Questions pour Manue

MASTER EVOLUTION, PATRIMOINE NATUREL ET SOCIETES SPECIALITES « ECOLOGIE, BIODIVERSITE, EVOLUTION » ET « UNITE ET DIVERSITE DU VIVANT » CORRIGE DE L’EXAMEN DE L’UE EBE1/UDV16 : « DES GENES AUX ECOSYSTEMES »
Le 14 janvier 2011 Durée totale : 3h PREMIERE PARTIE : INTERACTIONS ENTRE ESPECES, REPRODUCTION SEXUEE – 1 heure Question 1.1 ‐ Discutez ces résultats et ce qu’ils nous apprennent sur les interactions entre ces deux espèces et leur évolution. La taille des mâchoires des deux espèces est très différente quand les espèces sont en sympatrie tandis qu’elles ont des tailles similaires quand les espèces ne sont pas ensemble (allopatrie). Cela suggère que la compétition pour les ressources alimentaires entre les deux espèces crée une pression de sélection pour des caractères différents, qui a mené à un processus évolutif : le déplacement de caractères. Le déplacement de caractères est le phénomène par lequel des différences entre espèces sont accentuées dans les zones où les espèces cohabitent (sympatrie) et diminuées dans les régions où seulement une des espèces est présente (allopatrie). Le DC est un des exemples qui montre comment une interaction entre deux espèces (dans ce cas la compétition) peut avoir un effet sur l’évolution des espèces impliquées. Question 1.2 – Commentez cette figure et discutez comment ces résultats vous permettent d’inférer certains des mécanismes d’évolution de ces protéines de la chaîne respiratoire. Les phylogénies montrent que des groupes très éloignés dans l’arbre du vivant (d’après la figure 2Bis) présentent la même séquence de gènes (dans la Figure 2) ou que des groupes monophylétiques (comme les Archées) se retrouvent comme polyphylétiques dans l’arbre des enzymes de la chaîne respiratoire. Cette distribution discontinue des enzymes de la chaîne respiratoire au sein du groupe des Archées suggère qu’elles ne sont pas héritées d’un ancêtre commun, mais au contraire qu’elles ont été acquises à partir des bactéries, grâce à des évènements multiples de transferts latéraux de gènes. Question 1.3 – Expliquez (brièvement) pourquoi (10 lignes maximum). Les parasites doivent se répliquer dans les hôtes pour produire des phases de transmission, mais cela consomme les ressources de lʹhôte. Pour certains parasites, une augmentation de la reproduction augmente les phases de transmission, mais augmente aussi le dommage sur leurs hôtes (virulence). Les parasites sont donc confrontés à un compromis entre les avantages suite à l’augmentation de la réplication (par exemple, le taux de transmission accrue) et les coûts (virulence et mort rapide de l’hôte), ce qui entraîne que les valeurs de fitness maximales soient à des niveaux de virulence intermédiaires. Cependant certains paramètres peuvent modifier ce niveau intermédiaire de virulence attendu : le type de transmission (verticale, horizontale), le mode de transmission (par vecteurs ou par contact direct), le nombre de génotypes parasitaires…… Question 1.4 – Dans quel cas vous attendez‐vous à ce que le niveau de virulence soit le plus élevé ? Justifiez brièvement pour chaque cas : 1
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a) Un parasite transmis par un vecteur (comme le paludisme) ou un parasite transmis par contact direct (comme la grippe) ? b) Un parasite transmis horizontalement (encore une fois, la grippe) ou un parasite transmis verticalement (comme Wolbachia) ? c) Une infection par un seul génotype du parasite ou une infection par plusieurs génotypes du même parasite ? a) Quand les parasites sont transmis par contact direct, leur transmission n’est possible qui si leur hôte peut rencontrer d’autres hôtes potentiels. Une virulence élevée, causée par une forte réplication du parasite dans lʹhôte, cause des dommages menant à la réduction la mobilité ou l’activité de lʹhôte (et donc à une réduction de la transmission parasitaire). En revanche, pour les parasites transmis par des vecteurs (par exemple, les parasites transmis par les moustiques), une réduction du niveau dʹactivité de lʹhôte aura probablement très peu dʹeffet sur le taux de contact entre les hôtes, car c’est le vecteur qui provoque le contact entre les hôtes. Dans ce dernier cas, on s’attend alors une virulence plus élevée que dans le cas précédent. b) Il est largement admis que la transmission verticale des parasites exerce une sélection naturelle sur les parasites pour réduire leur virulence, par rapport aux parasites transmis horizontalement. En effet, parce que la reproduction de lʹhôte contribue à la reproduction du parasite, les parasites transmis verticalement auront une valeur sélective plus élevée (ils seront mieux transmis) s’ils sont moins virulents et n’ont pas ou peu d’effet sur la reproduction de l’hôte. c) Le nombre de génotypes différents au sein d’un hôte est théoriquement un déterminant important du niveau de virulence sélectionné. Quand plusieurs génotypes d’un même parasite partagent un hôte, ils seront en compétition pour ressources limitées de l’hôte. On s’attend donc à ce que les génotypes qui ont des stratégies dʹexploitation plus rapide l’emportent sur les génotypes à stratégies prudentes (car ce seront les parasites compétitifs et virulents qui se seront reproduits le plus au moment de la mort de un hôte). On considère alors que les infections multiples vont sélectionner un niveau de virulence plus élevé que les infections simples. Question 1.5 – Commentez les résultats et discutez notamment le rôle des interactions entre sexes dans l’évolution. Pour toutes les sept espèces, il y a une corrélation positive entre la « nocivité » des organes mâles, et la robustesse des conduits femelles (chez les espèces avec des organes génitaux mâles plus nuisibles, les femelles ont plus de tissus protecteurs). Cela suggère qu’il y a eu une coévolution entre les mâles et les femelles chez toutes ces espèces : une évolution vers la nocivité des organes chez les mâles (qui serait le résultat d’une sélection pour un meilleur ancrage), produit une adaptation en retour chez les femelles, qui mènerait à une augmentation de la quantité de tissu protecteur chez les femelles. Les interactions entre mâles et femelles (ici les conflits entre sexes) sont donc un moteur important de l’évolution des caractères. 2
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Question 1.6 – Quelles valeurs de  sont attendues sous sélection négative ? Pourquoi ? Pourquoi considère‐t‐on que la sélection négative réduit le polymorphisme ? Si dS = taux de substitution synonymes et dN = taux de substitution non‐synonymes, on parle de sélection négative quand dN/dS < 1. On considère que la sélection négative réduit le polymorphisme parce qu’elle permet uniquement le maintien des mutations qui ne changent pas la protéine (mutations silencieuses ou mutations synonymes). Toutes les nouvelles mutations délétères qui apparaissent seront éliminées, ce qui ne permet pas l’apparition de nouveaux caractères. Question 1.7 – Que pensez‐vous de ces résultats ? Pensez‐vous que P. pinophillum se reproduit de façon sexuée ? Si oui, comment expliquez‐vous l’éventuelle incohérence entre les résultats des données moléculaires et ceux des données morphologiques (pas d’observation de structure de reproduction sexuée) ? Les valeurs  <1 suggèrent qu’une sélection négative ‐ purifiante, agit sur les gènes de type sexuel, ce qui ne serait pas attendu si l’espèce était vraiment asexuée et donc que les gènes de types sexuels n’avaient plus de fonction. L’espèce a donc très probablement une reproduction au moins en partie sexuée, mais dans des conditions différentes de celles du laboratoire (ce qui pourrait expliquer que les structures de reproduction sexuée n’ont jamais été observées). DEUXIEME PARTIE : EVOLUTION DE L’AUTO‐INCOMPATIBILITE CHEZ LES PLANTES A FLEURS – 1 heure Question 2.1 – Dans une population isolée, de taille infinie, dans laquelle on ignorera les effets de la mutation, quelles sont les fréquences attendues pour les génotypes AA, AB et BB si l’on considère une espèce auto‐incompatible où les croisements se font au hasard ? Dans une population de taille infinie où les croisements se font au hasard, les fréquences attendues des génotypes AA, AB et BB sont, respectivement, pA², 2pApB, pB² (fréquences de Hardy‐Weinberg). Question 2.2 – Montrez que la variation de fréquence du génotype hétérozygote AB, entre deux générations successives t et t+1, peut s’écrire : fAB(t+1) = (1‐s) 2pApB + s/2 fAB(t) Pour la fraction de reproduction « au hasard » (probabilité 1‐s), la fréquence des hétérozygotes est celle attendue d’après Hardy‐Weinberg (cf. ci‐dessus) : 2pApB. Pour la fraction de reproduction par autofécondation (probabilité s), seuls les parents hétérozygotes AB peuvent engendrer des descendants hétérozygotes par autofécondation (les parents AA et BB ne produisant, respectivement, que des descendants AA et BB par autofécondation). Dans la descendance par autofécondation d’un hétérozygote AB (ABxAB), on trouve les génotypes suivants (et leur fréquence entre parenthèse) : AA (1/4) ; AB (1/2) ; BB (1/4). D’où l’équation demandée : fAB(t+1) = (1‐s) 2pApB + s fAB(t)x1/2 3
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Question 2.3 – Déduisez‐en la fréquence attendue du génotype AB à l’équilibre, c’est‐à‐
dire quand fAB(t+1) = fAB(t). Cette fréquence à l’équilibre devra être exprimée en fonction de de s, pA et pB. A l’équilibre, fAB(t+1) = fAB(t) = fAB, ce qui donne : fAB = (1‐s) 2pApB + s/2 fAB. Il s’agissait donc simplement de résoudre une équation du premier degré (de type ax + b = 0) et on trouvait : f AB 
2(1  s )
 2 p A pB 2s
Question 2.4 – Que vaut la fréquence du génotype AB dans une population se reproduisant uniquement par autofécondation (s = 1) ? Quand s = 1, fAB = 0 ; il n’y a plus d’hétérozygotes dans la population à l’équilibre. Question 2.5 – Quelle est alors, d’après vous, la fréquence des génotypes AA et BB quand s = 1 ? (Réponse intuitive seulement, pas de calcul nécessaire ici) La fréquences des allèles A et B ne changent pas au cours du temps (population non soumise à des forces évolutives : pas de sélection, de migration, de mutation ou de dérive génétique), donc tous les allèles A et B se retrouvent chez les homozygotes sans que leur fréquence ne change : et fBB = pB fAA = pA Question 2.6 – Comparez les fréquences des hétérozygotes à l’équilibre dans une population auto‐incompatible et dans une population auto‐compatible se reproduisant avec un taux d’autofécondation s. Qu’en déduisez‐vous en termes de diversité génétique ? Population auto‐incompatible (s = 0) : fAB = 2pA pB (Question 2.1) Population auto‐compatible (s > 0) : f AB 
2(1  s )
 2 p A pB (Question 2.3) 2s
Le facteur 2(1‐s)/(2‐s) est compris entre 0 (quand s = 1) et 1 (quand s = 0), donc la fréquence des hétérozygotes est toujours plus faible dans une population auto‐compatible qui se reproduit en partie par autofécondation que dans une population auto‐incompatible où l’autofécondation n’est pas possible. Ceci suggère une plus faible diversité génétique potentiellement dans une population auto‐compatible. Question 2.7 – En quoi l’évolution de l’auto‐incompatibilité/auto‐compatibilité vous rappelle‐t‐elle un exemple vu en cours, celui de l’évolution de la reproduction sexuée/asexuée ? (Réponse courte, 10‐15 lignes maximum) La reproduction sexuée et l’auto‐incompatibilité sont comparables dans une certaine mesure car il s’agit de deux modes de reproduction qui ont tendance à favoriser le maintien 4
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de diversité génétique. Il existe donc peut‐être des mécanismes communs qui influencent leur évolution. Question 2.8 – Commentez la figure 4. Qu’en déduisez‐vous sur les capacités d’adaptation des espèces auto‐compatibles vs. auto‐incompatibles ? Les estimations expérimentales montrent que le taux de diversification des espèces auto‐incompatibles est nettement plus élevé que le taux de diversification des espèces auto‐
compatibles. Ceci suggère un meilleur potentiel évolutif chez les espèces auto‐incompatibles, qui se traduit soit par un plus grand taux de spéciation, soit par un taux d’extinction plus faible, soit les deux. Question 2.9 – Décrivez l’arbre phylogénétique de la figure 5 (notamment l’état ancestral, la position relative des espèces auto‐compatibles et auto‐incompatibles) et proposez un (ou des) mécanisme(s) pour l’évolution du caractère « auto‐compatibilité ». On remarque que le caractère auto‐incompatible est ancestral, et que les espèces auto‐
compatibles sont apparues de nombreuses fois de façon indépendante, mais toujours de façon relativement récente par rapport aux espèces auto‐incompatibles. Par ailleurs, il n’y a pas d’apparition de nouvelles espèces auto‐incompatibles à partir d’espèces auto‐
compatibles (pas de réversion possible de la perte de l’auto‐incompatibilité). Tous ces résultats suggèrent que l’auto‐incompatibilité (de façon similaire à la reproduction sexuée) peut être perdue facilement au cours de l’évolution des espèces (mais jamais regagnée). En revanche, les espèces qui perdent leur auto‐incompatibilité, et commencent donc pour certaines à se reproduire en partie par autofécondation, semblent moins aptes à se maintenir au cours de l’évolution, par exemple du fait d’une plus faible diversité génétique qui réduit leur potentiel adaptatif. En dépit de la perte facile de l’auto‐incompatibilité, ce caractère se maintient donc au cours de l’évolution grâce à une sélection intergroupe favorisant les espèces auto‐
incompatibles au détriment des espèces auto‐compatibles. TROISIEME PARTIE : ROLE DES INTERACTIONS ENTRE ESPECES DANS L’EVOLUTION – 1 heure En utilisant vos connaissances issues des cours de l’UE « Des gènes aux écosystèmes » (mais pourquoi pas d’autres cours également), présentez de façon synthétique les différents effets des interactions entre espèces sur l’évolution des espèces. Il s’agissait de démontrer pourquoi et comment les interactions entre espèces influencent leur évolution. Il y avait plusieurs façons d’organiser cette présentation, par exemple en distinguant le rôle des interactions en tant que pressions de sélection d’une part, en tant que source de variabilité génétique (directement ou indirectement) d’autre part. (1) Interactions interspécifiques et pressions de sélection ‐ Compétition entre espèces et déplacements de caractères 5
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Interactions étroites (symbioses), cospéciation et coévolution o Hôtes/parasites (vous pouviez élargir au cas de la prédation au sens large), théorie de la reine rouge o Mutualisme (2) Interactions interspécifiques, sources de variabilité génétique ? ‐ Transfert de gènes entre espèces ‐ Théorie de la Reine rouge : la coévolution hôte/parasite comme un des mécanismes expliquant le maintien de la reproduction sexuée ‐ Génétique des communautés : les interactions entre espèces peuvent parfois expliquer le maintien de diversité génétique Dans tout votre exposé il était important de décrire les conséquences de ces interactions entre espèces pour l’évolution des caractères mais aussi des génomes. 6