrante du souvenir. Elle est associée aux questions « quoi, où, quand ? ».
Wheeler, en 1997, (Wheeler et al., 1997) insiste sur la notion qui permet au travers de cette
mémoire épisodique, de pouvoir voyager à travers le temps, dans le passé et vers le futur.
Ce « voyage dans le temps » s’entend dans le sens où l’individu peut non seulement se
représenter consciemment les évènements antérieurs mais également les intégrer au futur en se
projetant et en planifiant ses activités.
La caractéristique « épisodique » de la mémoire implique une prise de conscience propre de
l’individu et une impression de revivre intégralement « la scène », avec tous les détails
phénoménologiques et l’émotion du moment. C’est cet état de conscience particulier que
Tulving a dénommé « conscience auto-noétique ». Il s’agit d’un terme dérivé de la philosophie
analytique, noèse signifiant « l’acte par lequel on pense ». Il fait référence à la prise de
conscience par le sujet, de sa propre identité au sein d’un va et vient incessant du passé, au
présent.
26
3.2. Mémoire sémantique
Elle fait référence aux connaissances qu’un individu possède sur le monde qui l’entoure,
connaissances incluant le langage et les caractéristiques associatives fonctionnelles des mots et
des concepts. C'est ce système qui nous permet, par exemple, de savoir qu'une pomme est un
fruit. Son contenu est par définition décontextualisé.
Cette mémoire rend possible une conduite introspective sur le monde (échange d’informations
générales sur Paris, Londres,…) mais en l’absence de référence à soi.
Pour Tulving, la définition de la mémoire sémantique fait appel à une « conscience noétique »
du monde, indépendante du temps subjectif.
Il y a forcément un
chemin pour sortir…
Tu t’en souviens ou tu
te le rappelles?
Mémoire épisodique = Je me souviens de….
Mémoire sémantique = Je sais que….
(Modifié d’après “Steven Spielberg Presents Animaniacs”, Pinky and the Brain,
Warner Bros).
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4. La mémoire visuo-spatiale
De façon générale, les modèles proposés et utilisés dans l’étude de la mémoire ne
spécifient pas la modalité dans laquelle est traitée l’information. La plupart de travaux initiaux
chez l’homme concernaient cependant la modalité verbale, plus rarement visuelle. Ainsi, même
si le modèle de Baddeley sur la mémoire de travail contient une partie visuo-spatiale, cette
dernière n’était initialement qu’une extrapolation des observations sur le plan langagier et du
modèle de la boucle phonologique.
La question de l’organisation des aptitudes spatiales intéresse cependant les scientifiques
depuis un demi-siècle. Dès 1948 (Tolman, 1948), après une série d’expérimentations en
labyrinthes, Tolman postule que les résultats d’apprentissage obtenus par les rats ne peuvent
être interprétés de façon convaincante par un apprentissage stimulus-réponse et il propose chez
ces animaux, l’idée de l’acquisition d’une représentation « interne » de l’espace et la formation
d’une « carte cognitive ».
Depuis, de nombreuses expérimentations chez l’animal associées à des études chez l’homme se
sont succédées et tendent à préciser les phénomènes observés dans cette modalité.
Nous aborderons au cours des paragraphes suivants les types de représentations mnésiques qui
ont été décrits, ainsi que les processus cognitifs sous-tendant leur utilisation ou les structures
cérébrales les supportant.
4.1. Les représentations spatiales
- Les représentations perceptuelles :
L’utilisation des représentations perceptuelles est la base de nombre de processus et en
particulier de tout type de modèle de mémoire spatiale. Il est assez intuitif d’imaginer un
souvenir de localisation d’un objet et des éléments autour, sous la forme d’un « instantané »
visuel comme par exemple une photographie (Roskos-Elwoldsen, 1998).
Les informations perceptives autres que visuelles, telles que les informations vestibulaires ou
proprioceptives peuvent également permettre de se faire une représentation de l’espace ou plutôt
un enregistrement de l’espace parcouru lors d’un déplacement (Mittelstaedt et Mittelstaedt,
1980).
- Les représentations égocentriques :
Les données spatiales égocentriques ont la particularité d’être « enregistrées » par rapport à
l’individu. Ce système de la mémoire spatiale fait ainsi référence à un point de vue dépendant
de l’observateur, et donc à l’orientation du sujet. La position du corps de l’individu fait office de
référentiel.
28
Ce type de représentation peut cependant davantage fournir une direction ou une orientation
dans l’environnement. Ces paramètres « géométriques » ont toutefois toujours comme point de
départ le positionnement et l’orientation de l’individu dans ce même environnement.
De façon plus générale, les processus égocentriques de la mémoire spatiale concernent les
représentations de scènes encodées du point de vue de l’observateur, associées à la capacité de
mettre à jour ces localisations spatiales en fonction et avec le mouvement de l’observateur.
C’est une partie de cette mémoire égocentrique qui joue un rôle important dans le rappel des
épisodes personnellement vécus; elle représente la part spatiale des souvenirs épisodiques.
Il paraît important à ce stade de souligner que certains auteurs (King et al., 2002; Burgess et al.,
2008) notifient les représentations visuelles perceptuelles de type « photographies instantanées »
comme des représentations égocentriques.
- Les représentations allocentriques :
Elles font référence à une structure spatiale encodée en dehors du point de vue de l’observateur,
faisant intervenir les distances, les directions et les positions des objets entre eux (Burgess et al.,
2008) mais aussi de façon importante la géométrie de l’environnement (Hartley et al., 2004).
Ces informations sont donc indépendantes de l’orientation et de la position de l’observateur.
Elles peuvent permettre la formation ultime d’une « carte cognitive ». Ce terme provient des
premières études de Tolman en 1948, et fait référence à une représentation de l’espace
indépendante de l’individu, faisant appel aux caractéristiques spatiales (distances,
orientations…) entre les repères.
Ce mode de représentation correspond à la forme la plus « abstraite » des représentations
spatiales.
Tolman définit ce concept de carte cognitive comme étant « la capacité que possède un
sujet à réorganiser l’information spatiale de façon à élaborer des
représentations cognitives de l’environnement qui dépassent son champ de
perception ».
Ultérieurement, O’Keefe et Nadel (1978) distingueront bien les représentations mentales
contenues dans un « espace psychologique » de l’ « espace physique » défini comme un
quelconque espace relatif au monde extérieur indépendamment de l’existence de pensées,
confirmant bien que ce qui est nommé carte cognitive est une représentation mentale.
4.2. Mémoire de travail visuo-spatiale
Nous nous intéresserons en premier au modèle de mémoire de travail le plus influent, à
savoir le modèle tripartite de mémoire de travail de Baddeley. La spécificité de la modalité
visuo-spatiale se retrouve dans le calepin visuo-spatial puisque par définition le buffer
épisodique est multimodal et l’administrateur central, amodal.
29
Il convient de distinguer au sein de ce système esclave, un système dédié à la rétention de
patterns visuels (le « visual cache » de Logie, 1995) et un système dédié à la rétention de
séquences de mouvements (le « inner scribe »). Cette distinction est construite sur un
parallélisme avec les voies d’intégration visuelle dans lesquelles sont distinguées la voie
ventrale du « quoi » (occipito-temporale) et la voie dorsale du « où » (occipito-pariétale)
(Goodale et al., 1994).
Cette distinction au sein du système esclave se base sur l’existence d’un processus
d’interférence de la réalisation de mouvements corporels, sur la rétention de patterns spatiaux
(Baddeley et Lieberman, 1980; Logie et al., 1990) ainsi que l’existence d’un processus
d’interférence de la présentation d’images non pertinentes sur des tâches de rétention visuelle
(Logie, 1986; Quinn et McConnell, 1996).
Cette dissociation a été confirmée non seulement par la description de patients atteints dans
seulement l’une des composantes du registre visuo-spatial (Della Sala et al., 1999), mais aussi
par les données développementales rapportant le développement plus précoce de la rétention à
court terme des données visuelles par rapport à celui des aptitudes spatiales (Logie et Pearson,
1997).
Cependant, une certaine controverse persiste quant à savoir ce que sont réellement les deux
composantes de la mémoire de travail visuo-spatiale et comment elles interférent (Logie et
D’Esposito, 2007; Darling et al., 2007).
Ainsi, par exemple, la caractéristique principale de l’ « inner scribe » pourrait ne pas être visuospatiale mais relever davantage d’une qualité spatio-temporelle (de type séquençage ou ordre)
(Jones et al., 1995; Tremblay et al., 2006).
Baddeley lui-même confirme que la partie active de la modalité visuo-spatiale reste obscure et
nécessite d’être mieux explorée et élaborée (Repovs et Baddeley, 2006).
Le débat se prolonge entre d’une part, une distinction possible « apparence d’objet et
localisation » (Tresch et al., 1993; Klauer et Zhao, 2004) et d’autre part, une distinction possible
matériel visuel passif et matériel visuel actif (Logie et Pearson, 1997; Pickering et al., 2001)
D’autres auteurs abordent l’information spatiale en dehors du modèle de Baddeley, et les
localisations d’objets pourraient être considérées :
- soit en tant que caractéristique permettant de distinguer un objet d’autres objets
identiques et dans ce cas, la caractéristique localisation n’a pas besoin d’être reliée à d’autres
caractéristiques de l’objet,
- soit en tant que caractéristique particulière lorsque des objets différents sont en présence
et dans ce cas les autres caractéristiques d’objet seraient dominantes. Dans cette dernière
situation, le trait « localisation » ferait simplement partie du processus de « liaison » (binding)
mais serait aussi l’information partagée par toutes les autres caractéristiques de l’objet
(Treisman et Zhang, 2006).
30
A partir de ces données et de l’hypothèse de l’existence d’un phénomène à part entière de
« binding » (Wheeler et Treisman, 2002 ; Treisman et Zhang, 2006), Zimmer (Zimmer, 2008)
tendrait à distinguer trois formats séparés de représentation dans la mémoire visuo-spatiale :
1) les informations perceptives visuelles formant l’apparence des objets, 2) les coordonnées
spatiales de l’endroit où est localisé l’objet et enfin 3) un « fichier d’objet » comprenant les
liaisons entre les caractéristiques d’objet, auxquels il adjoindrait un processus de mise en
relation des objets et des localisations.
La mémoire spatiale ne serait alors ni un processus visuel ni un processus spatial mais plutôt
une composante qui relie les « fichiers d’objets ».
Ainsi dans ce modèle, les localisations d’objets aboutiraient à deux types de représentations
spatiales :
- une représentation visuelle telle une configuration, une figure avec des coordonnées
centrées sur l’objet,
- une représentation ayant des coordonnées dans l’environnement (Deyzac et al., 2006).
Cette dernière représentation serait amodale (Lehnert et Zimmer, 2006; Saults et Cowan, 2007;
Arnott et al., 2005) et permettrait la construction d’un carte de l’environnement possiblement
utilisable pour diriger l’attention et guider les mouvements (Zimmer, 2008).
La caractéristique « statique / dynamique » n’entrerait alors pas en compte pour la qualification
sous forme de spatial ou visuel.
Quoi qu’il en soit de ces débats, plusieurs questions toujours pertinentes se posent sur la
nature et la quantité des informations visuelles pouvant être stockées.
Ainsi la capacité de la mémoire visuelle à court terme est-elle définie à partir de caractéristiques
élémentaires telles que les couleurs, les formes, l’orientation etc, ou à partir d’objets plus
complexes intégrant plusieurs de ces dimensions (le carré bleu est-il intégré comme un ?).
Les travaux de Vogel (2001) ont permis de mettre en évidence que les sujets normaux pouvaient
retenir quatre objets caractérisés par quatre traits différents, soit une capacité totale de stockage
de seize éléments. Les études de Treisman et ses collégues (Wheeler et Treisman 2002;
Treisman et Zhang, 2006), quant à elles, ont permis de suggérer un stockage séparé des
différents traits et de leurs liaisons ; le stockage de la liaison, étant dans ce cas plus vulnérable
que celui des caractéristiques elles mêmes.
La limite de l’empan visuel reste cependant encore difficile à spécifier car il est également
sensible à la charge représentée par la complexité des objets à retenir (Alvarez et Cavanagh,
2004; Eng et al., 2005) et car le niveau de complexité ressentie varie selon les connaissances
préalables emmagasinées en mémoire à long terme des personnes testées.
Pour répondre à ce problème, Zimmer (2008) a proposé l’idée que la représentation des objets
se fasse à différents niveaux d’abstraction, l’efficacité de leur utilisation (dont l’empan) serait
alors la conséquence de la facilité de détection du changement permis par ce niveau
d’abstraction.
31
Du côté de la composante spatiale de la mémoire de travail, (Baddeley, 1986) a observé que
les mouvements volontaires, mais non pertinents des yeux, perturbaient la performance en
mémoire spatiale et a proposé que la réalisation mentale de mouvements des yeux le long du
dispositif spatial pourrait servir de mécanisme de rafraîchissement aux informations spatiales.
Des données plus récentes ont confirmé cette interférence entre recherche visuelle et
fonctionnement de la mémoire de travail spatiale (Oh et Kim, 2004 ; Woodman et Luck, 2004;
Woddman et al., 2001). La réalisation de mouvements oculaires occasionne une interférence
plus importante qu’une simple modification de l’attention spatiale (Pearson et Sahraie, 2003;
Lawrence et al., 2004, mais Awh et Jonides, 2001). Une des hypothèses explicatives serait que
les localisations à retenir sont au moins en partie encodées sous forme de coordonnées
rétiniennes.
Finalement, ce paragraphe sur le concept de mémoire visuo-spatiale ne peut être conclu sans
avoir abordé son interaction avec l’attention. Cette dernière a très tôt été mentionnée comme un
aspect critique de la mémoire de travail.
D’autres arguments ont convergé depuis dans ce sens : les structures neuronales trouvées
activées durant des tâches d’attention spatiale ou de mémoire de travail visuo-spatiales se
recoupent (Corbetta et al., 2002) ; une tâche de recherche durant des intervalles de rétention
interfère avec une tâche de détection de changement de localisation mais pas avec un
changement de couleur ou de forme (Woodman et Luck, 2004; Woodman et al., 2001) ; une
dernière fonction de l’attention dans la mémoire visuo-spatiale pourrait être de limiter le nombre
d’objets y entrant (Duncan, 2004; Cowan et Morey, 2006).
32
Concepts de navigation
33
34
Trouver son chemin ou se perdre…………..De la perception à l’action.
L’organisation et le stockage des informations sensorielles permettent une représentation
spatiale globale de l’espace dont l’utilisation permettra selon la stratégie mis en oeuvre, une
navigation optimale pour un individu.
Cependant, si les mécanismes neurobiologiques de la navigation sont communs à tous les
humains, ils sont modulés différemment selon les cultures et les individus.
La navigation pourrait être définie comme un mouvement calculé à travers un espace « absolu »
(Jacobs et Schenk, 2003), celui-ci correspond à la notion d’un réseau, d’un contenu dans lequel
les objets matériels peuvent être localisés mais ce réseau serait conçu comme existant
indépendamment de ces objets (O’Keefe et Nadel, 1978). Ceux-ci y sont localisés relativement
aux lieux de ce réseau et seulement indirectement aux autres objets.
Plus simplement, la « navigation » est considérée comme le processus qui dépend de
l’acquisition et/ou du rappel d’informations spatiales de différents types et de leur utilisation
dans l’accomplissement d’une tâche ayant un but directionnel.
La capacité à se déplacer dans l’espace repose bien évidemment sur la mémorisation des lieux et
des localisations. Elle requiert une organisation préalable de l’espace et de ses repères, afin
d’aboutir à une représentation mnésique. La navigation met en jeu des processus cognitifs de
type capacité attentionnelle, traitement visuel et spatial de l’information, mémoire de travail ou
plus généralement fonctions exécutives (Brunsdon et al., 2007).
35
1. Terminologie
Une terminologie spécifique au repérage spatial s’est développée. Les capacités
d’apprentissage ou d’utilisation des informations spatiales peuvent être divisées en différentes
méthodes amenant et/ou découlant des divers modes de représentation de la connaissance
spatiale vus précédemment.
1.1. L’intégration de la route ou « path integration »
Elle permet de maintenir, de garder la direction de déplacement à partir du point de départ, en
l’absence de repères visuels ; ceci grâce à la mise à jour permanente de la position, et sur la
base des informations dites idiothétiques telles que la perception proprioceptive, la perception
vestibulaire et le feedback des mouvements. Il s’agit d’un mode de déplacement dans lequel
toute erreur est cumulative et qui n’est donc optimum que pour des déplacements simples et
courts (Mittelstaedt et Mittelstaedt, 1980 ; Etienne et Jeffery, 2004 pour une revue chez
l’animal)
1.2. Le suivi d’itinéraire ou « wayfinding »
Ce concept est également dénommé route knowledge ou route learning (Shelton et Gabrieli,
2004). Il fait référence à la création de représentations internes d’itinéraires qui vont permettre
ultérieurement de trouver son chemin, en allant de proche en proche, d’un point à un autre Ces
représentations d’itinéraires sous entendent ici la « prise d’informations » sur l’environnement,
à partir du point de vue de l’observateur, de sa perspective, ceci tout au long d’un trajet. Les
informations sur l’environnement correspondent à une perception visuelle d’objets ou
d’assemblage d’objets voire des scènes visuelles ; elles seront mémorisées et permettront leur
reconnaissance ultérieure. Lors du déplacement, chaque repère constitue un but intermédiaire et
est associé avec un changement de direction.
En traversant la chaussée, derrière
la voiture rouge !! au niveau de la
pharmacie,
droite…
36
vous
tournerez
à
Ce type de navigation basé sur les représentations égocentriques représente une simple stratégie
d’identification de caractéristiques ou de points de repère dans l’environnement, permettant un
déplacement parmi eux et grâce à eux. Il nécessite toutefois en plus de l’intégration des repères,
les mises à jour de ces informations en fonction du déplacement de l’individu.
L’utilisation des représentations égocentriques fournit à l’individu un système efficace de
navigation ; celui-ci n’est cependant que très peu flexible. Il ne permet pas l’utilisation des
repères dans un agencement autre, pour un déplacement différent.
Naviguer en utilisant ces mécanismes est souvent comparé chez l’homme à une succession de
stimulus réponses. Il est possible de se déplacer de repère à un autre sans connaître les relations
« spatiales » (distances, orientations…) entre ces repères (Berthoz, 2001; Hartley, 2003; Iaria,
2003). Cette méthode de déplacement est particulièrement efficace quand le point à atteindre est
visible du point de départ.
Il faut signaler qu’au sein de cette aptitude de « suivi d’itinéraire », Rondi-Reig et al. (2006;
Arleo et Rondi-Reig, 2007), s’appuyant sur un labyrinthe en étoile chez la souris, dissocient
deux modes de navigation:
- le « guidage pas à pas » (cue guidance)
Il correspondrait à une simple stratégie stimulus-réponse
- la stratégie égocentrique séquentielle :
Elle fait référence à la notion de mémorisation d’un ordre temporel entre les différents lieux de
changements de direction. Elle est différente d’une succession de réponses égocentriques
simples de part l’existence de plus de deux changements de direction qui doivent donc
nécessairement être séquencés.
1.3. La carte cognitive ou « cognitive map »
En 1982, Thorndyke et Hayes-Roth (Thorndyke et Hayes-Roth, 1982) mentionnaient que les
individus utilisaient fréquemment ce système de cartographie dans les déplacements et la
navigation spatiale au sein de vastes environnements. Ce système représente et repose en effet
sur une connaissance environnementale plus adaptée à la survie, fournissant une possibilité
d’utilisation plus flexible : les distances et les directions entre les lieux peuvent être reorganisées, re-ordonnancées afin de permettre un déplacement différent de celui initialement
effectué.
La navigation basée sur les représentations allocentriques permet de trouver une nouvelle route
vers une destination non visible du point de départ ; elle serait également indispensable quand il
existe un délai entre l’encodage et le rappel des informations.
Ce type de navigation basé sur les repères allocentriques peut toutefois être utilisé comme l’a
montré Burgess (Burgess et al., 2004), dans des environnements restreints, dans le cas où les
conditions relèvent d’une mise à jour de l’information acquise.
37
De façon plus générale, ce système de cartographie est basé soit sur la représentation de l’espace
d’un point de vue d’une perspective aérienne (référentiel allocentrique global), soit sur la
construction de l’espace sur la base de « vecteurs » entre les repères (référentiel allocentrique
local) (Benhamou, 1997).
Repérage allocentrique global
2. Interaction des représentations spatiales allocentriques et égocentriques
Si une terminologie de déplacement s’est développée après le milieu du siècle dernier, il n’en
reste pas moins difficile de distinguer en situation « écologique » quel est le mode de
représentation utilisée.
Dans les quinze dernières années, plusieurs auteurs ont proposé leur théorie sur le
comportement dans l’environnement (Waller et Hodgson, 2006). Il existe de façon
générale, un consensus sur la nécessité d’une approche basée sur l’existence de deux systèmes
de la cognition spatiale.
38
Ces théories opposent un système transitoire qui s’appuie sur les processus perceptuels et
code les informations spatiales de façon précise, à un système durable autonome qui s’appuie
sur la mémoire à long terme et dont les codes sont relativement grossiers.
Ces modèles cependant différent profondément dans le degré avec lequel ils soulignent
l’importance du système des représentations spatiales.
Par exemple, Gallistel (1990) utilise la métaphore de la « carte cognitive » qui suggère que les
représentations mentales de l’espace codent l’information comme des cartes géographiques sous
une forme stable, globale et abstraite, suffisante pour la plupart des fonctions.
Mou et ses collaborateurs (2004) insistent sur le cadre de référence que représentent les
informations spatiales codées dans la mémoire à long terme. Il ne regarde le système transitoire
égocentrique que comme un élément permettant simplement des comportements du type
« éviter des obstacles » et ne le considère en aucun cas comme un système pouvant permettre
de ne pas se perdre.
A contrario, Wang et Spelke proposent à partir de leurs travaux de 2000 et 2002, un modèle
comprenant uniquement des représentations égocentriques des localisations d’objets, associées à
une représentation de la géométrie de l’environnement. Cette dernière permet simplement la
réorientation du sujet suite à une manœuvre de désorientation. Ainsi dans ce modèle, les
représentations spatiales durables coderaient uniquement pour la géométrie de l’environnement
et ne seraient utiles qu’en cas de désorientation.
Ce modèle est basé sur quatre éléments d’observation initiaux : l’effet d’alignement (Diwadkar
et McNamara, 1997), la mise à jour spatiale, les erreurs de pointage, et la réorientation.
Ces résultats sont en faveur de l’existence essentielle d’une représentation dépendante du point
de vue de l’observateur mise à jour avec le déplacement (Wraga et al., 2000), associée à
l’intégration de la géométrie de l’espace servant uniquement pour la réorientation.
Toutefois, comme le signale Burgess en 2006 (Burgess, 2006), des arguments en faveur de
l’existence de représentations égocentriques ne sont pas des arguments contre l’existence de
représentations allocentriques.
Divers autres arguments suggèrent également l’existence de représentations allocentriques : le
repérage sur des grandes distances ou avec un nombre important de localisations s’envisage
difficilement avec de simples représentations égocentriques.
Un seul mouvement du sujet engendrerait la mise à jour de la position de chaque objet
individuellement alors qu’une représentation allocentrique ne nécessiterait que la mise à jour de
la position de l’individu au sein de cet environnement.
Par ailleurs, les représentations spatiales doivent être résistantes au passage du temps et
utilisables pour le positionnement de localisations nombreuses ; cela ne s’envisage qu’à la
condition que les positions soient repérables quel que soit le point de vue.
A ce stade, la multiplication des représentations égocentriques à tous les points de vue ne
revient-elle pas à la formation d’une représentation allocentrique ?
39
Ce sont en autre, ces différentes questions qui ont amené certains auteurs à revisiter les
expérimentations de Wang et à souligner des arguments en faveur de l’existence de
représentations allocentriques au sein même
de ces paradigmes (concernant l’effet
d’alignement : Mou et Mc Namara, 2002 ; pour ce qui est de la notion de mise à jour : Burgess
et al. en 2004 ; concernant l’erreur de pointage de direction : Waller et Hodgson en 2006).
Comme le souligne Burgess (2007), en plus des données expérimentales (Hartley et al.,
2004), il y a des raisons de penser que les deux types de représentations allocentriques et
égocentriques coopèrent.
La représentation allocentrique d’un environnement passe initialement par une perception
visuelle originelle qui par nature est égocentrique, tout comme l’est l’imagerie mentale.
Ainsi si la représentation égocentrique peut exister seule, la représentation allocentrique
émanerait d’éléments égocentriques.
A contrario, ces derniers n’auraient-ils pas bénéfice à s’appuyer sur une représentation
allocentrique durable dans le cas où le mouvement de la personne s’effectuerait à une grande
échelle ?
Ces quelques considérations orienteraient davantage sur une transition progressive et à double
sens, des deux types de représentations spatiales.
Les deux grands systèmes de représentation spatiale que sont les représentations égocentriques
et allocentriques aboutissent à l’élaboration d’un schéma interne de l’environnement différent
mais toutefois complémentaire. En effet, les premières observations ou déplacements dans un
espace permettent une collecte d’informations égocentrées dont la combinaison peut aboutir à
l’élaboration d’une représentation allocentrée.
En retour, l’information allocentrée nécessite la conversion vers des cadres de référence
égocentrée puisque finalement la commande motrice qui permet le déplacement se fait en
termes égocentrés.
3. Bases anatomiques de la navigation et des représentations spatiales
S’intéresser aux bases anatomiques de la navigation et des représentations spatiales peut être
une autre façon d’aborder la question de l’existence des deux systèmes de représentation de
l’espace et de leurs interactions lors de l’utilisation des représentations spatiales.
Un certain nombre d’interrogations émerge:
Quelles sont les régions cérébrales supportant les représentations spatiales ?
Quelles régions permettent le rappel de ses informations et leur utilisation ?
40
3.1. Rappel anatomique
Vue latérale externe gauche d’un cerveau humain : le lobe temporal est en vert ; le
frontal en bleu ; le pariétal en rose orangé tandis que l’occipital est en rouge.
3.2. L’hippocampe
Cette structure occupe une place centrale dans nombre d’études neurobiologiques sur la
mémoire, depuis la description par Scoville et Milner en 1957 d’une amnésie sévère suite à
l’ablation bilatérale du lobe temporal médian.
Bien que les fonctions hippocampiques aient été très souvent étudiées, le vocable désignant la
zone hippocampique est variable. Au préalable de tout débat, nous adopterons la dénomination
d’Amaral (Amaral, 1999) qui parle d’hippocampe pour les champs ammoniques de
l’hippocampe et le gyrus denté, de formation hippocampique pour l’hippocampe et le
subiculum, de lobe temporal médian pour la formation hippocampique associée aux cortex
entorhinal, perirhinal et parahippocampique. Cette dernière structure est aussi dénommée
complexe hippocampique (Moscovitch et al., 2005, 2006).
Toutes les théories s’accordent sur le fait que l’hippocampe est indispensable à l’acquisition
des informations spatiales (Burgess, 2005); les résultats des études varient cependant quant au
rôle de cette structure lors de la restitution de ces informations.
Les premiers éléments du débat ont été fournis par les études de cas de patients ayant une
atteinte hippocampique.
Teng et Squire décrivent en 1999, le patient E.P. qui présente une amnésie secondaire à une
atteinte temporale antérieure et médiane d’origine herpétique. Malgré son syndrome amnésique
profond caractérisé par son impossibilité à acquérir des informations spatiales nouvelles, cette
41
personne reste capable de restituer des informations spatiales anciennes de trajets, de directions,
de routes alternatives ; ce aussi bien que les cinq témoins appariés.
Rosenbaum et ses collaborateurs (2000, 2005) rapportent l’observation du patient K.C.
amnésique suite à un traumatisme crânien à l’origine d’une atteinte hippocampique bilatérale,
parahippocampique et occipitale médiane. Bien que son cas soit discutable en raison de la
diffusion de ses lésions, cette personne ne présente pas d’altérations des performances dans la
capacité à utiliser une route alternative dans un environnement connu ancien, à indiquer des
directions et des distances entre des repères, à ordonnancer des repères sur un trajet.
Cependant, elle ne peut fournir qu’un petit nombre de repères sur une carte de son
environnement, n’a qu’une connaissance géographique restreinte et ne reconnaît pas les repères
de son environnement non utilisés comme tels (incidents). Cela tendrait à prouver que sa
représentation de l’espace est relativement pauvre, peu détaillée même si elle est suffisante pour
lui permettre de se déplacer.
Chez l’animal et en particulier le rat, Winocur et ses collaborateurs (2005) ont étudié le
rappel d’une information spatiale dans un environnement complexe (« le village ») chez des rats
ayant ou non une lésion de l’hippocampe dorsal, en distinguant un groupe de rats ayant séjourné
au préalable pendant trois mois dans cet environnement versus un groupe de rats n’ayant pas été
en situation préalable dans ces lieux. Les animaux ayant passé trois mois dans le village
rappellent l’information spatiale y compris s’ils ont une lésion hippocampique; cette étude
conforte la possibilité de rappeler une information spatiale ancienne sans hippocampe et
suggèrent l’existence de cartes spatiales extrahippocampiques.
Localisation de l’hippocampe face interne du lobe temporal médian et ses rapports au
thalamus, aux corps mamillaires et aux amygdales
42
Des informations quant à l’implication de l’hippocampe sont également apportées par les
études d’imagerie cérébrale. Rosenbaum et ses collaborateurs (2004) ont effectué une étude en
IRM fonctionnelle auprès de résidents de Toronto ayant une vaste expérience de navigation
dans la ville ; il n’y a pas d’augmentation de l’activité hippocampique lors des tâches de
navigation alternative, de jugement de proximité de repères et de séquençage de repères.
L’ensemble de ces résultats va ainsi dans le sens d’une absence de recours à l’hippocampe pour
le rappel d’informations spatiales anciennes.
Cependant, Maguire et ses collaborateurs (2006) ont publié les résultats sur l’orientation
spatiale du patient T.T., ancien chauffeur de taxi de Londres, profondément amnésique suite à
une encéphalite ayant lésé l’hippocampe de façon bilatérale. Comme les patients précédemment
décrits, T.T. a des performances spatiales « statiques » préservées (reconnaissance de repères,
jugement de proximité, évaluation des distances dans Londres, des directions). Toutefois, il est
perturbé lors de la navigation « in situ » (environnement virtuel) dans Londres, et a recours à
des trajets significativement plus longs. De façon parallèle, Spiers et Maguire (2006) mettent en
évidence un engagement hippocampique lorsque des sujets planifient leur trajet entre le point de
départ et leur destination dans les routes virtuelles de Londres.
Comme le soulignent Spiers et Maguire en 2007, les plans des villes Toronto et Londres sont
très différents, Toronto étant composée de routes très « quadrillées ». De plus les erreurs de T.T
lors de ses déplacements ne sont pas en tout ou rien ; après analyse, il apparaît que ce patient fait
essentiellement des erreurs sur les trajets ne comprenant que peu ou pas de routes principales.
Ainsi les routes utilisées plus souvent auraient acquis un statut « sémantique » contrairement
aux rues moins usitées. Dès lors le recours à une représentation spatiale plus détaillée
nécessiterait l’engagement de l’hippocampe.
Confrontation des plans de ville de Londres et de Toronto, permettant de percevoir les
différences de complexité de ces deux cités
(Extraits de Spiers et Maguire, 2007)
43
De nombreuses études en imagerie chez l’Homme sain ont également été effectuées, mettant
en évidence une activation de l’hippocampe soit au cours de la navigation spatiale dans des
environnements virtuels (Maguire et al., 1997 ; Mayes et al., 2004 ; Parslow et al., 2004), soit
dans des protocoles distinguant les stratégies allocentriques des réponses de type droite/gauche
(Bohbot et al., 2004) soit après l’apprentissage d’un environnement réel (Mellet et al., 2000).
3.3. La région parahippocampique
Les études de neuropsychologie aussi bien que les études d’imagerie confirment que cette
région est impliquée dans l’acquisition de mémoire spatiale (Habib et Sirigu, 1987; Barrash et
al., 2000; Aguirre et al., 1996). Le cortex parahippocampique pourrait représenter la mise en
relation spatiale allocentrique des repères (Moscovitch et al., 2005, 2006) ou des objets (Byrne
et al., 2007). Ces représentations seraient ensuite transférées à l’hippocampe pour un indexage
ou binding mnésique (Moscovitch et al., 2006) ou combinées pour former les représentations
allocentriques que supportent les cellules de lieu hippocampiques qui déchargent de façon
spécifique quant l’animal est à un endroit donné de l’espace (Burgess et al., 2001 ; Byrne et al.,
2007 ; cellules décrites dans le paragraphe 4 suivant).
Localisation de la région parahippocampique
sur une coupe frontale
En ce qui concerne le rappel d’informations spatiales, les données font débat :
les études de patients concluaient à l’absence de nécessité de cette région pour le rappel
d’informations spatiales anciennes (Habib et Sirigu, 1987; Barrash et al., 2000; Epstein et al.,
2001). Cependant les lieux testés ou les tâches étaient spatialement restreints.
Les études d’imagerie lors des déplacements dans Londres (Maguire et al., 1997; Spiers et
Maguire, 2006), Toronto (Rosenbaum et al., 2000) ou Liverpool (Mayes et al., 2004) rapportent
une activation du cortex parahippocampique, non affectée par la complexité du réseau routier
ou le type de tâche de rappel spatial.
La question de l’engagement du cortex parahippocampique lors du rappel dans de larges
environnements reste en conséquence ouverte.
44
3.4. Le cortex rétrosplénial
Chez les rongeurs, une lésion complète du cortex rétrosplénial aboutit à une altération des
capacités de navigation sur la base de repères allocentriques (Vann et Aggleton, 2002, 2004).
De façon concordante chez l’homme, les études en imagerie rapportent une activation de cette
région lors de la navigation dans des lieux nouveaux (Maguire et al., 1998 ; Gron et al., 2000;
Hartley et al., 2003; Iaria et al, 2003) ou dans des lieux familiers (Kumaran et Maguire, 2005;
Rosenbaum et al., 2004; Spiers et Maguire, 2006).
Plus spécifiquement, dans ces deux dernières études, il apparaît que le cortex rétrosplénial serait
actif quand les sujets effectuent des jugements de distance entre les repères ou quand les repères
attendus lors du trajet apparaissent.
L’ensemble de ces observations associé aux rares descriptions de cas d’atteinte du cortex
rétrosplénial chez l’homme (Takahashi et al., 1997) et à la découverte des cellules de direction
de la tête chez l’animal dans ce même cortex (décrites dans le paragraphe 4 suivant) a permis
d’émettre différentes hypothèses de fonctionnement :
- Dans leur modèle, Moscovith et al (2006) considèrent le cortex rétrosplénial comme le lieu de
stockage des directions entre les repères tandis que la région parahippocampique serait celle des
localisations.
- Byrne et ses collaborateurs (2007) font une proposition alternative, considérant que le cortex
rétrosplénial utilise les informations de directions pour convertir les représentations
allocentriques stockées dans le lobe temporal médian, en représentations égocentriques stockées
au niveau pariétal. Ce sens de transformation serait nécessaire, en particulier pour reconstruire
des scènes ou imaginer de nouvelles perspectives.
- Sur la base de l’altération des liens entre repères et direction dans l’environnement, mise en
évidence par Aguirre et D’Esposito (1999) chez des rongeurs lésés au niveau du cortex
rétrosplénial. Wolbers et Büchel (2005) interprètent l’activation en IRM fonctionnelle de ce
même cortex lors d’un apprentissage d’un environnement sous la forme de carte cognitive,
comme reflétant l’intégration des informations égocentriques en provenance du cortex pariétal,
des informations sur le mouvement propre de l’individu et de l’identité des repères (provenant
en partie du cortex temporal).
Le rôle de ce cortex reste encore à préciser, même s’il apparaît de façon forte comme
cortex pivot ayant un rôle complexe, intégrateur d’informations spatiales de diverses sortes ou
comme passage entre les représentations égocentriques et allocentriques.
45
3.5. Le cortex pariétal
Des études de cas cliniques ont permis depuis plusieurs décennies de mettre en évidence à la
suite de lésion pariétale postérieure droite ou bilatérale, une altération de l’apprentissage spatial
et une désorientation dans les lieux familiers (De Renzi, 1962; Kase et al., 1977).
La description de ce qui est dénommé « hémi-négligence » a également apporté des
renseignements sur la fonction de cette région corticale.
Bisiach et Luzzatti (1978) rapportaient le cas de ces patients qui omettaient de décrire la moitié
de la place de Milan (côté gauche quel que soit l’endroit d’où ils se placent pour des patients
ayant des lésions droites) ou négligaient les bifurcations à gauche lors de descriptions de
parcours (Bisiach et al., 1993).
Il apparaît ainsi que le cortex pariétal serait le support des informations spatiales égocentriques
(Levine, 1985; Aguirre et D’Esposito, 1999) plutôt qu’allocentriques (Teng et Squire, 1999),
même si l’on ne peut trancher entre le fait que le cortex pariétal soit le lieu de stockage ou un
lieu d’utilisation des informations égocentriques pour se rappeler ou imaginer des scènes.
(Spiers et Maguire, 2007)
4. Bases physiologiques de l’information spatiale
Les représentations spatiales et la navigation ne peuvent être abordées sans un résumé même
succinct de ses bases cellulaires. En effet, c’est la découverte des cellules de lieu par O’Keefe et
Dostrovsky (1971), qui est à l’origine de maints modèles visuo-spatiaux.
4.1. Les cellules de lieu
Au sein de l’hippocampe, O’Keefe et Dostrovsky (1971) ont décrit deux types de cellules à
l’anatomie et aux propriétés physiologiques distinctes : des interneurones à l’activité peu
corrélée à des comportements spécifiques et ce qu’ils ont appelé des « complex-spike cells »,
cellules pyramidales qui émettent des bouffées de potentiels d’action lorsque l’animal traverse
une zone spécifique de l’environnement.
Cette découverte amena par la suite O’Keefe à utiliser la terminologie de « cellules de lieu ».
Les cellules de lieu sont présentes à la fois dans les régions CA1 et CA3 de l’hippocampe dorsal
et ventral (O’Keefe et Dostrovsky, 1971 ; Poucet et al., 1994).
Ces cellules ne répondent pas comme de simples cellules sensorielles mais réalisent un codage
plus élaboré, multimodal permettant à l’animal d’identifier des « lieux » précis et de déterminer
sa position dans l’espace. Si les décharges enregistrées dans les cellules de lieu sont très
modulées par les informations visuelles, elles le sont également par les informations olfactives,
proprioceptives, vestibulaires, idiothétiques au sens large (liées aux mouvements propres de
l’animal). Elles ne sont toutefois pas modulées par la direction de déplacement de l’animal.
46
Leur codage paraît être purement spatial, égocentrique ou allocentrique (O’keefe et Burgess,
1996; Rossier et al., 2000), sur la base des indices distaux parfois proximaux, mais toujours sur
la base d’une localisation et non d’une forme des objets (Lenck-Santini et al., 2005 ; Lee et al.,
2005).
Elles peuvent présenter selon la complexité de l’environnement un ou plusieurs champs
d’activité associés à une, voire plusieurs zones de l’environnement (Muller et al., 1994).
Ces champs d’activité apparaissent dès les premières minutes d’exploration d’un nouvel
environnement (Wilson et McNaughton, 1993) et une fois établis, peuvent persister pendant des
semaines voire des mois (Thompson et Best, 1990).
Leur forme et leur taille varient en fonction de la forme du dispositif.
Enfin, il n’existe pas d’organisation topographique entre le codage des lieux et l’organisation
anatomique des cellules de lieu : deux cellules voisines dans l’hippocampe ne sont pas plus
susceptibles d’avoir des champs d’activité voisins que deux cellules éloignées l’une de l’autre
(O’Keefe et al., 1978).
Par ailleurs, il a été montré dès 1987 (Muller et Kubie, 1987) que dans deux environnements
familiers de forme différente, l’activité enregistrée des cellules de lieu est complètement
différente. Ainsi ce « remapping » suggère que l’animal élabore des représentations neurales
distinctes pour des environnements différents. Ce phénomène mis en évidence ultérieurement à
la suite de différentes sortes de changements dans l’environnement, est une manifestation de la
plasticité du système et reflèterait la mémorisation des environnements.
Les localisations des “spike” (en rouge) sont
surimposées sur les trajectoires de l’animal
(en noir) dans l’enclos d’enregistrement.
Les cellules de lieu ont souvent une activation
Spécifique unique d’une localisation
(Extrait de Moser et al., 2008)
47
4.2. Les cellules de direction de la tête
Taux d’activité (Hz)
Taux de cellules
activées
Elles constituent une autre classe de cellules hippocampiques présentant une activité spatiale.
Elles ont initialement été mises en évidence dans le présubiculum dorsal (Ranck, 1984) puis
dans d’autres structures connectées au présubiculum comme le thalamus (Taube, 1998). Ces
cellules ont la particularité de décharger quand l’animal oriente sa tête dans une direction
spécifique, indépendamment de sa position et de son comportement. Chaque cellule est
caractérisée par une direction préférentielle. L’activité de ces cellules n’est pas contrôlée par les
indices visuels ou autres indices externes comme les odeurs (Taube et al., 1990) ; les cellules de
direction utilisent de manière privilégiée les informations liées aux mouvements de la tête et en
particulier toutes les informations vestibulaires. Leur activité serait constamment mise à jour
grâce à l’intégration des mouvements angulaires de la tête (Blair et Sharp, 1996).
Direction de la tête (degrés)
Cellules de direction de la tête
Comme
montré
dans
le
premier
schéma,
une
cellule
de
direction
décharge
préférentiellement pour une direction spécifique de la tête de l’animal.
Le second schéma matérialise la diminution de l’activation d’une cellule de direction de
la tête de part et d’autre de sa direction préférentielle
(Extrait de Vann et Aggleton, 2004)
4.3. Les « cellules grilles »
Ce sont les travaux du groupe Moser qui ont permis de suggérer récemment que la position de
l’animal dans un environnement serait calculée en amont de l’hippocampe, au niveau du cortex
entorhinal médian. Sur cette base, Fyhn et ses collaborateurs (2004) ont pu montrer l’existence
d’une représentation spatiale fine élaborée au niveau de la bande dorso-latérale du cortex
entorhinal médian, puis Hafting et ses collaborateurs (2005) découvrent l’élément fondamental
de cette représentation que sont les « cellules grilles ».
48
Une cellule grille présente plusieurs champs d’activité distribués de façon à former une grille
à maille triangulaire qui recouvre toute la surface de l’environnement exploré par l’animal.
Les repères spatiaux sont pris en compte par les cellules grilles pour aligner et orienter leurs
représentations et assurer leur stabilité. Le système des cellules grilles permet ainsi d’élaborer
une représentation métrique universelle c'est-à-dire une seule et unique représentation utilisable
dans tous les environnements (Barry et al., 2007; Hafting et al., 2005)
Les localisations des “spike” en rouge
sont surimposées sur les trajectoires de
l’animal (en noir) dans l’enclos
d’enregistrement.
L’activation des cellules grilles forme
une
matrice
périodique
carrelant
l’ensemble de l’espace disponible
(Extrait de Moser et al., 2008)
4.4. Les phénomènes de potentialisation et dépression à long terme
Dès 1894, Ramon y Cazal suggère que des modifications structurelles ou des réorganisations
de la connectivité des réseaux neuronaux pourraient être des mécanismes conférant au système
nerveux central, la capacité de stocker des informations en mémoire.
Dans le but d’identifier les bases cellulaires et moléculaires des changements synaptiques du
stockage des informations, les premières études ont utilisé des modèles simples tant du point de
vue comportemental que du point de vue neuro-anatomique. Elles ont permis de différencier
d’une part, des phénomènes de sensibilisation de courte durée (quelques minutes) et d’autre
part, des phénomènes de sensibilisation de longue durée (plusieurs semaines) (Castellucci et al.,
1986).
Ainsi à la suite d’une cascade moléculaire spécifique enclenchée par l’expérimentation (la
tâche), les connections synaptiques entre les neurones sous-tendant un comportement peuvent
être modifiées. Ces modifications peuvent durer et devenir une composante élémentaire du
stockage en mémoire des informations (Kandel, 2001).
49
L’existence d’une telle augmentation de longue durée de l’efficacité synaptique, nommée
potentialisation à long terme, sera mise en évidence tout particulièrement au niveau du
gyrus denté en 1973 (Bliss et Lomo, 1973).
Cette potentialisation à long terme est classiquement divisée en deux phases : la phase
d’induction, précoce durant laquelle la cascade moléculaire mis en jeu aboutit à l’augmentation
du calcium intracellulaire (Bliss et Collingridge, 1993) et la phase de maintenance, plus tardive
qui correspond à la persistance de l’accroissement de l’efficacité synaptique et dont les
mécanismes moléculaires différent (Malinow et Malenka, 2002).
Des diminutions persistantes de l’efficacité de la transmission synaptique (dépression à long
terme) ont également été mises en évidence au niveau de nombreuses structures cérébrales
(Massey et Bashir, 2007).
Les mécanismes de potentialisation et de dépression à long terme seraient impliqués de
manière concomitante dans les processus d’apprentissage et de mémorisation (pour revue,
Massey et Bashir, 2007).
50
Avec le temps va : l’influence du délai
51
52
L’existence de différents types de mémoire a amené philosophes et chercheurs à se
questionner sur le devenir des souvenirs au cours du temps, aux phénomènes permettant qu’un
souvenir perdure.
1. Préambule
Le premier à s’intéresser tout particulièrement à la mémoire du passé lointain et à la
composante rétrograde de l’amnésie fut le physiologiste et philosophe Théodule Ribot.
Ses observations expérimentales suggèrent qu’un déficit mnésique survenant après une lésion
cérébrale perturbe de façon préférentielle la récupération d’événements issus du passé récent
tout en n’affectant pas ou peu les souvenirs plus anciens.
Ribot proposera la « loi de régression » plus tard appelée loi de Ribot (ou gradient de Ribot),
selon laquelle les souvenirs anciens sont plus résistants que les souvenirs récents, résistance par
rapport à différents mécanismes pathologiques mais aussi par rapport au vieillissement (Ribot,
1881). Ce qui est appelé le « gradient » de l’amnésie rétrograde est dans ce cas en faveur des
souvenirs anciens.
Cette dissociation entre les souvenirs récents et anciens suggère qu’il existe un processus
« temps dépendant » de réorganisation mnésique. C’est Müller et Pilzecker (1900) qui
adopteront les premiers le terme de « consolidation » pour décrire les processus de modification
et de stabilisation des traces mnésiques au cours du temps.
Dès le début du XXème siècle, Woodworth (1929) relate, chez des sujets normaux, que la
récupération d’information verbale récemment acquise peut être perturbée par la présentation de
matériel interférent.
L’existence même d’une période critique post-acquisition où toute information sensorielle
perçue reste sensible à des processus d’interférence (psychologique ou physique) démontre que
les traces mnésiques ne sont pas figées à l’issue de l’apprentissage.
Les « enregistrements » de nos souvenirs ne sont pas formés instantanément en une trace
immuable. Ils subissent plutôt une transformation graduelle, d’une forme initialement instable
vers une forme devenant beaucoup plus stable et permanente.
Au milieu du XXème siècle, les études menées sur le processus de consolidation mnésique vont
se multiplier. Elles amènent à ce que dans la littérature contemporaine et ses modèles
théoriques, le terme de consolidation mnésique fasse référence à deux types de processus à la
cinétique différente : la consolidation cellulaire et la consolidation systémique (Dudaï et Morris,
2000; Dudaï, 2004).
53
- La première correspond aux mécanismes cellulaires et moléculaires permettant
l’obtention d’une trace mnésique résistante; il s’agit d’un processus rapide survenant dans les
heures qui suivent la fin d’une séance d’acquisition, processus proche en cela de la cinétique de
consolidation décrite par Müller et Pilzecker. Elle ne sera pas abordée plus avant dans ce travail.
- La consolidation systémique fait référence aux phénomènes de stabilisation et de
réorganisation au sein des réseaux neuronaux sous-tendant les traces mnésiques. Ce processus
requiert quelques jours, semaines ou mois et cette cinétique est semblable à celle décrite par
Ribot à la suite de l’observation de ses patients.
Cette réorganisation peut aboutir au fait que les régions cérébrales gérant le rappel à long terme
d’une information puissent être distinctes de celles impliquées dans l’acquisition initiale de
l’information. Les hypothèses sur les substrats neuronaux sous tendant le processus de
consolidation proviennent des études de cas cliniques, des données d’imagerie fonctionnelle ou
de l’expérimentation animale (pour revue Moscovitch et al., 2005). Associées aux observations
de gradient d’amnésie rétrograde chez l’homme et l’animal, elles sont à l’origine de plusieurs
théories sur le processus de consolidation mnésique.
2. Théories sur le rôle de l’hippocampe dans la mémoire
Les premières hypothèses ont été élaborées plus expressément dans le cadre historique des
questions concernant la contribution de l’hippocampe dans le stockage et le rappel des
informations, rappel le plus souvent effectué après un bref délai.
Ainsi dès les années 70, Marr (Marr, 1970; 1971) suggère que l’hippocampe fournit un
mécanisme rapide de stockage des événements quotidiens pour ensuite les transférer au niveau
cortical. Il suggère que le rôle ultérieur du néocortex serait de réorganiser, de classer et de
conserver ces événements de façon efficace. A partir du début des années 80, plusieurs autres
théories émergent.
2.1. Théorie des cartes cognitives (O’Keefe et Nadel, 1978)
Le rôle initial de l’hippocampe des mammifères serait de construire et de stocker une
représentation allocentrique des lieux afin de permettre une navigation flexible (par exemple à
partir d’un nouveau point de départ). Cette théorie des cartes cognitives a été sous-tendue par
diverses données empiriques telle que l’altération de la navigation spatiale en cas de lésions
hippocampiques (Jarrard, 1983) Elle repose sur deux remarquables découvertes, à savoir celle
des cellules de lieu (cf. supra, paragraphe 4) et celle du processus de potentialisation à long
terme. Quand ce processus de plasticité synaptique est antagonisé, la navigation spatiale est
altérée (Morris et al., 1986)
54
2.2. La théorie « relationnelle » (Cohen et Eichenbaum, 1993; Eichenbaum, 1997,
2006)
Eichenbaum conçoit moins la mémoire comme un ensemble de systèmes mnésiques que
comme le reflet des propriétés plastiques qui caractérisent chacun des circuits fonctionnels du
cerveau. Selon la théorie « relationnelle », l’hippocampe permettrait l’association flexible des
différentes informations, que ce soit les informations d’un même événement ou différents
épisodes entre eux. L’hippocampe sous-tendrait l’expression flexible, inférentielle de la
mémoire ; il permettrait l’utilisation des informations dans des conditions différentes de celle de
l’apprentissage, dans de nouvelles situations.
L’hippocampe est envisagé comme un élément fortement impliqué, voire le pivot dans
l’encodage rapide des événements en tant qu’association entre les éléments-stimuli et le
contexte, dans l’encodage d’épisodes en tant que séquences d’événements et dans la mise en
relation d’épisodes par leurs caractéristiques communes au sein d’un réseau relationnel.
2.3. Théorie de l’index hippocampique (Teyler et Di Scenna, 1986)
Cette théorie suppose que les caractéristiques d’un événement forment une première trace
mnésique par le biais de patterns d’activation au niveau cortical. Ce pattern est ensuite projeté
sur l’hippocampe ; les liens des patterns activés entre le néocortex et l’hippocampe et au sein
même de l’hippocampe vont se renforcer et permettre de former une trace mnésique cohérente.
L’événement est ainsi représenté sous la forme de liens, ceux renforcés au sein de l’hippocampe
et ceux existant entre les entrées initiales corticales (qui ne sont pas modifiées) et l’hippocampe.
La trace mnésique correspond à la représentation hippocampique des patterns d’activité coactivés dans le néocortex.
Au cours du rappel de l’information, un indice ou une caractéristique de l’événement antérieur
est traité au sein du cortex, ce qui a pour effet d’activer une partie du réseau neuronal cortical ;
de part les projections antérieurement renforcées vers l’hippocampe, le cortex va activer à
nouveau les neurones hippocampiques représentant l’expérience originale. Ces derniers vont à
nouveau projeter vers le cortex et activer ce qui formait l’ensemble de l’événement initial (i.e.
recrutement de la totalité du réseau neuronal cortical initial), conférant ainsi au souvenir son
caractère global.
Ainsi, l’hippocampe ne contiendrait pas la trace mnésique en elle-même mais posséderait un
index des « adresses corticales » permettant la récupération de l’événement.
Dans leur première publication en 1986, Teyler et Di Scenna notent que la trace mnésique
initiale corticale pourrait fournir une interaction continue entre la représentation hippocampique
et les patterns corticaux qui sont indexés.
55
Formation de la trace mnésique
Rappel de la trace mnésique
Formation du souvenir : le carré supérieur représente les patterns potentiels d’activité
néocorticale, tandis que le petit carré inférieur représente ceux de l’hippocampe (A)
Une expérience particulière active un pattern spécifique néocortical qui se projette dans
l’hippocampe vers un unique ensemble de synapses (B). Le souvenir est stocké sous forme
de connections renforcées parmi celles de l’hippocampe(C). Lors du rappel, une partie des
entrées initiales néocorticales va activer les représentations hippocampiques (D) qui en
retour activent l’ensemble du pattern cortical initial (E).
Ainsi l’hippocampe stocke un index qui sert à réactiver le pattern néocortical.
(Extrait de Teyler et Rudy, 2007).
De là les auteurs spéculent sur le fait que les interactions corticales pourraient être renforcées,
en particulier durant le sommeil et par la suite sur le fait que le rôle de l’hippocampe dans le
rappel à long terme pourrait n’être que transitoire.
Cette théorie émergeant au même moment que le concept des « systèmes de mémoire »
(Schacter et Tulving 1994), Teyler et Di Scenna font référence à la mémoire d’une expérience et
non à une mémoire sous le terme d’épisodique ou sémantique. Cependant, les auteurs
mentionnent récemment que cette théorie fait référence à la mémoire épisodique (Teyler et
Rudy, 2007).
56
3. Théories de la consolidation
Les deux dernières théories présentées sont à proprement parler, les deux principales théories
de consolidation, dans le sens où elles s’intéressent plus spécifiquement au devenir de la
mémoire à long terme et aux contributions respectives de l’hippocampe et du néocortex en
fonction du délai. Elles différent d’ailleurs à ce propos.
3.1. Le modèle standard de la consolidation
Ce modèle proposé par Alvarez et Squire (1994), stipule que la trace mnésique est encodée
initialement et de façon parallèle au niveau du lobe temporal médian (hippocampe) et des
réseaux corticaux. La stabilisation des traces au niveau cortical est un processus lent, sous tendu
par un dialogue hippocampo-cortical bidirectionnel. Lors des évocations successives ou pendant
le sommeil, la co-activation répétée des éléments de la trace par le lobe temporal médian,
renforce les interconnections corticales de cette même trace mnésique (Frankland et Bontempi,
2005)
La contribution de l’hippocampe va diminuer à mesure que la consolidation progresse et jusqu’à
ce que le néocortex (et autres structures extra-hippocampiques) sous-tende l’entièreté de la trace
mnésique, c'est-à-dire jusqu’à ce que celle-ci soit représentée de façon stable et permanente
dans le néocortex. A la suite de ce délai de quelques mois à plusieurs décennies, l’évocation du
souvenir s’effectue indépendamment de l’hippocampe.
Ce modèle permet d’expliquer que les souvenirs récents dépendants de l’hippocampe soient
perturbés dans le syndrome amnésique et la maladie d’Alzheimer, alors que les souvenirs
anciens sont épargnés (tout au moins au début de la pathologie, en ce qui concerne la maladie
d’Alzheimer).
Cette théorie sous-entend ainsi que les traces mnésiques hippocampiques, si elles sont
construites plus vite (de l’ordre de quelques heures), déclinent beaucoup plus rapidement que les
traces corticales.
Par ailleurs, cette théorie repose sur le concept de mémoire déclarative et ne fait donc pas de
distinction entre mémoire sémantique et épisodique. Ces deux types de mémoire sont
initialement dépendants de l’hippocampe pour devenir progressivement indépendantes de cette
structure en leur temps respectif de consolidation.
La mémoire spatiale et sémantique pourrait cependant se consolider plus rapidement que les
souvenirs épisodiques peu répétés.
57
3.2. Théorie des traces multiples
Comme le révèle une revue des cas cliniques de patients ayant une atteinte hippocampique,
une lésion de l’hippocampe peut entrainer une amnésie rétrograde sans gradient temporel pour
certains types de souvenir, en particulier les souvenirs épisodiques. (Moscovitch et al, 2006).
Sur la base de l’existence de ces gradients plats, Nadel et Moscovitch (1997) ont proposé une
théorie alternative de la consolidation.
Cette théorie dite des traces multiples partage avec la théorie standard le concept d’encodage
des mémoires dans un réseau hippocampo-cortical. Ces deux théories ont également en commun
une importante hypothèse, à savoir que la réactivation de la trace initie un processus de
réorganisation dans le néocortex. Cependant, elles divergent sur l’implication de l’hippocampe
et la durée de son rôle en fonction du type de mémoire mis en jeu.
La théorie des traces multiples stipule, à partir des amnésies rétrogrades à gradient plat,
l’existence pour la mémoire autobiographique épisodique, d’une composante de stockage
présente à long terme au sein du lobe temporal médian, amenant l’hippocampe à jouer un rôle
constant lors de la récupération d’un événement singulier, de souvenirs contextuellement riches
ou détaillés.
Les interactions hippocampo-corticales restent nécessaires pour le rappel des souvenirs
épisodiques, quel que soit le délai.
Selon cette théorie alternative, chaque réactivation d’un souvenir détaillé s’accompagne de la
création d’une nouvelle trace mnésique, de la création d’un nouveau code au sein des régions
hippocampiques et néocorticales, chacune partageant tout ou une partie de l’information
concernant l’épisode initial. De ce fait les souvenirs épisodiques anciens bénéficient d’un
nombre important de traces au sein du réseau lobe temporal médian-cortex.
Par ce fait, le modèle postule une augmentation du nombre de traces à mesure qu’un souvenir
particulier est remémoré, le rendant moins fragile dans l’éventualité de lésions du lobe temporal
médian. Par la même, les souvenirs des événements anciens qui peuvent survivre à une lésion de
l’hippocampe tendent à devenir par nature plus sémantiques qu’épisodiques ; ils
correspondraient en quelque sorte à des souvenirs stéréotypés souvent répétés, sous forme de
«scripts », plutôt qu’à des souvenirs d’événements flexibles revécus (Moscovitch et al, 2005 ;
Bird et Burgess, 2008).
Cette théorie rend compte, en ce qui concerne la mémoire épisodique, de la sévérité des
amnésies rétrogrades qui serait fonction de l’étendue des lésions hippocampiques. Etant donné
ce système de traces, ce sont les évènements récents qui n’ont pas encore formé de traces
multiples qui seront les plus sensibles à la pathologie.
Ainsi, contrairement à la théorie standard de la consolidation pour qui l’ampleur de l’amnésie
antérograde détermine la gradation de l’amnésie rétrograde, Nadel et Moscovitch émettent
l’hypothèse selon laquelle l’amnésie rétrograde des souvenirs épisodiques serait déterminée par
l’étendue de la lésion hippocampique. Une lésion complète de l’hippocampe amènerait une
amnésie rétrograde pouvant s’étaler jusqu'à l’enfance.
58
En ce qui concerne la mémoire sémantique, les deux modèles s’accordent sur leur prédiction, à
savoir que les souvenirs sémantiques décontextualisés, pourraient après consolidation, être
récupérés sans l’activation de l’hippocampe. Dans cette hypothèse, c’est une atteinte corticale
qui pourrait produire une amnésie rétrograde « sémantique » (Graham et Hodges, 1997).
En définitive, ce processus de « consolidation » reste encore un sujet très débattu, notamment
en ce qui concerne les réseaux neuronaux et régions cérébrales impliqués, dans les différents
types de mémoire concernés.
L’idée même d’une modification de la trace mnésique pour une stabilisation, soulève la
question d’une possible modification « qualitative » de la trace mnésique au cours du temps.
Cette éventualité n’est évoquée que dans la théorie des traces multiples.
59
Schéma résumant les propositions principales des deux théories de la consolidation
Modules corticaux
Hippocampe
Modèle classique
Mémoire
récente
Temps
Mémoire
ancienne
Modèle des traces multiples
Mémoire
détaillée
Détails
Mémoire
schématique
Le modèle classique ou standard de la consolidation fait référence à la mémoire
déclarative sans dissocier la mémoire épisodique et sémantique. Pour ce modèle, les
traces mnésiques initialement hippocampiques et corticales deviennent purement
corticales avec le temps, celui-ci ayant servi au renforcement des liens entre les traces
corticales. Pour le modèle des traces multiples, cette assertion n’est valable que pour la
mémoire sémantique ou qui se schématise. Les souvenirs détaillés épisodiques restent,
quel que soit le délai, dépendants de l’hippocampe. La variabilité de l’implication de
l’hippocampe en ce sens dépend plus du niveau de détails des souvenirs que du passage
du temps. (Modifié d’après Frankland et Bontempi, 2005).
60
4. La mémoire se consolide en dormant
Le sommeil est considéré comme un état physiologique qui, sur le plan comportemental se
manifeste par une diminution progressive voire une abolition du tonus musculaire, une
diminution des réactions aux stimuli extérieurs et une perte de conscience.
Lors de l’enregistrement Electro-EncéphaloGraphique (EEG) du sommeil, deux principaux
types d’activité électrique sont notés et ont permis de déterminer:
- une phase où dominent les ondes lentes (1 à 6 Hz), définissant le sommeil lent, survenant
préférentiellement dans la première partie de la nuit. Ce sommeil lent est subdivisé en 4 stades
de profondeur croissante. Les stades 3 et 4 sont généralement appelés sommeil lent profond
(Slow-Wave Sleep).
- Une autre phase caractérisée par des ondes rapides (6 à 10 Hz) de faible amplitude
associées à des mouvements oculaires rapides (Rapids Eyes Mouvements), et à une atonie
musculaire. Elle définit le sommeil paradoxal apparaissant essentiellement en deuxième partie
de nuit.
Lors de l’enregistrement d’un EEG, les phases de sommeil lent précédent toujours les périodes
de sommeil paradoxal.
A côté de la fonction d’économie d’énergie et de récupération (Siegel, 2005), le sommeil est
reconnu pour favoriser la consolidation en mémoire à long terme des informations récemment
acquises (Born et al., 2006).
Ainsi, chez l’animal, des études ont montré un accroissement du sommeil paradoxal jusqu’à ce
que le rongeur ait acquis correctement une tâche de labyrinthe ainsi qu’un effet néfaste de la
privation de sommeil sur les performances mnésiques (Hennevin et al., 1995 ; Smith, 1995).
L’hypothèse avancée est que le sommeil permettrait d’établir un dialogue hippocampo-cortical
et un transfert d’informations (Buzsaki, 1996 ; Hasselmo, 1999).
L’effet du sommeil sur la consolidation de la trace mnésique a également été mis en évidence
chez l’homme.
La réorganisation mnésique varie selon l’état de vigilance diurne ou de sommeil. Pour ce
dernier, elle est également variable en fonction de la durée, de la phase ou de la privation de
sommeil (Gais et al., 2000, 2006).
Quoiqu’il en soit, l’effet du sommeil est celui d’une stabilisation ou d’une amélioration de la
performance mnésique (Ellenbogen et al., 2006; Stickgold et al., 2000 ; Mednick et al., 2003)
qu’il s’agisse d’une tâche à modalité verbale ou spatiale (Plihal et Born, 1997).
Par ailleurs, la dissociation de la mémoire en système déclaratif et non déclaratif permet de
montrer que selon le type de la tâche mnésique effectué, l’effet des phases de sommeil est
différent. Le sommeil lent agit sur les traces de mémoire déclarative (Ekstrand et al., 1977;
Maquet et al., 1997), alors que le sommeil paradoxal (REM) facilite la consolidation de la
mémoire procédurale (Plihal et Born, 1997).
61
Cependant, certaines études ont apporté des résultats contradictoires. Ainsi, Rauchs et al. (2004)
ont montré un effet bénéfique du sommeil paradoxal sur la consolidation en mémoire
déclarative. De la même manière, Gais et ses collaborateurs (2000) rapportent le renforcement
de la mémoire procédurale après une période de sommeil lent. Selon certains auteurs (Giuditta
et al., 1995), la succession des différents stades de sommeil serait cruciale pour la consolidation
des traces mnésiques.
Cependant les tâches proposées sont rarement pures et l’interférence implicite/déclaratif pourrait
aussi expliquer l’effet des deux phases de sommeil (Peigneux et al., 2004).
La question se pose toutefois de savoir quels sont les mécanismes à l’origine de l’effet du
sommeil sur la mémorisation.
La réorganisation des représentations en mémoire au cours du sommeil a été mise en évidence
chez l’homme par des travaux en Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle. Ainsi, lors
d’une tâche de poursuite visuo-motrice d’une cible, la privation de sommeil diminue l’activité
du sulcus temporal supérieur lors du rappel (Maquet et al., 2003).
Les données en EEG apportent également des données complémentaires dans ce domaine.
La consolidation durant le sommeil dépend d’une réactivation des assemblées de neurones
mises en jeu durant l’encodage (Born et al., 2001). Cette réactivation a été montrée chez le rat
lors de tâches hippocampo-dépendantes comme celle de la piscine de Morris (Pavlides et al.,
1989 ; Sutherland et McNaughton, 2000); elle s’effectue principalement durant le sommeil lent.
Pour les tâches hippocampo-dépendantes chez l’homme, la réactivation ne se limite pas au
réseau hippocampique ; elle est également retrouvée au niveau du striatum ventral et du
néocortex (Pennartz et al., 2004 ; Qin et al., 1997). Ces données ont été interprétées comme
représentant le transfert d’informations vers les cortex qui seront les lieux de stockage à long
terme, l’hippocampe n’étant qu’un lieu de stockage temporaire.
De façon générale, ces réactivations sont supportées par des oscillations lentes nées dans les
réseaux corticaux, préférentiellement ceux utilisés lors de l’encodage.
Ces oscillations lentes synchronisent les réactivations hippocampiques liées à l’activité « sharpwaves-ripples », par la production de fuseaux de sommeil (« spindles ») au niveau des circuits
thalamo-corticaux (Steriade et al., 2003 ; Lestienne et al., 1997).
Les réactivations hippocampiques survenant de façon synchronisée avec les spindles au niveau
des circuits corticaux, conduisent à des changements plastiques au niveau des synapses utilisées
précédemment lors de l’encodage.
Ceci constituerait la base de la mémoire à long terme des réseaux corticaux. Les réactivations
hippocampiques stimulent ainsi le transfert des informations nouvellement encodées vers les
réseaux corticaux (Buzsaki et al., 1998 ; Gais et Born, 2004).
62
Les changements plastiques survenant au cours de ce phénomène de consolidation
permettent, de façon concomitante avec l’occurrence des spindles, d’augmenter l’expression
immédiate de gènes et celle des récepteurs glutamate, dont les effets supportent la maintenance
de la potentialisation à long terme dans ces synapses (Born et al., 2001).
Enfin, il convient de noter que ces différents événements ont lieu dans un contexte
neurochimique bien particulier. En effet, il a été montré qu’un taux élevé de cortisol ou
d’acétylcholine dans l’hippocampe empêche les réactivations des souvenirs dans les réseaux
hippocampiques et le transfert des informations vers le néocortex (Rasch et al., 2006 ; Born et
Gais, 2004).
63
64
Chronos ou l’usure des ans
65
66
1. Le vieillissement
Avant d’envisager les conséquences de l’avancée en âge, qu’est-ce que le vieillissement ?
Le dictionnaire Robert le définit comme le « Processus physiologique normal que subit tout
organisme vivant au cours de la dernière période de sa vie »
Dans ces conditions, parler de vieillissement normal devient un pléonasme Cependant, en y
regardant de plus près, des différences inter individuelles sont observables dans l’apparition de
déficiences, dans la perte d’autonomie, et elles sont d’autant plus importantes que l’âge avance
(Duverne, 2008; Gorus et al., 2008; Darowski et al., 2008).
En 1987, Rowe et Khan lançaient le concept de « vieillissement réussi ». Il s’applique aux
personnes âgées s’étant parfaitement adaptées au vieillissement et ne présentant aucune
limitation à leur autonomie. Toutefois au-delà d’un certain âge (80-85 ans), il existe souvent des
modifications fonctionnelles aboutissant à une limitation au moins partielle de cette même
autonomie. Il s’agit là, comme ces mêmes auteurs l’ont fait remarquer, d’un vieillissement usuel
marqué également par des facteurs de risque cardiovasculaires ou des déficiences sensorielles.
Les personnes épargnées apparaissent à ce stade comme hors normes.
67
Nous le voyons, la notion de « normalité » et de « réussi » devient plus floue.
Celle-ci dépend aussi du critère de jugement utilisé. Galen et Gambino, en 1975, proposaient
sept significations de la normalité : statistique (ie gaussienne), descriptive (moyenne, médiane),
habituelle, génétique (optimale dans l’adaptation à la survie), médicale (innocuité), sociologique
(conventionnelle) et métaphysique (idéal).
Le choix de la définition s’avère fondamental dans la prise en compte des résultats des travaux
de recherche mais ne simplifie pas les interrogations sur ce sujet.
De façon pragmatique, les anglo-saxons tendent à identifier simplement des sous groupes en
fonction de l’âge : les « young old » 6-7éme décade ; les « middle old » 7-8ème décade et les
« oldest old » 85 ans et plus.
Si cela permet une classification précise chronologique, celle-ci n’en reste pas moins
insatisfaisante sur le plan de la physiologie du vieillissement.
En cela, l’approche médicale permet de se rendre compte que « l’on ne meurt jamais d’être
trop vieux, mais toujours de maladie… »
En prenant en considération l’ensemble de ces éléments, nous n’oublierons pas que dans les
études transversales de neuropsychologie visant à préciser l’évolution des processus cognitifs
dans le vieillissement, pour des raisons « techniques » ou de nécessité de simplification des
hypothèses à étudier (pour leur compréhension), les sujets âgés inclus sont des individus
« supra-normaux ».
Si les conséquences du vieillissement ont depuis bien longtemps inquiété les humains, depuis
vingt ans, la part démographique des personnes âgées augmente fortement dans les pays
industrialisés. Cela a pour effet d’accroitre le nombre d’études concernant l’impact de l’âge sur
les capacités cognitives.
Il paraît difficile d’en donner ici une vision exhaustive.
Nous aborderons tout d’abord les données générales de l’évolution cognitive et leurs hypothèses
explicatives, pour nous intéresser ensuite plus précisément aux phénomènes de la mémoire, et
principalement à la mémoire visuo-spatiale. Pour finir, nous donnerons un aperçu des
connaissances de l’effet du vieillissement sur les structures cérébrales
68
2. Données générales sur l’évolution cognitive avec l’âge
2.1. Premières données expérimentales sur les processus cognitifs
Les travaux initiaux cherchant à évaluer comment évoluent les capacités cognitives avec
l’âge, ont été conduits au début du siècle dernier, juste après la première guerre mondiale.
Ils rentraient dans le cadre de l’approche psychométrique de l’intelligence. Cette dernière a
fourni une première image de la diminution des capacités intellectuelles avec l’âge, de
l’existence de variations inter-individuelles et intra-individuelles.
Grégoire en 1993 a publié une étude sur les scores obtenus dans la WAIS-R par une
population de 700 participants francophones. Plus l’âge avance et plus les scores
diminuent, mais le déclin est variable selon les habiletés évaluées.
Les performances verbales restent relativement stables avec l’âge tandis que les
performances non verbales diminuent.
(Modifié d’après Lemaire et Behrer, 2005)
69
L’amplitude des baisses constatées est toutefois variable en fonction de la méthodologie
utilisée: les études transversales (plusieurs groupes d’âge à un moment t) tendent à surestimer
l’effet du vieillissement en raison, en autre, de « l’effet de cohorte ». Celui-ci correspond entre
autre, aux erreurs inhérentes au fait de comparer des populations appartenant à des générations
différentes n’ayant pas vécu dans des conditions socio-culturelles identiques et n’ayant pas les
mêmes expériences de vie.
Les techniques longitudinales s’attachant à suivre une même population durant un temps donné
introduisent quant à elles, un biais de sélection du fait même de la durée : ce sont les personnes
les plus motivées ou conscientes d’un certain intérêt de ces études, celles qui sont le moins
malades qui participent tout au long du suivi, cela occasionnant une sous estimation de l’effet de
l’âge.
L’ensemble de ces premiers travaux a permis de pointer l’existence d’un déclin lié au passage
du temps ; cependant les phénomènes mis en évidence n’ont pas reçu de véritables explications.
Pour tenter d’y remédier, la psychologie cognitive du vieillissement a adopté ultérieurement,
une approche centrée sur le traitement de l’information. Dans cette perspective, la cognition est
considérée comme une fonction mentale caractérisée par des mécanismes (ou processus) qui
traitent de l’ « information » : comment un individu accomplit-il une tâche et quels sont les
facteurs influençant ses performances ?
2.2. Facteurs « modulateurs » du déclin cognitif lié à l’âge
2.2.1. Hypothèses cognitives
- Hypothèse du ralentissement cognitif.
Elle a été élaborée à partir des travaux de Salthouse (1996). Celui-ci attribue en effet la baisse
des performances observées lors du vieillissement à la diminution de vitesse de traitement des
informations. Il ne s’agit pas d’un « simple » ralentissement dont les effets néfastes pourraient
être compensés par une augmentation du temps alloué à la réalisation de la tâche, mais d’un
phénomène plus complexe sous tendu par deux mécanismes que Salthouse appelle « le
mécanisme en temps limité » et la « simultanéité des mécanismes ».
Ainsi plus une tâche est complexe, plus les sujets âgés sont pénalisés : s’il faut plus de temps
pour réaliser les premières étapes de traitement, alors le temps restant, imparti à la réalisation du
reste de la tâche, diminue et la qualité même des traitements intermédiaires diminuent.
Toutefois, si cette théorie rend compte d’un effet global de l’âge sur les performances et peut
aussi expliquer certains effets différentiels en fonction de la complexité de la tâche, elle
s’accorde difficilement avec certains résultats expérimentaux.
- Hypothèse du déficit d’inhibition
La seconde théorie explicative concerne la diminution des processus attentionnels inhibiteurs.
Selon Hasher et Zacks (1988 ; Hasher et al., 1999; Healey et al., 2008), les adultes âgés auraient
des difficultés à inhiber les informations non pertinentes, à réguler les processus attentionnels en
70
particulier descendants. Cela se traduirait par la présence en mémoire de travail d’informations
distractives pouvant interférer avec la réalisation de la tâche en cours, ou en compromettre la
récupération. Cela aboutirait de façon générale à un déclin des performances dans les tâches
cognitives complexes.
Les auteurs ont mené de multiples études dans le domaine de la mémoire, du raisonnement mais
aussi dans le domaine du langage tendant à confirmer cette hypothèse. Selon cette théorie, seuls
les processus inhibiteurs attentionnels sont atteints au cours du vieillissement laissant ainsi
entendre que les processus automatiques sont préservés.
Contrairement à l’idée de certains auteurs (Craik et al., 1990, Crawford et al., 2000) pour qui
l’atteinte au cours de l’âge de la mémoire de travail serait le médiateur des déclins cognitifs
relatifs au vieillissement, d’autres études (Hasher et Zachs, 1988 ; Darowski et al., 2008)
expliquent également les difficultés dans ce domaine par un déclin des processus inhibiteurs.
- Hypothèse du déficit sensoriel
Selon Baltes et Lindenberger (1997), la diminution des performances liée à l’âge peut être
attribuée à des déficits sensoriels. La dégradation du message perçu (auditif, visuel, etc…) peut
être à l’origine du déclin de traitement de l’information. Ainsi, dans les contextes
environnementaux où les informations sont difficiles à percevoir, les sujets âgés seraient
particulièrement pénalisés. Les déficits sensoriels ne sont cependant pas suffisants pour
expliquer des diminutions de performances liées à l’âge dans des situations où le niveau
perceptif des participants est contrôlé (Sommers et Danielson, 1999) ou dans des tâches de
production.
- Hypothèse du déficit « associatif »
Bien que cette théorie ait été élaborée à l’origine dans le cadre des déficits en mémoire
épisodique liés à l’âge, il nous apparaît intéressant de la mentionner.
Pour expliquer ces altérations en mémoire épisodique, Chalfonte et Johnson (1996) ainsi que
Mitchell et ses collaborateurs (2000) ont suggéré un déficit particulier des sujets âgés dans les
tâches nécessitant de relier l’information aux éléments du contexte.
De là, Naveh-Benjamin (2000) a proposé l’hypothèse du déficit « associatif », qui correspond à
la difficulté avec l’âge, à créer et récupérer en mémoire les liens entre « les éléments unitaires »
de l’information. Ce déficit de mise en relation existerait tout aussi bien pour les caractéristiques
« intra-item » (Naveh-Benjamin, 2000) que pour les caractéristiques « inter- item » (Castel et
Craik, 2003; Glisky et al., 2001) et aboutirait à une difficulté à créer un souvenir sous la forme
d’une entité cohésive. Cette hypothèse représenterait un des principaux facteurs aboutissant au
déficit en mémoire épisodique lié à l’âge.
71
A
B
Agés
Mots
Typo
Mots
+ Typo
Jeunes
Agés
Mots
Test de reconnaissance
de mots + typographie
Proportions
(bonnes réponses – fausses réponses)
Jeunes
C
Test de reconnaissance
de typographie
Proportions
(bonnes réponses – fausses réponses)
Proportions
(bonnes réponses – fausses réponses)
Test de reconnaissance
de mots
Typo
Mots
+ Typo
Jeunes
Agés
Mots
Typo
Des personnes jeunes et âgées sont engagées à regarder une série de mots dans le but
d’une reconnaissance ultérieure de mots (A), de typographie (B) ou des deux (C). Le test
de reconnaissance porte par la suite sur les mots, la typographie ou les deux.
Il existe une différence nette entre les participants jeunes et les âgés en mémoire
associative.
(Extrait de Naveh-Benjamin, 2000).
2.2.2. Facteurs « externes » : socio-culturels et environnementaux
- Le niveau de scolarité
S’il a été montré au cours de nombreuses études que le niveau scolaire est corrélé au niveau de
performances cognitives générales (Schaie et Hofer, 2001 ; Anstey et Christensen, 2000 pour
méta-analyses de données longitudinales) y compris dans plusieurs groupes ethniques et
indépendamment du niveau socio-économique (Cagney et Lauderdale, 2002), les données ne
sont pas unanimes concernant l’effet du niveau de scolarité sur le déclin cognitif à venir (Albert
et al, 1995 mais Winnock et al., 2002).
Les auteurs s’accordent toutefois pour énoncer que les personnes ayant un plus haut niveau de
scolarité bénéficieraient en quelque sorte d’une « protection » contre le déclin cognitif associé à
l’âge, et particulièrement contre les troubles cognitifs liés à l’âge (Lindsay et al., 2002, Lyketsos
et al., 1999).
72
Mots
+ Typo
Déclin moyen du Mini Mental State (MMS) sur une période de 11.5 ans en fonction du
nombre d’années de scolarité.
Les ainés ayant yn niveau de scolarité élevé montrent un déclin cognitif moindre que les
ainés plus faiblement scolarisés. (Modifié de Lyketsos et al., 1999)
De façon moins générale, l’effet du niveau scolaire semble varier suivant la difficulté de la tâche
cognitive (Bruyer, 1995; Mathy et Van der Linden, 1995 ; Behrer et al., 2001), et ce sont surtout
les niveaux des performances et non le déclin qui sont modulés par les années de scolarité.
Celles-ci fourniraient selon les hypothèses, soit une réserve cérébrale neuronale basée sur la
formation de connections synaptiques plus nombreuses (Stern, 2003 ; Fillit et al., 2002), soit
une capacité de compensation basée sur l’aptitude à utiliser une vitesse de traitement ou des
stratégies différentes (Christensen et al., 1997)
- Le désengagement « cognitif ».
Cette hypothèse est survenue à la suite des observations du retentissement du niveau scolaire sur
les performances cognitives; en effet, une activité cognitive même intense, réalisée avant 30 ans
ne rend pas bien compte du niveau de stimulation cognitive d’un individu. Les activités et
habitudes de vie présentes et tout au long de la vie pourraient dans ce cas représenter une
variable confondante à cet effet.
Ainsi selon l’hypothèse du désengagement, souvent désigné sous les termes de « Use it or lose
it », un processus cognitif non suffisamment sollicité deviendrait moins efficace avec l’avancée
en âge (Churchill et al., 2002 ; Kramer et al., 1999, 2002).
Dans ce cadre, certains auteurs se sont intéressés à la complexité de l’emploi : les données
longitudinales sont contradictoires avec d’une part des études comme celle de Schooler et ses
73
collaborateurs (1999) qui ont mis en évidence chez les sujets âgés, une relation unidirectionnelle
entre le niveau de complexité de l’emploi et la performance cognitive (évaluation à 20 ans
d’intervalle), et d’autre part des résultats comme ceux de Christensen et al. (1997) qui ne
trouvent pas cet effet du type d’emploi dans leur étude menée sur 5 ans comparant des sujets à
niveau d’activités quotidiennes identiques.
Par une étude transversale et une évaluation des fonctions cognitives plus précise, Shimumara et
ses collaborateurs (1995) ont mis en évidence un effet du type d’emploi sur la mémoire de
travail et probablement les tâches relevant de stratégies complexes.
L’hypothèse du désengagement peut aussi concerner les activités de loisirs et de détente. Les
données en expérimentation longitudinale sont convergentes. Dans une importante étude
longitudinale, Hulstch et ses collaborateurs (1999) relatent une relation significative entre le
niveau de performances cognitives et l’engagement dans de nouvelles activités intellectuelles
stimulantes ainsi qu’un déclin cognitif moindre chez les sujets qui participent à des activités de
ce type ou chez ceux qui s’y engagent. Cette étude a toutefois été menée auprès de personnes
ayant un haut niveau scolaire.
En 2004, Kliegel et ses collaborateurs ont tenté de dissocier ces deux effets chez des sujets très
âgés. Il apparaît que le niveau scolaire atteint chez le jeune adulte peut influencer le
vieillissement cognitif mais cette relation est plus ou moins importante selon que l’individu
maintient ou non des activités cognitives stimulantes au cours de sa vie.
Toutefois les conclusions sur les activités de détente sont plus variables dans les études
transversales (Salthouse et al., 2002 ; Wilson et al., 2003).
Néanmoins et en conclusion, même s’il ne s’agit que d’études corrélatives, un haut score
d’activités paraît avoir une influence bénéfique sur le déclin cognitif dans la mesure où il est
maintenu sur plusieurs périodes de vie.
3. Evolution des systèmes mnésiques avec l’âge
De façon générale, l’âge entraine un déclin variant en fonction des différents systèmes
mnésiques. La mémoire épisodique et la mémoire de travail sont les systèmes les plus atteints
tandis que la mémoire sémantique et la mémoire procédurale restent en grande partie préservées
(Eustache et al., 1995). Nous nous centrerons dans cette présentation sur les éléments
directement liés à notre travail expérimental.
3.1. Organisation des informations en mémoire à long terme
Cette organisation a été étudiée de façon intéressante notamment par la tâche d’amorçage.
Les résultats des études suggèrent que la représentation et l’organisation des informations en
mémoire à long terme ne sont pas altérées durant le vieillissement, même si les mécanismes
d’activation automatique nécessitent plus de temps pour être mis en route.
74
Ainsi, Bonin (2003) et Ferrand (2001) ont utilisé un paradigme d’amorçage sémantique où le
participant voyait un « stimulus amorce » pendant un temps variable; puis il voyait un
« stimulus cible » pour lequel il devait fournir une réponse de type différent de l’amorçage.
L’effet d’amorçage était évalué par la différence de temps de réaction mis pour fournir la
réponse, en fonction du lien ou non entre les deux stimuli amorce et cible.
Dès 1986, Howard et ses collaborateurs ont administré une tâche d’amorçage lexicale à des
sujets jeunes et âgés. Le stimulus amorce correspondait à un mot (abricot ou infirmière), le
stimulus cible à une série de lettres qui pouvaient ou non former un mot ou une suite de lettres
(docteur ou xuxtnap). Le temps de présentation de l’amorce variait: 150/450/1000
millisecondes. Les résultats mettent en évidence que l’effet d’amorçage existe quel que soit
l’âge quand l’amorce est vue 450 ou 1000 millisecondes : l’amorce active en mémoire les
nœuds sémantiques lui correspondant et cette activation s’étend aux items associés, dont le
stimulus cible.
Ces effets ont été répliqués de nombreuses fois et dans des tâches variées, confirmant une
organisation similaire de la mémoire à long terme entre sujets jeunes et âgés.
3.2 . Mémoire sémantique
De façon générale, elle n’apparaît pas altérée avec le vieillissement.
Dès les années 80, Salthouse (1982) et Schaie (1980) se sont intéressés à l’évolution avec l’âge
de la mémoire sémantique. Ils ont utilisé des tests de vocabulaire dans lesquels les participants
devaient donner une définition de mots ou choisir parmi trois mots celui qui était synonyme du
mot proposé. La comparaison des performances de sujets jeunes et celles des sujets âgés sur des
tests de vocabulaire standardisés révélait une absence de différence.
A l’inverse, Bowles et Poon en 1985 ont proposé une épreuve de vocabulaire dans laquelle les
sujets doivent fournir un mot suite à une définition : les performances des sujets âgés sont dans
ce cas moins bonnes que celles des sujets jeunes. De même, dans les tâches « classiques » de
fluences verbales (alphabétique ou catégorielle), il existe un léger déclin avec l’âge.
En définitive, l’activation de liens « bottom-up » (de type définition/mot) semble devenir
plus laborieuse avec l’âge, ce contrairement à l’activation des liens « top-down » (type
mot/définition) qui ne semblent pas atteints. Il s’agit cependant plus d’une lenteur ou d’une
difficulté d’accès, sans véritable perte du stock mnésique.
3.3. Mémoire épisodique
C’est plus particulièrement dans la mémoire épisodique que se marque la différence entre
sujets jeunes et sujets âgés. Selon la tâche de mémoire utilisée, les différences de performance
sont toutefois plus ou moins marquées, le rappel apparaissant très souvent plus sensible qu’une
tâche de reconnaissance (Burke et Light, 1981)
75
Ce déclin est particulièrement clairement mis en évidence par le paradigme intitulé
« Remember/Know » (Gardiner, 1988 ; 2000) qui permet de différencier les réponses liées à un
rappel autonoétique (qui impose une véritable réactualisation de la situation d’apprentissage,
« je me souviens de… »), des réponses liées à un sentiment de familiarité (qui ne réclament pas
le souvenir du contexte, « je sais que… »).
Dans une procédure de ce type comparant les stimuli RR (reconnus et rappelés) aux stimuli RS
(reconnus seulement), Isingrini et ses collaborateurs en 1997 mettaient en évidence une plus
forte proportion des réponses RS chez les personnes plus âgées.
La plupart des études en mémoire épisodique ont utilisé du matériel verbal et les études
basées sur du matériel spatial sont plus rares.
Il a été cependant montré depuis longtemps que dans les épreuves de mémorisation spatiale de
la batterie de tests neuropsychologiques de la WAIS, il existe un net déclin avec l’âge
(Kaufman, 1989 ; Grégoire et al., 1993). Ces épreuves sont constituées du classique test de
Corsi (test de rappel d’une séquence de cubes allant croissante) et du test des cubes de Kohs
(reconstruction d’une image géométrique bicolore à l’aide de cubes eux-mêmes bicolores).
Par la suite, les études ont confirmé un déclin de la mémoire spatiale mais en essayant de
mieux analyser les éléments constitutifs de l’utilisation de cette mémoire spatiale.
Les études les plus anciennes utilisaient des tâches papier-crayon et ont permis de mettre en
évidence une difficulté avec l’âge dans la localisation de caractères sur une carte (Light et
Zelinski, 1983 ; Perlmutter et al., 1981), des objets dans un étalage (Waddell et Rogoff, 1981),
des lettres, mots et objets dans des matrices (Pezdek, 1983), mais également une difficulté dans
la coordination des perspectives sur une carte (Weber et al., 1978). Plus tard, dans des études
« en réalité », Kirasic et al (1992) ainsi que Wilkniss et ses collaborateurs (1997) ont mis en
évidence une difficulté avec l’âge dans l’ordonnancement des repères le long d’un trajet.
Agés
Corrélation moyenne
Jeunes
Familier
Non Familier
Environnement
Effet de l’âge et de la familiarité de l’environnement sur la performance spatiale. Les
sujets sont nettement moins performants dans un environnement qu’ils ne connaissent
pas. (Extrait de Kirasic, 1991)
76
De façon parallèle, des tâches permettant une modulation de l’encodage ont été employées.
Ainsi, Sharps et ses collaborateurs (1991) ont mis en évidence une modulation de la différence
due à l’âge dans la localisation d’objets sur une carte, avec une amélioration des performances
des sujets âgés quand les repères étaient plus saillants.
Cependant, Lipman et ses collaborateurs (1991) ont mis en évidence l’utilisation plus accentuée
par les sujets âgés, de repères peu saillants ou émotionnellement signifiants, ceux-ci pouvant
entraver l’apprentissage.
Arbuckle et ses collaborateurs (1994) ainsi que Kirasic et ses collaborateurs (1991) ont étudié
quant à eux, mais sans résultats probant, l’effet de la familiarisation aux lieux sur les
performances spatiales. De manière encore plus précise, certaines études ont cherché à
caractériser l’influence d’une aide à l’apprentissage telle qu’un schéma (Caplan et Schooler,
1991 ; Morrell et al., 1990 ; Lipman et Caplan, 1992, Wilkniss et al., 1997), sans mettre en
évidence de bénéfice pour les personnes âgées.
Avec les progrès de la technologie, des environnements virtuels ont été utilisés pour évaluer
la mémoire spatiale et les habiletés de navigation en fonction de l’âge (Moffat et al., 2001,
2006 ; Moffat et Resnick, 2002 ; Driscoll et al., 2003, 2005 ; Iaria et al., 2009). Des difficultés
comparables de navigation ont été mises en évidence chez les sujets âgés.
3.4. Mémoire de travail
Bien qu’il y ait peu ou pas de différences de performances avec l’âge dans les tâches ne
requérant qu’une restitution immédiate de l’information sans modification, il est reconnu
classiquement que le vieillissement occasionne une diminution de performance en mémoire de
travail.
Selon les types de protocoles, la mémoire de travail visuo-spatiale apparaît altérée davantage
(Chen et al., 2003 ; Myerson et al., 2003 ; Verhaeghen et al., 2002) moins (Copeland et
Radvansky, 2007) ou autant (Park et al., 2002) que la mémoire de travail verbale.
En prenant comme référence le modèle de mémoire de travail de Baddeley et la modalité visuospatiale, nous présenterons l’évolution de chaque « sous système » :
- le registre visuo-spatial :
Les données sont beaucoup plus limitées que pour la boucle phonologique.
De façon plus précise, des différences liées à l’âge ont été observées dans des tests d’empan
spatial (Feyereisen et Van der Linden, 1992).
Plus récemment, en 1999, Bruyer et Scailquin ont évalué des mesures d’empan simultané,
séquentiel libre et séquentiel ordonné : chaque matrice de taille croissante comprenant la moitié
des cellules noircies était présentée brièvement au sujet qui devait immédiatement en reproduire
la configuration. Dans la condition simultanée, la matrice est présentée en une fois et reproduite
sans contrainte de sens. Dans la condition séquentielle libre, les cellules se noircissent
progressivement mais le sujet restitue la matrice sans contrainte. Dans la condition séquentielle
77
ordonnée, la procédure est identique mais le sujet doit restituer la matrice dans l’ordre
d’apparition. L’amplitude du déficit avec l’âge est identique dans les trois conditions.
En 2002, Park et ses collaborateurs ont également mis en évidence un déclin des informations
visuelles et spatiales (Test de rétention visuelle de Benton et Test d’apprentissage de Rey).
De manière peut-être contradictoire, en 2000, Jenkins et ses collaborateurs avaient mis en
évidence un déclin plus accentué dans les tâches de mémoire de travail visuo-spatiale que dans
les tâches verbales, mais les sujets jeunes étaient initialement meilleurs en mémoire de travail
visuo-spatiale que verbale. De plus, les déficits visuo-spatiaux sont plus marqués dans les tâches
d’apprentissage de nouvelles informations.
Il est clair que la nature des effets de l’âge sur la capacité de maintenir des informations
visuelles et spatiales est encore mal comprise.
- l’administrateur central :
Un grand nombre d’auteurs ont suggéré que l’avancé en âge diminue l’efficacité de
l’administrateur central (Colette et Van der Linden, 2005 pour revue).
Toutefois, celui-ci ayant un fonctionnement hautement intégré avec les systèmes esclaves, il est
difficile de trouver des tâches dans lesquelles les opérations de ces différentes composantes
soient clairement distinguées.
Le test du « running span » représente un test qui possèderait ces caractéristiques et qui
permettrait une approche considérée comme relativement pure et globale du fonctionnement de
l’administrateur central (Morris et Jones, 1990) : des séquences de consonnes de longueurs
variables sont présentées au sujet sans que celui-ci ne soit informé de cette longueur. Le
participant doit rappeler par exemple, les quatre dernières lettres de la séquence.
En 1994, Van der Linden et ses collaborateurs ont utilisé cette tâche chez des sujets d’âge
différent : ils mettaient en évidence une différence entre les sujets jeunes et âgés uniquement si
la charge mnésique était importante, constituée des six dernières consonnes. Il existait
également un accroissement des différences au fur et à mesure du nombre de mises à jour à
effectuer.
Dans une tâche de génération aléatoire de lettres associée à un classement de cartes en
différentes catégories (1 à 8), Van der Linden et ses collaborateurs en 1998 mettaient également
en évidence un accroissement des réponses stéréotypées avec l’âge et généralement de toutes les
mesures évaluant le caractère aléatoire des mesures. Ces résultats sont en faveur d’une réduction
globale des ressources de l’administrateur central.
Une autre manière d’aborder le fonctionnement de l’administrateur central est de l’étudier
fonction par fonction.
Une des premières fonctions attribuée par Baddeley (Baddeley, 1996) à l’administrateur central
concerne la capacité d’inhiber les informations non pertinentes (Anderson et Spellman, 1995).
Dans leur ensemble, les résultats des études lors du vieillissement indiquent que tous les
processus inhibiteurs ne sont pas affectés.
78
Ainsi, Charlot et ses collaborateurs (2004, 2005) ont distingué trois fonctions inhibitrices
principales ayant pour but (1) d’empêcher l’accès en mémoire de travail d’un matériel non
pertinent (fonction d’accès) (2) de supprimer de la mémoire de travail le matériel devenu non
pertinent (fonction de suppression) (3) d’empêcher la production de réponses habituelles et
activées de façon automatique afin de permettre la mise en place de réponses plus adaptées au
contexte (fonction de contrainte). Les résultats montrent que les effets du vieillissement se
marquent davantage sur la fonction d’accès.
De façon différente, Colette et ses collaborateurs (2009) ont exploré les capacités de contrôle
inhibiteur dans les domaines de mémoire de travail, mémoire épisodique et mémoire
sémantique, en différenciant le caractère intentionnel ou non des processus inhibiteurs. Les
sujets âgés présentent des performances déficitaires uniquement dans les tâches nécessitant un
contrôle inhibiteur volontaire de l’information et ce quel que soit le domaine de mémoire.
Comme nous le mentionnions en début de paragraphe, il existe une difficulté d’interprétation
des données de la littérature sur l’atteinte des fonctions exécutives avec l’âge, non seulement
liée à la « pureté » de la tâche mais également liée aux aspects non exécutifs des tests qui
peuvent être particulièrement modifiés en fonction de l’âge.
Wecker et ses collaborateurs (2000) ont essayé d’éliminer les composantes non exécutives
inhérentes aux épreuves de fonctions exécutives proposées à un groupe de sujets jeunes et de
sujets âgés. Les auteurs ont observé que les capacités d’inhibition automatique (Stroop) sont
altérées tandis que les capacités d’alternance (Trail Making Test) semblent préservées une fois
les aspects non exécutifs type vitesse perceptive et motrice éliminés. Dans le même ordre
d’idée, plus récemment en 2006, Hogge et ses collaborateurs ont montré que le déclin de
flexibilité mentale lié à l’âge dépend en réalité d’une diminution de l’efficience de certains
processus attentionnels ; trois tâches de flexibilité adaptées de Miyake (2000) et différents
aspects du fonctionnement attentionnel (alerte, vitesse de traitement, vitesse articulatoire,
balayage visuel, motilité oculaire) étaient utilisées dans cette expérimentation. Ces résultats sont
compatibles avec d’autres études qui suggèrent une forte influence du fonctionnement
attentionnel sur l’intégrité du fonctionnement exécutif (Kray et Lindenberger, 2000 ; Salthouse
et al., 2000)
4. Evolution des processus mnésiques avec l’âge
Une autre manière d’aborder les difficultés ou plaintes mnésiques avec l’âge est de
s’intéresser non pas aux systèmes mnésiques eux-mêmes, mais aux processus mis en jeu pour la
mémorisation.
Les conditions et les analyses expérimentales ont permis de différencier plusieurs processus,
plusieurs phases sous-tendant l’activité mnésique : l’encodage, le stockage et la récupération.
Tous les processus ne sont pas atteints de façon uniforme avec l’âge.
79
4.1. L’encodage
L’encodage opère des transformations de l’information provenant de stimulations externes ou
résultant de traitements cognitifs et permet par là même, l’intégration des données sous la forme
d’une représentation mentale et donc d’une trace mnésique.
Cette dernière est modulée par de nombreux facteurs. Il s’agit entre autre du type d’informations
sélectionnées, du type de traitement effectué sur ces informations, des stratégies utilisées ou
non par le sujet pour intégrer au mieux ces nouvelles informations mais aussi du
« rattachement » de ces informations au système cognitif préexistant, c'est-à-dire aux
connaissances antérieures du sujet.
Certains de ces facteurs sont « manipulables » en situation expérimentale.
Ainsi le niveau auquel un participant traite une information se révèle crucial sur la
mémorisation. Ainsi Craik et Lockhart en 1972 proposent une approche de la « profondeur de
traitement de l’information » : plus on extrait de la signification à un stimulus, plus le traitement
est dit s’effectuer en profondeur. Ce type de traitement consiste à ne pas simplement se
contenter de s’auto-répéter l’item à mémoriser, mais à fabriquer des images mentales, construire
des phrases avec cet item, ou à trouver d’autres mots auxquels fait penser l’item (faire des
associations). L’observation montre que la trace mnésique d’une information persiste d’autant
plus dans le temps que son traitement est profond ou autrement dit, a du sens.
Un autre facteur influençant la résistance de la trace mnésique est le phénomène de répétition de
l’information. En 1982, Anderson met en évidence une augmentation de la probabilité de se
rappeler d’un item en fonction du nombre de fois où le sujet avait eu l’opportunité de le répéter.
C’est ce que les psychologues appellent « l’effet de répétition mentale ».
Trois stratégies sont possibles pour apprendre les paires de mots présentées dans l’étude
de Dunlonsky en 1991: l’image mentale,
la répétition, la formation d’une phrase.
(Extrait de Lemaire et Behrer, 2005)
80
Durant le vieillissement, de très nombreuses expérimentations ont été menés sur ces différents
modes de traitement de l’information.
En 1982, Craik et Byrd avancent l’idée que le vieillissement s’accompagnerait d’une diminution
des ressources cognitives sous-tendant les processus dit « d’effort cognitif» (effortfull) ou
« contrôlés ». Le déclin mnésique pourrait être considéré comme le résultat d’une difficulté à
procéder par soi même à un traitement profond de l’information lors de l’encodage.
De façon intéressante, Dunlosky et Hertzog en 2001 ont essayé d’étudier les stratégies
spontanément utilisées par des personnes jeunes et âgées au cours d’un encodage de 46 paires
de mots. Les personnes âgées ont moins recours à la fabrication d’images mentales et à l’auto
répétition mentale et utilisent plus souvent la stratégie de fabrication de phrases ou pas de
stratégie. Une des critiques à cette étude peut être que les stratégies étaient proposées à priori
mais les mêmes auteurs ont mis en évidence le même type de résultat quand les personnes
utilisaient leurs propres stratégies (Dunlosky et Hertzog, 1998 ; 2001)
4.2 . La récupération
La récupération correspond à la phase de restitution du souvenir au cours de laquelle le sujet
va s’aider de différent mécanisme pour accéder au souvenir. L’efficacité de cette phase dépend
fortement des conditions dans lesquelles elle se déroule.
En expérimentation sont proposés différents mécanismes de récupération. On distingue
classiquement :1) le rappel libre qui correspond à la restitution du souvenir sans aide ou indice
extérieurs fournis par l’expérimentateur, 2) le rappel indicé durant lequel sont fournis au sujet
un ou des indices associés à l’information apprise et pouvant permettre une rappel plus aisé, ou
3) la reconnaissance durant laquelle le sujet doit faire un choix entre ce qui correspond à ce
qu’il avait appris et d’autres propositions.
Plusieurs études suggèrent qu’avec l’âge, les personnes ont plus de difficultés à former et
utiliser spontanément des indices de récupération ; les tâches de reconnaissance seront ainsi
toujours plus aisées que celles de rappel (Burke et Light, 1981), les tâches de rappel indicé plus
faciles que celles de rappel libre (Smith, 1977).
81
Le nombre de mots rappelés correctement diminue avec l’âge et cette diminution est plus
importante en rappel libre. L’effet de l’âge est d’autant plus marqué que la type de
rappel est difficile (D’après Smith, 1977).
Dès 1988, Puglisi et ses collaborateurs ont montré que des personnes âgées avaient plus de
difficultés à retrouver les indices susceptibles de faciliter la recherche en mémoire ; cela sur la
base d’un apprentissage de paires de mots et d’un rappel indicé par un des mots de la paire ou
un mot fortement associé.
Un autre type d’observations permet de se rendre compte que l’âge modifie les stratégies de
rappel. Il concerne l’enregistrement du contexte dans lequel s’est effectué l’encodage des
informations. La fragilité de la source du souvenir ou de sa datation entraine une incertitude de
restitution, un doute sur la véracité du souvenir.
Classiquement, deux sortes de source sont distingués : internes du type « l’ai-je dit ou pensé » et
externes du type « qui me l’a dit ? l’ai-je entendu ou lu ? ».
Avec l’âge, les hommes ont de plus en plus de mal à se souvenir des sources d’informations ou
des informations contextuelles comme la couleur, la police d’un mot, ou le fait que les mots
soient prononcés par une voix féminine ou masculine. (Souchay et al, 2004; Naveh Benjamin et
al., 1995)
Une expression différente de ces difficultés à traiter ces informations contextuelles est le
phénomène de la fausse célébrité, mis en évidence dès 1990 par Dywan et Jacoby.
Ces phénomènes sont interprétés comme le fait que les personnes âgées auraient davantage
de mal à discriminer entre plusieurs sources d’informations et subiraient davantage les
interférences que les jeunes. Elles auraient plus de difficultés à inhiber les sources d’information
inappropriées (Hasher et Zachs, 1999).
82
Il est à noter que récemment Sauzéon et ses collaborateurs (2000) ont inclus la manipulation
de facteurs d’encodage et de rappel dans un travail d’autant plus intéressant qu’il intègre un
groupe d’âge intermédiaire (50-69 ans), en plus des sujets jeunes et âgés (70-89 ans). Les trois
facteurs manipulés étaient : la profondeur de l’encodage (phonétique ou sémantique) ; le niveau
d’élaboration de l’encodage (actif ou passif); le mode de récupération (libre ou indicé).
Concernant l’encodage, les sujets d’âge intermédiaire ont présenté une diminution des
performances uniquement lorsque l’encodage est phonétique tandis que chez les plus âgés, le
bénéfice de l’encodage sémantique était également réduit. Ces derniers ne voyaient leurs
performances augmenter que dans la situation d’encodage actif et de rappel indicé. Ces résultats
sont interprétés comme une atteinte s’accentuant avec l’âge des processus d’élaboration « haut
niveau » qui mobilisent plus de ressources attentionnelles.
En définitive, le déclin mnésique lié à l’âge peut être davantage conçu comme la résultante
d’une difficulté à auto-initier des stratégies d’encodage ou de récupération, et ce d’autant que
ces stratégies sont plus complexes. Récemment d’ailleurs, Taconnat et ses collaborateurs (2006)
mettaient en évidence une relation entre déclin de rappel indicé de mots et fonctions exécutives.
4.3. Le stockage
Le stockage fait référence au maintien de l’information. Il se fait le plus souvent de façon
passive, ou plutôt inconsciente.
Bien que beaucoup d’études aient montré un effet délétère de l’âge sur l’encodage et la
récupération des informations, cela ne signifie pas que les sujets âgés présentent un taux d’oubli
accéléré.
Deux études récentes se sont concentrées sur cette question de l’oubli en fonction de l’âge :
Tombaugh et Hubley en 2001 ont étudié le rappel d’un paragraphe de six phrases, d’une liste de
15 mots et de 14 paires de mots chez des sujets jeunes, d’âge intermédiaire et des sujets âgés.
Sept intervalles de rétention ont été définis : 20 mn, un jour, 2/7 jours, 8/21 jours, 22/35 jours,
36/49 jours et 50/62 jours.
Un effet délétère de l’âge apparait à 24 heures ; celui-ci reste toutefois constant par la suite.
L’infléchissement des capacités de récupération en début de période avec une décroissance plus
lente par la suite avait déjà été évoqué par Ebbinghaus en 1885.
Ce phénomène serait en conséquence uniquement plus accentué avec l’âge.
En 2005 Fjell et ses collaborateurs ont étudié également le taux d’oubli sur plusieurs périodes
allant jusqu’à 75 jours ; ils n’ont pas non plus mis en évidence d’accélération du taux d’oubli
avec l’âge.
83
5. Effets de l’âge sur l’anatomie et la physiologie cérébrales
5.1. Modifications structurales
Au plan macroscopique, une des principales idées avancées était celle d’une atrophie
cérébrale majeure avec l’âge, associant une hypertrophie ventriculaire et une délimitation des
sillons corticaux de plus en plus marquée secondaire à une perte neuronale au niveaude tous les
cortex (Brody, 1955 ; Coleman et Flood, 1987).
Cependant les études d’imagerie récentes montrent qu’il existe une grande variabilité
interindividuelle et que si cette atrophie existe, elle ne représente in fine qu’un processus de
l’ordre de 10% entre 50 et 100 ans (Raz et al., 2005 ; Pakkenberg et Gundersen, 1997). Du point
de vue général, il existe une réduction modérée du débit sanguin cérébral notamment au niveau
du cortex frontal et les territoires temporaux et pariétaux (Schroeter et al., 2003).
Sur le plan cellulaire, la réduction du nombre des neurones avec l’âge reste très débattue,
mais la diminution du nombre de ces cellules semblerait davantage reposer sur un processus de
sélection procédant par élimination et mis en place dès le développement ; ce sont les zones les
plus immatures à la naissance telles que les cortex associatifs qui sont le plus concernées
(Nieoullon, 2004).
De manière identique, si les données initiales convergeaient vers des modifications avec
l’âge de l’arborisation dendritique, avec un appauvrissement en épines dendritiques et en
contacts synaptiques par neurone (Feldman et Dowd, 1975 ; Sceibel et al., 1976), l’amélioration
des techniques et de la sélection de sujets exempts de pathologie neuro-dégénérative a permis de
mettre en évidence une stabilité voire une augmentation de l’arborisation dendritique (Buell et
Coleman, 1981) au niveau de l’hippocampe, tandis qu’il existerait une vulnérabilité plus grande
au niveau préfrontal (de Brabander et al., 1998 ; Uylings et de Brabander, 2002). Ces données
sont confirmées chez le rongeur (Pyapali et Turner, 1996 ; Grill et Riddle, 2002 ; Markham et
Juraska, 2002) et le singe (Flood, 1993).
Il est important toutefois de noter que les neurones sont capables, y compris à un âge très
avancé, de former de nouvelles épines dendritiques et de faire croître leur arborisation (Coleman
et Flood, 1986).
De façon concomitante, il pourrait exister une augmentation des cellules gliales, en particulier
des astrocytes fibreux après 60 ans ; ce phénomène pourrait entrainer une réduction des
mécanismes de détoxification, de transfert membranaire ou de production de facteurs trophiques
(Sykova, 2001) impliqués dans la plasticité synaptique. Cette donnée reste toutefois
controversée en étude post mortem chez l’homme, où il est mis en évidence une stabilité du
nombre de cellules gliales (Pakkenberg et al., 2003).
84
5.2. Sensibilité des neurotransmetteurs au vieillissement
Les données sont très controversées et différent en fonction des sous-populations neuronales
considérées. Pour les acides aminés excitateurs, une modification majeure pourrait être de
l’ordre du fonctionnel avec une réduction de l’inhibition GABAergique avec l’âge (Luebke et
Rosene, 2003), mais aussi une baisse du nombre de récepteurs NMDA (excitateurs) (Segovia et
al., 2001).
Par ailleurs, si les données concernant les systèmes aminergiques sont fragmentaires, le
système cholinergique ne parait pas atteint avec l’âge (Gueula et al., 1990).
Finalement, si le système dopaminergique paraissait initialement très sensible à l’âge, avec en
particulier une altération des récepteurs D1 hippocampiques ou D1 et D2 striataux (Nieoullon,
1992 ; Goldman-Rakic et Brown, 1981 ; Hemby, 2003), la diminution du nombre de ces
récepteurs de 25% entre 20 et 80 ans parait actuellement peu significative par comparaison aux
autres systèmes (Nieoullon, 2004).
5.3. Modifications fonctionnelles
Succinctement, l’idée la plus ancienne est celle d’une réduction de la vitesse de conduction
des informations nerveuses essentiellement au niveau des fibres myélinisées (Onofrj et al.,
2001 ; Frolkis et al., 1984). Ces altérations de l’excitabilité seraient liées à l’une des
caractéristiques majeures du vieillissement cérébral, à savoir la dérégulation du métabolisme
calcique cellulaire (Griffith et al., 2000 ; Rosenzweig et Barnes, 2003).
Au total si le cerveau âgé présente des signes d’altération dans les conditions
physiologiques, ces changements sont plutôt d’ordre fonctionnel et ont un caractère limité. Dans
ce sens, il n’est pas évident de trouver une relation « directe » entre les hypo-efficiences
cérébrales et une baisse des performances cognitives.
5.4. Tout particulièrement, quelques régions cérébrales
- L’hippocampe
Un large panel de données chez les rongeurs et l’homme tendent à confirmer l’altération du
fonctionnement de l’hippocampe avec l’avancée en âge (Plassman et al., 2008 ; Rapp et
Heindel, 1994).
Cependant si des modifications morphologiques cellulaires sont constatables à ce niveau, le lien
de cause à effet avec les changements dans le comportement n’est pas certain.
La perte neuronale et les modifications morphologiques sont moins drastiques que ce
initialement évoqué (West, 1994 ; Burke et Barnes, 2006). Celles-ci se traduisent classiquement
chez l’animal par la diminution des synapses axono-dendritiques entre les fibres perforantes de
passage issues du cortex entorhinal et les cellules granulaires du gyrus denté (Geinisman et al.,
85
1992), par un changement de la connectivité synaptique dans le gyrus denté secondaire à une
diminution de l’expression des récepteurs (Barnes et al., 1987) ainsi que par une réduction de la
fonctionnalité des neurotransmetteurs (Rosenzweig et Barnes, 2003).
La complexité dendritique est quant à elle stable avec l’âge dans toutes les sous régions
hippocampiques (Hanks et Flood, 1991). L’arborisation dendritique pourrait même augmenter
(Buell et Coleman, 1981) jusqu’ à un âge très avancée au delà duquel il existerait une régression
(Flood, 1985). Ces données sont confirmées chez le rongeur (Pyapali et Turner, 1996) et le
singe (Flood, 1993).
Du point de vue des propriétés électro-physiologiques basiques, le potentiel de repos et la
résistance des neurones hippocampiques ne semblent pas altérés avec l’âge (Barnes, 1994).
Cependant, grâce aux enregistrements électro-physiologiques, la plasticité synaptique a maintes
fois été montrée comme étant altérée avec l’âge (Jessberger et Gage, 2008), y compris dans le
cas des cellules de lieu qui se rigidifient avec l’âge (Wilson et al, 2003), particulièrement dans le
champ ammonique 3 (Wilson et al., 2005).
L’ensemble de ces modifications biophysiques et synaptiques serait à l’origine d’une altération
de la potentialisation et de la dépression à long terme, la potentialisation à long terme étant
plutôt atteinte dans sa phase d’induction au niveau du champ ammonique 1 et dans sa phase de
maintenance au niveau du gyrus denté et du champ ammonique 3 (Burke et Barnes, 2006).
Par ailleurs, la neurogénèse qui prend naissance dans le gyrus denté (Van Praag et al., 2002)
et dont le niveau a souvent été corrélée à de bonnes performances cognitives (Kemperman et al,
1998 ; Kronenberg et al., 2006) diminue avec l’avancée en âge (Eriksson et al., 1998 ; Kuhn et
al., 1996 ; Rao et al., 2006), même si les causes physiologiques de ce déclin ne sont
actuellement que hypothétiques (Jessberger et Gage, 2008). La neurogénèse a été
essentiellement étudiée chez l’animal (Manganas et al., 2003 pour une étude chez l’homme)
En ce qui concerne la morphologie générale de l’hippocampe chez l’homme, il n’apparait pas de
changement drastique avec l’âge, si ce n’est une légère atrophie de la région postérieure
(Kalpoulzos et al., 2009). Cette dernière serait préférentiellement impliquée dans les processus
spatiaux (Spiers et Maguire, 2007) ou de façon générale dans les processus de rappel plutôt que
d’encodage (Gabrieli et al., 1997 ; Schacter et al., 1999, Rombouts et al., 2001).
- Les cortex
Le cortex préfrontal apparait comme étant un des cortex les plus sensibles à l’avancée en âge, avec
une diminution de volume liée à la baisse en substance grise (Kalpouzos et al., 2009 ; DeCarli et
al., 2005 ; Rettmann et al., 2006).
Cependant ce cortex n’étant pas homogène structurellement (Rajah et D’Esposito, 2005), plusieurs
études se sont penchées plus précisément sur les zones frontales qui pourraient être
différentiellement affectées par l’âge.
86
Ainsi, Kalpouzos et ses collaborateurs (2009) ont mis en évidence dans le cadre d’une atteinte
préférentielle corticale antérieure, une diminution en substance grise au niveau frontal dorsolatéral et orbito-frontal, associée à une diminution du métabolisme frontal supérieur médian.
Ces données sont confortées au niveau anatomique par les études de Tisserand (Tisserand et
Pruessner, 2002 ; Tisserand et van Boxtel, 2004).
D’un autre côté, Rajah et D’Esposito (2005) se sont intéressés au changement fonctionnel des
régions préfrontales et ont mis en évidence de façon générale une sensibilité droite avec l’âge
avec une diminution plus importante, à droite, du volume et du rapport substance grise sur
substance blanche.
De façon plus spécifique, ils ont mis en évidence une baisse du fonctionnement ventral
probablement due à un phénomène de dédifférenciation, tandis le recrutement plus bilatéral
dorsal et l’augmentation de celui du préfrontal antérieur seraient davantage la manifestation
d’une compensation.
En dehors du cortex préfrontal et de l’hippocampe, les autres régions cérébrales ont été moins
largement étudiées. Les cortex temporaux et pariétaux paraissent moins sensibles au
vieillissement, même s’il existe une petite diminution en substance grise dans ces deux cortex
dans l’étude d’Allen (2005), dans le cortex pariétal dans les données de Kalpouzos et ses
collaborateurs (2009). Les régions occipitales, cingulaire postérieure et le gyrus fusiforme seraient
des moins atteintes avec le vieillissement (Raz et al, 2004 ; Kalpouzos et al., 2009)
De façon globale, il semblerait que ce soit les régions le plus tardivement matures et contenant
le plus de fibres myélinisées fines qui soient les plus sensibles à l’avancée en âge (Grieve et al.,
2005 ; Raz et al., 2005).
Ces données provenant toutes de résultats d’imagerie, et même si les techniques d’analyse se sont
de plus en plus affinées (Kalpouzos et al, 2009), il est intéressant de remarquer que des données
très récentes post mortem sur un échantillon de 24 personnes, échantillon conséquent pour ce type
d’étude, ont montré essentiellement des changements peu importants au niveau de la substance
blanche, sans changement au niveau de la substance grise, y compris dans le préfrontal (Piguet et
al., 2009).
Ces différences pourraient être expliquées par la sélection des sujets dont il est certain en post
mortem qu’ils n’avaient pas de pathologies neuro-dégénératives même pré-cliniques.
Cet argument est supporté par les données de Resnick et ses collaborateurs (2003) qui ne
retrouvent qu’une très faible diminution du volume frontal en ayant sélectionné des participants
« uniquement en excellente santé ».
Ces différences entre données en post mortem et résultats en imagerie pourraient également venir
de la limite de détection de part la taille des voxels et de la modification du bruit de base chez les
sujets âgés.
87
88
Première contribution expérimentale
En quoi le vieillissement a-t-il une incidence sur les processus
cognitifs impliqués dans la résolution d’une
tâche spatiale ?
89
90
1. Introduction
La navigation est la capacité essentielle requise tous les jours dans nos déplacements, pour
trouver sa route, se diriger vers un lieu connu ou inconnu. Elle se réfère à l’apprentissage et au
rappel d’informations spatiales en vue de leur utilisation ultérieure pour le choix d’un itinéraire.
Avec l’âge, les personnes âgées ressentent une gêne aux déplacements et préfèrent emprunter
des routes, des chemins familiers, plutôt que ceux qui leur sont inconnus (Burn et al., 1999).
Du point de vue neuropsychologique, de nombreuses études ont été menées afin d’évaluer les
capacités visuo-spatiales des personnes âgées.
Que ce soient des études utilisant des tests « papier-crayon » (Light et Zelinski, 1981) des
études en environnements naturels (Kirasic et al., 1991) ou virtuels (Moffat et al., 2001, 2006 ;
Moffat et Resnick, 2002 ; Driscoll et al., 2003, 2005 ; Iaria et al., 2009), il a été mis en évidence
une altération des capacités spatiales avec l’avancée en âge. Cependant peu de choses sont
connues sur l’origine de ces déficits.
Après les travaux de Tolman (Tolman, 1948) et d’O’Keefe et Nadel (O’Keefe et Nadel,
1978), deux principaux types de comportement dans l’espace ont été distingués : l’un
concernant la localisation des repères relative à l’environnement et indépendante de
l’observateur, l’autre concernant la localisation identifiée par rapport à la position de
l’observateur.
Par la suite, l’utilisation du mouvement de la personne ou la manipulation de son point de vue
entre l’encodage et le rappel de l’information spatiale a joué un rôle important dans la
compréhension des mécanismes supportant la navigation chez l’homme. Elle a permis la
distinction entre comportement « allocentrique » faisant référence aux localisations dans
l’environnement et comportement « égocentrique » se référant aux localisations définies par la
position de l’observateur (Wang et Simmons, 1999 ; Diwadkar et McNamara, 1997 ; Wraga et
al., 2000 ; Mou et McNamara, 2002).
Dans l’étude qui suit, effectué dans un environnement virtuel, nous avons choisi d’étudier le
rôle de la manipulation du point de vue dans les difficultés spatiales des personnes âgées. Cette
manipulation permet d’évaluer la mémoire de la localisation d’objets dans deux conditions,
l’une incluant un changement de point de vue entre l’encodage et le rappel de l’information et
l’autre non. Le changement de point de vue nécessite la prise de repères au niveau de
l’environnement indépendamment du sujet.
Ceci a permis de distinguer dans un premier temps et au sein d’un même protocole, l’évolution
avec l’âge des représentations allocentriques et égocentriques.
Parallèlement, nous nous sommes interrogés sur les origines des difficultés spatiales rencontrées
par les personnes âgées, sur les processus neuropsychologiques susceptibles d’intervenir et
d’expliquer la modification avec l’âge pour la résolution d’une telle tâche.
91
Pour cela, nous avons étudié chez les sujets jeunes comme chez les sujets âgés, le recours ou
non aux repères de l’espace environnant pour localiser les objets lors de la tâche.
Nous avons également proposé un questionnaire permettant de distinguer les stratégies utilisées
par les participants. Par l’intermédiaire de tests neuropsychologiques « classiques » et par la
manipulation des conditions de test dans l’environnement virtuel, nous avons tenté, dans le
groupe de personnes âgées, d’apporter un éclairage sur les choix de sélection de ces stratégies
ainsi que sur l’efficacité de leur exécution. Finalement, nous nous sommes interrogés d’une
part, sur la nécessité de constituer une représentation spatiale mentale de l’ensemble de
l’environnement pour résoudre de façon optimale la tâche proposée dans notre étude, et d’autre
part, sur la difficulté des personnes âgées à la former.
2. Matériels et méthodes
2.1. La tâche spatiale de la cité médiévale
La tâche prenait place dans un environnement virtuel représentant une cite médiévale carrée.
Cet environnement a été développé grâce au logiciel NeuraTestTM et est présenté aux sujets par
le biais d’un ordinateur ayant un écran couleur de 15 pouces.
La perception de l’environnement en haut des murs d’enceinte de la cité médiévale, est celle de
la vision naturelle d’un sujet.
La cité contient de nombreux repères répartis tout autour de l’enceinte (échelle, canons, porte
cochère, meurtrières…) sur les murs ou les bords des murs, ainsi que 21 plots posés au sol.
La tâche visuo-spatiale proposée vise à évaluer la mémoire de la localisation d’images
préalablement visualisées sur un des plots, dans deux circonstances: (Fig. 1)
- une n’incluant pas de changement de point de vue entre l’encodage de la position des objets et
la phase de reconnaissance de leur localisation (Fig. 1 A-B)
- l’autre incluant un changement de point de vue. Ce dernier se fait au sommet de l’enceinte, au
cours d’une rotation progressive, sans perte de vue de la cité (Fig. 1 C-D).
Les angles de rotation sont au nombre de trois : 55°, 85°, 140°.
Les stimuli à localiser sont des dessins en noir et blanc d’objets ou d’animaux. La présentation
des images, le point de vue d’encodage sont randomisés entre les angles.
La procédure de test se déroulait comme suit:
Au démarrage du test, les sujets “se trouvaient” positionnés sur le chemin de ronde, au sommet
de l’enceinte. Ils en faisaient le tour deux fois en ayant pour consigne de regarder
l’environnement.
Une flèche rouge apparaissait ensuite indiquant le point de départ de l’essai. L’expérimentateur
se déplaçait jusqu’à elle à l’aide d’un joystick, déclenchant ainsi un alignement automatique
pour que tous les plots soient visibles.
92
Une instruction relative à la rotation ultérieure ou non lors de l’essai, apparaissait sur l’écran
pendant cinq secondes.
Chaque image était ensuite présentée sur un plot durant cinq secondes avec un intervalle interimages d’une seconde. Les sujets devaient nommer à voix haute chaque image présentée et
essayer de retenir son contenu ainsi que sa localisation.
Après la phase de présentation, la mémorisation des localisations était testée, en reconnaissance,
dans un ordre aléatoire par rapport à celui de présentation.
Trois copies de l’objet à localiser étaient présentées, une seule étant au bon endroit.
Les sujets devaient choisir celle qu’ils considéraient comme bien placée, sans limite de temps.
Une fois toutes les images de l’essai choisies, une nouvelle flèche rouge apparaissait au sommet
de l’enceinte, indiquant le point de vue de départ de l’essai suivant. Il était nécessaire d’arriver à
son niveau pour en déclencher le déroulement.
Avant chaque version de test, les sujets ont bénéficié d’un entrainement, leur permettant de voir
l’environnement et le déroulement de la procédure.
Figure 1 : Vision de la cité médiévale en phases de présentation et de reconnaissance
(A)
(B)
(C)
(D)
En (A), la phase de présentation d’une image d’un essai. En (B), la phase de choix pour la
localisation de cette même image, alors que le point de vue n’a pas changé.
En (C), La phase de présentation d’une image d’un essai dont la phase de reconnaissance
se déroulera après un changement de point de vue (rotation au sommet de l’enceinte de
la cité, de 85° montré en (D)).
93
Le but de l’étude étant d’évalué les capacités spatiales en particulier lors de la rotation, une
étude préalable a été réalisée permettant de définir le nombre d’images n’interférant pas sur la
résolution de la tâche spatiale en tant que charge mnésique. Pour cela, le nombre d’images
présenté pour chaque angle de rotation a été augmenté successivement de un à cinq dessins
(exemple : à 55°, essai avec 1 image puis 2-3-4 et 5 images).
Dans les versions ultérieures, le nombre d’images a été fixé à trois par essais et les sujets ont été
testés trois fois à chaque angle (0°; 55°; 85°; 140°).
Afin de distinguer l’effet du processus spatial d’autres modalités inhérentes au test, une
version de la cité s’est faite sous forme de rappel. Dans ce cas, si la présentation était semblable,
la phase de test ne contenait pas de propositions de localisation et les participants devaient
montrer d’eux mêmes le plot sur lequel ils pensaient qu’avait été localisée l’image.
Une dernière version a utilisé une transition soudaine de la rotation, sans vision de la cité durant
le changement de point de vue alors que dans la version standard de la cité, le changement
d’angle était progressif et sans perte de vue de l’environnement.
2.2. Questionnaire
Après la réalisation du test de la cité, les participants ont répondu à un questionnaire dont le
but était d’évaluer la stratégie employée par les sujets pour résoudre la tâche.
Il leur a été demandé d’expliquer comment ils avaient fait pour résoudre la tâche, quelle
stratégie ils avaient utilisée pour localiser les images, dans les essais sans et avec rotation.
Après un questionnaire libre, il leur a été demandé plus précisément s’ils utilisaient les repères
aux bords des murs; si oui, si c’était pour situer une ou plusieurs images de l’essai. Formaientils une figure ou une forme géométrique entre les positions des trois images de l’essai ? Si oui,
l’utilisaient-ils pour localiser une image par rapport à une autre ?
2.3. Incidence des repères distaux
Afin d’évaluer l’utilisation des repères distaux ou des plots pour résoudre la tâche, nous
avons construit trois autres environnements à partir de celui de la tâche initiale de la cité
[Cité standard : carrée avec des repères aux bords et sur les murs ainsi que 21 plots au sol (C+)]
(Fig. 2A)
- Une cité carrée contenant les mêmes repères distaux sur et aux bords des murs, mais ne
contenant plus les plots au sol (C-) (Fig. 2B)
- Une cité ronde, sans aucun repère sur les murs, mais avec les plots au sol (Rd+) (Fig. 2C)
- Une cité ronde sans repères et sans plots (Rd-) (Fig. 2D).
94
Figure 2 : Les différentes versions de cité médiévale
(A)
(B)
(C)
(D)
En (A), la cité « standard » carrée avec des repères aux bords ou sur les murs et 21 plots
En (B), la cité carrée avec les repères distaux sans les plots au sol
En (C), la cité ronde sans aucun repère aux bords ou sur les murs mais avec les plots
En (D), la cité ronde sans repères distaux et sans plots
2.4. Incidence d’une présentation simultanée des images
Afin de mieux discerner l’influence d’une présentation simultanée sur les processus spatiaux,
une version de la cité a été proposée avec une présentation concomitante des trois images de
l’essai, que ce soit à l’encodage ou à la phase de reconnaissance. Mis à part le temps de
présentation des trois images durant ici 7 secondes, le reste de la procédure restait semblable.
2.5. Batterie neuropsychologique
Deux tests neuropsychologiques ont été utilisés pour évaluer d’une part la capacité des
participants à manipuler mentalement des informations visuo-spatiales et d’autre part, leur
mémoire de travail visuo-spatiale.
Le test de rotation mentale de Vandenberg (Vandenberg et Kruse, 1978) requiert de faire
tourner mentalement des dessins d’objets.
95
L’image cible est un dessin en 2D d’un assemblage de cubes en 3D. Les participants doivent
identifier à chaque ligne deux dessins parmi quatre, similaires à la cible présentée en tête de
ligne. Ces images semblables sont toutefois positionnées différemment dans l’espace. Ils
obtiennent un point uniquement si les deux dessins sont correctement identifiés. Le temps
imparti pour l’ensemble du test est de 8 minutes.
Le test de Corsi provenant de la “Wechsler Memory Scale” (3rd ed; Welscher, 1997) (Berch et
al., 1998) est utilisé pour évaluer la mémoire visuo-spatiale à court terme. L’examinateur
montre au participant une série croissante de cubes parmi 10, disposés sur une planchette. Le
rythme de présentation est d’un cube par seconde. Dans la partie dite d’ordre endroit, le sujet
doit remontrer les cubes dans l’ordre de présentation. Dans la partie dite d’ordre envers, il doit
montrer les cubes dans l’ordre inverse de présentation. Il y a deux essais par série, le passage à
la série supérieure en nombre de cubes ne se faisant que si le sujet a correctement rappelé une
des deux séries.
Afin d’évaluer dans un paradigme différent de la cité médiévale, la capacité spatiale de
reconnaissance de localisation après rotation, nous avons créé et utilisé une version modifiée de
la tâche du Corsi.
Trois cubes étaient montrés séquentiellement au participant qui devait ensuite les remontrer
dans l’ordre qui lui seyait. Entre la présentation et le rappel, la tablette supportant les cubes
restait dans la même position, ou tournait de 55°, 85° ou 140°.
Le participant effectuait trois essais de chaque condition.
2.6. Participants
Cent six volontaires, en bonne santé ont participé à l’étude. Ils vivaient à domicile, parlaient
tous le français.
Les personnes ayant une pathologie neurologique ou psychiatrique, en cours ou récente, un
parcours d’abus de drogue ont été exclues. Tous les participants avaient une vue normale ou
normalisée après correction. Ils avaient effectué au moins huit ans d’études.
Ces personnes ont donné leur accord de participation aux tests selon les directives de la
Déclaration d’Helsinki.
Les sujets ont été répartis systématiquement en deux groupes d’âge: les sujets âgés et les adultes
jeunes. Une évaluation globale de la cognition a été effectuée chez les participants âgés grâce au
« Mini Mental State », dont le score était dans les normes pour chaque personne en fonction de
son âge et de son niveau d’éducation (Folstein et al., 1975). Ce score attestait de l’absence de
toute atteinte cognitive sévère.
Du fait de la complexité et de la longueur des protocoles, tous les sujets n’ont pas effectué
l’ensemble des tests.
Pour l’évaluation de la charge mnésique et le choix du nombre d’images pour toutes les cités
ultérieures, le groupe de personnes âgés comprenait sept personnes (âge moyen de 74,85 ans,
ESM = 2,24 ; échantillon de 64 à 81 ans ; 4 femmes), le groupe de sujets jeunes comptait sept
personnes (âge moyen de 26,4 ans, ESM = 1,45 ; échantillon de 20 à 32 ans ; 4 femmes).
96
L’ensemble des quatre cités et les tests neuropsychologiques ont été effectués par 35 sujets âgés
(moyenne d’âge de 69,8 ans; ESM = 0,53; échantillon de 65 à 77 ans; 18 femmes, MMS moyen
= 28,57 +/- 0,22) et 27 adultes jeunes (moyenne d’âge de 24,92 ans; ESM = 0,97; échantillon de
19 à 35 ans; 14 femmes).
Parmi ces personnes, seules 30 personnes âgés sur 37 (âge moyen de 69,83 ans, ESM = 0,6 ;
échantillon de 65 à 77 ans ; 16 femmes ; MMS moyen = 28,56 +/- 0,25) ont effectué la tâche de
rappel ; 31 sur 37 (âge moyen de 69,67 ans, ESM = 0,6 ; échantillon de 65 à 77 ans ; 17
femmes ; MMS moyen = 28,58 +/- 0,24) ont effectué la tâche de présentation simultanée.
La tâche de la cité en transition soudaine et non visible a été effectuée par 25 personnes âgées
(âge moyen de 70,36 ans, ESM = 0,81 ; échantillon de 66 à 79 ans 13 femmes, MMS moyen =
28,8 +/- 0,25) et 25 adultes jeunes (âge moyen de 27,36 ans, ESM = 4,46 ; échantillon de 18 à
35 ans ; 12 femmes).
2.7. Analyses statistiques
Dans les tâches de la cité, pour chaque essai, le pourcentage de bonnes réponses a été relevé.
Ensuite le pourcentage pour chaque angle a été calculé (0°, 55°, 85°, 140°).
Une pente de régression linéaire a pu être calculée à partir des données de chaque angle de
rotation (0°, 55°, 85°, 140°). Son coefficient a été attribué à chaque participant, dans chaque
version de la cité. Les différentes analyses ont ensuite été menées selon le cas, en analyses de
variance à un ou deux facteurs, en Anova à mesures répétées, ou en test t de Student.
Au besoin, des analyses post-hoc ont été faites avec le test PLSD de Fischer.
Les corrélations entre les performances de la cité et les tests neuropsychologiques ont été
évaluées par le test de Pearson.
3. Résultats
3.1. Effets de l’âge sur la mémoire allocentrique évaluée dans la cite médiévale
L’effet de l’âge sur la mémoire allocentrique a tout d’abord été évalué dans la cité médiévale,
en utilisant un nombre croisant d’images et différents changements de points de vue (0°; 55°;
85°; 140°) (Figure 3). L’Anova à deux voies met en évidence un effet de groupe (F(1,12) =
19,8. p = 0,0008), un effet du nombre d’images (F(4,48) = 11,85; p < 0,0001) et du changement
de points de vue (F(3,36) = 18,1; p < 0,0001).
Bien que l’interaction groupes x nombre d’images x points de vue ne soit pas significative
(F(12,144) = 1,49; p = 0,13), les interactions groupes x nombre d’images et groupes x
changement de point de vue le sont (F(4,48) = 5,98; p = 0,0005/ F(3,36) = 7,16; p = 0,0007,
respectivement), soulignant ainsi que les personnes âgées sont particulièrement sensibles à la
fois à la charge mnésique et aux changements de points de vue.
97
Dans la condition sans rotation (0° de changement de point de vue), les performances des
participants âgés tendent à décroitre au fur et à mesure de l’augmentation du nombre d’images
présentées à l’encodage (Figure 3A).
Cependant l’effet de groupe n’est pas vraiment significatif puisque les personnes âgées ont des
performances similaires à celles des jeunes du moins jusqu’à trois images (F(1,12) = 2,43; p =
0,14).
En revanche, pour chaque changement de point de vue, les participants âgés réussissent moins
bien que les jeunes lors de l’augmentation du nombre d’images (55°: F(1,12) = 6,62; p = 0,02/
85°: F(1,12) = 15,85; p = 0,002/ 140°: F(1,12) = 23,1; p = 0,004) (Figure 3B-D).
Figure 3 : Etude de la charge mnésique pour chaque changement d’angle
(B) Changement de point de vue de 55°
100
% de réponses correctes
% de réponses correctes
(A) Sans changement de point de vue
90
80
70
60
Agés
50
Jeunes
40
0
1
2
3
4
5
6
100
90
80
70
60
Agés
50
Jeunes
40
0
1
Nombre d'images
2
3
4
5
6
(C) Changement de point de vue de 85°
(D) Changement de point de vue de 140°
% de réponses correctes
% de réponses correctes
Nombre d'images
100
90
80
Agés
Jeunes
70
60
50
40
0
1
2
3
4
5
6
100
90
80
Agés
Jeunes
70
60
50
40
0
1
2
3
4
5
6
Nombre d'images
Nombre d'images
Les personnes âgées sont sensibles à l’augmentation de la charge mnésique induite par
l’augmentation du nombre d’images à localiser dès lors que le point de vue change entre
l’encodage et la phase de reconnaissance (B, C, D). Dans la condition sans rotation (A), il
n’y a pas de différence entre les jeunes et les âgés, tout particulièrement jusqu’à trois
images.
98
Pour apprécier l’effet de l’accroissement du nombre d’images, les scores de performances de
chaque groupe ont été moyennés par nombre d’images indépendamment du changement de
point de vue. L’Anova à mesures répétées confirme l’effet de la charge mnésique chez les sujets
âgés (Annexe Figure 1A). De façon similaire, il existe un effet du changement de point de vue
quand les données sont moyennées par angles indépendamment de la charge, (Annexe Figure
1B), les participants âgés ayant toujours un taux de réussite moindre que celui des jeunes.
Comme nous venons de le voir, la charge mnésique et le changement de point de vue sont
deux facteurs importants mais confondants pouvant contribuer aux performances de
reconnaissance dans la cité médiévale.
Afin d’isoler l’effet de la rotation, nous avons limité la charge mnésique à trois images, les
sujets jeunes et âgés ayant des performances identiques dans cette condition (Figure 3A).
Les performances des sujets jeunes diminuent alors lentement quand l’angle de rotation
augmente et que la tâche devient plus difficile (t(26) = 3,952; p = 0,0005). Cependant elles
restent élevées pour tous les changements de point de vue (0°: 97,53%; 140°: 90,52%).
Confirmant l’effet délétère de l’âge sur la mémoire allocentrique mis en évidence lors du
précédent protocole, les personnes âgées réussissent moins bien au fur et à mesure de
l’augmentation du changement de point de vue (effet de groupe: F(1,60) = 49,26; p<0,0001;
effet du changement de point de vue: F(3,180) = 32,03; p<0,0001; interaction: F(3,180) = 17,09;
p<0,0001) (Figure 4A).
Toutefois, ils présentent des performances similaires à celles des jeunes adultes lors des essais
sans rotation (t(60) = -1,38; p = 0,17), confirmant ainsi l’absence d’effet de la charge mnésique
avec trois images.
L’effet dommageable de l’âge apparaît également quand les coefficients de la pente calculée sur
les scores à chaque angle sont comparés (t(60) = - 7,07; p<0,0001) (Figure 4B).
99
Figure 4 : Comparaison de la performance en reconnaissance des sujets jeunes et âgés,
dans la cité standard (avec trois images à chaque essai)
(B)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(A)
Jeunes
Agés
0
1
2
3
4
5
0°
55°
85°
140°
Changement de point de vue
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
*
*
*
*
Jeunes
Agés
Les personnes âgées ont des performances tout à fait similaires à celles des sujets jeunes
dans la condition sans rotation, mais présentent des difficultés dès qu’il y a un
changement de point de vue (A). Ainsi leur pente de performance est bien différente de
celle des sujets jeunes (B) **** <0.0001
De façon intéressante, l’utilisation d’une version en rappel libre atteste de la difficulté des sujets
âgés lors de l’augmentation de la rotation (Annexe Figure 2).
De plus, malgré l’augmentation de la difficulté du rappel lire par rapport à la reconnaissance, les
participants âgés présentent des performances similaires en l’absence de changement de point de
vue.
Par ailleurs, durant les changements de point de vue, une partie de l’environnement reste
visible permettant la perception de la rotation (alors que les plots ne sont plus visibles). Cela
contraste avec les conditions de l’étude de King et al. (2002) dans laquelle la tâche est présumée
plus difficile en raison du changement de point de vue instantané.
Nous avons donc étudié l’effet de l’âge dans cette dernière condition.
La transition instantanée fournit des résultats similaires à ceux de la transition visible (Annexe
Figure 3A, B). Les sujets âgés présentent toujours des performances décroissantes avec
l’augmentation de l’amplitude de rotation.
De plus, la comparaison des performances entre la transition visible et instantanée ne met pas en
évidence de différence significative que ce soit dans le groupe des jeunes (Annexe Figure 3C,
D) ou dans celui des personnes âgées (Annexe Figure 3E, F).
Au vu de l’absence de différence entre ces deux conditions, toutes les expérimentations
suivantes ont utilise la transition visible.
100
3.2. Les performances dans la cite médiévale repose sur la présence de repères
spatiaux distaux
Afin de déterminer si la performance spatiale dans la cite médiévale dépend de la présence de
repères spatiaux distaux répartis dans l’ensemble de l’espace, nous avons utilisé quatre versions
de l’environnement virtuel permettant de manipuler l’incidence de la présence des plots au sol et
des repères distaux sur ou au bord des murs d’enceinte (Figure 5A, B).
Nous avons observé que les adultes jeunes utilisaient de façon prononcée les repères distaux et
la géométrie de la cité médiévale, puisque leurs performances dans les cités carrées sont
meilleures que celles dans les cités rondes par définition sans repères et sans angles (Figure 5B,
effet de la forme de la cité: F(1,26) = 28,08; p < 0,0001).
De plus, les performances des sujets jeunes ne sont pas affectées par le retrait des plots internes
que ce soit dans les cités rondes ou carrés (F(1,26) = 0,47; p = 0,5), suggérant que ces repères
plus proximaux ne sont pas cruciaux pour une bonne performance.
Au final, comme le montre l’absence d’interaction significative entre la forme de la cité et les
plots, la différence entre les conditions carré ou ronde reste très significative que les plots soient
ou non présents au sol (F(1,26) = 1,48; p = 0,23, Figure 5B).
Figure 5 : Comparaison des performances des sujets jeunes dans les quatre cités
(B)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(A)
Carré +
Carré Rond +
Rond 0
0°
1
55°
2
85°
140°
3
4
Plots+
Plots -
***
****
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
5
Changement de point de vue
Carré
Rond
Les quatre cités diffèrent en termes de forme (géométrie et présence des repères distaux)
et en termes de présence au sol des plots.
La forme de la cité a une incidence sur la performance (A) que les plots soient présents
ou non (B), confirmant la part allocentrique de cette tâche quand le point de vue
change. *** <0.001 / ****<0.0001 (Carré versus Rond)
La présence ou non des plots n’a pas d’influence sur la performance (A,B).
Carré+ : Cité standard avec les plots. Carré- : Cité standard sans les plots au sol.
Rond+ : Cité ronde sans repères distaux, avec les plots. Rond- : Cité ronde sans repères
distaux, sans plots au sol.
101
Chez les personnes âgées confrontées aux quatre mêmes cités, le type d’effets est similaire à
celui mis en évidence chez les jeunes, puisque l’interaction entre groupes, forme et plots n’est
pas significative (F(1,60) = 0,47; p = 0,5, Figure 6A, B).
Dans le groupe âgé, l’effet de la forme est également significatif (F(1,34) = 26,53; p < 0,0001),
tandis qu’il n’y a pas d’effet des plots (F(1,34) = 0,004; p = 0,95), soulignant que les personnes
âgées tendent à utiliser les repères distaux.
Malgré une interaction significative entre la forme et les plots dans ce groupe d’âge (F(1,34) =
6,34; p = 0,017), la différence entre les cités carré ou ronde reste significative avec ou sans
plots.
De façon intéressante, bien que les sujets âgés utilisent les repères distaux, la différence de
performance entre les cites carrés et rondes (Figure 6A) est moindre (17%) que chez les sujets
jeunes (24.5%, Figure 5A), faisant émerger la question d’une moins bonne utilisation de ces
repères distaux par les participants âgés.
Figure 6 : Comparaison des performances des participants âgés dans les quatre cités
(B)
Plots+
Carré +
Carré -
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(A)
Rond +
Rond -
0
0°
1
55°
2
85°
3
140°
4
Plots -
-0.05
-0.15
*
****
-0.25
-0.35
-0.45
5
Carré
Rond
Changement de point de vue
Les personnes âgées présentent le même profil de performance que les jeunes (A), avec
un effet de la forme de la cité que les plots soient ou non présents (B ; *<0.05/
****<0.0001), confirmant qu’ils utilisent les repères distaux.
La présence ou non des plots n’a pas d’effet sur la performance (A, B)
Carré+ : Cité standard avec les plots. Carré- : Cité standard sans les plots au sol.
Rond+ : Cité ronde sans repères distaux, avec les plots. Rond- : Cité ronde sans repères
distaux, sans plots au sol
102
3.3. La tâche de la cite médiévale peut se résoudre à l’aide de différentes stratégies
Puisque les sujets âgés sont gênés lors du changement de point de vue et ont davantage de
difficultés à utiliser les repères distaux, nous avons fait l’hypothèse qu’ils pouvaient avoir utilisé
des stratégies pour résoudre la tâche, différentes de celles des jeunes.
Afin d’investiguer cette hypothèse, nous avons proposé un questionnaire dont le but était de
permettre d’évaluer la manière dont les participants utilisaient l’environnement spatial.
En se basant sur les réponses, nous avons pu extraire deux stratégies allocentriques principales
utilisées durant l’encodage et la reconnaissance de la localisation des trois images.
- La première dénommée « allocentrique complexe » repose sur l’utilisation
concomitante des repères distaux des bords des murs de la cité et sur la formation d’une figure
géométrique à partir de la position des trois images, ancrée à un ou plusieurs repères distaux.
Ainsi cette représentation mentale de la figure et sa rotation permettent de localiser la dernière
et/ou l’avant dernière image durant la phase de reconnaissance, alors que la localisation de la
première ou des deux premières est rattachée à l’utilisation des repères distaux (Figure 7A-a).
- La seconde stratégie nommée « allocentrique simple » dépend exclusivement des
repères distaux de l’environnement, chaque image étant positionné dans l’espace relativement à
un repère spécifique (Figure 7A-b).
- Un petit groupe de sujets (3 adultes jeunes et 6 personnes âgées) fait partie du groupe
appelé “autre stratégie”. Ces personnes utilisent soit une stratégie égocentrique (i.e : gauche ou
droite, devant ou au fond) soit n’ont pas été capables d’adopter une stratégie pour résoudre la
tâche (2 personnes âgées).
103
Figure 7 A: Stratégies allocentriques utilisées lors de la résolution de la tâche spatiale de
la cité médiévale
(b)
(a)
La stratégie dite « allocentrique complexe » (à gauche) combine l’utilisation des repères
distaux pour localiser une ou deux images, tandis qu’une forme géométrique est formée
à l’encodage entre les localisations des trois images. Cette figure est mise à jour pendant
la rotation et permet de repositionner une ou deux images « restantes » lors de la phase
de reconnaissance.
La stratégie dite « allocentrique simple » (à droite) rattache chaque image à un ou
plusieurs repères de l’environnement à l’encodage comme à la phase de reconnaissance.
Les performances en fonction des stratégies sont présentées dans Figure 7B.
Bien que tous les sujets âgés aient des performances décroissantes avec l’augmentation d’angles
(Allocentrique complexe: t(16) = 5,87; p<0,0001; Allocentrique simple: t(11) = 6,71; p<0,0001;
Autre: t(5) = 8,75; p = 0,0003), les personnes qui adoptent la stratégie allocentrique complexe
sont meilleures que les personnes des deux autres groupes (F(2,32) = 4,99; p = 0,013, Figure
7C).
Nous avons par la suite étudié la fréquence des stratégies dans chaque groupe d’âge (Figure
7D). Les sujets jeunes utilisent préférentiellement la stratégie allocentrique complexe (70,4%,
répartition différente de l’équi-répartition : p = 0,0002).
104
Dans le groupe de personnes âgées, la répartition est distribuée de façon plus égale. Cependant,
comme chez les sujets jeunes, les participants âgés tendent à favoriser la stratégie allocentrique
complexe (48,6%, comparaison à l’équi-répartition : p = 0,074).
Figure 7 BCD : Performances des participants âgés en fonction de la stratégie sélectionnée
Répartition des stratégies dans les deux groupes d’âge
(C)
Allo. complexe
Allo. simple
Autre
100
90
80
70
60
50
40
30
20
0
1
2
3
4
0°
55°
85°
140°
Changement de point de vue
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(B)
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
* ●
-0.45
5
Allo. complexe
Allo. simple
Autre
(D)
% strategies
1
0.8
Allo. Complexe
Allo. simple
Autre
***
0.6
0.4
0.2
0
Agés
Jeunes
Les personnes âgées qui utilisent la stratégie optimale « allocentrique complexe »
présentent des performances meilleures que celles des autres sujets âgés, même s’ils
restent gênés par l’augmentation de l’amplitude du changement de point de vue (B).
Leur pente de performance est différente de celle des deux autres groupes (C ; *<0.05).
La répartition des stratégies utilisées est quasi équivalente chez les sujets âgées (p =
0.07), avec toutefois une tendance à adopter la stratégie allocentrique complexe. Chez les
sujets jeunes, cette sélection prédominante est nette (p = 0.002) (D)
105
3.4. La sélection de la stratégie est affectée par l’avancée en âge
Comme reporté au dessus, chez les participants âges, diverses stratégies contribuent de façon
presque égale à la résolution de la tâche de la cite médiévale, soulevant la possibilité que l’âge
affecte la capacité à opter pour la stratégie optimale durant le test.
Pour explorer plus avant cette éventualité, nous avons modifié le paradigme de test dans le but
de favoriser la formation de la figure géométrique construite autour des positions des trois
images. Les trois images sont fournies simultanément et non séquentiellement (une après
l’autre) durant la phase d’encodage et celle de reconnaissance.
Ainsi ce protocole procure implicitement une partie de la stratégie allocentrique complexe.
Nous faisons l’hypothèse que si les sujets âgés présentent une amélioration de leurs
performances par rapport à la procédure standard, cela suggérera que la répartition quasi
équivalente entre les stratégies chez les personnes âgées pourrait être due, au moins en partie, à
un déficit de sélection de la stratégie optimale.
Cette hypothèse est confirmée quand nous examinons les performances en fonction du
changement de point de vue dans chaque condition (Figure 8A, B). En effet, les sujets âgés ont
de meiIleures performances lors de la présentation simultanée (t(30) = 0,023; p = 0,013).
Nous avons examiné ensuite l’incidence de la condition de test en fonction de la stratégie
utilisée pour résoudre la version standard de la cité (Figure 8, C-E).
Une Anova révèle qu’il y a un effet de la condition de test (F(1,28) = 7,22; p = 0,012), un effet
de la stratégie (F(2,28) = 3,69; p = 0,038) sans toutefois d’interaction significative (F(2,28) =
1,16; p = 0,33, ns).
Comme prévisible, le sous groupe de personnes âgées qui a spontanément utilisé la stratégie
allocentrique complexe, ne bénéficie pas de ce changement dans la condition de test, et ce quels
que soient les angles de rotation (t(19) = 0,67; p = 0,51, Figure 8C).
En revanche, les participants âgés utilisant la stratégie allocentrique simple tendent à être
améliorés, en particulier à l’angle de 140° qui est le plus difficile (t(9) = 1,97; p = 0,08, Figure
8D).
Le bénéfice de la condition simultanée est particulièrement évident dans le dernier sous groupe
(“stratégie autre”) qui s’améliore notamment aux angles de 85 et 140° (t(4) = -3,03; p = 0,039,
Figure 8E).
106
Figure 8 : Délivrance, par une présentation simultanée des trois images, d’une partie de la
stratégie allocentrique complexe
(B)
100
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(A)
90
80
70
60
50
Carré +
Sim.Carré
40
30
20
0
1
2
3
4
140°
0°
55°
85°
Changement de point de vue
5
-0.05
-0.15
-0.25
*
-0.35
Carré +
-0.45
Sim. Carré
Les performances des personnes âgées sont meilleures quand une partie de cette stratégie
leur est fournie par le biais d’une présentation simultanée des images tant à l’encodage,
qu’à la phase de reconnaissance (A). Leur pente de performances différence entre les
deux conditions de présentation (séquentielle ou simultanée. B. * p<0.05)
(C)
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
Allo. complexe
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Carré +
Sim. Carré
0
1
2
3
4
0°
55°
85°
140°
Changement de point de vue
5
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
Carré +
-0.45
Sim. Carré
Allo.complexe
Comme attendu, les performances des personnes âgées qui utilisaient spontanément la
stratégie allocentrique complexe ne sont pas modifiées par la condition simultanée.
Carré+ : Cité médiévale standard avec présentation séquentielle
Sim. Carré : Condition de présentation simultanée des images à l’encodage et au moment
de la reconnaissance.
107
Allo. simple
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Carré +
Sim.Carré
0
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(D)
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
Carré +
2 55°
6
0°
85°4 140°
Changement de point de vue
Allo. simple
Sim. Carré
Les performances des personnes âgées utilisant la stratégie allocentrique simple tendent
à s’améliorer, en particulier lors du plus grand changement de point de vue. L’analyse
% de réponses correctes
(E)
Autre stratégie
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Carré+
Sim.Carré
0
1
2
3
4
0°
55°
85°
140°
Changement de point de vue
Coefficient de la pente
ne montre toutefois qu’une tendance (p = 0.08)
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
*
Carré +
-0.45
Sim. Carré
5
Autre stratégie
Les personnes âgées appartenant spontanément au groupe dit « stratégie autre »
bénéficient nettement de la délivrance de cette présentation simultanée. Leurs
performances différent en fonction de la condition ( p = 0.038)
Carré+ : Cité médiévale standard avec présentation séquentielle
Sim. Carré : Condition de présentation simultanée des images à l’encodage et au moment
de la reconnaissance.
108
3.5. L’exécution des stratégies spatiales est affectée par l’avancée en âge
Bien que les sujets âgés aient des difficultés à sélectionner la stratégie optimale, il est
également possible que contrairement aux sujets jeunes, ils soient également gênés dans
l’application ou l’exécution efficace de la stratégie sélectionnée.
Trois observations au moins supportent cette assomption.
- En premier, même quand les personnes âgées utilisent la stratégie allocentrique
complexe optimale, leurs performances restent moins bonnes que celles des sujets jeunes
(t(34) = - 4,31; p = 0,0001, Figure 9A).
- Deuxièmement, les performances des sujets jeunes sont similaires quelle que soit la
stratégie qu’ils emploient pour résoudre la tâche de la cité (Annexe Figure 4AB,
F(2,24) = 0,29; p = 0,75).
- Enfin troisièmement, les sujets âgés tendent à être moins efficaces dans l’utilisation
des repères distaux, une difficulté qui pourrait contribuer à leurs moins bonnes performances
(Figure 6A versus Figure 5A).
Figure 9 : Comparaison des sujets jeunes et âgés ayant utilisé la stratégie optimale
(B)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(A)
Jeunes
Agés
0
1
0°
2
55°
3
85°
4
140°
5
-0.05
-0.15
***
-0.25
-0.35
-0.45
Jeunes
Agés
Changement de point de vue
A stratégie identique de type allocentrique complexe, les sujets âgés diffèrent des sujets
jeunes quand le point de vue change entre l’encodage et la phase de reconnaissance (A).
Leurs pentes de performances se distinguent nettement (B ; p = 0.001), suggérant une
difficulté avec l’âge dans l’exécution de la stratégie sélectionnée.
Une plausible altération de l’exécution de la stratégie employée est également suggérée par
l’examen des corrélations entre les performances dans la cité et le test de Corsi ou les rotations
mentales. Ces deux derniers tests représentent des mesures classiques de mémoire de travail
visuo-spatiale (Corsi) et d’habiletés à manipuler mentalement des informations spatiales (Test
des rotations mentales).
109
Les performances dans la cité médiévale (coefficient de la pente des performances en fonction
des angles) sont significativement corrélées avec les performances dans l’empan envers du
Corsi (r = 0,52; p = 0,0004), suggérant que le déclin en mémoire de travail visuo-spatiale
pourrait contribuer à la difficulté ressentie par les participants âgés dans la cité.
En revanche, il n’y a pas de corrélation significative entre le score de la cité et celui des
rotations mentales (r = 0,28; p = 0,1, ns), indiquant que bien qu’affectée par les processus de
l’âge (Hertzog et Rypma, 1991 ; Kirasic, 2000), cette capacité à faire bouger mentalement une
information spatiale parait peu encline à expliquer l’effet de l’âge durant le changement de point
de vue.
3.6. Effets du changement de point de vue dans la tâche du Corsi modifié
Lorsqu’elles ont été questionnées sur leur difficulté à effectuer la tâche de la cité médiévale,
certaines personnes âgées ont rapporté qu’elles avaient été particulièrement gênées quand
certains des repères distaux utilisés pour localiser une image disparaissaient de leur champ de
vision après le changement de point de vue (Figure 10A).
Figure 10A : Les repères ne sont pas spontanément toujours en vue.
(b)
(a)
(d)
(c)
La tomate repérée à l’encodage grâce aux chiens-assis (a) est difficilement localisable après une
rotation de 140°, la maison ayant « disparue » du champ de vision (b).
Le quartier de lune est difficilement localisable par rapport à des repères situés du même côté, non
visibles à l’encodage (c), mais également à la phase de reconnaissance, puisque la rotation de 85° n’a
pas fait apparaitre en pleine vue ces repères potentiels (d).
Une représentation mentale globale de l’espace est nécessaire pour des performances optimales.
110
Nous faisons dans ces conditions l’hypothèse que cette gêne correspond de façon
prédominante à une difficulté à former une représentation mentale globale, efficace pour
incorporer l’ensemble de l’environnement mais aussi assez flexible pour permettre la
reconstruction mentale de la position de repères distaux utilisés mais manquants à la vue,
comme c’est typiquement le cas lors des déplacements dans de grands espaces.
De ce fait, fournir la vue de l’ensemble de l’environnement spatial pourrait permettre d’abolir la
différence de performances observée entre les jeunes et les âgés.
Pour tester cette hypothèse, nous avons modifié la tâche du Corsi de manière à permettre
l’utilisation d’une vue aérienne de l’ensemble de l’appareil et des changements de point de vue
(Figure 11A).
Comme montré dans la Figure 11B, nous avons observé que les performances du Corsi modifié
corrèlent avec les performances de la version standard de la cité (r = 0,36; p = 0,004) mais pas
avec celles de la version ronde de la cité (r = 0,16; p = 0,23), confirmant que ces deux premières
tâches ont en commun certaines caractéristiques qui engagent vraisemblablement des processus
cognitifs similaires.
Nous avons ensuite étudié les performances dans le test du Corsi modifié en fonction du
changement de point de vue (Figure 11C, D).
Alors que les deux groupes d’âge ont des performances qui décroissent avec l’augmentation de
l’amplitude de la rotation (adultes jeunes: t(25) = 5,36; p<0,0001; participants âgés: t(34) =
7,92; p<0,0001), il n’y a pas de différence significative entre les performances des adultes
jeunes et âgés, suggérant que les participants âgés arrivent dans ces conditions à solutionner la
tâche.
111
Figure 11: Test du « Corsi modifié » et performances par rapport à la cite standard
(A)
(B)
Coefficient cité carré
.2
.1
0
-.1
-.2
-.3
-.4
-.5
-.6
-.5
-.4
-.3
-.2
-.1
Coefficient Corsi
.1
(D)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(C)
(D)
0
Jeunes
Agés
0
1
0°
2
55°
3
85°
4
140°
5
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
Jeunes
Agés
Changement de point de vue
Lors du test du “Corsi modifié”, trois plots sont montrés séquentiellement au participant
(A). Celui-ci doit les resituer après ou non changement de point de vue (0°-55°-85°-140°)
Les pentes de performances de l’ensemble des participants lors de la tâche de la cité
standard et du Corsi modifié sont corrélées (r = 0.36 ; p = 0.0004) (B), soulignant
l’existence de caractéristiques communes à ces deux tâches.
Mais il n’y a pas de différence de performances entre les sujets jeunes et âgés dans le test
du Corsi modifié, y compris quand le point de vue change (C-D), indiquant l’importance
de cette vue globale de l’environnement.
112
4. Discussion
Nous avons étudié les effets du vieillissement normal sur la mémoire allocentrique en
utilisant un environnement virtuel inspiré de celui développé par King et al. (2002) dans lequel
les participants sont confrontés à des déplacements spatiaux entre le moment de l’encodage et
celui de la reconnaissance de la position d’images situées au sol d’une cité médiévale.
En manipulant différents items de l’environnement virtuel, nous avons tout d’abord établi
que pour résoudre cette tâche, les sujets jeunes se référaient de façon prédominante à la
géométrie de l’enceinte et aux différents repères distaux.
Cela confirme la nature allocentrique de la procédure de reconnaissance proposée dans notre
étude, en particulier quand le point de vue change.
Résoudre efficacement la tâche lors des changements de point de vue (de 55° à 140°) requiert
l’utilisation d’au moins une partie des repères distaux.
En revanche, lors des essais sans rotation, les images peuvent être localisées par rapport aux
repères distaux de l’environnement (mémoire allocentrique) mais également par rapport à la
position de la personne face à l’écran ou par le biais de l’écran lui-même (toutes formes de
mémoire égocentrique ou iconographique) (King et al., 2002; Burgess, 2006).
Les participants âgés ont des performances similaires à celles des adultes jeunes lorsque le
point de vue ne change pas, indiquant que tous les participants sont capables de suivre de façon
efficace les instructions verbales de la tâche. Ils présentent des performances moindres que
celles des adultes jeunes uniquement quand le point de vue change.
Ce profil plaide en faveur d’un déficit en mémoire allocentrique chez les personnes âgées alors
que la mémoire égocentrique est préservée dans cette tâche de reconnaissance dans la cité.
Il apparait important de préciser à nouveau que ce déclin lié à l’âge est indépendant de la charge
mnésique mais est fonction de l’angle de rotation, les performances des personnes âgées
devenant plus mauvaises au fur et à mesure de l’augmentation de l’amplitude du changement de
point de vue. De plus, ce déficit spatial n’est pas dû à la modalité de reconnaissance puisqu’il
persiste en condition de rappel libre.
Ainsi, nos données actuelles viennent renforcer une liste d’études antérieures qui avaient
identifié un déclin lié au vieillissement, dans diverses tâches de mémoire spatiale (Lipman et al.
1991; Wilkniss et al., 1997; Kirasic et al., 1991), dont certaines utilisaient des environnements
virtuels (Moffat et al., 2006 ; Driscoll et al., 2005 ; Lovden et al., 2005).
Cependant, bien qu’il y ait un consensus concernant l’existence d’un déficit spatial survenant
au cours du vieillissement normal ou pathologique, la nature des processus cognitifs
responsables et des mécanismes sous-jacents affectés par l’avancée en âge reste peu connue.
113
La navigation dans un espace repose sur la création de cartes cognitives qui ont été définies
comme une représentation des caractéristiques de l’environnement organisés de façon
allocentrique (Tolman, 1948; O’Keefe et Nadel, 1978; Thinus-Blanc, 1988; Maguire et al.,
1999).
Par ailleurs, les efforts pour déterminer les substrats neuronaux sur lesquels repose la navigation
spatiale ont permis d’identifier le lobe temporal médian, et plus particulièrement l’hippocampe,
comme ayant un rôle crucial dans la construction et le stockage des représentations
allocentriques des localisations. Ce type de représentations permet d’inférer de nouvelles routes
ou d’utiliser des raccourcis en faisant le lien entre différentes parties de l’environnement qui
n’ont pas été perçues antérieurement ou qui n’étaient pas simultanément disponibles à la vue
comme c’est le cas dans des environnements vastes ou de grandes dimensions (Bird et Burgess,
2008).
Toutefois, les représentations égocentriques et allocentriques coexistent vraisemblablement
en parallèle pour aboutir à une navigation efficace (Burgess, 2006). L’information égocentrique
correspond typiquement à une identification dépendant du point de vue de la scène tandis que
l’information allocentrique centrée sur les repères distaux est par essence indépendante du point
de vue.
Soulignant cette idée d’un système interactif à deux niveaux, un questionnaire a permis
d’identifier une stratégie allocentrique complexe, optimale quant aux résultats pour résoudre la
tâche de reconnaissance dans la cité. Cette stratégie adoptée de façon préférentielle par les
adultes jeunes, combine l’utilisation de liens allocentriques entre les repères distaux et la mise à
jour d’une représentation égocentrique constituée d’une forme géométrique construite sur la
base de la position des trois images à l’encodage.
La mise à jour et la rotation seules de cette représentation géométrique de la position des trois
images, sans l’utilisation des repères distaux, ne permettent pas d’aboutir à des performances
optimales.
En effet, comme il est possible de le voir dans la version ronde de la cité, cette représentation
géométrique est particulièrement difficile à mette à jour quand l’amplitude du changement de
point de vue est importante (i.e. 85 et 140°, Figure 4).
Ceci confirme la nécessité d’adopter la stratégie allocentrique complexe qui combine des
représentations allocentriques et égocentriques pour résoudre de la façon la plus efficace
possible la version standard de la cité.
Contrairement aux sujets jeunes, les participants âgés éprouvent des difficultés à utiliser
efficacement les repères distaux et tendent à adopter des stratégies alternatives, reposant moins
sur la combinaison complexe des représentations égocentriques et allocentriques.
L’altération de la sélection et de l’exécution de la stratégie optimale ou de l’exécution des
stratégies alternatives pourraient vraisemblablement contribuer au déclin lié à l’âge, observé en
mémoire spatiale.
114
Confirmant un possible déficit dans la sélection de la stratégie optimale, les participants âgés,
testés dans un protocole permettant la délivrance implicite à l’encodage et lors de la phase de
reconnaissance, d’une partie de la stratégie allocentrique complexe, présentaient une
amélioration de leur performance, exceptés pour ceux qui utilisaient déjà la stratégie optimale et
dont les performances sont restées inchangées.
Cet effet différentiel renforce le fait que l’utilisation de la combinaison des représentations
allocentriques et égocentriques est un pré-requis pour atteindre de meilleures performances.
De façon notable toutefois, même les participants âgés qui adoptent la stratégie optimale
n’arrivaient pas au niveau de performance des jeunes, suggérant qu’ils pourraient avoir des
difficultés à appliquer la stratégie choisie.
Une altération de l’hippocampe ou de son fonctionnement survenant avec l’âge pourrait
vraisemblablement expliquer, au moins en partie, les déficits en mémoire spatiale des
participants âgés. Cela est aussi suggéré par les données récentes en IRMf montrant une
vulnérabilité plus grande de la partie postérieure de l’hippocampe avec l’âge (Daselaar et al.,
2003; Kalpouzos et al., 2009).
Des données convergentes viennent des expérimentations chez le rongeur, dans lesquelles a été
identifié un éventail d’altérations de l’hippocampe liées à l’âge telles qu’une atrophie (Lupien et
al., 1998), une réduction de la libération des neurotransmetteurs (Rosenzweig et Barnes, 2003)
ou une altération de la plasticité synaptique (Gallagher et Rapp, 1997).
De façon concordante, des études auprès de patients ayant une atteinte hippocampique sélective
ont révélé de sévères déficits en mémoire allocentrique (Bohbot et al., 1998; Holdstock et al.,
2000; Feigenbaum et Morris, 2004).
Il est à noter que deux études antérieures utilisant un environnement virtuel modélisant une
cité médiévale ont adopté un protocole expérimental très proche de celui de notre étude, ceci
dans le but d’évaluer la mémoire allocentrique chez des patients ayant des lésions
hippocampiques.
Dans la première étude, le patient Jon qui présente une atteinte hippocampique bilatérale
secondaire à une anoxie périnatale (Vargha-Khadem et al., 1997) est sévèrement altéré dans la
reconnaissance de la localisation d’objets, au fur et à mesure que l’amplitude des changements
de point de vue augmente entre la phase d’encodage et celle de test (King et al., 2002).
Bien qu’il soit moins sévère que celui de Jon, nous avons trouvé un profil similaire de déclin
chez les participants âgés, suggérant que leurs difficultés pourraient être dues au moins en partie
à un dysfonctionnement hippocampique.
Cependant, comme cela est reporté dans la seconde étude, un dysfonctionnement
hippocampique pourrait ne pas toujours occasionner une altération de la mémoire allocentrique
puisqu’un groupe de six patients lésés hippocampiques ne présente pas de déclin en mémoire
allocentrique lors des changements de point de vue (Shrager et al., 2007).
115
Bien que ces données paraissent contradictoires à première vue, il pourrait être tentant de
spéculer qu’un processus compensatoire a pu survenir au sein des systèmes de mémoire
supportant la mémoire spatiale chez certains des patients de l’étude réalisée par Shrager,
soulevant la possibilité que ces patients, alors même qu’ils présentent une performance similaire
à celles des contrôles, aient pu utiliser une stratégie différente pour résoudre la tâche.
Il est bien peu vraisemblable que ces patients lésés hippocampiques soient capables d’utiliser
efficacement les repères distaux de l’environnement, qui représentent la partie clé de la stratégie
optimale permettant de résoudre la tâche de la cité.
Ainsi le dommage hippocampique pourrait être à l’origine, au cours des rotations, d’un
changement d’équilibre entre les deux composantes principales de la stratégie, à la faveur de la
mise à jour des représentations égocentriques.
Cette hypothèse pourrait être testée expérimentalement en utilisant la version ronde de notre cité
qui ne contient aucun repère distal.
En effet, si les patients hippocampo-lésés s’appuient sur une telle stratégie compensatrice, nous
pouvons nous attendre à ce qu’ils aient dans ce cas des performances identiques à celles dans la
version standard de la cité, tandis que les témoins auraient des performances moins bonnes en
raison de la gêne occasionnée par l’absence de repères distaux.
Confirmant la possible utilisation d’une telle stratégie dans une situation dans laquelle aucune
autre n’est pertinente, les sujets jeunes, bien qu’ayant une diminution de leurs performances
dans la cité ronde, ont des résultats au dessus du hasard. Cette version ronde peut effectivement
être résolue en utilisant une stratégie indépendante des repères distaux.
Il est à noter, cependant, que les modèles de traitement de l’information spatiale ont identifié
l’implication d’un réseau de régions cérébrales, s’étendant bien au-delà des limites du lobe
temporal médian (Byrne et al., 2007).
Si l’hippocampe reste toutefois le noeud central de ce réseau grâce aux cellules de lieu qui
permettent la réactivation des représentations de la géométrie de l’espace et la localisation des
différents repères (Maguire et al., 1998; Hartley et al., 2004), d’autres régions corticales
traiteraient les informations spécifiques telles que les distances et les directions de l’espace
(région parahippocampique, Epstein et Kanwisher, 1998) ou les informations sur les « objets »
(cortex périrhinal , Buckley et Gaffan, 1997).
En conséquence, le dysfonctionnement de ces régions en raison de l’âge pourrait également
contribuer au déclin de la mémoire spatiale observé chez les participants âgés.
Le cortex préfrontal fait ainsi partie de ces régions affectées par l’âge. Il joue un rôle clé dans
les fonctions exécutives, notamment dans la mémoire de travail visuo-spatiale, processus soustendu tout particulièrement par un circuit pariéto-frontal dans des délais de traitement inférieurs
à 20 secondes, comme c’est le cas dans notre étude (Pierrot-Deseilligny et al., 2002).
Il est bien sûr possible de considérer que les mauvaises performances allocentriques des
participants âgés dans la cite médiévale reflètent une altération plus générale des capacités de
maintien des objets dans la mémoire à court terme plutôt qu’un déficit spécifique allocentrique.
116
Cependant, bien qu’un déclin de la capacité en mémoire de travail survienne avec l’âge
(Gazzaley et al., 2005, 2007), les participants âgés de notre étude ont des performances au test
de Corsi qui se situent dans la norme de leur âge, et la charge de trois images utilisée dans la
cité est bien inférieure à l’empan visuo-spatial moyen.
De plus les scores des versions endroit et envers du test de Corsi corrèlent différemment avec
les performances de la cité, mettant en évidence que les processus spatiaux en cause dans la cité
reposent davantage sur une capacité à manipuler mentalement les informations visuelles que sur
le simple maintien de cette même information.
En coordination avec l’hippocampe, le cortex préfrontal a été évoqué comme impliqué dans
l’élaboration de scènes imaginées formées après changement de point de vue, ce après que leurs
éléments sensoriels aient été initialement traitées par les cortex pariétal et entorhinal (Recce et
Harris, 1996; Byrne et al., 2007). Ainsi l’altération des circuits hippocampo-frontaux chez les
sujets âgés pourrait contribuer au déficit de reconnaissance spatiale (Cabeza, 2002; Daselaar et
al., 2003).
Malgré une relative préservation de la capacité à former des images spatiales à partir
d’informations visuelles ou verbales, les personnes âgées présentent des difficultés à intégrer
spatialement des informations verbales présentées de façon discontinue (Copeland et
Radvansky, 2007). Dans le contexte de tâche spatiale de la cité médiévale, cela soulève
l’hypothèse intéressante que l’altération allocentrique des personnes âgées pourrait être due à
leur difficulté à former une représentation mentale incorporant l’ensemble de l’environnement
qui n’est jamais vu d’un seul coup d’œil.
Cette possibilité est supportée par les dires des personnes âgées qui sont particulièrement gênées
quand certains des repères distaux utilisés pour localiser une image disparaissent du fait de la
rotation.
Nous avons évalué expérimentalement cette possibilité en testant les personnes âgées dans une
version modifiée du test de Corsi qui incorpore non seulement des changements de point de vue
mais aussi fournit une vue aérienne de l’ensemble de l’appareil.
De façon remarquable, cette condition de test abolit la différence de performance entre les sujets
jeunes et âgés, lors des changements de point de vue.
Une différence notable existe entre le Corsi modifié et le test de la cite médiévale lors des
changements de point de vue. Dans la cité, les participants se déplacent en haut de l’enceinte
autour de la cour, tandis que dans le test modifié du Corsi, c’est le plateau des cubes qui tourne
et non le sujet testé. Cette dernière manipulation est considérée comme plus difficile
spatialement (Wang et Spelke, 2000).
Ainsi, la prédiction d’une plus grande différence entre adultes jeunes et âgés testés dans le Corsi
modifié n’est pas retrouvée dans nos données qui au contraire soulignent la difficulté avec l’âge
à former ou reconstruire une représentation mentale complète de l’environnement comme lors
des déplacements dans de larges espaces.
117
Quelles pourraient être les bases neurobiologiques d’un tel déficit chez les personnes âgées ?
Un possible mécanisme bien que spéculatif reposerait sur le système des représentations des
localisations spatiales par les cellules de lieu de l’hippocampe, qui répondent à un certain
nombre de contrainte fonctionnelle dans le traitement de l’information spatiale (Moser et al.,
2008).
En particulier, la représentation globale d’un lieu ou d’une scène peut être reconstituée et
rappelée à la suite de la présentation partielle des repères ; ce processus hippocampique est
connu sous le nom de « pattern completion » identifié en premier chez le rongeur (Muller et
Kubie, 1987).
L’activation de la représentation d’un repère particulier permet ensuite la reconstruction et la
récupération de l’ensemble des caractéristiques environnantes qui lui sont liées, phénomène
pouvant ainsi assurer la reconstruction d’une image mentale cohérente de l’ensemble de
l’environnement à partir des différents changements de point de vue qui fournissent uniquement
une vue partielle des alentours.
En ce cas, l’altération des cellules de lieu avec l’âge pourrait au moins en partie être responsable
des difficultés allocentriques des personnes âgées.
Sous-tendant directement cette idée, les travaux chez le rongeur ont rapporté avec l’âge, une
augmentation de la rigidité et une réduction de la flexibilité dans les patterns d’activation des
cellules de lieu (Wilson et al., 2003).
Dans l’ensemble, nos données amènent des éléments confirmant que le vieillissement
normal altère les performances dans des tâches allocentriques.
Plutôt que d’atteindre les composantes allocentriques ou égocentriques qui sont conjointement
nécessaires pour résoudre ces tâches spatiales, l’âge parait interférer préférentiellement avec la
capacité à utiliser une représentation mentale construite à partir des différentes parties de
l’environnement qui typiquement ne sont jamais perçues d’un seul coup d’œil lors de réel
déplacement dans de grands espaces.
Savoir si l’âge affecte de façon prédominante la formation ou la reconstruction de ces
représentations mentales intégrées reste toutefois à explorer.
118
Schémas annexes
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Agés
Jeunes
0
1
2
3
4
5
% de réponses correctes
% de réponses correctes
Figure 1 : Résultats de l’étude de l’effet de la charge mnésique et du changement d’angle
dans la cité
(A)
(B)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Agés
Jeunes
0
6
Nombre d' images
1
0°
2
55°
3
4
85°
140°
5
Changement de point de vue
Les participants âgés présentent de moins bonnes performances que les adultes jeunes,
quand la charge mnésique augmente avec le nombre d’images (angles collapsés) (A, effet
de groupe : F(1, 12) = 19.8, p = 0.0008 ; effet du nb d’images : F(4, 48) = 11.85, p <0.0001 ;
interaction : F(4, 48) = 5.99, p = 0.0005) mais également quand l’angle de rottion
augmente (nombres d’images collapsés) (B, effet de groupe : F(1, 12) = 19.8, p = 0.0008 ;
effet du nb d’images : F(4, 48) = 18.12, p <0.0001 ; interaction : F(4, 48) = 7.16, p = 0.0007)
Figure 2 : Résolution par les participants, de la tâche de la cité en rappel
% de réponses
correctes
100
C+ Recon.
C+ Rappell
80
60
40
20
0
0
1
2
3
4
0°
55°
85°
140°
Changement de point de vue
5
Les participants âgés sont perturbés en reconnaissance comme en rappel de la position
des trois images, dès que le point de vue change.
119
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
Figure 3 : Comparaison des performances en transition visible (C+) et non visible (C+T-)
(A)
(B)
Jeunes
Agés
1
0°
0
2
55°
3
85°
4
140°
5
1
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
*
*
*
Jeunes
Agés
Changement de point de vue
Les participants âgés sont plus gênés que les adultes jeunes dès que le point de vue
change, alors que leurs performances sont identiques en l’absence de rotation (A). Les
pentes de performances entre les jeunes et les âgés sont différentes (p = 0.0003) (B).
(D)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(C)
C+
C+ T1
0°
0
2
55°
3
85°
4
140°
-0.05
1
-0.15
-0.25
-0.35
C+
C+ T-
-0.45
5
Changement de point de vue
Les réponses des sujets jeunes sont identiques en condition visible ou invisible, avec ou
sans rotation (C) et leurs pentes de performances sont identiques (D, p = 0.37)
(F)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
C+
Coefficient de la pente
% de réponses correctes
(E)
C+ T-
0
0°
1
55°
2
85°
140°
3
4
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
-0.45
5
1
C+
C+ T-
Changement de point de vue
Les réponses des sujets âgés sont identiques en condition visible ou invisible, avec ou sans
rotation (E) et leurs pentes de performances sont identiques (F, p = 0.8)
120
0.05
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Coefficient de pente
% de réponses correctes
Figure 4 : Comparaison des performances des sujets jeunes en fonction de la stratégie
employée
(A)
(B)
Allo.complexe
Allo.simple
Autre
0
-0.05
-0.15
-0.25
-0.35
Allo.complexe
Allo.simple
Autre
-0.45
1
0°
2
3
4
5
85°
140°
55°
Changement de point de vue
Les sujets jeunes présentent un pourcentage de réponses correctes identiques quelle que
soit la stratégie employée (A). L’Anova à une voie sur la pente de performances ne
montre pas de différence (B, F(3, 23) = 0.25, p = 0.86)
121
122
Deuxième contribution expérimentale
Effets du vieillissement sur l’organisation de la mémoire
spatiale à court et long délai chez l’homme
123
124
1. Introduction
Des études neuropsychologiques chez l’homme aussi bien que des travaux
d’expérimentation animale ont mis en évidence un déclin des fonctions cognitives lors du
vieillissement normal (Peters, 2002; Park et al., 2003; Rosenzweig et Barnes, 2003; Burke et
Barnes, 2006; Terry, 2006; Yankner et al., 2008).
Bien que la détérioration cognitive associée au vieillissement soit considérée comme un
processus naturel, les mécanismes sous-jacents sont encore mal connus.
En dehors de tout contexte pathologique, les personnes âgées présentent des déficits
d’apprentissage et de mémoire particulièrement perçus lors de tâches spatiales allocentriques
d’encodage et de récupération nécessitant la mise en relation d’éléments d’un environnement
complexe (Kirasic et al., 1991; Wilkniss et al., 1997; Moffat et al., 2001; Iaria et al., 2009).
Des études en neuro-imagerie fonctionnelle et structurale ont régulièrement rapporté des
altérations cérébrales spécifiques des cortex cingulaire, frontal et pariétal en relation avec l’âge.
Pour ce qui est du lobe médio-temporal incluant l’hippocampe et bien que les résultats
d’imagerie fonctionnelle soient controversés, des modifications métaboliques et structurales ont
été détectés (Daselaar et al., 2003; Jessberger et Gage, 2008). Celles-ci semblent n’apparaître
que tardivement dans l’âge et toucher essentiellement la partie postérieure de l’hippocampe
(particulièrement impliqué dans la navigation spatiale ; Spiers et Maquire, 2007; Moffat et al.,
2006) qui apparaît plus vulnérable (Kalpouzos et al., 2009).
Comme chez les humains, des déficits cognitifs liés à l’âge ont été trouvés chez les
rongeurs lors de différentes tâches d’apprentissage notamment celles nécessitant des capacités
de navigation et de mémoire spatiale (Burke et Barnes, 2006). Il a été montré que ces déficits
étaient associés à des troubles de la plasticité et à des altérations de circuits neuronaux.
Contrairement à d’autres structures, l’hippocampe, région cérébrale reconnue pour son rôle
crucial dans les processus de mémoire spatiale, est une des premières structures à être touchée
par les processus de vieillissement dans des modèles animaux de vieillissement humain
(Eichenbaum, 2000).
Parmi les tests comportementaux utilisés pour évaluer la mémoire spatiale chez les
rongeurs, le test de la piscine de Morris reste le plus largement utilisé (Morris et al., 1982;
D’Hooge et Deyn, 2001). Dans le plus connu des paradigmes, les animaux sont entraînés à
apprendre et à se souvenir de la position spatiale d’une plateforme cachée sous la surface d’une
piscine ronde dont l’eau est opacifiée. Parce que les animaux sont déposés à différents points de
départ, il leur est nécessaire pour naviguer d’utiliser avec précision les repères externes
disponibles dans la pièce d’expérimentation et de construire une carte cognitive spatiale de
l’environnement (Jacobs et Schenk, 2003).
125
Le développement de la technologie informatique a rendu possible la création d’environnements
virtuels et a permis le contrôle expérimental des investigations de la navigation spatiale chez
l’homme (Maguire et al., 1999).
Guidés par le besoin d’évaluer la validité des modèles animaux de mémoire spatiale, plusieurs
auteurs ont développé des versions informatiques de la tâche de la piscine de Morris (Astur et
al., 1998; 2002; 2004; Moffat et al., 2001; Driscoll et al., 2005; Newhouse et al., 2007).
Bien que ne reproduisant pas le caractère aversif de la procédure du test de la piscine et bien que
manquent les informations vestibulaires existant lors d’une navigation réelle, ces versions
informatisées fournissent une perspective réaliste pour l’individu et donnent à l’expérimentateur
un meilleur contrôle des stimuli environnementaux.
Un certain nombre de données existent en faveur d’une forte validité prédictive de plusieurs
environnements virtuels utilisés pour simuler la piscine de Morris.
Par exemple, Astur et al (Astur et al., 1998) furent parmi les premiers à utiliser un analogue
virtuel de la tâche de la piscine et ont mis en évidence chez des patients ayant une résection de
l’hippocampe, le profil de mémoire observé chez les animaux hippocampectomisés.
La tâche de la piscine virtuelle s’est montrée particulièrement utile pour évaluer les différences
selon le sexe (Sandstrom et al., 1998; Astur et al., 2004; Driscoll et al., 2005; Burkitt et al.,
2007; Newhouse et al., 2007), aussi bien que l’effet des traitements hormonaux (Burkitt et al.,
2007), l’impact du syndrome d’alcoolisme fœtal (Hamilton et al., 2003), renforçant ainsi la
réelle analogie de la tâche de la piscine virtuelle avec la version utilisée chez l’animal.
La tâche de la piscine virtuelle a également été utilisée afin d’étudier les effets de l’âge sur la
navigation spatiale chez les humains (Moffat et al., 2001; Moffat et Resnick, 2002; Driscoll et
al., 2003; 2005). Des différences liées à l’âge dans la mémoire spatiale et la représentation des
cartes allocentriques ont été rapportées régulièrement dans ces études.
Cependant, alors qu’elles se sont préoccupées de la façon dont les personnes âgées
naviguaient à travers l’espace et récupéraient les informations récemment acquises, peu
d’attention a été portée sur les effets du vieillissement normal sur le traitement et le rappel des
informations allocentriques acquises plusieurs semaines auparavant.
Pour étudier cette question, nous avons développé notre propre version informatique de la tâche
de la piscine de Morris élaborée avec des repères écologiques (paysage naturel). Ceci a permis
d’étudier les performances en mémoire spatiale dans trois groupes de participants sélectionnés
en fonction de leur âge (groupes d’adultes jeunes, d’âge intermédiaire et âgés).
Nous avons vérifié la sensibilité de notre logiciel en évaluant le déclin de la mémoire lié à l’âge
en examinant les performances durant l’acquisition et le rappel après un bref délai.
Pour appréhender les processus cognitifs impliqués dans la résolution de la tâche de la piscine,
une batterie neuropsychologique ciblant les fonctions attentionnelles, la mémoire de travail et
les capacités visuo-spatiales a été proposée à tous les participants.
126
Des analyses en composantes principales ainsi qu’en régression multiple ont été utilisées afin
d’isoler les processus cognitifs sous-tendant la navigation spatiale et pouvant rendre compte du
déclin cognitif avec l’âge.
Lors de l’acquisition des informations spatiales et du rappel d’évènements récemment
acquis, plusieurs stratégies peuvent être utilisées afin de résoudre la tâche de navigation (Kallaï
et al., 2005 ; Etchamendy et Bohbot, 2007).
Bien qu’il existe un apprentissage au fil des essais dans la tâche de la piscine virtuelle, nous
avons trouvé que les personnes âgées développaient une stratégie différente durant la phase
d’acquisition de la position de la plateforme immergée. A la différence des jeunes adultes qui
mettaient en relation les repères entre eux, les sujets âgés utilisent davantage une stratégie basée
sur la direction vers un seul repère.
Ces faits incitaient à évoquer l’hypothèse selon laquelle l’organisation de la mémoire spatiale
chez les personnes âgées est peut être différente de celle des jeunes adultes, en particulier
lorsque les souvenirs évoluent avec le temps durant des processus de consolidation de la
mémoire. De ce fait, nous avons poursuivi l’étude par l’examen des effets de l’âge sur le rappel
à long délai des informations acquises ; les sujets ont à nouveau été testés plusieurs semaines
après l’acquisition.
2. Matériels et Méthodes
2.1 Participants
Au total, 47 adultes volontaires parlant tous le français (âgés de 20 à 87 ans, dont 27 femmes
et 20 hommes) en bonne santé sans antécédent de pathologie neurologique, psychiatrique, ou
d’addiction à une drogue ont participé à cette étude. Les participants testés à leur domicile
avaient une bonne vision, naturellement ou après correction.
Ces personnes ont donné leur accord de participation aux tests selon les directives de la
Déclaration d’Helsinki, ils avaient un niveau de scolarisation supérieur à 8 ans et n’avaient
aucune expérience de tests neuropsychologiques y compris de mémoire spatiale.
Les participants ont été répartis en 3 groupes (moyenne ± DS) :
- Adultes jeunes : 25,58 ± 3,50 ans (20-30ans), n =12 (7 femmes)
- Adultes intermédiaires : 48,29 ± 5,59 ans (40-55 ans), n =17 (10 femmes)
- Adultes âgés : 75,16ans ± 4,84ans, (70-87), n = 18 (10 femmes)
127
2.2. Procédure de sélection
Tous les participants ont validé cette procédure de sélection précédent le test de la piscine
virtuelle de Morris afin d’exclure une pathologie ou une déficience pouvant affecter leurs
capacités spatiales ou de mémoire verbale.
La procédure était composée de quatre tests papier crayon.
La discrimination visuelle a été évaluée en utilisant le protocole d’évaluation des gnosies
visuelles (Agniel et al., 1992) dans lequel la personne a eu à identifier, parmi 6 stimuli, celui qui
était identique au stimulus cible présenté en haut de page (PEGV1). Les stimuli étaient de
simples formes géométriques en noir et blanc. Dans une seconde partie (PEGV2) les
participants ont eu à identifier les éléments d’une figure, composée de trois formes
enchevêtrées.
Les capacités visuo-spatiales et visuo-constructives étaient évaluées en utilisant le test de la
figure de Rey-Osterrieth (Rey, 1960) dans lequel il était demandé aux sujets de dessiner une
figure géométrique complexe.
Dans une troisième tâche, la capacité de localisation de cibles (mémoire visuo-spatiale) était
examinée par le test de la Ruche (Violon et Winjs, 1984). Une série de cibles était présentée
cinq fois de suite, les participants devaient à chaque fois les apprendre et les rappeler.
Pour finir il a été proposé une version brève du test d’apprentissage verbal California
(CVLT) tel qu’il a été décrit par Piolino et ses collaborateurs en 2007. Ce test est composé
d’une phase d’apprentissage durant laquelle les participants ont eu à mémoriser une liste de 12
mots (liste A) qui leur a été répétée trois fois, puis une liste interférente de 12 autres mots
présentée une seule fois. Après un délai de 3 et 20 minutes, la performance de mémoire verbale
a été évaluée à partir d’un rappel libre et indicé de la liste A.
De plus, afin qu’il n’y ait pas d’interférence avec une habitude de la pratique de jeux sur
ordinateur entre les différents groupes d’âge, seuls les jeunes adultes annonçant moins d’une
heure de pratique hebdomadaire de ce type d’activité ont été inclus dans l’étude.
2.3. Tâche de la piscine virtuelle de Morris
La mémoire spatiale a été évaluée avec un test virtuel dont l’environnement est superposable
à la tâche de la piscine de Morris (logiciel NeuratestTM).
A la différence de ce qui existe dans d’autres tâches de piscine virtuelle, nous avons privilégié
un environnement plus écologique et réaliste en trois dimensions.
Il s’agit d’une piscine ronde (50 m de diamètre) entourée par un paysage naturel contenant 5
repères majeurs, tous différents, apparaissant en perspective à des distances variables du bord de
la piscine.
Cela permettait que les repères soient perçus comme distaux et non proximaux (Figure 1A).
128
Figure 1A
Vue de la piscine, du paysage et de ses repères quand les participants nagent.
Ce test était proposé par l’intermédiaire d’un ordinateur à écran couleur de 15 pouces. Les
participants naviguaient dans la piscine en utilisant un joystick. Le temps minimum pour
traverser la piscine dans son plus grand diamètre était d’environ 10 secondes. La vitesse de nage
était proportionnelle à la force exercée sur le joystick mais elle était limitée à 5m /s. La
navigation en marche arrière n’était pas permise.
La vue sur l’écran était celle d’une personne au ras de l’eau (champ visuel de l’homme à 60°) ;
deux mains mimaient les mouvements de nage (brasse), accentuant le caractère réaliste de la
scène (Figure 1A). Un retour visuel apparaissait sur l’ordinateur sous la forme de courts
messages.
Avant le test, les participants ont reçu des instructions écrites et verbales sur le déroulement
du test.
Un entraînement était proposé pour familiariser les personnes à l’utilisation du joystick
nécessaire à la navigation dans cet environnement virtuel. Les participants s’exerçaient avec le
joystick dans une piscine ronde, sans paysage autour (environnement blanc) afin d’éviter toute
association entre la position de la plateforme et le paysage environnant. Lorsque la personne se
sentait à l’aise dans le maniement du joystick, un drapeau rouge indiquait la position de la
plateforme immergée.
Trois essais successifs étaient proposés durant lesquels il était demandé aux personnes de nager
vers le drapeau. La plateforme sortait de l’eau lorsque le participant arrivait à proximité du
drapeau, et il pouvait monter dessus. Le message « Bravo » apparaissait sur l’écran puis l’essai
suivant démarrait.
Durant la phase d’apprentissage, les sujets devaient apprendre la position de la plateforme
immergée, en partant de quatre points de départ différents du bord de la piscine (Nord, Sud, Est,
Ouest), ceci à 5 reprises pour un total de 20 essais. Les localisations des points de départ étaient
129
contrebalancées dans chacun des cinq blocs de 4 essais et ont été choisies en fonction des
repères distaux du paysage de manière à ce qu’il ne soit pas possible d’aller directement d’un
point de départ à un repère en croisant la plateforme immergée. La position de la plateforme
(5m de diamètre, 10% du diamètre de la piscine, dans le quadrant ouest) restait inchangée
durant tous les essais.
Pour inciter à trouver la plateforme cachée de plus en plus vite, un sablier était placé dans le
coin inférieur gauche de l’écran de l’ordinateur informant chaque participant du temps restant
pour trouver la plateforme lors de l’essai en cours (Figure 1A).
Figure 1B
Si la plateforme immergée n’est pas trouvée dans les 60 secondes que dure l’essai lors de
l’apprentissage, celle-ci apparaît sur l’écran de l’ordinateur avec le message « La
plateforme est sortie de l’eau. Nagez directement vers elle », le participant est invité à
suivre la consigne.
Si la plateforme n’était pas trouvée dans les 60 secondes, elle sortait de l’eau et devenait
visible. Un message apparaissait sur l’écran demandant à la personne de nager directement vers
elle pour terminer l’essai (Figure 1B). Une fois sur la plateforme, il était permis d’y rester 20
secondes. Pendant ce laps de temps, il était possible de tourner sur 360° et de regarder
l’environnement. Ensuite, l’écran s’obscurcissait pendant 2 secondes puis la personne se
retrouvait automatiquement à une autre position de départ pour commencer l’essai suivant.
Après avoir effectué 20 essais, il était proposé un essai « cible » dans lequel la plateforme était
enlevée de la piscine. Les participants partaient du quadrant Nord-Est et avaient 60 secondes
pour chercher la plateforme, temps après lequel l’essai se terminait automatiquement. Jusqu'à ce
qu’il ait pris fin, les participants n’étaient pas informés que l’essai test était différent des essais
précédents.
130
Pour chaque participant la position en coordonnées x, y était enregistrée tous les 5ms par le
logiciel, ce qui rendait possible le calcul de différents paramètres de performance comme ce qui
est fait chez les rongeurs lors de l’utilisation du vidéo « tracking » dans la tâche de la piscine
(temps pour trouver la plateforme, vitesse de nage, % de temps passé dans chaque quadrant de
la piscine, nombre d’arrêts, etc…).
2.4. Questionnaire
Après avoir terminé le test sur ordinateur, les participants étaient invités à répondre à un
questionnaire afin de s’assurer qu’ils n’avaient pas de difficultés pour voir les repères distaux et
il leur était demandé de préciser comment ils avaient fait pour localiser la position de la
plateforme immergée et mémoriser l’environnement. Il leur était proposé de tracer, avec le plus
de détails possible, une carte (vue du ciel) de l’espace dans lequel ils avaient eu à évoluer
pendant le test.
Il leur fut demandé expressément de dessiner :
- où était localisée la plateforme relativement aux bords de la piscine et des
repères distaux du paysage
- les repères distaux particuliers qu’ils avaient préférentiellement utilisés pour la
navigation.
La carte dessinée à main levée par chaque personne était cotée comme suit (score maximum de
5 points):
1 point pour le dessin de la piscine indiquant la place correcte de la plateforme
1 point pour la précision de la distance de la plateforme au mur de la piscine
1 point si le repère distal principal (meule de foin) était présent sur le dessin
1 point pour le dessin d’un autre repère distal correctement positionné
1 dernier point lorsqu’il était noté précisément un ou plusieurs repères distaux de plus,
en dehors de la meule de foin.
Il fut également demandé aux participants de dire comment ils avaient navigué dans la
piscine et comment ils avaient résolu la tâche.
L’expérimentateur a demandé à chaque participant si les points de repères avaient été utilisés et
combien, s’il avait relié les différents repères entre eux ou si un seul avait été utilisé ; il a été
également recherché si la distance de la plateforme au mur avait été estimée, et finalement s’il
s’était arrêté et avait tourné sur lui-même au cours de la nage pour regarder le paysage ou la
relation entre les différents repères.
Ces deux paramètres (nombre d’arrêts, amplitude de rotation) ont été enregistrés par le logiciel
pour permettre des calculs quantitatifs précis.
131
2.5. Batterie de tests neuropsychologiques
La batterie de tests neuropsychologiques a consisté en cinq principaux tests évaluant
l’attention, les fonctions exécutives (incluant les processus de flexibilité et de mise en relation),
et la mémoire de travail visuo-spatiale, ensemble de processus cognitifs connus pour être
particulièrement impliqués dans la navigation.
Le test de barrage de Zazzo (Zazzo, 1974) est un test d’attention dans lequel, il est demandé
d’identifier aussi rapidement que possible (parmi quatre) le symbole identique à celui de
référence isolé en haut de page.
Le « Trail Making Test » composé de deux parties (TMT A et TMT B) est administré en tant
que mesures des fonctions exécutives (Reitan, 1958). Dans le TMT A, les participants devaient
par un trait continu au crayon, relier dans un ordre croissant, 25 chiffres contenus chacun dans
un cercle et distribués sur une feuille de papier de façon randomisée (1-2-3-4, etc).
Dans le TMT B, il était demandé selon les mêmes modalités de relier alternativement 12
chiffres et 12 lettres (1-A-2-B-3-C, etc).
Lorsqu’une erreur était commise, il était demandé à la personne de revenir au point incorrect et
de repartir pour terminer le test.
Le temps mis pour terminer la tâche a été enregistré et un score standardisé a été calculé
(Reitan, 1958).
La mémoire de travail a été étudiée avec une version informatisée de la tâche déjà décrite par
Prabhakaran et ses collaborateurs (2000) ainsi que par Quinette et ses collaborateurs (2006).
- Dans la première partie de 20 essais, une grille de 4×5 était présentée pendant 5 secondes,
elle contenait 4 consonnes noires en majuscule chacune placée dans un des 17 carrés la
constituant. Après un délai de 1 à 8 secondes, une grille test apparaissait sur l’écran de
l’ordinateur contenant une consonne noire en minuscule dans un des carrés.
Le participant avait 4 secondes pour déterminer si la lettre en minuscule correspondait à une des
lettres en majuscule précédemment présentées et se trouvait dans la même position dans la grille
(réponse par oui ou non). Les leurres étaient une lettre erronée dans une bonne localisation, une
lettre erronée en mauvaise localisation, ou une lettre correcte en mauvaise localisation. Les
différentes grilles du test étaient distribuées de façon randomisée.
Le critère de performance à cette tâche « de double mise en relation » (DFBT) était le nombre
de réponses correctes sur l’ensemble du test.
- Dans une deuxième session, la grille présentée contenait 4 consonnes de couleur en
majuscule, disposées au centre de la grille, et 4 croix de couleur placées dans 4 des 17
carrés. Les couleurs étaient les mêmes pour les lettres et les croix. La grille test contenait
une consonne noire en minuscule dans un des carrés. Les participants devaient répondre
« oui » si la consonne noire en minuscule était une de celles présentées précédemment et
était localisée dans le carré où la croix de la même couleur était positionnée au préalable.
132
L’erreur pouvait être une lettre correcte à une mauvaise place. Le critère de performance à
la tâche « de triple mise en relation » (TFBT) était le nombre de réponses exactes.
Ces deux tests évaluaient la capacité des personnes à retenir une information spatiale et à
faire des associations entre les caractéristiques spécifiques de celle-ci (lettres, couleurs) et
une localisation spatiale donnée.
La tâche de localisation des croix était construite selon la même séquence que la tâche de
mémoire de travail de mise en relation décrite plus haut. Quatre croix noires apparaissaient dans
la grille de présentation. La grille test contenait seulement une croix. Les participants devaient
répondre par oui ou non si la croix était dans une localisation des croix de la phase de
présentation. L’index de performance était le nombre de réponses correctes.
Pour terminer, les participants devaient effectuer une tâche de rotation mentale (Vandenberg et
Kuse, 1978) qui nécessitait de faire tourner mentalement des objets dessinés de façon à
déterminer quels étaient ceux qui étaient identiques à la figure de référence. L’image de
référence était un dessin en 2D d’objets en 3D. Les participants avaient à identifier (parmi 4
proposées) deux images de la cible ayant subi une rotation. Il leur était attribué 1 point s’ils
donnaient les deux bonnes réponses. Le nombre de bonnes réponses était comptabilisé sur une
durée du test de 8 minutes.
2.6. Recueil de données socioculturelles
A l’issue des passations de tests, l’examinateur a complété pour chaque participant, un
recueil de données socioculturelles comprenant les éléments suivants : le sexe, le niveau
d’études, la profession (actuelle ou antérieure à la retraite), le nombre d’heures quotidiennes
d’interrelation avec autrui, le nombre d’heures d’activités physiques par semaine ainsi que le
nombre de nouveaux apprentissage dans les cinq dernières années.
Le niveau scolaire a été établi sur la base de la cotation proposée par Poitrenaud :
Pas de certificat d’études (A)
Certificat d’études (B)
Brevet ou CAP (C)
Baccalauréat (D)
Etudes supérieures (E)
La profession a été répertoriée selon les indices de l’INSEE.
Le nombre d’heures d’interrelation avec autrui exclut les heures passées en contact avec
quelqu’un sans interaction verbale. Pour être comptabilisée, la relation sous entend ainsi au
minimum un échange verbal.
Le nombre d’heures d’activités physiques fait référence au temps passé en activités sportives,
seul ou en groupe, la marche faisant partie intégrante des sports.
Les nouveaux apprentissages ont été définis comme l’acquisition de nouvelles connaissances,
ne s’appuyant pas sur des pratiques antérieures.
133
2.7. Rappel en mémoire à long terme
Quatre semaines après la phase d’apprentissage un essai « cible » unique était proposé pour
évaluer la mémoire à long terme. Durant la première partie du test les participants n’étaient pas
informés qu’ils seraient testés une deuxième fois afin d’éviter qu’ils ne prennent des notes et
qu’ils se préparent à la seconde évaluation.
La condition préalable cruciale à l’évaluation de la mémoire à long terme était d’avoir appris
durant la phase d’entraînement.
Seules les personnes jeunes et âgées qui ont atteint un niveau de performance suffisant au cours
de l’apprentissage furent testées en mémoire à long terme.
Ils devaient remplir au moins un des trois critères suivants :
- une courbe significative d’acquisition calculée à partir de la pente de régression sur le
temps nécessaire à la localisation de la plateforme immergée.
- un minimum de 11essais réussis (sur 20) durant la phase d’apprentissage.
- un minimum de la moitié des essais réussis dans les 10 derniers de la phase
d’apprentissage.
Deux personnes âgées sur 10 ayant appris, n’ont pas pu être disponibles pour le rappel en
mémoire à long terme et n’ont pas été testées.
Finalement, la composition des groupes qui ont effectué l’essai « cible » unique de rappel à
quatre semaines était la suivante :
- Adultes jeunes : 25,63 ± 1,10 ans (20 à 30 ans), n= 11 (6 femmes)
- Personnes âgées : 76,25 ± 2,21 ans, (70 à 87 ans), n= 8 (4 femmes)
Cet essai a été effectué dans les mêmes conditions que lors du premier essai « cible » (absence
de plateforme).
2.8. Analyses statistiques
Les résultats ont été exprimés en moyenne ± ESM. Les performances dans la tâche de la piscine
ont été évaluées en utilisant les analyses de variances (ANOVAs) avec mesures répétées au
besoin. Des analyses post hoc ont été réalisées avec le test de Fischer PLSD.
Les différences entre les deux groupes ont été étudiées avec le test t de Student quand cela fut
nécessaire. Les valeurs des fréquences furent comparées en utilisant le test du khi carré. Une
analyse en régression multiple ainsi qu’une analyse en composante principale avec rotation de
type varimax furent utilisées pour examiner les scores des tests de la batterie
neuropsychologique et de la tâche de la piscine ; ces calculs ont été réalisés grâce au logiciel
Statview.
134
3. Résultats
3.1. Procédure d’inclusion
Le tableau 1 synthétise les performances dans les 4 tâches d’inclusion pour les trois
groupes d’âge de l’étude. Les capacités perceptives et constructives étaient similaires dans les
trois groupes de même que celles en mémoire verbale.
Alors que les performances de discrimination visuelle et visuo-spatiales des personnes âgées
étaient plus basses en comparaison de celles des adultes jeunes et d’âge intermédiaire, leurs
scores étaient dans les valeurs moyennes d’une population de leur âge, permettant d’affirmer
l’absence de quelque déficience cognitive que ce soit.
Tableau 1 : Performances des trois groupes d’âge dans les quatre tests de procédure
d’inclusion
** p< 0.01 ;
***
p< 0.001 (âgés versus autres groupes)
Agés Interm. Jeunes p PEGV 1 (score) 9,33 (0,21) 10 (0) 10 (0) ** PEGV 2 (score) 10,66 (0,3) 11,76 (0,13) 11,75 (0,13) *** Ruche : dernier essai 7,33 (0,62) 8,76 (0,5) 9,91 (0,08) ** CVLT : score total 73 (3,52) 80,5 (2,71) 84 (3,9) ns Dessin de la figure de Rey 30,64 (0,76) 31 (0,49) 31,41 (0,6) ns PEGV: Protocole d’évaluation des agnosies visuelles de Montréal -Toulouse. Partie 1 et
Partie 2. Test de la Ruche : dernier essai d’apprentissage (5ème). CVLT: California verbal
learning test.
3. 2. La mémoire spatiale dans la tâche de la piscine virtuelle
Les compétences à l’utilisation du joystick pendant la phase préalable du test ont été
satisfaisantes pour l’ensemble des participants dans les différents groupes d’âge, indiquant
qu’aucun d’eux n’avait de difficulté visuo-motrice.
Les participants étaient tout d’abord entraînés à trouver la localisation de la plateforme
cachée dans la piscine (Figure 2A).
Concernant la phase d’apprentissage composée de 4 blocs de 5 essais, l’ANOVA à une voie
avec mesures répétées montrait un effet de groupe (F (2, 44) = 7,54; p = 0,001).
Alors que les jeunes adultes et ceux d’âge intermédiaire mettaient moins de temps pour nager
vers la plateforme immergée (effet des blocs : F(2, 4) = 9,50; p < 0,0001), les personnes âgées
135
présentaient des performances moindres (l’interaction groupe x bloc était proche de la
significativité F (2,8) = 1,92; p = 0,06) et n’apprenaient pas significativement au cours des
essais (F (4, 17) = 2,15; p = 0,08, NS).
Il n’y avait pas de différence de vitesse de nage entre les participants des trois groupes (Figure
2B, F (2, 44) = 0,26; p = 0,77), la vitesse est restée constante durant les essais
(F (2, 4) = 1,0; p = 0,41, NS sans interaction groupe x bloc : F (2, 8) = 0,65; p = 0,73, NS).
L’effet de l’âge sur la mémoire spatiale était évident quand on examinait le nombre total
d’essais réussis entre les trois groupes (F (2, 44) = 13,65; p < 0,0001, Figure 2C).
Au cours des blocs d’essais les groupes d’adultes jeunes et d’âge intermédiaire avaient des
résultats supérieurs à ceux du groupe des personnes âgées, objectivés par un effet majeur de
groupe (F (2, 44) = 13,647; p < 0,0001), par un effet de bloc (F (2, 4) = 10,256; p< 0,0001) et
une interaction groupe x bloc (F (2, 8) = 3,26; p = 0,017) (Figure 2D).
Figure 2 : Résultats des participants jeunes, d’âge intermédiaire et âgés lors de la phase
d’acquisition de la tâche de mémoire spatiale dans la piscine virtuelle.
(A)
60
55
Agés
Interm.
Jeunes
3
2.5
50
2
Vitesse
Latences
(B)
Agés
Interm.
Jeunes
45
40
1.5
1
0.5
35
0
30
0
1
2
3
4
5
0
6
1
2
(C)
4
5
6
(D)
20
* ●
●
*
*
*
16
12
8
Agés
Interm.
Jeunes
4
Essais réussis
Essais réussis
3
Blocs
Blocs
4
3
2
1
0
0
0
Jeunes Interm. Agés
1
2
3
4
5
6
Blocs
(A) Moyenne du temps passé pour trouver la plateforme immergée durant les blocs de 4
essais.
(B) La vitesse de nage était identique entre les trois groupes d’âge.
(C) Nombre total d’essais réussis au cours de l’acquisition.
(D) Moyenne du nombre d’essais réussis par blocs.
Le groupe des personnes âgées réussit moins bien que les sujets d’âge intermédiaire et
jeunes. ****p < 0.0001 (âgés versus sujets jeunes) ; ●● p < 0.01 (âgés versus sujets d’âge
intermédiaire).
136
La mémoire spatiale était ensuite examinée lors de l’essai unique réalisé à la fin de la phase
d’apprentissage en l’absence de la plateforme dans la piscine Nous avons d’abord relevé le
pourcentage de temps passé dans le quadrant cible où s’était trouvé la plateforme durant
l’apprentissage (Figure 3A). Comparés aux groupes des adultes d’âge intermédiaire et âgés, les
adultes jeunes ont davantage navigué dans le quadrant cible (F (2,44) = 10,56; p = 0,0002).
Alors que les performances des groupes de personnes jeunes et d’âge intermédiaire étaient au
dessus du hasard (t = 9,701; p < 0,0001 et t = 3,029; p = 0,008, respectivement), ce n’était pas le
cas de celles du groupe des sujets âgés (t = 1,55; p = 0,13, NS). Comme pour l’apprentissage,
les vitesses de nage étaient semblables pour tous les groupes (F (2,44) < 1, NS).
Nous avons ensuite quantifié le nombre de croisements au dessus de la zone où se trouvait la
plateforme (Figure 3B) et la distance moyenne à la plateforme comme mesures de la précision
de la mémoire spatiale. De nouveau, les résultats des adultes jeunes dépassent ceux des groupes
des personnes âgées et d’âge intermédiaire (croisements: F (2, 44) = 14,80; p < 0,0001;
distance: (F (2, 44) = 9,441, p = 0,0004).
Figure 3 : Résultats des participants jeunes, d’âge intermédiaire, âgés lors de l’essai
unique effectué après la phase d’apprentissage.
(B)
*
*
*
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Nb de croisements au dessus de
la plateforme
% de temps passé dans le
quadrant cible
(A)
1
Jeunes Interm. Agés
3
2.5
2
*
*
*
*
1.5
1
0.5
0
1
Jeunes Interm. Agés
(A) Pourcentage de temps passé dans le quadrant cible où était localisé la plateforme
durant l’apprentissage. L’essai unique de 60 secondes était effectué sans plateforme dans
la piscine.
(B) Nombre moyen de croissements au dessus de la zone initialement occupée par la
plateforme (1 fois et demie la taille de la plateforme)
****p < 0.0001; ***p < 0.001 (jeunes versus autres groupes)
137
3.3. Dessin de la piscine et stratégies de navigation
Afin de préciser la façon dont les participants avaient perçu l’environnement virtuel durant
l’acquisition, il leur a été demandé de faire avec le plus de détails possible un dessin en vue
aérienne de la piscine et de son environnement (Figure 4A).
Figure 4A : Dessin de la piscine virtuelle effectué par les participants
Mouton
Plateforme
Maison
Botte de foin
Botte de foin
Mouton
Homme
Homme
Plateforme
Tracteur
Tracteur
Montagne
Jeune
Interm.
Botte de foin
Botte de foin
Mouton
Homme
Homme
Plateforme
Plateforme
Maison
Agé (non apprenant)
Tracteur
Agé (apprenant)
Représentation à main levée de la piscine et de l’environnement virtuel dessiné par les
participants jeunes, d’âge intermédiaire, et âgés.
En haut à gauche, un dessin détaillé effectué par un adulte jeune.
En haut à droite, un dessin également détaillé effectué par un adulte d’âge
intermédiaire
En bas à gauche, un dessin effectué par une personne âgée qui n’a pas réussi à
progresser significativement lors de la phase d’apprentissage.
En bas à droite, un dessin effectué par une personne âgée qui a appris. Un certain
nombre de détails y figurent, bien que pas toujours aussi bien positionnés.
138
Alors que les adultes jeunes et d’âge intermédiaire réalisaient une représentation relativement
détaillée de l’environnement virtuel, les personnes âgées échouaient dans la production d’un
dessin précis de l’environnement (F (2, 44) = 10,06; p < 0,0005, Figure 4B).
Même les personnes âgées ayant un apprentissage substantiel mais incomplet, ont effectué un
dessin approximatif (Figure 4A).
Par ailleurs, les personnes ayant produit un dessin plus précis de l’environnement de la piscine
présentaient des performances supérieures à l’acquisition (r = 0,37; p < 0,01) ou lors de l’essai
unique de fin d’apprentissage (% temps passé dans le quadrant cible: r = 0,51; p < 0,0005;
nombre croisements de la plateforme: r = 0,52; p < 0,0005).
Il a été également demandé aux participants de répondre à un questionnaire permettant de
déterminer la stratégie utilisée pour résoudre la tâche de la piscine.
Nous avons identifié deux stratégies principales que nous avons caractérisées comme
- « stratégie de mise en relation» : élaboration de relations complexes entre plusieurs repères
du paysage et la position de la plateforme ou
- « stratégie par association simple » : les personnes reliant seulement un repère à la
localisation de la plateforme.
Nous avons trouvé une différence d’utilisation de ces stratégies selon les groupes (X² =
19,44; p < 0,0001, Figure 4C).
Tandis que les adultes jeunes et d’âge intermédiaire utilisaient préférentiellement la « stratégie
de mise en relation » (100% et 88.23% des personnes testées, respectivement), le groupe des
personnes âgées faisaient une association simple se servant d’un repère spécifique (variable
selon les personnes) du paysage entourant la piscine avec la position de la plateforme (67%).
Il n’a pas été rapporté de stratégie ou de tendance à nager en cercles, même dans le cas de
sujets âgés qui avaient une faible performance lors de la phase d’apprentissage.
Les personnes âgées furent également moins capables que les jeunes et les adultes d’âge
intermédiaire d’estimer la distance de la plateforme immergée, au bord de la piscine, moyen très
précis de localisation de la plateforme (X² = 9,94; p = 0,007, Figure 4D).
139
Figure 4 BCD : Résultats des stratégies de navigation utilisées au cours de l’apprentissage
(C)
Score du dessin
5
% participants utilisant la
stratégie relationnelle
(B)
* ●
●
*
*
4
3
2
1
0
1
Jeunes Interm. Agés
100
*
*
*
*
80
60
40
20
0
1
Jeunes Interm. Agés
% participants estimant la
distance plateforme/bord
(D)
100
80
*
*
60
40
20
0
1
Jeunes Interm. Agés
(A) Score quantitatif du dessin à main levée de la piscine dans les trois groupes d’âge.
(B) Pourcentage de participants dans chaque groupe d’âge utilisant une stratégie de
mise en relation au cours de l’acquisition.
(C) Pourcentage de participants dans chaque groupe d’âge qui ont estimé la distance
de la plateforme immergée au bord de la piscine.
**p < 0.01 ; ***p < 0.001 ; ****p < 0.0001 (âgés versus sujets jeunes)
●● p < 0.01 (âgés versus sujets d’âge intermédiaire).
Les personnes âgées ayant utilisé les deux stratégies différentes, nous avons regardé si leurs
stratégies avaient influencé leurs performances durant l’apprentissage spatial.
Comme index de performance, nous avons calculé pour chacun le coefficient de régression
linéaire en utilisant le temps mis à localiser la plateforme au cours des essais de l’acquisition (le
coefficient le plus faible se rapportant à la meilleure performance). Comme le montre la Figure
5A, les personnes âgées qui utilisaient la stratégie de mise en relation avaient de meilleure
performance que ceux utilisant la stratégie d’association simple (coefficient de pente -2,96
versus + 0,77 respectivement, t (16) = 3,25; p < 0,005).
Encoder l’espace en utilisant la stratégie de mise en relation demandait à la personne
d’établir une représentation allocentrique de l’environnement (ex. exploration active des
différents repères distaux du paysage autour de la piscine et leur relation). Ainsi les personnes
adoptant cette stratégie étaient susceptibles de développer des caractéristiques spécifiques de
déplacement pendant la navigation spatiale en comparaison des personnes effectuant une mise
140
en relation simple. Par exemple, les participants pouvaient arrêter de nager afin de pouvoir
visualiser l’environnement et tourner sur place pour relier un repère distal avec un autre (Kallaï
et al., 2005). Nous avons relevé chez les personnes âgées le nombre d’arrêts et l’amplitude des
rotations durant les essais de la phase d’apprentissage, en les considérant comme des indicateurs
de la stratégie qui avait été utilisée. Ces deux paramètres furent significativement plus élevés
lorsqu’elles utilisaient la stratégie de mise en relation (nombre d’arrêts: t (16) = -3,51; p <
0,003; amplitude de rotation: t (16) = -2,27; p < 0,04; Figure 5B, C), ce qui suggérait que la
visualisation panoramique de l’espace était un facteur contributif au développement de cette
stratégie.
Par ailleurs, la pente d’apprentissage des sujets âgés durant l’acquisition était corrélée avec le
nombre d’arrêts (r = 0,54; p < 0,03) et l’amplitude des rotations (r = 0,57; p < 0,02).
Figure 5 : Résultats des personnes âgées en fonction de la stratégie de navigation utilisée.
Coefficient de la pente
d'apprentissage
(A)
2
1
0
-1
-2
-3
*
*
-4
-5
Relationelle. Simple
(C)
Rotation moyenne par essai
(Rad)
Nb d'arrêts par essai
(B)
12
10
8
*
*
6
4
2
0
12
10
*
8
6
4
2
0
Relationelle. Simple
Relationelle.Simple
Figure 5
(A)Les participants qui mettaient en relation les repères distaux (stratégie de mise en
relation) avaient de meilleurs résultats (coefficient négatif de la pente d’acquisition) que
ceux utilisant une stratégie simple.
(B) Les participants âgés qui sélectionnaient la
stratégie de mise en relation, s’arrêtaient plus souvent en nageant, montrant ainsi la
possibilité d’une observation plus grande de l’environnement virtuel. (C) Ces participants
exprimaient également une amplitude de rotation plus importante lors de leurs arrêts
en comparaison de ceux qui adoptaient la stratégie simple.
*p < 0.05; **p < 0.01 .
141
3.4. Batterie de tests neuropsychologiques
Pour caractériser les processus cognitifs impliqués dans les 5 tâches de notre batterie de
tests neuropsychologiques, nous avons procédé à une analyse à composante principale (ACP)
sur l’ensemble des sujets. Les résultats sont présentés dans le Tableau 2.
Tableau 2 : Résultats de l’analyse en composante principale
Les tests dont la corrélation excède 0.4 (moyennement significatif) sont inscrits en gras.
Facteur 1 Facteur 2 Facteur 3 Zazzo 0,181 ‐0,835 ‐0,08 TMT A 0,558 0,469 0,022 TMT B 0,544 0,469 ‐0,031 DFBT 0,891 ‐0,166 0,108 TFBT 0,320 0,193 0,476 Localisation des croix 0,240 0,532 0,136 Rotation Mentale ‐0,008 ‐0,001 0,889 TMT : Trail Making Test : partie A et partie B
DFBT : test de binding comportant deux caractéristiques
TFBT : test de binding comportant trois caractéristiques.
L’analyse a donné une solution à trois facteurs. Les scores du TMTA, TMTB, et du DFBT
composaient le premier facteur, qui comptait pour la moitié de la variance, et qui pourrait être
décrit comme représentant la capacité d’associer une position spatiale avec la reconnaissance
d’items spécifiques.
La localisation des croix, et les TMTA et B formaient le deuxième facteur (1/3 de la variance)
révélant les aptitudes de recherche visuelle et de localisation.
Les scores des rotations mentales et du test TFBT composant le troisième facteur (1/6 de la
variance totale) reflétaient la capacité à manipuler mentalement des informations spatiales ou
non spatiales. Les résultats au test de Zazzo n’étaient associés à aucun des facteurs.
En vue d’identifier les processus cognitifs susceptibles de contribuer à l’efficience de la
navigation dans notre version virtuelle de la tâche de la piscine, nous avons ensuite eu recours à
une analyse en régression multiple. Celle-ci incorporait les résultats des performances dans la
tâche de la piscine lors de l’acquisition, et lors de l’essai unique comme variables dépendantes
ainsi que tous les scores des résultats de la batterie neuropsychologique identifiés comme ayant
un poids supérieur à 0,40 dans un des trois facteurs de l’ACP.
142
Cette analyse, incluant l‘âge comme variable indépendante, montrait que des processus
spécifiques étaient impliqués à différents stades de la navigation dans la tâche de la piscine
(acquisition vs rappel à bref délai) (Tableau 3).
Tableau 3 : Résultats de l’analyse en régression multiple
Pente d’acquisition % de temps dans quadrant cible Nb de croisements r 0,64 (0,026) 0,74 (0,001) 0,72 (0,0008) r² 0,41 0,55 0,56 TMT A 0,124 (0,74) 0,002 (0,93) 0,028 (0,83) TMT B ‐0,89 (0,75) 0,048 (0,015) 0,178 (0,074) DFBT ‐0,783 (0,048) 0,037 (0,14) ‐0,062 (0,63) TFBT 0,187 (0,3) ‐0,006 (0,61) 0,046 (0,45) Localisation des croix 0,209 (0,65) ‐0,029 (0,334) ‐0,145 (0,36) Rotation Mentale ‐0,176 (0,27) 0,024 (0,027) 0,155 (0,007) Age 0,078 (0,13) ‐0,001 (0,67) ‐0,007 (0,69) Les coefficients ainsi que la valeur de p sont indiqués pour chaque test de la batterie
neuropsychologique et chaque variable du test de la piscine de Morris.
Les participants qui avaient de meilleurs résultats au test du DFBT étaient aussi ceux qui
présentaient une évolution du niveau d’acquisition plus rapide dans la tâche de la piscine. Ainsi,
les acquisitions spatiales engagent de façon prédominante les capacités d’association (facteur 1
de l’ACP). Contrastant avec ces éléments, les scores des rotations mentales et du « Trail making
test » sont significativement corrélés avec les performances de l’essai unique effectué à la fin de
l’apprentissage de la tâche de la piscine, suggérant qu’une information acquise rappelée
récemment est dépendante de la capacité à manipuler mentalement des données spatiales aussi
bien que des processus associatifs (facteur 1 et 3 de l’APC).
Comme nous pouvions nous y attendre, les résultats des personnes âgées dans ces trois
tests neuropsychologiques (test du DFBT, rotation mentale et TMT) étaient moins bons en
comparaison de ceux des groupes des adultes jeunes et d’âge intermédiaire (Tableau 4).
Ce profil de mémoire suggère que le déclin induit par l’âge dans les fonctions associatives et
exécutives peut expliquer, en partie tout au moins, la moindre performance des personnes âgées
comparée à celle des adultes jeunes dans le test de la piscine virtuelle.
143
Tableau 4 : Performance des trois groupes d’âge dans les tests neuropsychologiques
apparaissant significatifs en régression multiple.
Agés Interm. Jeunes p TMT B 5,92 (0,6) °° 7,57 (0,5) ◊ 9,5 (0,26) **** Rotation Mentale 3,57 (0,72) ° 17,57 (0,68) °° 5,64 (0,6) 19,35 (0,35) 7 (1,21) 19,33 (0,22) * * DFBT Les scores sont exprimés sous forme de moyenne +/- écart type à la moyenne
* p < 0.05;
** p < 0.01;
*** p < 0.001;
**** p < 0.0001
° Différence entre les personnes jeunes et âgées
°° Différence entre les personnes âgées et les autres groupes
◊ Différence entre les personnes jeunes et d’âge intermédiaire
3.5. Influence des données socioculturelles
Nous avons étudié pour l’ensemble des participants, l’influence des différents facteurs
socioculturels, sur la réalisation de la tâche de la piscine de Morris, que celle-ci soit évaluée par
l’acquisition représentée par le coefficient de la pente d’apprentissage ou par l’essai cible réalisé
à la suite de l’apprentissage et représenté par le temps passé dans le quadrant cible et le nombre
de croisements au dessus de l’aire de la plateforme (Tableau 5)
Les performances lors de l’acquisition de la tâche de la piscine de Morris ainsi que lors de la
réalisation de l’essai cible sont non seulement modulées par le nombre d’heures quotidiennes
d’interrelation avec autrui mais aussi par celui de nouveaux apprentissages réalisés dans les cinq
dernières années.
Plus le nombre d’heures d’interactivité est grand, meilleures sont l’acquisition de la tâche visuospatiale du labyrinthe aquatique et la précision lors de l’essai cible.
D’autre part, si les participants ont effectué au moins deux nouveaux apprentissages dans les
cinq ans, ils se montrent plus performants dans la tâche de Morris que ceux qui n’ont effectué
aucun ou seulement un nouvel apprentissage durant cette même période.
144
Tableau 5 : Résultats des analyses entre les facteurs socio-culturels et les différentes
variables d’apprentissage de la piscine de Morris
Phase d’apprentissage Essai cible Coefficient de pente Temps quadrant cible Nb de croisements PT Sexe F = 0,37 p = 0,54 F = 2,99 p = 0,09 F = 2,06 p = 0,16 Niveau d’études F = 0,92 p = 0,46 F = 1,08 p = 0,38 F = 0,77 p = 0,55 Profession F = 0,24 p = 0,96 F = 0,42 p = 0,86 F = 1,66 p = 0,15 Heures d’interrelation R = 0,45 p = 0,001 R = 0,26 p = 0,07 R = 0,37 p = 0,01 Activités physiques R = 0,03 p = 0,84 R = 0,003 p = 0,98 R = 0,022 p = 0,31 F = 13,27 p = 0,0007 F = 7,97 p = 0,007 F = 9,49 p = 0,0035 Apprentissages récents (<2 versus > ou = 2) Selon que la variable est quantitative ou qualitative, l’analyse a été réalisée grâce à une
Anova à une voie ou une analyse de corrélation
Au vue de ces résultats, et afin de mieux appréhender les différences de performances
liées à l’âge dans la piscine de Morris, nous avons voulu savoir si les groupes d’âge différaient
au regard de ces critères (Tableau 6).
Tableau 6 : Comparaison entre les trois groupes d’âge du niveau de chaque facteur
socio-culturel
Sexe N° études Profession Heures d’interrelation Activités physiques Apprentissages récents (<2 versus > ou = 2)
F ou χ² 0,043 10,44 14,88 11,37 2,204 8,93 p 0,98 0,23 0,25 0,0001 0,12 0,011 Selon que les variables étaient qualitatives ou quantitatives, l’analyse a été menée par
Anova ou test du χ2.
145
Au quotidien, les sujets âgés se révèlent avoir passé significativement moins de temps en
interrelations avec autrui, que les sujets jeunes et intermédiaires (Figure 6A). D’autre part, ils
ont effectué moins de nouveaux apprentissages dans les cinq dernières années que les
participants des autres groupes (Figure 6B).
10
8
6
4
Nb de participants
Nb heures d'interrelation
Figure 6 : Comparaison entre les trois groupes d’âge, du niveau des facteurs
significativement corrélés à l’apprentissage de la tâche de la piscine de Morris
(A)
(B)
*
*●
*●
*●
2
20
Apprentissages récents
15
*
*
10
5
0
0
SA
SI
SJ
SA
SI
SJ
<2
> ou = 2
**** p < 0.0001 SA versus SJ
●●●
p < 0.001
** p < 0.01
SA versus SI
SA : sujets âgés ; SI : sujets du groupe d’âge intermédiaire ; SJ : sujets jeunes
Ces deux éléments que nous avons vus corrélés à la tâche du labyrinthe aquatique dans notre
étude, pourraient ainsi en partie, participer aux moins bonnes performances des personnes âgées
dans ce dernier test.
3. 6. Effets de l’âge sur la mémoire après un long délai
La mémoire à long terme a été évaluée chez les adultes jeunes et les personnes âgées au
cours d’un essai unique proposé 4 semaines après l’apprentissage initial.
Seuls les participants qui ont réellement appris au cours de la phase d’acquisition furent
testés en rappel de mémoire à long terme. La sélection a été réalisée selon les critères énoncés
dans le chapitre « Matériels et Méthodes » et les résultats des participants jeunes et âgés ayant
répondu aux critères d’inclusion sont montrés sur la Figure 7A.
146
Quoique les sujets jeunes aient été plus rapides que les âgés pour apprendre à localiser la
plateforme immergée, les deux groupes ont montré une progression comme l’objective le
coefficient négatif de la pente d’acquisition obtenu avec le temps mis pour localiser la
plateforme. Les coefficients étaient semblables entre les deux groupes (t(9) = 1,60; p = 0,12;
NS), ces deux groupes obtenant en plus une performance similaire au cours du dernier bloc
d’essais d’apprentissage (t(19) = 1,33; p = 0,20).
De plus, le groupe des personnes âgées sélectionnées avait mieux réussi durant la phase
d’acquisition que le restant des participants âgés comme le montre la valeur négative de la pente
d’acquisition (Figure 7B).
Les résultats en mémoire spatiale au cours de l’essai unique après un court et un long délai
évalués par le pourcentage de temps passé dans le quadrant cible sont présentés dans la Figure
7C.
Les performances en mémoire spatiale étaient affectées différemment par le passage du temps
dans les deux groupes, ce qui ressort dans l’ANOVA à mesures répétées.
Il existait un effet de groupe significatif (F (1,17)= 6,0; p = 0,03), de délai (F(1.17)= 9,48; p =
0,007), et une interaction groupe x délai très proche de la significativité (F(1,17) = 4,09; p =
0,059).
Alors que les deux groupes de sujets jeunes et âgés étaient au dessus du hasard lors de l’essai
unique après un court délai, les adultes jeunes avaient une performance supérieure à celle des
âgés. Toutefois, ces adultes jeunes ont montré une diminution nette de leurs aptitudes avec le
temps, caractéristique non retrouvée chez les personnes âgées.
Pour ce qui est de l’essai unique après un long délai, les résultats des deux groupes ne
présentaient pas de différence et leurs performances étaient au dessus du hasard.
Le même type de résultats a été observée pour le nombre de croisements au dessus de l’aire de
la plateforme (groupe: F (1,17) = 8,86; p = 0,009; délai : F (1,17) = 8,11; p = 0,01; interaction
groupe x délai: F(1,17) = 4,05; p = 0,06) (Figure 7D).
La vitesse de nage était identique entre les groupes et lors des essais uniques (F (1,17) < 1)
(données non figurées).
147
Figure 7 : Résultats des participants jeunes et âgés lors des essais uniques à court et long
délai
(B)
0
Coefficient de pente
d'apprentissage
Coefficient de pente
d'apprentissage
(A)
-1
-2
-3
-4
-5
Jeunes
*
Agés
Agés non
apprenants apprenants
Agés
(D)
Nb de croisements au dessus
de la plateforme
(C)
% de temps passé dans
le quadrant cible
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Court
délai
Long
délai
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0
1
2
Court
délai
Long
délai
3
(A) Seules les personnes qui ont appris lors de la phase d’acquisition furent sélectionnées
pour être testées à long délai. La performance d’apprentissage des sujets âgés est
similaire à celle des sujets jeunes.
(B) Les participants âgés qui avaient appris (Agés apprenants) avaient de meilleurs
résultats que le reste des personnes âgées qui n’avaient pas appris (Agés non
apprenants).
(C) Pourcentage de temps passé dans le quadrant cible au cours des essais uniques à
court et long délai.
(D) Nombre moyen de croisements au dessus de l’aire de la plateforme.
Les jeunes adultes avaient des performances supérieures à celle des personnes âgées lors
de l’essai unique à court délai mais leurs aptitudes diminuent plus vite avec le temps.
*p < 0.05 (Agés apprenants versus âgés non apprenants).
148
4. Discussion
Dans l’étude présentée, nous nous sommes posé la question de savoir comment les
informations spatiales allocentriques acquises après un court ou un long délai étaient affectées
par le vieillissement normal chez l’homme.
A cette fin, nous avons imaginé notre propre tâche de la piscine virtuelle construite, à partir de
repères écologiques (paysage naturel), et optimisée par une perspective 3D utilisant des repères
répartis autour de la piscine circulaire.
En accord avec les études précédentes (Moffat et al., 2001; Moffat et Resnick, 2002; Driscoll et
al., 2003; 2005), nos résultats montrent que les sujets âgés présentaient manifestement plus de
difficultés que les adultes jeunes ou d’âge intermédiaire dans l’apprentissage spatial de la
localisation de la plateforme immergée dans la tâche de la piscine virtuelle. Confortant la
sensibilité de notre logiciel, nos données confirment l’efficacité de cette technologie
d’environnement virtuel pour détecter les changements dans l’apprentissage et la mémoire ; ceci
ayant déjà été montré dans des études évaluant l’impact du stress aigu (Duncko et al., 2007), des
traumatismes craniens (Astur et al., 2002; Livingstone et Skelton, 2007), du statut hormonal
(Burkitt et al., 2007) ou de l’abus de drogue (Hamilton et al., 2003).
Il a été montré que la navigation à travers un espace nécessitait la constitution de cartes
spatiales cognitives (O’Keefe et Nadel, 1978; Jacobs et Schenk, 2003; Howard et al., 2005) qui
permettent l’établissement de représentions de l’environnement appropriées.
Particulièrement dans le cas de la tâche de la piscine, la navigation nécessite une constante
remise à jour de l’information sur la position en cours et demande de produire des trajectoires
pertinentes pour nager dans la direction de la plateforme.
Deux types de cartes spatiales pourraient rendre possible la navigation spatiale sur la base de
leur interaction (Jacobs et Schenk, 2003). Une ébauche de carte peut être élaborée à partir des
repères distaux disponibles dans l’environnement et de leur arrangement relatif (« sketch map »)
alors qu’une carte « directionnelle », est davantage construite sur la base de l’évaluation de la
direction entre deus repères de l’environnement (« bearing map »).
Dans la ligne de cette dissociation, nous rapportons des observations confortant l’effet du
vieillissement sur les processus sous-tendant le choix et l’utilisation des stratégies de navigation
nécessaires pour se déplacer dans un environnement. Tandis que les jeunes adultes se reposent
plus sur les stratégies de mise en relation qui engagent probablement plus des cartes de support
(« sketch map ») les personnes âgées de notre étude mettent en place préférentiellement une
stratégie d’association simple basée sur l’utilisation d’un seul repère pour localiser la plateforme
immergée.
149
Qu’est ce qui peut être responsable de cette différence ?
La recherche de corrélations neuro-anatomiques avec les cartes cognitives spatiales a conduit à
identifier le lobe médio-temporal et plus particulièrement l’hippocampe comme la région clé du
cerveau supportant ces cartes (O’Keefe et Nadel, 1978; O’Keefe et al., 1998).
Les recherches chez les rongeurs ont montré que des cellules spécifiques situées dans
l’hippocampe, dénommées les cellules de lieu, qui sont activées lorsque l’animal est dans une
position spécifique de l’espace, et constituent un support neuronal essentiel à l’élaboration des
cartes cognitives (Shapiro et Eichenbaum et al., 1999; Moser et al., 2008).
En accord avec ceci, un dysfonctionnement de l’activité de l’hippocampe altère l’apprentissage
et le rappel des données spatiales chez les rongeurs exposés à la tâche de la piscine de Morris
(Eichenbaum, 2000). Les résultats sont également similaires chez des patients avec atteinte de
l’hippocampe et confrontés à une version virtuelle de cette tâche (Astur et al., 2002).
De manière très intéressante, des travaux récents en électro-magnéto-encéphalographie
pointent le rôle central joué par des ondes théta dans l’hippocampe et le parahippocampe quand
une personne apprend à naviguer vers une plateforme cachée dans une piscine virtuelle
(Cornwell et al., 2008).
Ces ondes ont été évoquées comme particulièrement importantes pour l’encodage et la
formation de la mémoire spatiale (Buzsaki, 2005). Ainsi, leur changement de rythme au cours
du vieillissement pourrait contribuer à l’altération de la plasticité de l’hippocampe et conduire à
la différence de stratégie de navigation observée chez les personnes âgées (Forbes et Macrides,
1984; Shen et al., 1997).
Dans ce travail, nous n’apportons aucune approche d’imagerie pouvant identifier les
différences liées à l’âge dans l’activité ou la morphologie de l’hippocampe.
Néanmoins dans notre étude, le déclin cognitif observé chez les sujets âgés lors de l’acquisition
est plausiblement lié à un dysfonctionnement hippocampique et serait concordant avec les
études en neuro-imagerie qui ont identifié, chez les sujets âgés, la partie postérieure de
l’hippocampe comme plus vulnérable aux effets du vieillissement (Daselaar et al., 2003;
Kalpouzos et al., 2009).
Chez l’animal, un certain nombre d’éléments converge pour souligner les effets délétères du
vieillissement sur le fonctionnement hippocampique tant sur le plan anatomique que
physiologique. Ces effets s’expriment sous la forme d’une atrophie (Lupien et al., 1998), d’une
altération de la plasticité synaptique (Gallagher et Rapp, 1997), d’une diminution de la capacité
d’activation des cellules de lieu (Wilson et al., 2003) et d’une réduction de la libération de
certains neurotransmetteurs (Rosenzweig et Barnes, 2003).
Une autre caractéristique de la fonction hippocampique est son implication dans les
mécanismes de mnésiques de « mise en relation. Cette fonction permettrait d’établir les
interconnections incidentes entre les éléments constituant un évènement ou une scène spatiale
comme celle par exemple de la position d’une maison dans son voisinage ou ses rapports à
d’autres habitations (Eichenbaum, 2000 ; Konkel et al., 2008; Olson et al., 2006).
150
L’altération de ces aptitudes avec l’avancée dans l’âge pourrait expliquer, au moins en partie,
pourquoi la majorité des sujets âgés privilégient l’utilisation de la stratégie d’association simple,
qui vraisemblablement dépend d’un système mnésique reposant plus sur le striatum que
l’hippocampe (Hartley et Burgess, 2005).
De plus, confortant ce point de vue, des études récentes ont apporté un éclairage nouveau
concernant l’augmentation des difficultés avec l’âge, à relier les éléments d’un épisode sans
rapport les uns avec les autres, en une trace mnésique cohérente (Naveh-Benjamin et al., 2003;
2007).
Ce fait nommé « déficit associatif de mise en relation », est possiblement attribuable à
l’altération de circuits fronto-hippocampiques, mais est indépendant de déficits attentionnels
(Naveh-Benjamin et al., 2004). Il pourrait contribuer aux difficultés générales rencontrées avec
l’âge lors de la navigation dans l’espace ou lors de la recherche spécifique de routes.
Il existe cependant une grande variabilité individuelle dans l’amplitude des difficultés
associées à l’âge, les individus n’étant pas touchés de façon identique (Duverne, 2007 ; Gorus et
al., 2008).
Ceci pourrait expliquer pourquoi non seulement un nombre limité de sujets âgés ont appris au fil
des essais de l’acquisition mais aussi qu’ils ont utilisé la même stratégie que les adultes jeunes.
D’un autre côté, cependant, le fait que les performances des personnes âgées utilisant la
stratégie d’association simple ne soient pas optimales, laisse à penser qu’un faisceau de
processus cognitifs soit affecté par l’âge.
L’utilisation d’une batterie de tests neuropsychologiques, bien que limitée, évaluée en
analyse factorielle a permis de donner un aperçu sur un certain nombre de processus impliqués
dans l’expression et l’acquisition de la mémoire spatiale dans notre tâche virtuelle de la piscine.
Le processus cognitif de liaison d’informations complexes (spatiales et non spatiales) et les
capacités à manipuler mentalement des données apparaissent comme des processus de mémoire
de travail cruciaux pour la navigation. La mémoire de travail est connue pour être affectée par le
vieillissement normal (Gazzalley et al., 2007 ; Cohn et al., 2008 ; Joanisse et al., 2008 ; Rowe et
al., 2008 ; Shing et al., 2008) ; ces processus sont dépendants du fonctionnement de plusieurs
régions du cerveau.
En plus de l’hippocampe, le cortex préfrontal est une région clef impliquée particulièrement
dans les fonctions exécutives et le rappel complexe relevant d’un « effort » (Ungerleider, 1995;
Mangels, 1997). Cette activité est souvent mise à mal chez les personnes âgées comme l’ont
montré des études en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) (Rajah et
D'Esposito, 2005).
Un engagement différent du cortex préfrontal et/ou une altération du dialogue hippocampocortical chez la personne âgée pourrait possiblement expliquer les difficultés présentées lors de
la sélection optimale d’une stratégie de navigation (West, 1996).
151
Toutefois au vu de nos résultats sur les données socio-culturelles, le choix de la stratégie
relationnelle pourrait être modulé par les conditions environnementales de vie des participants
âgés. Les personnes âgées privilégiant la stratégie optimale ont effectué davantage de nouveaux
apprentissages dans les cinq années précédentes, suggérant non seulement que les processus de
mémoire de travail pourrait être améliorés (Olesen et al., 2004), mais aussi que l’amélioration
obtenue en mémoire de travail pourrait être généralisable (Jaeggi et al., 2008).
De façon plus générale, l’utilisation du questionnaire couplé à la difficulté croissante pour les
personnes âgées (en comparaison aux sujets jeunes) dans la précision du dessin de
l’environnement général du paysage révélait que le contenu de la mémoire spatiale était très
différent entre les deux groupes.
A la fin de l’entraînement à la tâche de la piscine, la mémoire était clairement moins détaillée
chez les personnes âgées.
Ces données confortent le point de vue qui voudrait que l’organisation de la mémoire spatiale
soit bien différente chez les sujets âgés ; le stockage en mémoire à long terme pourrait en être
également considérablement affecté lors du vieillissement normal.
Pour explorer davantage ces données, les sujets jeunes et âgés ont passé un test de mémoire
après un long délai. Il leur a été proposé un deuxième essai unique 4 semaines après
l’acquisition.
De façon surprenante, cette approche prospective a montré que les sujets jeunes voyaient leurs
performances décliner plus rapidement que celle des personnes âgées.
Il est bien improbable que cette différence de profil mnésique puisse être due à une insuffisance
d’apprentissage puisque nous fîmes attention à sélectionner uniquement les personnes qui
avaient de toute évidence appris lors de la phase d’acquisition.
Bien que l’oubli soit indubitablement la marque du passage du temps, nous notons cependant
que les deux groupes avaient des résultats au dessus du hasard après 4 semaines.
Ainsi, il semblait que la mémoire spatiale était plus altérée par le passage du temps chez les
adultes jeunes, faisant émettre l’hypothèse que le contenu de leur mémoire était plus vulnérable
et d’une certaine manière plus sujette à décliner.
En d’autres termes, durant la phase de consolidation des souvenirs, une modification de format
de la trace de la mémoire pourrait être survenue affectant prioritairement la richesse des détails
initialement formés dans la mémoire des adultes jeunes.
Par contre, les représentations en mémoire spatiale chez les personnes âgées, possiblement plus
schématiques dans leur nature dés la phase initiale d’apprentissage (ex. moins riche en détails
du contexte, Levine et al., 2002), semblent plus résistantes au passage du temps et/ou à l’impact
de l’oubli, par conséquent auraient plus de chance de perdurer.
152
Une telle interprétation soulignant le fait que ce qui détermine le devenir de la mémoire après
long délai est en premier la manière dont les souvenirs ont été encodés, arrive au cœur du débat
actuel, dans lequel se pose la question de « comment le cerveau gère la transformation des
informations récemment acquises en souvenirs plus durables ».
En accord avec la théorie standard de la consolidation, l’hippocampe joue uniquement un rôle
transitoire dans le stockage en mémoire à long terme, laissant progressivement les régions extrahippocampiques, précisément les aires corticales se charger d’assurer à long terme le rappel de
la mémoire ancienne (Alvarez et Squire, 1995). Les représentations mnésiques garderaient
cependant leur forme et leur contenu originaux.
La théorie des traces multiples propose au contraire que la transition d’une mémoire
hippocampo-dépendante en une mémoire hippocampo-indépendante amorce une transformation
d’une mémoire détaillée (ou contextuellement riche) en une forme plus simplifiée (ou
contextuellement indépendante) (Nadel et Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2005).
Dans l’expérimentation animale, où l’âge et le contenu de la mémoire peuvent être
rigoureusement contrôlés et les lésions être bien circonscrites à l’hippocampe, la preuve de cette
transformation a été apportée (Winocur et al., 2007).
Même lorsque les souvenirs anciens gardent leur précision, ils apparaissent plus fragiles et
susceptibles de perturbations, montrant qu’ils n’étaient en définitive pas identiques à ceux des
souris normales (non lésées) (Wang et al., 2009).
Chez l’homme, des études de navigation spatiale et de mémoire à long délai, en cours de
réalisation auprès de sujets jeunes et âgés, semblent se superposer avec nos résultats. En vérité,
les personnes âgées réussissent aussi bien que les jeunes adultes si le test de navigation donne la
possibilité d’avoir une représentation schématique d’un environnement étendu.
Toutefois, ils sont déficients quand il leur est demandé de donner des détails sur les routes
utilisées et, en comparaison aux jeunes adultes, ils ne peuvent donner que la moitié des détails
de l’environnement (Gordon Winocur, communication personnelle; Moscovitch, 2008).
Si en réalité le sort de la mémoire à long délai est déterminé au moment de l’apprentissage, il
pourrait être utile d’effectuer des expérimentations supplémentaires dans la tâche de la piscine
afin de voir, indépendamment de l’influence de l’âge, l’incidence des stratégies de navigation
utilisées sur l’apprentissage spatial.
Par exemple, il serait possible de demander aux adultes jeunes d’utiliser une stratégie
d’orientation de type association simple pour l’apprentissage, avant d’être testés sur leur
mémorisation des informations après un long délai. Il est possible de penser qu’en premier lieu
ils réussiraient moins bien à apprendre mais qu’avec le temps le déclin mnésique serait moindre.
153
Par ailleurs, puisque la mémoire spatiale chez les sujets jeunes décline plus rapidement, cela
fait émerger chez eux la possibilité d’un changement de stratégie pour résoudre la tâche après
un long délai. Bien que notre étude (seulement un essai unique limité dans le temps) ne soit pas
conçue pour traiter cette question, une partie des personnes jeunes et âgées questionnés à ce
propos, ne rapportaient pas de changement de leur stratégie entre l’essai unique après
l’acquisition et celui effectué après un long délai.
Le fait que l’âge affecte les processus de consolidation en soi ou ses mécanismes sous
jacents, mérite d’être davantage exploré.
Considérés ensemble, nos résultats apportent la preuve comportementale que le vieillissement
normal affecte considérablement l’organisation des souvenirs spatiaux après un court et un long
délais.
Toutefois, les mécanismes neuronaux sous-jacents à ces différences liées à l’âge restent encore
bien obscurs.
L’étude de l’activation des régions cérébrales par l’intermédiaire de l’IRMf ou de la
magnétoencéphalographie pourrait ouvrir la voie et permettre d’éclaircir certains de ces
mécanismes (Cornwell et al., 2008 ; Shipman et Astur, 2008).
La réalité virtuelle est particulièrement appropriée pour ce type d’approche, l’utilisation de la
tâche de la piscine virtuelle reproduisant celle de la piscine de Morris chez les rongeurs devrait
faciliter les parallélismes entre ces recherches et fournir de précieuses perspectives sur le
développement et l’amélioration de modèles passerelles dans l’étude du vieillissement cognitif.
154
Troisième contribution expérimentale
Sur les traces de la mémoire
155
156
1. Introduction
A la suite des résultats en mémoire après un long délai de la précédente étude et au vu des
hypothèses énoncées dans les deux théories principales de la consolidation, il nous a paru
intéressant de nous interroger sur la signification et les conséquences fonctionnelles de la
réorganisation des traces mnésiques survenant au cours de la consolidation.
Deux théories influencent le champ de la consolidation.
L’une des particularités de la théorie standard de la consolidation mnésique (Alvarez et Squire,
1995) est de considérer que la réorganisation cérébrale du support des informations s’effectue
sans altération qualitative des représentations mnésiques de ces mêmes informations.
La théorie des traces multiples (Nadel et Moscovitch, 1997 ; Moscovitch et al., 2005), quant à
elle, suggère que le temps pourrait modifier considérablement le « format » des représentations
du passé, soit en amoindrissant leur flexibilité, soit en atténuant certains détails présents lors de
l’encodage initial pour ne privilégier que les aspects les plus « schématiques » de ce passé.
Il n’est pas opportun de prendre partie pour l’une ou l’autre des théories. Toutefois alors que les
éléments en faveur de l’une ou l’autre des théories sont discordants chez les sujets ayant une
atteinte hippocampique plus ou moins étendue, la revue de cas cliniques et d’études en
neuroimagerie présentée par Moscovitch et al (2005, 2006), et concernant la part épisodique et
sémantique de la mémoire autobiographique, serait plutôt en faveur du rôle de l’hippocampe tel
que proposé par la théorie des traces multiples.
Par ailleurs, en étudiant la mémoire autobiographique au cours de plusieurs périodes de vie
chez des sujets jeunes et âgés, différents auteurs (Levine et al., 2002; Piolino et al., 2009 pour
revue) ont mis en évidence une sémantisation plus importante des souvenirs chez les personnes
âgées, ceci y compris si l’intervalle de rappel est contrôlé.
Ces données rétrospectives permettent une classification précise sémantique et épisodique.
Cependant, elles ne permettent pas de savoir d’une part si le souvenir ancien que l’on rappelle,
eut été plus détaillé s’il avait été récupéré lors d’un délai plus court, et d’autre part, ne lève pas
le doute d’un encodage potentiellement différent de l’information entre les sujets jeunes et âgés,
expliquant un rappel plus sémantique avec l’âge, quand l’intervalle de temps est contrôlé.
La question non résolue qui émerge de ces différents travaux est bien de savoir si la trace
mnésique subit une modification au cours de la consolidation, si la trace mnésique se transforme
à mesure que le temps passe.
Chez le rongeur, deux études ont été menées afin d’étudier cette éventuelle modification du
souvenir au cours de la consolidation. Si toutes les deux mettent en évidence un changement de
la trace, elles différent sur le type de transformation. Pour Winocur et ses collaborateurs (2007),
il s’agirait bien d’une perte de détails du contenu de la trace. En effet, les auteurs ont mis en
évidence, après un long délai (28 jours), une absence d’identification par les rats, du
157
changement de contexte dans lequel ils effectuent la tâche demandée de rappel, alors que ce
même changement est reconnu après un délai court.
De leur côté, à un délai de 42 jours, Wang et ses collaborateurs (2009) mettent en évidence une
persistance de discrimination du changement de contexte chez les animaux sains comme chez
les animaux hippocampo-lésés. Cependant, ils observent une modification de la trace mnésique
dans le sens où celle-ci se montre plus fragile et sensible à une interférence de type
réapprentissage, chez des animaux hippocampo-lésés. En effet, le ré-apprentissage de la tâche
de conditionnement à la peur associée au contexte après un rappel à 42 jours abolit la capacité
de discrimination des contextes différents lors d’un nouveau rappel effectué un jour après le
réapprentissage.
Notre objectif dans cette étude sera de rechercher, chez l’homme, une modification de la
trace mnésique survenant au cours du temps. Nous utiliserons dans ce but, une forme virtuelle
de la piscine de Morris (D’Hooge et Deyn, 2001), et nous étudierons le devenir du souvenir lors
d’un rappel après un court ou un long délai, selon que l’environnement soit ou non modifié.
Seule une étude prospective permet en effet de contrôler plus précisément le contenu et
l’évolution du souvenir avec le temps.
2. Matériels et méthodes
2.1. Participants
Les participants étaient des jeunes adultes volontaires, vivant à domicile. Leur vue était
normale, avec ou sans correction. Un antécédent de pathologie neurologique ou psychiatrique,
l’abus de drogues représentaient un critère d’exclusion à la participation dans l’étude.
La population se composait de 32 sujets âgés de 24 à 39 ans, répartis en quatre groupes (n = 8)
d’âge homogène (Moyenne d’âge (ESM) = 29 (1,25) ; 30,25 (2,28) ; 28,87 (1,44) ; 29,25 (1,75),
respectivement – Il n’y a pas de différence significative entre les groupes : F(3,28) = 0,131; p =
0,94). Le nombre de femmes et d’hommes était identique dans chaque groupe.
Le niveau d’étude était semblable entre les quatre groupes (F(3,28) = 0,361; p = 0,78), avec une
moyenne (ESM) respectivement de 15,62 (0,99) ; 15,37 (0,62) ; 15,12 (0,55) ; 14,5 (0,94).
2.2. Test de navigation virtuelle
La mémoire spatiale a été évaluée dans un environnement virtuel (NeuratestTM software)
simulant le labyrinthe aquatique de Morris (Morris et al., 1984).
La passation du test de navigation s’est effectuée sur un ordinateur de type PC avec un écran de
15 pouces. La perspective était telle que la personne semblait nager dans la piscine, en voyant
deux mains sur le bas de l’écran qui mimaient le mouvement de la brasse.
158
La personne naviguait à l’aide d’un joystick, à travers une piscine ronde de 50 mètres de
diamètre. Seule la marche arrière était impossible.
A l’intérieur de la piscine était disposée une plateforme de 5m de diamètre (10% de la surface
totale de la piscine) immergée dans le quadrant Ouest du bassin et en conséquence non visible.
L’environnement de la piscine était constitué d’un paysage campagnard contenant huit repères
saillants à distance variable de la berge : un moulin à vent au toit noir et palles blanches, une
voiture verte, un tipi gris, une tour crénelée marron, un chêne, un homme en pantalon vert et
pull marron, un drapeau à double fanions et un cheval marron de profil.
Un pré-entrainement a été effectué afin de familiariser les participants avec le dispositif du
test ainsi qu’avec le maniement du joystick. Le sujet disposait de trois essais de 3 minutes.
Aucun indice n’était disposé dans le paysage. Lors des deux premiers essais, la position de la
plateforme immergée était indiquée par un drapeau rouge. Le participant n’était incité à se
diriger vers lui que quand il se sentait à l’aise avec le maniement du joystick (qui avait été
expliqué au préalable). Quand le sujet était monté sur la plateforme, il était informé qu’il
pouvait tourner pour regarder autour de lui à 360°; il ne pouvait descendre volontairement de la
plateforme et l’enclenchement de l’essai suivant se faisait automatiquement.
Avant la passation proprement dite du test, les participants recevaient des consignes écrites
qu’ils pouvaient garder à leur disposition. L’examinateur relisait ces instructions avec le
participant et s’assurait qu’elles étaient bien comprises.
Durant l’acquisition proprement dite, le sujet devait apprendre à localiser la position de la
plateforme (quadrant Ouest), à partir de trois points de départ distribués aléatoirement (Est,
Nord, Sud). Il disposait pour cela de deux sessions de 9 essais (soit 3 blocs de 3 points de
départ, deux fois). Un essai se terminait soit dès que le participant passait au dessus de la
plateforme qui sortait à ce moment là de l’eau, soit lorsque 60 secondes étaient écoulées.
Si le sujet ne trouvait pas la plateforme durant le temps imparti, cette dernière émergeait
automatiquement et le message suivant apparaissait à l’écran: « La plateforme est sortie de
l’eau. Nagez directement vers elle ».
Lorsque la personne se trouvait sur la plateforme, elle disposait de 20 secondes pour regarder
autour d’elle et prendre des repères dans le paysage.
Ensuite, l’écran se voilait pendant 2 secondes avant le début de l’essai suivant.
Chaque essai a été évalué soit en termes de temps mis au sein des 60 secondes pour atteindre la
plateforme, soit en termes d’essai réussi ou non.
Les trois points de départ revenant aléatoirement tous les trois essais, ces données ont été
moyennées en 6 blocs de 3 essais. La vitesse de déplacement moyenne a également été mesurée.
A la suite de cet apprentissage, les participants effectuaient un ultime essai de 60 secondes
sans plateforme dans la piscine (essai cible de fin d’apprentissage, dont le départ avait lieu à
partir de la zone Nord). Les participants n’avaient pas notion que cet essai était en quoi que ce
soit différent des précédents ; ils étaient informés qu’ils allaient effectuer un dernier essai isolé.
159
Le programme NeuratestTM a permis d’enregistrer le temps passé dans le quadrant cible, le
nombre de croisements au dessus de l’aire de la plateforme (une fois et demi la taille de la
plateforme), la distance moyenne à la plateforme, la vitesse moyenne de déplacement et le
nombre d’arrêts durant la trajectoire de recherche.
2.3. Tests neuropsychologiques complémentaires
Afin de ne pas interférer avec la tâche de navigation, ces tests ne faisaient pas faire appel à
un processus d’apprentissage et de mémorisation.
- Le test de barrage de Zazzo (Zazzo, 1974) évalue essentiellement l’attention sélective. Il se
présente sous la forme d’une feuille A4, sur laquelle sont présentées des lignes de 25 carrés. La
cible à repérer est un petit carré avec une barre verticale au dessus. Il convient de barrer les
signes identiques au modèle du haut de la feuille de test le plus rapidement possible sans se
tromper. Le score utilisé est celui du temps mis pour réaliser la tâche. La passation de ce test
s’est déroulée entre les deux sessions d’apprentissage de navigation dans la piscine de Morris,
de manière à ce que cette acquisition ne soit pas totalement massée mais davantage distribuée.
- Le Trail Making Test (TMT) (Reitan, 1958) est une épreuve évaluant les capacités de
flexibilité mentale. Elle est constituée de 2 parties : dans la partie A du test, le sujet doit relier
d’un trait continu, le plus rapidement possible par ordre croissant 24 chiffres dispersés sur une
feuille A4. Dans la partie B, 13 chiffres et 12 lettres sont dispersés sur une feuille A4. Le sujet
doit relier sans lever le crayon les chiffres par ordre croissant, les lettres par ordre alphabétique,
tout en les alternant (1-A-2-B-3-C-4-D...). Le sujet doit aller le plus vite possible, sans se
tromper. Le score utilisé a été celui du temps mis pour résoudre chaque partie.
- Le test du Mill Hill (Deltour, 1993) mesure la capacité à stocker et restituer les connaissances
(principalement verbales) issues d’un fond culturel commun (intelligence cristallisée). Il est
régulièrement utilisé pour évaluer le niveau de connaissance général d’un sujet. Ce test se fait en
temps libre et peut être proposé en passation orale ou écrite. Il est composé de deux parties :
dans la partie A, le participant doit donner la signification en un ou quelques mots des 44 termes
proposés oralement. La partie B se compose de 44 mots pour lesquels le sujet doit choisir un
synonyme parmi un choix multiple de six propositions. Cette partie a été proposée en lecture. Le
score utilisé est celui des bonnes réponses.
Ces deux derniers tests ont été proposés dans cet ordre à la suite de la tâche d’acquisition dans la
piscine de Morris. Le test de Zazzo a été proposé entre les deux sessions d’apprentissage de la
localisation de la plateforme.
160
2.4. Etude du rappel après un court et un long délais
Deux versions de la piscine ont été configurées :
- l’une avec un environnement autour de la piscine identique à celui de l’apprentissage
(Photographie d’écran 1);
- l’autre avec un environnement autour de la piscine modifié (Photographie d’écran 2):
certains détails des indices spatiaux situés dans le paysage sont remaniés: -la voiture verte
devient orange et est vue davantage de face -le moulin subit une rotation qui diminue la
visibilité des palles, son toit est rouge -l’homme en pantalon vert et pull marron est remplacé par
une femme habillée d’une robe longue verte - le drapeau devient un panneau de signalisation
rouge -le cheval marron de profil est remplacé par un cheval blanc de face, -le tipi devient une
yourte marron, -le chêne devient un sapin, -la tour marron a légèrement changé d’angle et est
devenue grise.
Deux délais de rappel étaient prévus, soit 30 minutes (délai court) après l’apprentissage, soit 6
semaines (délai long) après.
Au total il y avait donc 4 types de rappel soit 4 groupes de participants:
- délai court dans un environnement de la piscine identique (CI)
- délai court dans un environnement de la piscine modifié (CM)
- délai long dans un environnement de la piscine identique (LI)
- délai long dans un environnement de la piscine modifié (LM)
Les participants ont effectué un unique essai de 60 secondes dans la piscine pour retrouver
l’emplacement de la plateforme (retirée de la piscine).
La consigne était la suivante :
- Pour le rappel à court délai : « Vous allez devoir une nouvelle fois retrouver la
plateforme immergée; vous ne disposez que d’un seul essai ».
- Pour le rappel à long délai : « Comme il y a six semaines, vous allez devoir retrouver
la plateforme immergée dans la piscine. Vous ne disposez que d’un seul essai pour la situer.»
Les paramètres relevés étaient similaires à ceux de l’essai cible de fin d’apprentissage.
Afin de savoir si les participants avaient remarqué une différence entre les repères de la phase
d’apprentissage et celle du rappel, les participants ont été interrogés, à la suite de cet essai de
rappel, sur leur perception de l’environnement de la piscine.
161
Photographies d’écran :
Paysage d’apprentissage (1)
Paysage modifié (2).
162
3. Résultats
3.1. Acquisition de la tâche de navigation
Les sujets étant répartis en quatre groupes en raison du paradigme de rappel de l’information
à distance, nous avons voulu vérifier la similitude d’apprentissage de ces groupes.
Une Anova à une voie (groupes de participants) et à mesures répétées sur les blocs d’essais
mesurés en latences révèle une absence de différence d’apprentissage entre les groupes (F(3,28)
= 2,66; p = 0,07). Les sujets de chaque groupe ont appris la tâche de façon similaire, et ont
besoin de moins en moins de temps au cours des essais pour retrouver la plateforme (F(5,140) =
24,37; p < 0,0001) (Fig. 1A). L’absence d’interaction confirme l’absence de différence entre les
groupes (F(15,140) = 0,82; p = 0,65).
Cependant, la vitesse moyenne de nage entre les sujets assignés aux quatre groupes étant à la
limite de la différence (F(3,28) = 2,73; p = 0,06), nous avons étudié l’apprentissage par le biais
du paramètre de la distance moyenne parcourue par bloc. Les sujets de chaque groupe ont appris
de façon semblable (F(3, 28) = 2,505; p = 0,08) et trouvent la plateforme après une distance
parcourue de plus en plus faible au cours des blocs d’essais (F(5,140) = 19,54; p<0,0001).
L’absence d’interaction confirme l’absence de différence entre les quatre groupes (F(15,140) =
15,14; p = 0,88). (Fig. 1B)
Cette similarité d’acquisition entre les groupes est confortée par l’étude des essais réussis le
long de l’apprentissage. En effet, si les essais réussis augmentent au fil de l’acquisition
(F(5,140) = 20,08; p <0,0001), les groupes ne sont pas différents entre eux en terme de nombre
d’essais réussis par bloc (F(3,28) = 2,27; p = 0,10) et ce d’autant qu’il n’y a pas d’interaction
(F(15,140) = 0,87; p = 0,60) (Fig. 1C).
163
Figure 1 : Apprentissage de la position de la plateforme immergée au cours des blocs
d’essais.
(A)
(B)
CI
CM
LI
LM
Latences
50
40
CI
100
CM
80
Distances
60
30
20
LI
LM
60
40
20
10
0
0
0
1
2
3
4
5
6
0
7
1
2
3
4
5
6
Blocs
Blocs
(C)
Essais réussis
3
2.5
2
CI
1.5
CM
LI
1
0.5
LM
0
0
1
2
3
4
5
6
7
Blocs
Comparaison des quatre groupes, selon les critères de latences (en secondes) (A), de
distances (en mètres) (B) et de nombre d’essais réussis (C) calculés par blocs des trois
points de départ.
L’apprentissage est similaire dans les quatre groupes.
CI: groupe du délai court dans le contexte identique à l’apprentissage ; CM: groupe du
délai court dans un contexte modifié ; LI: groupe du délai long dans un contexte
identique ; LM: groupe du délai long dans un contexte modifié.
164
7
Le niveau d’acquisition peut également être évaluée par les performances lors de l’essai cible
effectué à l’issue de l’apprentissage.
Nous avons en premier quantifié le temps passé dans le quadrant cible où se situait la
plateforme durant la phase d’acquisition.
Les performances des quatre groupes sont nettement au dessus du hasard (p <0,0001 pour les
quatre groupes), soulignant qu’ils ont tous appris à identifier le quadrant dans lequel se situait la
plateforme. Ils différent cependant légèrement sur ce critère (F(3,28) = 3,067; p = 0,04)
(Fig.2A).
Ce sont les participants du groupe testé à court délai dans le contexte modifié qui passent
légèrement moins de temps dans le quadrant cible, comparés aux groupes de sujets qui vont
effectuer les rappels à long délai (Test PLSD de Fischer : CM vs LI : p = 0,02 ; CM vs LM : p =
0,01). Ce groupe à court délai dans un contexte modifié ne diffère toutefois pas du groupe à
court délai et contexte identique (Test PLSD de Fischer : CM vs CI : p = 0,11).
La similarité d’apprentissage entre les quatre groupes est entérinée par la mise en évidence
du fait que les participants se positionnent tous de façon identique par rapport à l’emplacement
antérieur de la plateforme : les quatre groupes ne différent pas en terme de croisements au
dessus de l’aire de la plateforme ((F(3,28) = 0,17; p = 0,91) (Fig.2B), ni en terme de distance
moyenne à la plateforme durant cet essai cible (F(3,28) = 2,5; p = 0,08) (Fig.2C).
Ce dernier critère étant considéré comme le plus représentatif de l’apprentissage dans un essai
cible (Maei et al, 2009), nous pouvons conclure que les quatre groupes ont appris à localiser la
plateforme de façon identique.
165
Figure 2 : Evaluation de l’apprentissage au cours de l’essai cible faisant immédiatement
suite à l’acquisition.
Nb de croisements au dessus de
l'aire de la plateforme
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
(B)
CI
‫٭٭‬
‫٭‬
CM
LI
LM
1
CI
CM
5
LI
LM
4
3
2
1
0
1
(C)
CI
20
Distance moyenne à la
plateforme
% temps dans le quadrant cible
(A)
CM
LI
LM
15
10
5
0
1
Comparaison entre les quatre groupes, des critères d’apprentissage que sont le
pourcentage de temps passé dans le quadrant cible (A), le nombre de croisements au
dessus de l’aire de la plateforme (B) et la distance moyenne à la plateforme durant l’essai
(en mètres) (C)
S’il existe une légère différence en termes de temps passé dans le quadrant entre les
groupes CM et LI (p =0.02) et CM et LM (p = 0.01), le temps moyen de chaque groupe est
très nettement différent du hasard (p<0.0001).
Les deux autres critères notamment celui de référence qu’est la distance moyenne à la
plateforme confirment un apprentissage identique entre les quatre groupes.
CI: groupe du délai court dans le contexte identique à l’apprentissage ; CM: groupe du
délai court dans un contexte modifié ; LI: groupe du délai long dans un contexte
identique ; LM: groupe du délai long dans un contexte modifié.
166
De plus, leur comportement de recherche est identique puisque d’une part, les vitesses entre
les quatre groupes ne différent pas lors de la réalisation de cet essai cible (F(3,28) = 1,82; p =
0,17) (Fig. 3A), et d’autre part, le nombre d’arrêts au cours de la recherche de la plateforme est
identique entre les groupes (F(3,28) = 0,828; p = 0,49) (Fig. 3B).
La fréquence des arrêts reflèterait l’augmentation de la précision dans la recherche de la zone
cible. Ces temps d’arrêts permettraient la reconstruction de la stratégie antérieurement élaborée
grâce aux indices repèrés dans l’environnement et permettraient d’affiner le déplacement.
A contrario, la vitesse de déplacement augmente quand la recherche se fait de façon plus
exploratoire.
2.5
CI
CM
LI
2
LM
Vitesse
3
1.5
1
0.5
0
Nb d'arrêts durant la recherche
Figure 3 : Comparaison, lors de l’essai cible, des paramètres de comportement entre les
quatre groupes
(A)
(B)
CI
25
CM
LI
20
LM
15
10
5
0
1
1
Les quatre groupes sont similaires en termes de vitesse (en mètre par seconde) (A) et de
nombre d’arrêts durant la recherche de la plateforme (B)
CI: groupe du délai court dans le contexte identique à l’apprentissage ; CM: groupe du
délai court dans un contexte modifié ; LI: groupe du délai long dans un contexte
identique ; LM: groupe du délai long dans un contexte modifié.
3.2. Tests neuropsychologiques complémentaires
Les quatre groupes de sujets ne sont pas différents en terme de processus attentionnel, comme le
montre la similitude de score dans le test du Zazzo (F(3,28) = 1,133; p = 0,35) ou le score dans
la partie A du Trail Making Test (F(3,28) = 0,47; p = 0,71).
Il n’existe pas non plus de différence en terme de flexibilité évaluée par la partie B du Trail
Making Test (F(3,28) = 0,24; p = 0,87).
Ces groupes ne différent pas en terme de connaissance générale comme en témoigne l’Anova à
une voie sur le score de la partie B du Mill Hill, souvent prise en référence (F(3,28) = 0,24; p =
0,87) ou sur le score total (F(3,28) = 0,347; p = 0,79).
167
3.3. Effet du contexte et du délai sur le rappel de l’information spatiale
La période entre le rappel à 30 mn et celui à 6 semaines correspond à un intervalle de temps
au cours duquel les participants n’ont pas oublié la tâche.
En effet, l’Anova à deux voies (délai et contexte) met en évidence une absence d’effet du délai,
que ce soit pour le temps passé dans le quadrant cible (F(1,28) = 0,73; p = 0,4), la distance
moyenne à la plateforme (F(1,28) = 1,656; p = 0,21) ou le nombre de croisements au dessus de
l’aire de la plateforme (F(1,28) = 0,021; p = 0,88). De plus, la performance des groupes dans un
contexte identique est différente du hasard, que ce soit à court délai (CI vs hasard : t(7) = 12,7;
p< 0,0001), ou long délai (LI vs hasard : t(7) = 8,05; p < 0,0001).
Cependant, la performance de rappel dans la tâche spatiale est différemment modulée en
fonction du changement de contexte environnemental de la piscine.
En effet, les groupes diffèrent en performances en termes de positionnement par rapport au
quadrant cible ou par rapport à l’emplacement de la plateforme, lors de l’essai cible de rappel de
l’information spatiale.
Cela est mis en évidence par un effet du contexte dans l’Anova à deux voies, sur le temps passé
dans le quadrant cible (F(1,28) = 9,38; p = 0,005) (Fig. 4A) et sur la distance moyenne à la
plateforme (F(1,28) = 12,01; p = 0,002) (Fig. 4B).
La performance des sujets du groupe à délai court et contexte modifié diffère de celle des sujets
à délai court et contexte identique, mettant en évidence que les premiers ont bien perçu la
modification de l’environnement (respectivement t(14) = - 4,4; p = 0,0006 pour le temps dans le
quadrant cible et t(14) = 5,1; p = 0,0008 pour la distance moyenne à la plateforme).
Les sujets des délais longs ne différent pas entre eux, suggérant que le groupe du contexte
modifié n’a pas détecté les changements dans l’environnement (respectivement t(14) = 0,21; p =
0,83 et t(14) = - 0,215; p = 0,83). Les participants questionnés à ce sujet ne rapportent pas avoir
remarqué un changement entre le test lors de l’apprentissage et celui lors du rappel, y compris
dans l’environnement de la piscine.
En ce qui concerne le nombre de croisements au dessus de l’aire de la plateforme, le pattern
de différence entre les groupes, dû au contexte, ne passe pas le seuil de la significativité (F(1,28)
= 1,04; p = 0,32) même si la tendance existe (Comparaison des deux groupes à court délai :
t(14) = -1,93; p = 0,07) (Fig. 4C). La variabilité est très grande au sein d’un groupe alors que la
possibilité de variation entre les groupes est très faible du fait même du critère.
168
Figure 4 : Performances lors du rappel de la position de la plateforme après un délai de 30
mn ou 6 semaines. Modulation selon le contexte.
(B)
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Distance moyenne à la plateforme
% temps dans le quadrant cible
(A)
lden.
Mod.
0
1
30 mn
2
6 sem.
3
20
15
10
Iden.
Mod.
5
0
0
1
30 mn
2
6 sem.
Nb de croisements au dessus
de l'aire de la plateforme
(C)
4
3.5
3
2.5
2
1.5
Iden.
Mod.
1
0.5
0
0
1
30 mn
2
6 sem.
3
La comparaison des quatre groupes selon les différents critères que sont le pourcentage
de temps passé dans le quadrant cible (A), la distance moyenne à la plateforme (en
mètres) (B) permet de mettre en évidence que le délai amenuise la capacité à discriminer
les modifications des détails du paysage. Les sujets des groupes « identique » ou
« modifié » sont différents à 30 mn alors qu’ils ont des performances identiques à 6
semaines.
Le nombre de croisements au dessus de l’aire de la plateforme (C) permet de voir la
même tendance, même si les résultats ne sont pas statistiquement significatifs.
Iden. : contexte environnemental de la piscine identique à celui de l’apprentissage ;
Mod. : contexte environnemental de la piscine modifié par rapport à celui de
l’apprentissage.
169
3
La différence de comportement rendant compte de la perception de la modification de
l’environnement de la piscine est également caractérisée par le niveau de la vitesse de
déplacement et le nombre d’arrêts au cours de la recherche de la plateforme.
Sur le critère de la vitesse, il existe un effet délai (F(1,28) = 4,4; p = 0,04), pas d’effet du
contexte ((F(1,28) = 2,12; p = 0,16) (Fig. 5A). Et bien que l’interaction ne soit pas significative
(F(1,28) = 2,09; p = 0,16), il est intéressant de noter que les groupes à contexte modifié différent
en fonction du délai (t(14) = 2,2; p = 0,04).
Les sujets à court délai et contexte modifié distinguant le changement de contexte explorent à
nouveau davantage la piscine ; leur recherche devenant alors moins ciblé et moins précise, ils se
déplacent de façon plus rapide, comparés aux participants des autres groupes. Dans ce groupe
DCM, la vitesse de l’essai cible du rappel rejoint la vitesse du premier essai d’apprentissage,
que la comparaison soit faite par rapport à l’ensemble du groupe (t(38) = -0,87; p = 0,39) ou au
groupe lui-même (t(14) = -1,5; p = 0,15).
De façon concordante, les participants DCM effectuent aussi moins d’arrêts durant l’essai
cible comme le met en évidence l’Anova à deux voies avec un effet délai (F(1,28) = 10,984; p =
0,0025), une absence d’effet du contexte ((F(1,28) = 2,34; p = 0,14). Bien qu’ici également
l’interaction ne soit pas significative (F(1,28) = 1,97; p = 0,17), les groupes à contexte modifié
différent en fonction du délai (t(14) = - 4,79; p = 0,0003) (Fig. 5B).
Figure 5 : Modification du comportement selon le changement de contexte, pendant la
recherche de la plateforme à un délai de 30 minutes ou de 6 semaines.
(B)
Nb d'arrêts durant la recherche
(A)
3
Vitesse
2.5
2
1.5
1
Iden.
0.5
Mod.
0
0
301 mn
6 2sem.
3
25
20
15
10
Iden.
5
Mod.
0
0
1
30 mn
2
6 sem.
3
La comparaison des quatre groupes au travers des paramètres de la vitesse (en mètres
par seconde) (A) et du nombre d’arrêts durant l’essai (B) permet de confirmer l’existence
d’un comportement différent chez les sujets confrontés à la modification du paysage à 30
mn, par rapport à celui des autres groupes.
Iden. : contexte environnemental de la piscine identique à celui de l’apprentissage ;
Mod. : contexte environnemental de la piscine modifié par rapport à celui de
l’apprentissage.
170
De façon plus détaillée, ce changement de comportement est différement perceptible selon
que l’on s’intéresse au début (30 premières secondes) ou à la fin de l’essai cible (30 dernières
secondes). Les sujets CM perçoivent dès le début le changement de l’environnement, leur
nombre d’arrêts variant dès les 30 premières secondes (effet délai : F(1,28) = 4,106; p = 0,05 ;
pas d’effet contexte : F(3,28) = 1,69; p = 0,2). En effet, malgré la non significativité de
l’interaction (F(1,28) = 2,27; p = 0,14) , il existe un différence entre les groupes à contexte
modifié (t(14) = - 2,73; p = 0,016). Ils ne modifient cependant pas dès le début leur vitesse
exploratoire (pas d’effet délai : F(1,28) = 0,364; p = 0,55 ; pas d’effet contexte : F(3,28) = 2,38;
p = 0,63). Lors des 30 dernières secondes, la diminution des arrêts durant la recherche de la
plateforme se confirme et s’accentue (effet délai : F(1,28) = 8,93; p = 0,006 ; pas d’effet
contexte : F(3,28) = 0.932, p = 0.34. Pas d’interaction : F(1,28) = 0,48; p = 0,5), avec toujours
une différence entre les participants des groupes à contexte modifié (t(14) = - 3,55; p = 0,003 ).
De plus, la vitesse de déplacement se modifie (effet délai : F(1,28) = 5,49; p = 0,026; pas d’effet
contexte : F(3,28) = 2,46; p = 0,13; pas d’interaction : F(1,28) = 1,95; p = 0,17), avec une
différence entre les participants des groupes à contexte modifié (t(14) = 2,35; p = 0,03), mettant
en évidence dans cette dernière partie de l’essai que non seulement le groupe CM s’accélère
mais aussi que sa tactique se transforme.
4.Discussion
L’objectif de notre étude était de rechercher, chez l’homme, une éventuelle modification de
la trace mnésique apparaissant avec le temps. Pour ce faire, nous avons utilisé une tâche de
navigation virtuelle dans la piscine de Morris, en modifiant ou non les repères
environnementaux à différents délais de rappel (30mn et 6 semaines).
Alors que les quatre groupes de sujets ont appris de façon similaire à localiser la plateforme,
l’absence de discernement par les participants, des remaniements du paysage lors d’un rappel
après un délai de six semaines, nous permet de dire que la trace mnésique s’est
vraisemblablement modifiée au cours de ce délai. Les personnes testées après un long délai dans
la condition « contexte environnemental modifié » résolvent la tâche d’une manière comparable
aux sujets qui ont été évalués après un court ou un long délai, dans la condition où le contexte
environnemental de la piscine est identique à celui de l’acquisition. Les participants du groupe
long délai modifié n’ont en conséquence pas oublié en quoi consistait cette tâche, ses règles ou
la stratégie qu’ils avaient mis en place pour apprendre où se trouvait la plateforme immergée. Ils
n’ont cependant pas distingué la modification des repères qu’ils employent pour réaliser la
tâche. Cette conclusion n’est bien entendu valide que parce que les sujets devant retrouver la
plateforme après un court délai discernent les modifications environnementales, comme le
montre les différences de temps passé dans le quadrant cible, de distance moyenne à la
plateforme, de vitesse de déplacement, ou du nombre d’ arrêts durant la recherche de la
171
plateforme. Cette conclusion est confirmée par l’absence de discrimination du changement des
repères après un long délai, rapportée dans les propos des participants à la suite des tests de
rappel. De plus, le comportement des participants dans un contexte modifié après un long délai
ne différe pas en termes de vitesse ou de nombre d’arrêts de celui des groupes dans un contexte
identique. Cela élimine par la même, un possible changement de stratégie de résolution de la
tâche qui les aurait amener à un niveau de performances similaire à celui du groupe long délai
dans un contexte identique, bien qu’ils eussent perçu le changement des repères.
La non détection des transformations des repères, après un long délai, rentrerait dans le cadre
d’une modification du souvenir, modification n’altérant pas la capacité à résoudre la tâche, mais
ne permettant plus de distinguer les détails.
Ce résultat est un argument en faveur de la théorie des traces multiples. En effet, celle-ci
propose d’une part que chaque réactivation d’un souvenir détaillé s’accompagne de la création
d’un nouveau code au sein des régions hippocampiques et néocorticales, chacun partageant
toute ou une partie de l’information concernant l’épisode initial et d’autre part que la
consolidation d’un souvenir détaillé puisse s’accompagner d’un processus de « sémantisation »,
c'est-à-dire d’une forme de « schématisation », de la trace mnésique (Moscovitch et al., 2005).
Une telle interprétation de nos données soulève cependant un certain nombre de questions, du
point de vue des systèmes mnésiques et de leur support neuronal, mais aussi du point de vue
comportemental.
Tout d’abord d’un point de vue des systèmes de mémoire et de leur support neuronal, bien
que, chez l’animal, les cortex soient impliqués après un long délai (Teixiera et al., 2006 ;
D’Hooge et Deyn, 2001), le rappel de la tâche de la piscine de Morris continue à dépendre de
l’hippocampe (D’Hooge et Deyn, 2001). Si l’on s’en tient à cette notion, et bien qu’aucune
donnée d’imagerie fonctionnelle chez l’homme après un long délai ne soit disponible dans cette
tâche, une « sémantisation » de la trace telle que mise en évidence dans notre étude devient plus
difficile à comprendre dans le cadre des théories de la consolidation qui énoncent que le rappel
après un long délai d’une information sémantique ne requiert pas l’hippocampe.
En conséquence, suivant le cadre dans lequel nous nous proposons de réfléchir, plusieurs
hypothèses explicatives peuvent être proposées:
- soit l’hippocampe est requis, chez l’animal, dans le test de la piscine de Morris après un
long délai pour une raison autre que celle du rappel, en particulier pour la navigation elle-même
(Clark et al., 2005). Le phénomène de la consolidation dans cette tâche ne serait alors pas
perceptible par l’activation ou non de l’hippocampe en fonction des délais, ce dernier restant
activé pour la navigation spatiale. Dans le cas où l’activation de l’hippocampe chez l’animal et
chez l’homme serait similaire dans cette tâche, la modification de la trace mnésique au sens
« sémantisation » serait envisageable, y compris dans ce contexte du labyrinthe de Morris.
- soit la tâche virtuelle du labyrinthe aquatique chez l’homme ne procède pas des mêmes
mécanismes que ceux utilisés par les rongeurs dans la piscine de Morris. Son rappel chez
172
l’humain serait indépendant de l’hippocampe après un long délai. A la vue de nos résultats,
l’hypothèse d’une sémantisation du souvenir serait également convaincante.
- si l’activation de l’hippocampe relevée après un long délai, chez l’animal, correspond au
phénomène de rappel épisodique, le résultat de notre étude irait en partie à l’encontre de la
théorie des traces multiples puisque nous montrerions qu’une modification existerait également
pour les souvenirs toujours (ou encore) épisodiques.
- Par ailleurs, selon Winocur (Winocur et al., 2007), si la sensibilité au changement de
contexte et la capacité de discrimination dépendent de l’engagement de l’hippocampe, la
transformation en souvenir plus schématique peut avoir lieu alors que la tâche est encore
hippocampo-dépendante. Cet argument se réfèrerait à une période de transition, avec une
évolution vers un souvenir devenant ultèrieurement totalement indépendant de l’hippocampe. Si
le désengagement de l’hippocampe chez l’animal ne survient pas dans la tâche de la piscine de
Morris, ne serait-ce pas parce que les paramètres de performance utilisés manquent de
sensibilité ? Le souvenir est considéré comme oublié alors qu’il est encore hippocampodépendant. Un critère de performance plus sensible permettrait de détecter le souvenir de
l’animal plus tardivement, et il pourrait à ce moment là être devenu hippocampo-indépendant.
Si c’est le cas, nos résultats rentrent dans le cadre de ceux mis en évidence par Winocur et ses
collaborateurs, en période de « transition », dans leur tâche de conditionnement de la peur
associé au contexte chez le rat.
- Toutefois, le fait que la capacité de discrimination dépende de l’hippocampe, est
discutable. Peut-on dire qu’elle dépend de l’hippocampe à partir des données concernant des
animaux hippocampo-lésés dont il est dit qu’ils n’arrivent pas à discriminer les contextes
différents, alors même qu’ils résolvent mal la tâche (Fig. 6)?
Figure 6 : La capacité de discerner les modifications dépend-elle de l’hippocampe ?
Temps passé immobile par les animaux lors d’un rappel d’apprentissage à la peur à 1 ou
28 jour, en fonction d’un changement (CXT-D) ou non (CXT-S) de contexte en regard de
celui de l’apprentissage. Si les animaux lésés hippocampiques (à gauche) ne discriminent
effectivement pas à court ou long délai, ils n’ont pas non plus de performance faisant
penser qu’ils se souviennent. (Schéma extrait de Winocur et al., 2007)
173
En accord avec Wang et ses collaborateurs (2009), nous pouvons envisager que si la
modification de la trace fait partie du phénomène de la consolidation, la capacité à discriminer
n’est pas en relation directe avec l’intervention de l’hippocampe. Cependant, à la différence de
ces auteurs, nous montrons qu’une transformation de la trace corticale existe, dans le sens de
l’accentuation de la trame principale du souvenir et d’une modification des liens entre les
différents éléments constitutifs du souvenir. Dans ce cas, la capacité à discriminer dépendrait de
la présence dans le cortex, après la modification de la trace, de liens entre les détails sur lesquels
porte la perception du changement (Fig. 7).
Figure 7: Hypothèse sur l’évolution des liens entre les détails d’un souvenir au cours de la
consolidation
A
A
A
E
E
E
Cortex
Cortex
Cortex
Cortex
B
B
B
B
C
C
C
D
D
Hippocampe
Hippocampe
D
Hippocampe
Hippocampe
Consolidation
Rappel à court délai
Rappel à long délai
Schématique
Détaillé
Lors de l’acquisition ou du rappel à court délai, et comme le proposent les deux
principales théories de la consolidation, les détails du souvenir (A,
B, C, D, E) sont reliés
par l’intermédiaire de l’hippocampe.
Avec le passage du temps, les liens corticaux se renforcent au dépens des liens
hippocampo-corticaux.
Toutefois, le passage du temps amène également une modification de certains des liens
corticaux, quelques uns s’estompant ou devenant plus fragiles (traits pointillés verts).
L’objet du rappel permettra ou non de mettre en évidence ces modifications ; lors d’un
rappel dont le niveau de performance serait basé sur les détails
A/C
solides en trait plein), une discrimination reposant sur le lien entre
effectuée, tandis qu’une discrimination reposant sur le lien entre
perçue et celle entre
A et B sera aléatoire.
174
D
du souvenir (liens
D
et
et
E
C
peut être
ne peut être
La prédominance de certains liens au sein du cortex après la modification du souvenir serait
inhérente à la manière dont les informations ont été encodées.
Ce dernier point apparait clairement dans la comparaison effectuée par Wang et ses
collaborateurs (2009), entre les protocoles de conditionnement de la peur dans lesquels l’animal
d’un côté « apprend » les deux contextes utilisés lors de la discrimination, et d’un autre côté
n’est confronté lors de l’apprentissage qu’au contexte dans lequel survient le choc électrique.
Ces deux protocoles entrainent respectivement une capacité ou non de discrimination de
changement de contexte lors d’un rappel après un long délai (Fig. 8).
Figure 8 : La capacité de discrimination dépend de la manière dont l’information a été
apprise
Dans le cadre d’un conditionnement de la peur associé au contexte, si les animaux sont
confrontés à deux contextes (un dans lequel ils reçoivent une décharge électrique (A),
l’autre dans lequel ils ne recoivent rien (B)), ils sauront discriminer à long terme ces
deux contextes.
Si l’apprentissage ne comprend pas d’habituation au contexte dans lequel il n’y a pas de
décharge (B n’est pas présenté lors du conditionnement à
ne discernent plus la différence des contextes.
(Schéma extrait de Wang et al., 2009)
175
A),
à long délai, les animaux
Se poser la question d’une modulation de la capacité de discrimination en fonction de la
manière dont la tâche a été apprise, pourrait amèner du simple point de vue comportemental, à
des interrogations quant à l’existence même d’une modification de la trace mnésique. Cette
absence de discrimination d’un changement des repères environnementaux de la piscine, lors
d’un rappel après un long délai, relève-t-elle d’une modification de la trace mnésique au sens de
la théorie des traces multiples ou s’agit-il au contraire d’un oubli partiel des détails ?
Actuellement, les études sur l’oubli ont abouti à un consensus concernant les facteurs
principaux intervenant dans ce phénomène. Ainsi le modèle mathématique le plus opportun
dans ce phénomène serait celui d’une loi exponentielle adaptée associant loi de « puissance » et
loi « exponentielle » (exponential-power function) (White, 2001; Rubin et Wenzel, 1996) qui
incluent toutes les deux, l’effet de l’interférence rétroactive mais de façon graduelle avec le
temps et l’existence de la consolidation mnésique qui ne peut être reniée. Ainsi l’interférence
rétroactive entrainerait un « oubli » de moins en moins marqué à mesure que les traces
mnésiques se consolident. L’effet pur du déclin commme cause de l’oubli apparaitrait ainsi
minime et davantage à mettre sur le compte d’une altération des supports de la trace mnésique.
Dans notre étude, les tests neuropsychologiques complémentaires effectués après
l’apprentissage pourraient être considérés comme potentiellement interférents. Cependant dans
ce cas, l’absence de discrimination vue comme un oubli partiel devrait survenir dès le délai de
30mn. Considérer le délai de 6 semaines comme une interférence supplémentaire du fait de
l’activité inévitable des gens, est une éventualité à retenir (Keppel, 1968; Wixted, 2004) , mais
elle va à l’encontre de l’existence de la diminution du gradient d’interférence rétroactive, qui
habituellement survient dès quelques minutes à 48 heures et du phénomène de consolidation
(Müller et Pilzecker, 1900; Wixted, 2004).
Finalement s’appuyer sur le déclin des supports de la trace parait peu adapté dans le cadre d’un
délai de seulement 6 semaines chez l’homme jeune.
En définitive, pour conforter nos résultats qui sont en accord avec ceux chez le rongeur mettant
en évidence une modification de la trace mnésique (Winocur et al., 2007), et pour mieux
comprendre le phénomène de la modification de la trace mnésique, il conviendrait,
- d’une part de rechercher si la tâche de la piscine de Morris virtuelle est hippocampodépendante à long terme,
- d’autre part d’utiliser une tâche dont le rappel après un long délai ne requiert pas
l’activation de l’hippocampe.
Disposer d’une deuxième tâche permettrait par là même, de conforter l’existence d’une
modification de la trace chez l’homme.
176
Discussion générale
"Il faut voyager pour frotter et limer sa cervelle contre celle d'autrui."
Michel Montaigne
177
178
Nous avons principalement voulu aborder dans ce travail l’impact du temps sur la formation
et l’utilisation des représentations spatiales, que ce soit au travers de l’avancée en âge ou au
travers du délai entre l’apprentissage et la récupération de l’information acquise. De façon
concomitante, nous nous sommes intéressés aux facteurs pouvant être à l’origine ou pouvant
moduler le déclin de la performance spatiale chez les personnes âgées.
Pour ce faire, nous avons utilisé des environnements virtuels modélisés sur ordinateur.
1. Le déplacement dans des environnements virtuels permet-il de mimer la navigation
naturelle et d’en évaluer les processus?
Au cours de notre première étude, nous
avons utilisé un environnement virtuel
représentant un fort médiéval, dans lequel de
nombreux repères étaient observables aux bords
ou sur les murs. Le déplacement s’effectuait sur
un chemin de ronde situé en haut des remparts.
Les participants devaient reconnaitre la
localisation d’objets situés au sol après un
changement de position, sur le chemin de ronde.
Durant les seconde et troisième études, l’environnement virtuel utilisé reproduisait le test de la
piscine de Morris : le point de vue du participant était tel
qu’il lui semblait nager dans une piscine ronde,
laquelle se situait dans un paysage campagnard
comportant cinq et huit repères principaux,
respectivement.
Dans ce test reconnu comme évaluant la mémoire
allocentrique, le paysage a été choisi
afin de mieux mimer les conditions de
déplacement chez l’homme,
souvent effectués dans de grands espaces ou
dans des lieux où les repères utilisés pour se
situer ne peuvent être vus simultanément.
179
Cependant ces environnements virtuels permettent-ils réellement d’évaluer la navigation chez
l’homme et les capacités d’orientation dans l’espace ?
Durant de nombreuses années, les capacités visuo-spatiales ont été évaluées par le biais de tests
« papier-crayon », qui différent cependant par bien des points de la manière dont s’effectuent
les tâches d’orientation et de navigation. En effet, la perspective dans ces tests est avant tout
aérienne alors que les déplacements en situation réelle s’effectuent presque toujours d’un point
de vue centré sur l’individu. L’orientation spatiale est également différente avec l’utilisation
possible d’un repérage allocentrique lors de la navigation, alors qu’il ne sera qu’égocentrique
lors des tâches de type connaissance géographique réalisées sur un bureau. De plus, l’ensemble
des données sont vues en un coup d’œil lors des tests « papier-crayon » alors que le
déplacement réel repose sur l’extrapolation des repères non encore visibles et celle du lieu vers
lequel se fait le trajet (Maguire et al., 1999).
Le développement des environnements virtuels a voulu parer à ces imperfections et simuler
davantage les déplacements réels tout en permettant un contrôle rigoureux des repères présents
dans le milieu.
Cependant, de par l’utilisation de l’écran, non seulement le point de vue de l’observateur est
souvent beaucoup plus près que celui utilisé dans les déplacements réels, mais les informations
vestibulaires et proprioceptives sont absentes. (Peruch et Gaunet, 1998)
Malgré ces inconvénients, il a été mis en évidence que les cartes cognitives formées dans un
espace virtuel étaient similaires à celles acquises dans un environnement réel (Ruddle et al,
1997 ; Sun et al, 2004 ; Richardson et al, 1999) et qu’elles pouvaient être transférées à la
navigation dans la réalité (Regian et Yadrick, 1994 ; Waller et al., 1998).
Par ailleurs, l’absence de déplacement réel dans les environnements virtuels ne devrait pas
interférer avec l’évaluation des capacités spatiales des sujets âgés, puisque Wilkniss et al.
(1997) ont montré que le déclin de la mémoire spatiale n’était pas lié à l’absence d’utilisation de
la marche.
En faveur de l’utilisation de ces environnements virtuels, viennent s’ajouter toutes les études
chez l’homme qui ont confirmé les données chez l’animal, à savoir l’identification et
l’utilisation de repères en eux-mêmes (Ruddle et al., 1997), l’utilisation des repères distaux
plutôt que proximaux (Jacobs et al., 1998), et l’altération de la construction d’une carte
cognitive par le changement topographique des repères distaux plus que par celui de leur
nombre (Jacobs et al., 1998; Fenton et al., 1994).
Un élément également en faveur de l’utilité des environnements virtuels par rapport aux tests
« papier-crayon », est qu’ils permettent de développer l’impression « d’y être » alors que le
sujet est bien évidemment dans la pièce d’expérimentation (Held et Duriach, 1992).
Au final, cet outil qu’est l’environnement virtuel modélisé sur ordinateur permet une bonne
évaluation des capacités visuo-spatiales chez l’homme et leur extrapolation aux capacités réelles
de navigation.
180
2. Si l’âge modifie les représentations spatiales et leur utilisation, quels peuvent être les
facteurs à l’origine de ce déclin ?
Lors de la première étude présentée dans ce travail, nous avons mis en évidence une
difficulté des sujets âgés comparés aux sujets jeunes dans une reconnaissance de localisation
d’objets, réalisée après un changement de point de vue par rapport à la position d’encodage.
Ce changement de point de vue permettait d’évaluer la mémoire spatiale allocentrique (King et
al., 2002 ; Shrager et al., 2007). Le déclin des performances des personnes âgées allait croissant
au fur et à mesure de l’augmentation de l’angle de changement de point de vue.
A contrario, les performances de reconnaissance de la localisation des images étaient identiques
quel que soit l’âge, dans la condition où la position d’encodage était identique à celle de la
reconnaissance (condition sans rotation); les capacités égocentriques paraissaient conservées.
La deuxième étude au cours de ce travail a confirmé ces difficultés chez les sujets âgés, lors
d’une tâche virtuelle dans la piscine de Morris, tâche cette fois-ci purement allocentrique,
puisque le paradigme expérimental permettant d’apprendre à localiser la plateforme immergée,
comprenait plusieurs points de départ (Morris, 1984).
L’ensemble de ces données confirme le déclin sélectif des capacités spatiales allocentriques
avec l’âge, les représentations égocentriques étant quant à elles préservées.
Afin d’essayer de mieux comprendre ces modifications des capacités allocentriques liées à
l’âge, nous nous sommes intéressés aux facteurs pouvant être à l’origine de ces difficultés, tels
que les stratégies utilisées par les participants ou les processus cognitifs mis en jeu lors de ces
tâches d’orientation et leur efficience avec l’âge.
La psychologie s’est intéressée très tôt aux mécanismes cognitifs impliqués dans la
«résolution de problème ». Celle-ci fait référence à l’activité de transformation d’une
situation d’un état initial en un état final et englobe différentes catégories de problèmes, allant
de l’organisation d’un repas pour des convives, à la résolution de problèmes abstraits tels qu’un
problème de mathématiques.
Pour « résoudre un problème », les sujets utilisent diverses stratégies définies comme une
« méthode » pour accomplir une tâche, ou un ensemble de procédures permettant aux
sujets d’atteindre un but cognitif (Lemaire et Reder, 1999).
Dans les deux premières études de notre travail, les sujets ont été questionnés sur la manière
dont ils essayaient de résoudre la tâche, sur les repères qu’ils utilisaient et leur façon de les
agencer. Ainsi, les différentes stratégies mises en œuvre par les participants ont pu être
différenciées.
181
Cette analyse a permis de faire ressortir une différence de répartition des stratégies employées
entre les sujets jeunes et les sujets âgés lors de la résolution de la tâche allocentrique, soulignant
une difficulté avec l’âge à opter pour la stratégie supposée la plus efficace pour la tâche.
Ainsi il existe dans ce registre spatial, une difficulté de sélection de stratégie.
De façon concomitante, il apparait dans les deux études, d’une part qu’à stratégie optimale, les
sujets âgés n’atteignent pas les performances des sujets jeunes et d’autre part, dans la première
étude, que les sujets jeunes contrairement aux sujets âgés, ont des performances excellentes
quelles que soient leurs stratégies.
Ces observations suggèrent une difficulté chez les participants âgés, à exécuter les stratégies
choisies.
Des études antérieures ont déjà montré que l’avancée en âge modifiait la sélection stratégique,
fait qui correspond à la capacité de choisir, parmi les stratégies disponibles pour résoudre un
problème, la stratégie qui aboutit à la meilleure performance, tout en minimisant la quantité de
ressources cognitives requises. Les sujets âgés tendraient ainsi à utiliser moins fréquemment la
stratégie optimale (Lemaire et al., 2004 ; El Yagoubi et al., 2005 ; Thornton et Dumke, 2005).
Le vieillissement affecterait également l’exécution stratégique dans le sens où la vitesse ou la
précision de la stratégie utilisée est moindre (Siegler et Lemaire, 1997 ; Lemaire et al, 2004). Ce
phénomène serait d’autant plus marqué que l’exécution impliquerait la mise en œuvre de
processus consommant davantage de ressources cognitives.
Nos données permettent d’élargir ces difficultés de sélection et d’exécution stratégique à la
navigation.
Il n’en reste toutefois pas moins difficile de comprendre l’origine de ces déficits.
Une manière d’aborder l’origine de ces difficultés avec l’âge est de penser que résoudre un
problème, c’est « utiliser ses connaissances stockées en mémoire à long terme, intégrer et
coordonner en mémoire de travail différentes sources d’information et anticiper
les conséquences relatives à ces différentes sources d’information » (Lemaire et Behrer, 2005).
Dans nos études, deux tests de mémoire de travail ont été utilisés et analysés par rapport à la
réalisation des tâches spatiales. Dans la cité médiévale il existe une corrélation entre la difficulté
rencontrée au cours du changement de point de vue et l’empan envers du test de Corsi, reflet
classique de la mémoire de travail visuo-spatiale.
L’implication de ce processus de mémoire de travail a été confirmée dans la tâche de la piscine
de Morris, avec une corrélation significative entre un test de « mise en relation d’informations »
d’identification et de localisation (« binding ») (Fig.1) et l’apprentissage de la position de la
plateforme.
Les performances des participants âgés lors de ces tâches de mémoire de travail étant moins
bonnes que celles des sujets plus jeunes (Gazzaley et al., 2005, 2007), et la mémoire de travail
étant par ailleurs un facteur déterminant de la résolution de problème et de la capacité de
182
raisonnement (Fry et Hale, 1996 ; Just et Carpentier, 1999), cela conduit à penser que le déclin
de la mémoire de travail avec l’âge participe, au moins en partie, à la difficulté croissante des
personnes âgées dans l’exécution, voire dans la sélection de la stratégie choisie.
Au demeurant, si le « domaine stratégique » est altéré avec l’âge, de façon plus spécifique,
les stratégies optimales dans les tâches proposées au cours de notre travail reposaient sur la mise
en relation des différentes images et de leur position dans la cité médiévale et sur la mise en
relation des divers repères du paysage et de leur position dans le test de la piscine de Morris.
Ces deux stratégies requéraient la capacité à créer et maintenir les liens entre les
items et leur localisation, en plus de la mémorisation des items eux-mêmes.
Cette habileté de « mise en relation » est altérée chez les sujets âgés, qu’il s’agisse des liens
entre items ou des liens intra-item et serait en partie à l’origine du déclin en mémoire épisodique
(Naveh-Benjamin, 2000 ; Chalfonte et Johnson, 1996 ; Mitchell et al., 2000).
Ce processus de « binding » fait partie des capacités de mémoire de travail (Mitchell et al,
2000 ; Prabhakaran et al, 200). Il reposerait sur l’activation soit de l’hippocampe (Chalfonte et
al, 1996 ; Kessels et al., 2000 ; Olson et al., 2006), soit du cortex frontal (Prabhakaran, 2000) ou
tout au moins des réseaux hippocampo-corticaux (Naveh-Benjamin et al., 2004).
Dans notre travail, plusieurs éléments vont dans le sens d’une difficulté dans les tâches
allocentriques occasionnée par un déficit de la capacité de « mise en relation ».
Dans la première étude, les participants âgés ont des performances identiques aux sujets jeunes
quand ils résolvent la tâche du Corsi modifié (avec rotation), alors que la tâche de localisation
dans la cité met en évidence une différence entre les sujets jeunes et âgés.
Une hypothèse explicative pourrait être que le test de Corsi repose sur une localisation pure, ne
nécessitant pas de « binding » entre différentes caractéristiques, contrairement à la tâche dans la
cité qui repose sur un lien entre l’identification de l’objet et sa localisation.
La gêne lors du changement de point de vue dans la cité ne serait ainsi pas due aux changements
d’angle mais à la capacité de « mise en relation ».
Dans la deuxième étude, nous mettons clairement en évidence une corrélation entre un test de
« binding » identification/localisation et la tâche d’apprentissage de la position de la plateforme
dans la piscine de Morris.
Ainsi, dans la situation des tâches spatiales de notre étude, le déclin de performances
allocentriques présenté par les sujets âgés pourrait reposer sur une difficulté d’utilisation et
d’exécution de la stratégie optimale, liée à une fragilité des liaisons « identification
/localisation » (Wheeler et Treisman, 2002 ; Cowan, 2008) ou à une difficulté de leur mise en
place.
L’origine des déficiences allocentriques ne serait alors pas « domaine-dépendant », mais
relèverait en partie d’une altération des processus de mémoire de travail, et surtout de la
capacité de « mise en relation ».
183
Toutefois, si l’opposition de résultats entre la cité et le Corsi modifié suggère que le déficit
en mémoire associative avec l’âge pourrait en partie expliquer la différence entre les sujets
jeunes et âgés dans le test de la cité, il ne permet pas d’interpréter l’accentuation de la différence
entre les personnes jeunes et âgées au fur et à mesure de l’augmentation de la rotation.
Dans la pratique, lors de la passation du test, l’ensemble des éléments de repères près des murs
n’est pas visible d’un seul coup d’œil. La rotation au sommet de l’enceinte peut entrainer la
disparition du champ de vision des repères employés, en particulier lors des rotations les plus
amples.
La résolution du positionnement des images passe alors par une représentation mentale
de l’espace et des repères les uns par rapport aux autres.
Lors de la réalisation de la tâche du Corsi modifié, l’ensemble du matériel est visible, aucun
élément n’est en dehors du champ de vision, y compris lors des rotations. La tâche peut être
résolue sans avoir à former de représentation mentale de l’espace.
Indubitablement, notre étude a permis de mettre en évidence une difficulté chez les personnes
âgées à utiliser une représentation globale de l’espace quand celui-ci n’est vu que partiellement.
Notre protocole d’étude ne permet en revanche pas de discerner si les personnes âgées ont des
difficultés à former cette représentation globale de l’espace ou s’il s’agit d’un trouble de la
restitution au moment où il serait nécessaire de l’utiliser.
Dans la littérature, peu d’arguments permettent de s’orienter vers l’une ou l’autre des
hypothèses.
Comme le mentionnent Copeland et Radvansky (2007), les sujets âgés présentent des difficultés
à former une représentation mentale spatiale d’informations visuelles ou verbales, quand cellesci sont fournies de façon discontinue. Il serait intéressant de savoir si ce phénomène peut être
étendu à l’information spatiale.
D’autre part, le fonctionnement des cellules de lieu permettant la récupération de la totalité
d’une représentation mentale, à partir de la présentation d’un des repères de l’espace (« Pattern
completion ») (Muller et Kubie, 1987), associé au dysfonctionnement de ces cellules avec l’âge
(Wilson et al., 2003) pourrait être responsable de l’altération du mécanisme de restitution de la
représentation globale de l’espace formée sur la base de « morceaux » vus alternativement.
Un protocole spécifique mériterait d’être élaboré afin de discerner ces deux arguments
explicatifs.
184
3. Les performances allocentriques des sujets âgés peuvent-elles être modulées ?
Dans notre première étude, les participants âgés se sont notamment vus proposer de résoudre
la tâche de la cité médiévale lors d’une présentation simultanée des images tant à
l’encodage qu’en phase de reconnaissance.
Parmi les trois groupes de personnes âgées discernés en fonction de la stratégie de localisation
utilisée pour résoudre la version standard de la tâche, les sujets qui avaient déjà utilisé cette
mise en relation des images dans leur stratégie, ont présenté des performances identiques dans
les deux tâches. Les participants qui n’avaient utilisé que les repères sur les murs ont vu leur
performance s’améliorer lors de la rotation la plus ample (140°), tandis que le troisième groupe
qui avait mis en place une stratégie égocentrique ou indéterminée, profitait de cette condition
dès l’angle de 85°.
Cette amélioration pourrait être interprétée et comprise comme l’allégement de la charge en
mémoire de travail de part la simultanéité de la présentation (Pickering et al., 2001).
Cependant dans le cas d’une difficulté à l’exécution liée à la lourdeur de la charge, les sujets qui
utilisaient déjà cette mise en relation auraient dû voir leurs performances s’améliorer.
Le fait que seuls les deux groupes de personnes âgées qui n’ont pas utilisé spontanément la
stratégie optimale aient progressé lors de cette présentation simultanée, suggère un tout autre
élément de réflexion. En effet, la présentation simultanée correspond davantage au fait de
fournir aux participants, une partie de la stratégie optimale.
Toutefois, s’il a été montré que la fourniture de la stratégie associative en encodage ou en
encodage et rappel améliorait les performances des sujets âgés (Naveh-Benjamin, 2007), celleci était amenée de façon explicite. L’amélioration des performances des sujets âgés dans notre
protocole de présentation simultané à l’encodage et au rappel permet d’avancer l’idée que cette
amélioration peut s’observer également dans le cadre de la fourniture incidente d’une partie de
la stratégie.
Ce résultat ne va pas à l’encontre des données de Naveh-Benjamin en 2000, qui révélaient une
absence d’amélioration des performances associatives chez les sujets âgés lors d’un
apprentissage incident par rapport à un apprentissage intentionnel.
En effet, cela nécessitait que les participants génèrent eux-mêmes la stratégie d’association.
L’ensemble de ces données rentrent plutôt dans le cadre d’une difficulté des personnes âgées à
auto-initier les processus nécessaires à une tâche (Craik, 1986).
D’un autre côté, comme ce gain de performance dans les protocoles de mémoire associative
n’existe que si la stratégie explicite fournie se réfère aux associations à accepter comme
correctes et non à celles à rejeter comme fausses (Healey et al., 2005), le déficit en
« identification associative » des sujets âgés (Cohn et al., 2008) pourrait reposer en partie sur
une difficulté de récupération de l’information nécessaire au rejet des informations associées
185
incorrectes, par rapport à une stabilité des performances en familiarité utilisée pour l’acceptation
des associations vraies (Yonelinas, 2002 ; Dunlosky et al., 2005).
En ce sens la fourniture implicite de la relation entre les images lèverait la difficulté de
récupération des liens au moment de la reconnaissance de la localisation.
Toutefois, si tel était le cas, nous aurions pu nous attendre à une amélioration du groupe des
sujets âgés ayant utilisé la stratégie allocentrique complexe, voire à ce que leurs performances
rejoignent le niveau de celles des jeunes. D’autre part, si le caractère simultané apparaissait
uniquement lors de la reconnaissance de la localisation des images, nous devrions observer une
absence de modification des performances des autres groupes qui n’ont pas utilisé ces liens lors
de l’encodage.
Ainsi, l’hypothèse la plus plausible rendant compte de l’amélioration en présentation
concomitante uniquement de deux groupes âgés qui n’ont pas utilisé spontanément la stratégie
optimale, est que le caractère simultané de l’apparition des images en encodage et en
reconnaissance provoque un changement de stratégie des sujets âgés.
Si le mode de présentation du problème à résoudre module la stratégie et la performance des
sujets âgés, les résultats de notre deuxième étude montrent également que l’utilisation de la
stratégie optimale est corrélée à un facteur « extérieur au test ». Il s’agit d’un facteur socioculturel, caractérisé par le nombre de nouveaux apprentissages que les participants âgés ont
effectués depuis cinq ans.
Ainsi une activité cognitive stimulante récente pourrait avoir entrainé une amélioration dans les
capacités de sélection de la stratégie optimale à la résolution de la tâche.
C’est le cas chez des rats âgés de 24 mois élevés en milieu « stimulant » dit « enrichi ». Ces
animaux testés ultérieurement dans une piscine de Morris ont une stratégie moins basée sur la
thigmotaxie que les animaux témoins élevés dans les cages d’animalerie standard, stratégie sui
se superpose à celle des rats jeunes ou âgés de 12 mois dès le troisième jour d’apprentissage
(Harati et al., 2009).
Chez les rongeurs, de nombreuses études ont été menées sur les conséquences de modifications
du milieu dans lequel vivent les animaux (Van Praag et al., 2000 ; Will et al., 2004 pour revues).
Ces milieux stimulants dits « enrichis » comportent généralement des roues, des tunnels, des
« jouets » variés, changés régulièrement, générant des stimulations sensorielles et motrices
quotidiennes. De plus, les interactions sociales sont majorées par rapport au milieu habituel
grâce à l’utilisation de cages beaucoup plus grandes que les cages standards et dans lesquelles
vont cohabiter davantage d’animaux. Dans une cage standard, le nombre des animaux est réduit
à un, deux ou trois.
186
Chez les rongeurs âgés, la confrontation à ces milieux spécifiques a occasionné des
changements morphologiques du tissu cérébral comme par exemple l’augmentation de
l’épaisseur corticale, ou un accroissement de la complexité des réseaux neuronaux qui se traduit
par une modification de l’arborisation dendritique et de la densité des épines dendritiques
(Mora et al., 2007 pour revue). Une augmentation de la neurogénèse hippocampique chez le
rongeur adulte a également été observée (Kolb et al., 2003; Segovia et al., 2006 Mora et al.,
2007 pour revue), cette dernière étant connue pour être impliquée dans la formation des traces
mnésiques (Shors et al., 2001 ; Kee et al., 2007 ; Trouche et al., 2009).
La vie dans des milieux plus stimulants a également occasionné chez le rongeur, une
amélioration des performances dans diverses tâches d’apprentissage, en particulier spatiales
(Bennett et al., 2006 ; Kempermann et al., 2002).
Cette action d’un milieu « stimulant » sur la plasticité neuronale y compris chez le rongeur âgé
soulève un certain nombre de questions : cette action est-elle durable ? Agirait-elle en tant que
facteur neuro-protecteur dans un modèle animal de déclin cognitif normal ou pathologique ?
Chez l’homme il a été mis en évidence des corrélations entre le niveau cognitif des personnes
âgées et la pratique d’activités stimulantes (Kliegel et al., 2004 ; Wilson et al., 2003) mais aussi
la pratique d’activités physiques (Churchill et al., 2002 ; Van Gelder et al., 2004). Il y aurait
également un effet protecteur de la pratique d’activités physiques (Marx et al., 2005) et
intellectuelles (Wilson et al., 2002 ; Marx et al., 2005) par rapport à la maladie d’Alzheimer.
Ces données ne sont cependant que corrélatives et, à la vue des effets positifs des modifications
du lieu de vie chez le rongeur, la question se pose de l’impact des «stimulations cognitives » sur
les effets du vieillissement chez l’homme.
La comparaison animal / homme reste somme toute difficile dans la mesure où il ne peut être
question éthiquement de modifier les conditions de vie d’une personne.
En revanche, il est envisageable d’étudier des adaptations de la vie quotidienne plus restreintes,
réalisées de façon volontaire, envisageables sous forme d’« entrainement cognitif ».
De très nombreuses études ont été menées afin d’étudier l’impact des entrainements cognitifs
sur les performances cognitives (Green et Bavelier, 2008).
Les premières concernaient essentiellement des apprentissages spécifiques, et ont montré des
possibilités d’amélioration dans les processus d’attention, de mémoire ou de raisonnement
(Plemons et al., 1978; Verhaeghen et al., 1992; Basak et al., 2008), voire des possibilités de
récupération d’un niveau cognitif identique à celui antérieur de plusieurs années, en matières de
raisonnement ou d’habiletés de rotation mentale (Schaie et Willis, 1986).
Cependant dans ces différentes études, le bénéfice portait seulement sur la tâche entrainée. Ceci
se retrouve y compris dans le cas d’un entrainement à une tâche complexe comme celle des jeux
vidéo d’action, où l’amélioration porte sur les fonctions perceptives, motrices (Drew et Waters,
1986) voire les fonctions exécutives (Basak et al., 2008). Même si ces fonctions peuvent être
considérées comme complexes, elles correspondent toutes à des fonctions utilisées dans la tâche
d’entraînement.
187
Peu d’études ont mis en évidence une généralisation même partielle de l’entrainement.
Une première étude de grande envergure, l’étude «ACTIVE», avait permis à Ball et al. (2002)
de mentionner en plus des améliorations spécifiques, un retentissement de l’entrainement
attentionnel sur les mesures écologiques (échelle de résolution de problèmes quotidiens et
échelle d’activités instrumentales « IADL »). Ce transfert restait cependant modeste et n’a pas
perduré après un intervalle de deux ans. Willis et al. (2006) rapportaient une réduction
subjective de la difficulté dans certaines tâches complexes quotidiennes telles que la préparation
d’un repas ou les courses.
Seul, à notre connaissance, Winocur et ses collaborateurs (Winocur et al., 2007) rapportent un
transfert plus conséquent de l’entrainement à des situations applicables à la vie courante
(organisation et récupération de différentes personnes en différents lieux ; garer sa voiture) et au
statut de bien être psycho-social (statut d’anxiété et de dépression, gestion des situations
difficiles) ainsi qu’un maintien de ce bénéfice à long terme. Son programme d’entrainement
complexe comprend en plus des entrainements cognitifs qui incluent déjà le développement de
stratégies adaptées à la tâche effectuée (Levine et al., 2007), des réunions d’interaction avec
l’examinateur ainsi qu’en petits groupes avec d’autres participants.
Toutefois le groupe contrôle ne bénéficiant d’aucune intervention, le rôle des processus
cognitifs dans l’amélioration ne peut cependant être totalement dissocié de l’incidence des
motivations et de facteurs psychologiques.
Dans le cadre des difficultés allocentriques des personnes âgées et à la vue des différents
résultats que nous avons présentés, il serait intéressant d’évaluer l’impact de l’amélioration des
performances en mémoire de travail (Dahlin et al., 2008 ; Li et al., 2008 ; Buschkuehl, 2008) sur
les stratégies déployées dans des déplacements virtuels et ultérieurement dans la navigation
quotidienne. Ceci serait d’autant plus important que ces difficultés spatiales semblent avoir un
retentissement réel chez les personnes âgées avec une réduction de leur déplacement pour
n’emprunter que des trajets habituels (Burns et al., 1999).
Cette hypothèse est d’autant plus plausible qu’il a déjà été montré chez des sujets jeunes qu’un
entrainement en mémoire de travail pouvait être, si ce n’est généralisable, au moins transférable
à des tâches d’intelligence fluide (capacité complexe nous permettant d’adapter nos pensées à
un problème ou une situation nouvelle, capacité considérée comme un des facteurs les plus
importants de l’apprentissage) (Jaeggi et al., 2008).
188
4. Entre l’acquisition d’une information spatiale et son rappel à long délai, existe-il un
changement du format de la trace mnésique ?
Le rappel à quatre semaines effectué dans notre deuxième étude a permis d’étudier chez des
sujets jeunes et âgés, le devenir du souvenir de la position de la plateforme dans la piscine
virtuelle de Morris.
De façon surprenante, la performance des sujets jeunes a diminué, même si elle est restée au
dessus du hasard et ainsi hors de l’oubli. La performance des personnes âgées en revanche, si
elle était moins détaillée lors de l’acquisition, est restée stable après quatre semaines de délai.
Ces observations soulèvent la question de la modification de la trace au cours de sa
réorganisation dans le temps. La théorie des traces multiples suggère en effet qu’une trace
détaillée pourrait devenir plus schématique lors de la consolidation.
Ces résultats ne permettent cependant pas de différencier l’effet de l’âge, de l’effet du caractère
détaillé de la trace mnésique.
Pour valider cette hypothèse de schématisation de la trace au cours du temps, nous avons mis en
place le protocole de la troisième étude, qui permet chez des sujets jeunes, d’évaluer le devenir
du souvenir, selon le délai (30 minutes et 6 semaines) et selon les modifications du paysage
servant à repérer la position de la plateforme dans une tâche de piscine virtuelle de Morris.
Les données de cette étude sont en faveur d’une modification de la trace, les sujets ne
discriminant plus à six semaines les modifications du paysage environnant la piscine.
Selon la théorie dite des traces multiples, il existerait en effet, une modification de la trace
mnésique au cours de la consolidation, transformant une trace détaillée en une trace plus
« schématique ».
Etant donné que nous avons employé la piscine virtuelle de Morris comme outil de test de
navigation, nous ne savons pas si chez l’homme cette tâche reste hippocampo-dépendante à long
terme. La littérature ne contient pas de données informatives à ce sujet.
Sans questionnaire concomitant spécifique à cette interrogation, le rappel d’une telle tâche chez
l’homme peut difficilement être considéré comme faisant appel strictement à un souvenir
sémantique ou strictement à un souvenir épisodique.
Ainsi donc, si contrairement aux données de Wang et al. (2009) chez la souris mais en accord
avec celles de Winocur et al. (2007), nos résultats suggèrent bien l’existence d’une modification
de la trace au sens de « perte des détails » de la trace mnésique, ils ne confirmeraient toutefois
pas qu’une telle transformation ne s’applique qu’aux souvenirs sémantiques ou qui se
sémantisent (Moscovitch et al., 2005).
Dès lors, le processus de consolidation et les modifications des traces que ce processus soustend peuvent être envisagés sous un angle légèrement différent.
Nous proposons qu’il s’applique en fonction de l’âge des participants, tel que décrit dans le
schéma suivant et que son expression soit fonction du type de restitution de l’information
demandée.
189
Analyse de la consolidation
Personnes jeunes
Personnes âgées
CORTEX
CORTEX
D
d
d
o
O
g
D1
G
d
o
O
g
o
g
t
V
D
D1
t
T
t
o
g
G
ENCODAGE
v
V
T
v
v
LIEU
TEMPS
LIEU
TEMPS
T
E
M
P
S
HIPPOCAMPE
CORTEX
HIPPOCAMPE
CORTEX
D
d
d
o
g
D1
G
t
d
o
O
g
o
g
t
V
D
O
D1
G
o
g
t
T
v
V
v
v
ETAT DE STABILISATION
LIEU
TEMPS
LIEU
TEMPS
HIPPOCAMPE
HIPPOCAMPE
190
T
Le décours temporel de la consolidation mnésique.
Un souvenir est composé à partir d’informations provenant de plusieurs afférences
sensorielles.
Lors de l’encodage des informations, chaque module cortical qui peut par ailleurs
contenir des traces d’informations plus anciennes va intégrer un type d’informations
spécifiques à sa fonction, telles que par exemple
O, o et
o,
où
O représente l’élément
« princeps » de cet ensemble d’informations.
A la suite de l’encodage et de l’intégration
des informations au sein des différentes
zones corticales, l’ensemble de ces éléments princeps (V,O,D,D1,T,G) est activé de façon
synchrone par l’entremise d’un dialogue hippocampo-cortical.
La constitution d’un index hippocampique possédant les adresses corticales des éléments
princeps permettra à ce dialogue de se poursuivre ultérieurement pendant les phases de
veille ou de sommeil et d’assurer la réactivation de ces informations, ceci dans le but
d’augmenter la force des connexions anatomiques qui les relient. Dans ce schéma,
l’hippocampe aurait ainsi comme rôle premier de permettre la mise en relation des
différentes informations « princeps » initialement encodées de façon distribuées dans les
aires corticales mais il agirait, également comme un pont avec l’espace-temps du
moment de l’acquisition.
En accord avec les deux principales théories de la consolidation, le dialogue hippocampocortical va renforcer, avec le temps, les liens corticaux entre ces éléments « princeps »
ainsi que de façon secondaire les liens entre les éléments d’un même module, soit par une
modification progressive de la force des connexions anatomiques existantes (via des
phénomènes de plasticité
de type LTP), soit par la création de nouvelles connexions
anatomiques (via un phénomène de synaptogénèse),.
Toutefois, ce processus de renforcement n’apparait pas comme homogène, et les liens
entre les éléments « charpente » (ou entre les cortex:
dans une modalité (ou au sein d’un cortex :
v
V,O,D,D1,T,G) comme les liens
V, v, ) peuvent se renforcer de façon
variable. Ainsi, l’état de stabilisation auquel aboutit la consolidation, se caractérise par
l’existence de liens hippocampo-corticaux et celle de liens cortoco-corticaux renforcés de
façon variable.
Chez le sujet âgé, un dysfonctionnement du dialogue hippocampo-cortical pourrait être
à
l’origine
d’un
moindre
renforcement
des
liens
entre
les
éléments
princeps
(V,O,D,D1,T,G), tandis que les altérations de la synaptogénèse liées à l’âge pourraient
occasionner, au niveau cortical, un moins bon renforcement des liens intra-modalité
entre les informations sensorielles (O,
v
o,
o ) qui, par ailleurs, pourraient ne pas avoir été
encodées ( ).
Une fois les réseaux établis et stabilisés, nous proposons que le recrutement des régions
hippocampiques et corticales puisse être modulé en fonction de la nature du processus de
rappel nécessaire à l’accomplissement de la tâche et en fonction de l’âge.
191
Analyse systémique du rappel
Rappel minimal
Personnes jeunes
Personnes âgées
CORTEX
CORTEX
D
d
d
o
O
g
D1
G
g
t
d
o
O
g
o
t
V
D
D1
G
o
g
t
T
v
V
T
v
v
LIEU
TEMPS
LIEU
TEMPS
HIPPOCAMPE
HIPPOCAMPE
Non recrutés
Recrutés
Cas d’un rappel minimal ou peu détaillé.
Si la réponse à la tâche demandée ne requiert qu’un recours à des informations générales
très schématiques, décontextualisées et peu détaillées, celle-ci pourra se faire sur la base de
l’activation des liens uniquement corticaux.
Le souvenir pourra cependant apparaître
modifié par rapport au moment de l’acquisition, puisque de par le phénomène de la
consolidation, les liens entre les éléments du souvenir ne sont pas tous aussi solides.
Si les informations ont été correctement enregistrées lors de l’encodage, le rappel chez la
personne âgée apparaîtra de façon similaire à celui des sujets plus jeunes.
192
Rappel complexifié
Personnes jeunes
Personnes âgées
CORTEX
CORTEX
D
d
d
o
O
g
D1
G
g
t
d
o
O
g
o
t
V
D
D1
G
o
g
t
T
v
V
T
v
v
LIEU
TEMPS
LIEU
TEMPS
HIPPOCAMPE
HIPPOCAMPE
Non recrutés
Recrutés
Cas d’un rappel complexifié ou détaillé.
Si la réponse à la tâche demandée ne porte que sur des connaissances générales, mais
doit s’appuyer sur l’ensemble des éléments constitutifs du souvenir, les éléments
« charpente » seront mis à nouveau en relation par l’intermédiaire de l’index
hippocampique. Le souvenir restitué restera cependant modifié
par rapport à
l’acquisition initiale des informations, puisque l’indexage par l’hippocampe n’englobe
que les éléments « charpente » et non les éléments « satellites » de chaque module cortical
(ex: v, t, g, o).
Chez la personne âgée, l’altération de l’index hippocampique pourrait être à l’origine
d’une moins bonne réactivation des liens entre les éléments princeps et conduire à un
souvenir moins détaillé dans ce type de rappel.
193
Rappel contextualisé
Personnes jeunes
Personnes âgées
CORTEX
CORTEX
D
d
d
o
O
g
D1
G
t
d
o
O
g
o
g
t
V
D
D1
G
o
g
t
T
v
V
T
v
v
LIEU
TEMPS
LIEU
TEMPS
HIPPOCAMPE
HIPPOCAMPE
Non recrutés
Recrutés
Cas d’un rappel détaillé, contextualisé.
S’il est nécessaire de rappeler le contexte « espace-temps » en sus de l’ensemble des
informations du moment de l’acquisition, le souvenir réactivé sera de forme dite
épisodique. Pour la même raison que précédemment, et y compris dans ce type de
souvenir, les éléments « satellites » constitutifs pourraient être atténués par rapport
au moment de l’acquisition.
Chez la personne âgée, le lien entre les informations et l’espace temps du moment de
l’encodage serait plus difficile à établir, en partie en raison
hippocampique.
194
d’un dysfonctionnement
Pris dans leur ensemble, nos résultats chez le sujet jeune, confrontés à ceux obtenus chez le
sujet âgé, plaident en faveur d’une réorganisation différentielle évidente des traces mnésiques au
cours du temps. Le débat subsiste toutefois quant à la nécessité d’une telle réorganisation au
sein des circuits hippocampiques et corticaux. L’une des raisons le plus souvent avancée pour
l’expliquer serait la faible capacité du système de stockage hippocampique. Les mécanismes
cellulaires et moléculaires par lesquels les relations, à l’origine bidirectionnelles entre
l’hippocampe et le cortex, sont progressivement transformées en relation cortico-corticales plus
directes, restent encore mal connus.
Il a été cependant suggéré que les réactivations répétées de l’index hippocampique au cours des
phases de sommeil lent pourraient (par des mécanismes Hebbiens de covariance), conduire à
l’établissement de relations cortico-corticales durables dans les aires corticales correspondant à
cet index (Skaggs et al., 1996; Stickgold et al., 2000).
Quoiqu’il en soit, les données actuellement disponibles suggèrent que les mécanismes communs
aux différentes espèces (rongeurs, primates non-humains et humains) participent aux phases
rapides et lentes de la consolidation mnésique. Ces similitudes laissent à penser que des
analyses plus complexes et intégratives impliquant aussi bien des travaux de neurobiologie
moléculaire et cellulaire que des travaux de neurosciences intégratives et de neuropsychologie,
permettront à l’avenir de mieux comprendre, en fonction de l’âge, la nature des mécanismes
impliqués dans la stabilisation et la conservation à long terme des informations dans les
différentes aires corticales d’association.
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