Questions pour Manue

MASTEREVOLUTION,PATRIMOINENATURELETSOCIETES
SPECIALITES«ECOLOGIE,BIODIVERSITE,EVOLUTION»ET«UNITEETDIVERSITEDUVIVANT»
CORRIGEDEL’EXAMENDEL’UEEBE1/UDV16:«DESGENESAUXECOSYSTEMES»
Le14janvier2011
Duréetotale:3h
PREMIEREPARTIE:INTERACTIONSENTREESPECES,REPRODUCTIONSEXUEE–1heure
Question1.1‐Discutezcesrésultatsetcequ’ilsnousapprennentsurlesinteractionsentre
cesdeuxespècesetleurévolution.
Latailledesmâchoiresdesdeuxespècesesttrèsdifférentequandlesespècessonten
sympatrietandisqu’ellesontdestaillessimilairesquandlesespècesnesontpasensemble
(allopatrie).Celasuggèrequelacompétitionpourlesressourcesalimentairesentrelesdeux
espècescréeunepressiondesélectionpourdescaractèresdifférents,quiamenéàun
processusévolutif:ledéplacementdecaractères.Ledéplacementdecaractèresestle
phénomèneparlequeldesdifférencesentreespècessontaccentuéesdansleszonesoùles
espècescohabitent(sympatrie)etdiminuéesdanslesrégionsoùseulementunedesespèces
estprésente(allopatrie).LeDCestundesexemplesquimontrecommentuneinteraction
entredeuxespèces(danscecaslacompétition)peutavoiruneffetsurl’évolutiondes
espècesimpliquées.
Question1.2–Commentezcettefigureetdiscutezcommentcesrésultatsvouspermettent
d’inférercertainsdesmécanismesd’évolutiondecesprotéinesdelachaînerespiratoire.
Lesphylogéniesmontrentquedesgroupestrèséloignésdansl’arbreduvivant
(d’aprèslafigure2Bis)présententlamêmeséquencedegènes(danslaFigure2)ouquedes
groupesmonophylétiques(commelesArchées)seretrouventcommepolyphylétiquesdans
l’arbredesenzymesdelachaînerespiratoire.Cettedistributiondiscontinuedesenzymesde
lachaînerespiratoireauseindugroupedesArchéessuggèrequ’ellesnesontpashéritées
d’unancêtrecommun,maisaucontrairequ’ellesontétéacquisesàpartirdesbactéries,grâce
àdesévènementsmultiplesdetransfertslatérauxdegènes.
Question1.3–Expliquez(brièvement)pourquoi(10lignesmaximum).
Lesparasitesdoiventserépliquerdansleshôtespourproduiredesphasesde
transmission,maiscelaconsommelesressourcesdelʹhôte.Pourcertainsparasites,une
augmentationdelareproductionaugmentelesphasesdetransmission,maisaugmenteaussi
ledommagesurleurshôtes(virulence).Lesparasitessontdoncconfrontésàuncompromis
entrelesavantagessuiteàl’augmentationdelaréplication(parexemple,letauxde
transmissionaccrue)etlescoûts(virulenceetmortrapidedel’hôte),cequientraînequeles
valeursdefitnessmaximalessoientàdesniveauxdevirulenceintermédiaires.
Cependantcertainsparamètrespeuventmodifierceniveauintermédiairedevirulence
attendu:letypedetransmission(verticale,horizontale),lemodedetransmission(par
vecteursouparcontactdirect),lenombredegénotypesparasitaires……
Question1.4–Dansquelcasvousattendez‐vousàcequeleniveaudevirulencesoitle
plusélevé?Justifiezbrièvementpourchaquecas:
1

MASTEREVOLUTION,PATRIMOINENATURELETSOCIETES
SPECIALITES«ECOLOGIE,BIODIVERSITE,EVOLUTION»ET«UNITEETDIVERSITEDUVIVANT»
CORRIGEDEL’EXAMENDEL’UEEBE1/UDV16:«DESGENESAUXECOSYSTEMES»
a)Unparasitetransmisparunvecteur(commelepaludisme)ouunparasitetransmis
parcontactdirect(commelagrippe)?
b)Unparasitetransmishorizontalement(encoreunefois,lagrippe)ouunparasite
transmisverticalement(commeWolbachia)?
c)Uneinfectionparunseulgénotypeduparasiteouuneinfectionparplusieurs
génotypesdumêmeparasite?
a) Quandlesparasitessonttransmisparcontactdirect,leurtransmissionn’estpossible
quisileurhôtepeutrencontrerd’autreshôtespotentiels.Unevirulenceélevée,
causéeparuneforteréplicationduparasitedanslʹhôte,causedesdommagesmenant
àlaréductionlamobilitéoul’activitédelʹhôte(etdoncàuneréductiondela
transmissionparasitaire).Enrevanche,pourlesparasitestransmispardesvecteurs
(parexemple,lesparasitestransmisparlesmoustiques),uneréductionduniveau
dʹactivitédelʹhôteauraprobablementtrèspeudʹeffetsurletauxdecontactentreles
hôtes,carc’estlevecteurquiprovoquelecontactentreleshôtes.Danscederniercas,
ons’attendalorsunevirulenceplusélevéequedanslecasprécédent.
b) Ilestlargementadmisquelatransmissionverticaledesparasitesexerceunesélection
naturellesurlesparasitespourréduireleurvirulence,parrapportauxparasites
transmishorizontalement.Eneffet,parcequelareproductiondelʹhôtecontribueàla
reproductionduparasite,lesparasitestransmisverticalementaurontunevaleur
sélectiveplusélevée(ilsserontmieuxtransmis)s’ilssontmoinsvirulentsetn’ontpas
oupeud’effetsurlareproductiondel’hôte.
c) Lenombredegénotypesdifférentsauseind’unhôteestthéoriquementun
déterminantimportantduniveaudevirulencesélectionné.Quandplusieurs
génotypesd’unmêmeparasitepartagentunhôte,ilsserontencompétitionpour
ressourceslimitéesdel’hôte.Ons’attenddoncàcequelesgénotypesquiontdes
stratégiesdʹexploitationplusrapidel’emportentsurlesgénotypesàstratégies
prudentes(carceserontlesparasitescompétitifsetvirulentsquiseserontreproduits
leplusaumomentdelamortdeunhôte).Onconsidèrealorsquelesinfections
multiplesvontsélectionnerunniveaudevirulenceplusélevéquelesinfections
simples.
Question1.5–Commentezlesrésultatsetdiscuteznotammentlerôledesinteractions
entresexesdansl’évolution.
Pourtouteslesseptespèces,ilyaunecorrélationpositiveentrela«nocivité»des
organesmâles,etlarobustessedesconduitsfemelles(chezlesespècesavecdesorganes
génitauxmâlesplusnuisibles,lesfemellesontplusdetissusprotecteurs).Celasuggèrequ’il
yaeuunecoévolutionentrelesmâlesetlesfemellescheztoutescesespèces:uneévolution
verslanocivitédesorganeschezlesmâles(quiseraitlerésultatd’unesélectionpourun
meilleurancrage),produituneadaptationenretourchezlesfemelles,quimèneraitàune
augmentationdelaquantitédetissuprotecteurchezlesfemelles.Lesinteractionsentre
mâlesetfemelles(icilesconflitsentresexes)sontdoncunmoteurimportantdel’évolution
descaractères.
2

MASTEREVOLUTION,PATRIMOINENATURELETSOCIETES
SPECIALITES«ECOLOGIE,BIODIVERSITE,EVOLUTION»ET«UNITEETDIVERSITEDUVIVANT»
CORRIGEDEL’EXAMENDEL’UEEBE1/UDV16:«DESGENESAUXECOSYSTEMES»
Question1.6–Quellesvaleursdesontattenduessoussélectionnégative?Pourquoi?
Pourquoiconsidère‐t‐onquelasélectionnégativeréduitlepolymorphisme?
SidS=tauxdesubstitutionsynonymesetdN=tauxdesubstitutionnon‐synonymes,on
parledesélectionnégativequanddN/dS<1.Onconsidèrequelasélectionnégativeréduitle
polymorphismeparcequ’ellepermetuniquementlemaintiendesmutationsquinechangent
paslaprotéine(mutationssilencieusesoumutationssynonymes).Touteslesnouvelles
mutationsdélétèresquiapparaissentserontéliminées,cequinepermetpasl’apparitionde
nouveauxcaractères.
Question1.7–Quepensez‐vousdecesrésultats?Pensez‐vousqueP.pinophillumse
reproduitdefaçonsexuée?Sioui,commentexpliquez‐vousl’éventuelleincohérence
entrelesrésultatsdesdonnéesmoléculairesetceuxdesdonnéesmorphologiques(pas
d’observationdestructuredereproductionsexuée)?
Lesvaleurs<1suggèrentqu’unesélectionnégative‐purifiante,agitsurlesgènesde
typesexuel,cequineseraitpasattendusil’espèceétaitvraimentasexuéeetdoncqueles
gènesdetypessexuelsn’avaientplusdefonction.L’espèceadonctrèsprobablementune
reproductionaumoinsenpartiesexuée,maisdansdesconditionsdifférentesdecellesdu
laboratoire(cequipourraitexpliquerquelesstructuresdereproductionsexuéen’ontjamais
étéobservées).
DEUXIEMEPARTIE:EVOLUTIONDEL’AUTO‐INCOMPATIBILITECHEZLESPLANTESAFLEURS–1heure
Question2.1–Dansunepopulationisolée,detailleinfinie,danslaquelleonignorerales
effetsdelamutation,quellessontlesfréquencesattenduespourlesgénotypesAA,ABet
BBsil’onconsidèreuneespèceauto‐incompatibleoùlescroisementssefontauhasard?
Dansunepopulationdetailleinfinieoùlescroisementssefontauhasard,les
fréquencesattenduesdesgénotypesAA,ABetBBsont,respectivement,pA²,2pApB,pB²
(fréquencesdeHardy‐Weinberg).
Question2.2–MontrezquelavariationdefréquencedugénotypehétérozygoteAB,entre
deuxgénérationssuccessivestett+1,peuts’écrire:fAB(t+1)=(1‐s)2pApB+s/2fAB(t)
Pourlafractiondereproduction«auhasard»(probabilité1‐s),lafréquencedes
hétérozygotesestcelleattendued’aprèsHardy‐Weinberg(cf.ci‐dessus):2pApB.
Pourlafractiondereproductionparautofécondation(probabilités),seulslesparents
hétérozygotesABpeuventengendrerdesdescendantshétérozygotesparautofécondation
(lesparentsAAetBBneproduisant,respectivement,quedesdescendantsAAetBBpar
autofécondation).Dansladescendanceparautofécondationd’unhétérozygoteAB(ABxAB),
ontrouvelesgénotypessuivants(etleurfréquenceentreparenthèse):AA(1/4);AB(1/2);
BB(1/4).
D’oùl’équationdemandée:fAB(t+1)=(1‐s)2pApB+sfAB(t)x1/2
3

MASTEREVOLUTION,PATRIMOINENATURELETSOCIETES
SPECIALITES«ECOLOGIE,BIODIVERSITE,EVOLUTION»ET«UNITEETDIVERSITEDUVIVANT»
CORRIGEDEL’EXAMENDEL’UEEBE1/UDV16:«DESGENESAUXECOSYSTEMES»
Question2.3–Déduisez‐enlafréquenceattenduedugénotypeABàl’équilibre,c’est‐à‐
direquandfAB(t+1)=fAB(t).Cettefréquenceàl’équilibredevraêtreexpriméeenfonctionde
des,pAetpB.
Al’équilibre,fAB(t+1)=fAB(t)=fAB,cequidonne:fAB=(1‐s)2pApB+s/2fAB.Ils’agissait
doncsimplementderésoudreuneéquationdupremierdegré(detypeax+b=0)eton
trouvait:
2(1 ) 2
2
A
BA
sB
f
pp
s
Question2.4–QuevautlafréquencedugénotypeABdansunepopulationse
reproduisantuniquementparautofécondation(s=1)?
Quands=1,fAB=0;iln’yaplusd’hétérozygotesdanslapopulationàl’équilibre.
Question2.5–Quelleestalors,d’aprèsvous,lafréquencedesgénotypesAAetBBquand
s=1?(Réponseintuitiveseulement,pasdecalculnécessaireici)
LafréquencesdesallèlesAetBnechangentpasaucoursdutemps(populationnon
soumiseàdesforcesévolutives:pasdesélection,demigration,demutationoudedérive
génétique),donctouslesallèlesAetBseretrouventchezleshomozygotessansqueleur
fréquencenechange:
fAA=pA etfBB=pB
Question2.6–Comparezlesfréquencesdeshétérozygotesàl’équilibredansune
populationauto‐incompatibleetdansunepopulationauto‐compatiblesereproduisant
avecuntauxd’autofécondations.Qu’endéduisez‐vousentermesdediversitégénétique?
Populationauto‐incompatible(s=0):fAB=2pApB(Question2.1)
Populationauto‐compatible(s>0):2(1 ) 2
2
A
B
sAB
f
pp
s
(Question2.3)
Lefacteur2(1‐s)/(2‐s)estcomprisentre0(quands=1)et1(quands=0),doncla
fréquencedeshétérozygotesesttoujoursplusfaibledansunepopulationauto‐compatible
quisereproduitenpartieparautofécondationquedansunepopulationauto‐incompatible
oùl’autofécondationn’estpaspossible.
Cecisuggèreuneplusfaiblediversitégénétiquepotentiellementdansunepopulation
auto‐compatible.
Question2.7–Enquoil’évolutiondel’auto‐incompatibilité/auto‐compatibilitévous
rappelle‐t‐elleunexemplevuencours,celuidel’évolutiondelareproduction
sexuée/asexuée?(Réponsecourte,10‐15lignesmaximum)
Lareproductionsexuéeetl’auto‐incompatibilitésontcomparablesdansunecertaine
mesurecarils’agitdedeuxmodesdereproductionquionttendanceàfavoriserlemaintien
4

MASTEREVOLUTION,PATRIMOINENATURELETSOCIETES
SPECIALITES«ECOLOGIE,BIODIVERSITE,EVOLUTION»ET«UNITEETDIVERSITEDUVIVANT»
CORRIGEDEL’EXAMENDEL’UEEBE1/UDV16:«DESGENESAUXECOSYSTEMES»
dediversitégénétique.Ilexistedoncpeut‐êtredesmécanismescommunsquiinfluencent
leurévolution.
Question2.8–Commentezlafigure4.Qu’endéduisez‐voussurlescapacitésd’adaptation
desespècesauto‐compatiblesvs.auto‐incompatibles?
Lesestimationsexpérimentalesmontrentqueletauxdediversificationdesespèces
auto‐incompatiblesestnettementplusélevéqueletauxdediversificationdesespècesauto‐
compatibles.Cecisuggèreunmeilleurpotentielévolutifchezlesespècesauto‐incompatibles,
quisetraduitsoitparunplusgrandtauxdespéciation,soitparuntauxd’extinctionplus
faible,soitlesdeux.
Question2.9–Décrivezl’arbrephylogénétiquedelafigure5(notammentl’étatancestral,
lapositionrelativedesespècesauto‐compatiblesetauto‐incompatibles)etproposezun
(oudes)mécanisme(s)pourl’évolutionducaractère«auto‐compatibilité».
Onremarquequelecaractèreauto‐incompatibleestancestral,etquelesespècesauto‐
compatiblessontapparuesdenombreusesfoisdefaçonindépendante,maistoujoursde
façonrelativementrécenteparrapportauxespècesauto‐incompatibles.Parailleurs,iln’ya
pasd’apparitiondenouvellesespècesauto‐incompatiblesàpartird’espècesauto‐
compatibles(pasderéversionpossibledelapertedel’auto‐incompatibilité).
Touscesrésultatssuggèrentquel’auto‐incompatibilité(defaçonsimilaireàla
reproductionsexuée)peutêtreperduefacilementaucoursdel’évolutiondesespèces(mais
jamaisregagnée).Enrevanche,lesespècesquiperdentleurauto‐incompatibilité,et
commencentdoncpourcertainesàsereproduireenpartieparautofécondation,semblent
moinsaptesàsemainteniraucoursdel’évolution,parexempledufaitd’uneplusfaible
diversitégénétiquequiréduitleurpotentieladaptatif.
Endépitdelapertefaciledel’auto‐incompatibilité,cecaractèresemaintientdoncau
coursdel’évolutiongrâceàunesélectionintergroupefavorisantlesespècesauto‐
incompatiblesaudétrimentdesespècesauto‐compatibles.
TROISIEMEPARTIE:ROLEDESINTERACTIONSENTREESPECESDANSL’EVOLUTION–1heure
Enutilisantvosconnaissancesissuesdescoursdel’UE«Desgènesaux
écosystèmes»(maispourquoipasd’autrescourségalement),présentezdefaçon
synthétiquelesdifférentseffetsdesinteractionsentreespècessurl’évolutiondesespèces.
Ils’agissaitdedémontrerpourquoietcommentlesinteractionsentreespèces
influencentleurévolution.Ilyavaitplusieursfaçonsd’organisercetteprésentation,par
exempleendistinguantlerôledesinteractionsentantquepressionsdesélectiond’unepart,
entantquesourcedevariabilitégénétique(directementouindirectement)d’autrepart.
(1) Interactionsinterspécifiquesetpressionsdesélection
‐ Compétitionentreespècesetdéplacementsdecaractères
5