L`évolution à travers la critique de la théorie déterministe du

L’évolution à travers la critique
de la théorie déterministe du
programme génétique
André GILLES
Maître de Conférences
UMR 6116 IMEP équipe persistance et
évolution de la biodiversité
case 36 Université de Provence, 3 place
Victor Hugo13331 Marseille, FRANCE
I- Rappels
1 Le caractère et l’homologie
1.1 Le caractère
Le caractère se définie comme un attribut observable d’un organisme.
Il peut être morphologique, moléculaire, physiologique,
comportementale etc…
Un caractère peut se coder de différente façon, cependant il ne peut
être que sous deux états:
Plésiomorphe: état ancestral du caractère (primitif).
Apomorphe: état dérivé du caractère (nouveau).
Attention: un caractère apomorphe pour définir un genre sera
forcément plésiomorphe à l’intérieur de chacune des espèces le
constituant.
1.2 L’homologie
Ce sont des caractères ou des structures hérités d’un ancêtre commun.
Nous ne pouvons visualiser cet héritage au cours du temps, nous ne
pouvons que le supposer (émettre une hypothèse d’homologie).
Nous définissons par conséquence une homologie primaire (l’hypothèse)
et une homologie secondaire (qui est la démonstration de son héritage à
partir de l’ancêtre commun).
Comment formuler notre hypothèse?
- En étudiant les structures et les fonctions de
différents caractères.
- En utilisant les données ontogénétiques
(développement).
- En utilisant les données paléontologiques.
2 L’homoplasie
Nous opposons à l’homologie l’homoplasie qui est un
caractère qui n’est pas hérité de l’ancêtre commun mais dont
la forme ou la fonction est semblable.
Nous distinguons 3 types d’homoplasie:
- L’analogie: ce sont des caractères non homologues qui
remplissent les mêmes fonctions.
- La réversion: c’est un retour à un état d’un stade antérieur
(plésiomorphe)
- La convergence (= parallélisme pour des espèces proches):
Ressemblance apparue indépendamment dans différents taxa
mais portant sur un caractère homologue.
3 Clade et Grade
4 La méthode cladistique
Codage de la matrice de caractères. Repérer les caractères homologues à priori.
Taxon A
Taxon B
Taxon C
Taxon D
1
2
3
4
5
6
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
1
1
1
1
0
1
1
0
Nous avons trois topologies (non enracinées) pour quatre taxa.
A
B
A
C
Topo I
D
B
Topo II
C
D
A
C
Topo III
D
B
Arbre I
Arbre II
A 0
0 C
A 0
B 0
0 D
A 0
1 C
0
/
1
0 B
0
0
0
Arbre III
0
C 0
A 0
1
1 B
C 1
1D
D 1
A 0
1 C
A 0
0 B
A 0
B 0
A 0
0
/
1
B 1
0
/
1
1 D
C 1
1 C
A 0
0
/
1
0
/
1
0 D
C 1
1 B
0
/
1
1 D
1
0 C
A 0
1
Caractère 2
1
1C
0
/
1
Caractère 4
1D
D 1
1 C
1 B
A 0
1 B
0
/
1
0
0D
D 0
Caractère 3
0 B
0
/
1
0
/
1
Caractère 1
0
D 0
B 1
0
0 B
0
0D
0
/
1
A 0
Caractère 5
Caractère 6
1
1 C
Arbre I
Arbre II
Arbre III
Caractère 1
Caractère 2
Caractère 3
1
2
2
Caractère 4
1
2
2
2
2
1
Caractère 5
4
6
5
des pas
A
B
C
D
Caractère 6
Topo I
Le critère de groupe extérieur
Il n ’existe pas de méthode universelle pour choisir « à coup sûr »
un groupe extérieur valide.
Cependant les données fossiles ainsi que les données
ontogénétiques permettent de définir les caractères plésiomorphes
et de choisir « à priori » le groupe qui se différencie le plus des
autres.
La polarisation des changements morphologiques
A 0
0 C
0
Caractère 1
0
B 0
0 D
0
C
0
D
0
B
0
A
Arbre enraciné sur A
Caractère 2
A 0
1 C
0
/
1
B 1
1
C
1
1
D
1
B
0
A
1 D
Arbre enraciné sur A
Arbre non enraciné
le changement se fait de 0
1
Caractère 3
A 0
0 C
0
/
1
0
C
0
B 1
0
D
1
B
0
A
0 D
Arbre enraciné sur A
Arbre non enraciné
le changement se fait de 0
1
Caractère 4 et 5
A 0
1 C
0
B 0
1
D
1
1
C
0
B
0
A
1 D
Arbre enraciné sur A
Arbre non enraciné
le changement se fait de 0
1
Caractère 6
A 0
1 C
1
/
0
1
/
0
B 1
0 D
0
D
1
C
1
B
0
A
Arbre enraciné sur A, explication
par convergence
A 0
1 C
0
/
1
B 1
0
/
1
0 D
0
D
1
C
1
B
0
A
Arbre enraciné sur A, explication
par réversion
Le Cladogramme le plus parcimonieux mais deux
interprétations biologiques
C’est une hypothèse
testable
5 La méthode phénétique: l’exemple de l’UPGMA
(Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Average)
•
Nous allons effectuer une matrice de distance en comparant deux à
deux les différents taxa (ou unités évolutives).
Taxon A
Taxon B
Taxon C
Taxon D
1
2
3
4
5
6
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
1
1
1
1
0
1
1
0
D = nombre de différences
p = nombre de différences/nombre total de comparaisons
pAB = 3/6
1 r s
d xy = rs d ij
i =1 j =1
x = unité évolutive (UE) ou unité évolutive hypothétique (UEH) résultant de la fusion de r UE.
y = unité évolutive (UE) ou une unité évolutive hypothétique (UEH) différente de x, résultant de la
fusion de s UE.
r = nombre d’UE qui sont comprises dans x.
s = nombre d’UE qui sont comprises dans y.
i = UE de r.
j = UE de s.
Taxa A
Taxa B
Taxa C
Taxa D
A
B
0
3
0
4
3
C
3
0
4
1
D
0
Nous agglomérons les deux taxa ayant la plus petite distance,
c’est-à-dire
D et C
0,5
D
0,5
C
Taxa A
Taxa B
Taxa C-D
A
B C-D
0
3
0
3,5
3,5
0
Nous agglomérons les deux taxa ayant la plus petite distance,
c’est-à-dire
A et B
0,5
D
0,5
C
B
A
1,5
1,5
A-B
Taxa A-B
0
Taxa C-D
3,5
C-D
0
Nous agglomérons les deux derniers groupes
0,5
D
1,25
0,5
C
B
A
1,5
1,5
0,25
6 La ressemblance ne traduit pas toujours les
liens de parentés.
II- L’évolution de l’œil :
une convergence évolutive ?
1-Structure de l’œil: lignée ciliaire et rhabdomérique
Répartition chez les Bilatériens
Et les cnidaires … avec Urmétazoa
2-La phototransduction: homologie ou convergence ?
Vertébrés
Drosophile
3- Bases génétiques de l’organogenèse de l’oeil
Un gène maître: Pax 6
Un gène maître: eyeless
Mutants ectopiques
4-Phylogénie des gènes Pax: le problème des duplications géniques
Alignement… l’homologie primaire
Des facteurs de transcription
Phylogénies… l’homologie secondaire
Homologue par Spéciations(Orthologues) ou par Duplications(Paralogues)
Vrai Paralogues mais phylogénétiquement orthologues !!!
5-Phylogénie des gènes impliqués dans la phototransduction
Opsine
Transducine
C
R
C
Outgroup
R
6-La théorie du sablier
Pax6
?
Pax4
C
Pax8,5,2
Autres Pax
R
R
C
Outgroup
PDE versus PLC
Analogie fonctionnelle
Œil une homologie?
MERCI