Les associations fossiles Elts autochtones Elts allochtones Taphocénose Paléobiocénose Les Lagerstättes Les Ambres Pièges sédimentaires (e.g.Karst) Mélanges écologique et temporel, analyses des données nécessaires Paléo- écosystemes partiellement conservés, considérations paléoécologiques possibles Les associations fossiles Behrensmeyer et al., 2000 Paleobiology 1 Paléobiocénose: tous les fossiles présents sont considéré autochtones (cas des gisements à formes sessiles en particulier). Cette condition est bien entendu aussi vérifiée dans le cas des Lagerstattes. Néanmoins on peut le vérifier si l'on observe : ) l'absence de trace de transport ) l'absence de désarticulation majeure du fossile (intégralité du squelette) ) Une représentation des différents stades de vie (surtout pour les organismes sessiles, hors lagerstatte) par l’analyse statistique de caractères liés à la croissance (taille, poids, etc..) ) Présence de témoins d’une activité biologiques (piste, coprolithes, etc…) ) Caractères sédimentaires de l'encaissant. Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten) 2 Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten) * Ediacara (Australie -PréCambrien) * Niryani (Hongrie- Cambrien) * Schistes du Burgess (Canada- Cambrien) * Gisement de Montceau-les-mines (France - Stephanien) * Gisement de Bear Gulch (Carbonifère - Mississipien) * Monte San Giorgio (Italie – Trias) * Holzamden (Allemagne - Jurassique inférieur) * La Voulte-sur-Rhône - ( France – Jurassique moyen) * Solnhofen (Bavière - Jurassisque sup) * Canjuers-Cerin (France - Jurassique supérieur) * Monts du Liban (Santonien) * Creil (Oise - Paleocene) * Menat (Puy de dôme - Eocene) * Green River (répartis sur 3 états des Etats-Unis- Eocene) * Monte Bolca (Italie - Eocene) * Gisement de Messel (Allemagne - Eocene) * Rancho La Brea (Californie - Quaternaire) Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten) Solnhofen -Tithonien 3 Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten) La Voulte sur Rhône (Ardèche) - Callovien Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten) Messel - Eocène Bactérie fossilisées sur la trace des tissus mous d’une chauve sourie de MESSEL (Eocène) 4 Ambres Différentes variétés de l'ambre opaque crétacé des Charentes, de couleur miel et un peu translucide ou brun laiteux plus ou moins sombre ; b et c) microradiographies d'un morceau d'ambre opaque, par b) imagerie d'absorption et (c) contraste de phase, révélant, à droite et à gauche, les silhouettes de deux insectes (ESFR, 2008) 5 Les Taphocénoses (pièges sédimentaires) Taphocénoses: les fossiles peuvent être autochtones, allochtones ou un mélange des deux ) tri granulométrique, absences des différentes classes de tailles (surtout pour les invertébrés) ) désarticulation ou représentation partielle du squelette, état de conservation (usure, pièce roulée) ) Incompatibilité écologique (organismes benthique + pélagique, continental + marin) ) Caractères sédimentaires de l'encaissant 6 Remarques à la distinction Paléobiocénose/Thanatocénose )le mélange de formes autochtone et allochtones est fréquent (dans le marin entre benthiques autochtones et pélagiques allochtones tombant sur le fond). Si ces deux populations sont identifiées, l'analyse paléoécologique est possible même de façon nuancée . )Les critères d'autochtonie et d'allocthonie diffèrent suivant les milieux (marin-continental par ex.) et l'échelle recherchée (ex. des diagrammes polliniques) )Les critères d'évaluation de l’autochtonie et d'allocthonie diffèrent aussi suivant les organismes (invertébrés – vertébrés par ex.). Ainsi il est attendu sur une localité, d'avoir une représentation non normale des classes de tailles (plus d'individus jeunes que adultes) pour une population d'invertébrés sessiles ou de végétaux alors qu'elle pourra être normale ou décalé vers les grandes formes (ségrégation spatiale des génération) pour des vertébrés (mobiles). La biologie et l'écologie des formes présentes sont donc à prendre en considération pour l’évaluation. ) Certain gisements présentent des organismes autochtones mais pluri-générationnels (cas des récifs à éponges ou coraux, cas des hardgrounds à bivalves). Dans ce cas, et en dehors de témoins d'une évolution temporelle (évolution morphologique, zonation verticale nette), ces gisements présentent tout les caractères d'une paléobiocénose et peuvent induire en erreur les reconstitutions paléoenvironnementales. Les Pièges sédimentaires: Les Karsts av: aven – ca: canyon – co: colonne – do: doline – éb: éboulis – ex: exsurgence – Is: lac souterrain alimenté par une rivière souterraine – rr: relief ruiniforme – si: siphon – stm: stalagmite – stt: stalactite – vs: vallée sèche. 7 Aven Doline Grotte (chauvet) Grotte (clamouse) 8 Phosphorites du Quercy 0 Ma -30 Ma -50 Ma -100 a -100 Ma 9 Origine et Processus de fossilisation: Æ la Taphonomie Mortalité Transport-enfouissement (diagenèse) Remaniement Interprétation taphonomique du gisement supposé diachrone de Gardiol 3 - Quercy (d’après Laudet, 2000) 10 conditions d’affleurement ) trace de transport ) Présence de témoins d’une activité biologiques (piste, coprolithes, etc…) ) Caractères sédimentaires de l'encaissant. Expérimentation - Observations ) désarticulation / intégralité du squelette = f(environnement) 11 Expérimentation - Observations Trace de blessure laissée par un aigle (Enfant de Taung, A. africanus et cercopithèque actuel) et non un félin (selon Berger, 2006) ) Présence de témoins d’une activité biologiques (prédation, coprolithes, etc…) Expérimentation - Observations Fig. Membre d’Elasmosaure montrant sur l’humérus des traces de morsures de requin (C. mantelli) probablement post mortem (Kansas, echelle : 30cm - d’après Everhart, 2005) ) analyses de la destruction des organismes (destruction mécanique et/ou biochimique) 12 Analyses des états de conservation Behrensmeyer et al., 2000 Paleobiology 13 Evaluation des processus diagénétiques Rapport de certains REE obtenus sur des restes de vertébrés continentaux et terrestres (ronds incolores : Urria et Cuezva et noir : Lano) du Crétacé terminal d’Espagne montrant la différence de valeur en fonction de la Diagénèse des gisements (d’après Lecuyer et al. 2003) Littérature: A. K. Behrensmeyer, A. P. Hill (1988) Fossils in the Making: Vertebrate Taphonomy and Paleoecology. Unversity of Chicago Press, 345 p. J.C. Gall (1994). Paléoécologie. Edit. MASSON, 233 p. R. L. Lyman (1994). Vertebrate Taphonomy. Cambridge Manuals in Archaeology, 550 p. R. E. Martin, D. E. G. Briggs (2001) Taphonomy: A Process Approach. Cambridge University Press, 524 p P. Selden & J. Nudds (2004) Evolution of Fossil Ecosystems. Manson Publi. 14 Ecosystèmes passés Ecosystèmes (et réseaux trophiques) quelques peu différents dans le passé?… … Difficulté d’appréhender les écosystèmes passés? 15 Les récifs du Crétacé avaient une extension dépassant les 30° de latitude Nord et Sud = Ecosystème récifal proche de l’actuel mais climat global plus chaud qu’actuellement (pas de calottes glaciaires polaires au Mésozoïque)? Ou écosystème récifal différent de l’actuel? 16 Appréhender un Ecosystème passé dans sa globalité est impossible (hormis qques Lagerstättes… ) Travail sur une infime partie de l’Ecosystème (réseau trophique supérieur) Æ « image réduite » de l’écosystème 1. Analyses taxonomiques (unité= taxon) 2. Analyses morphologiques (unité = morphe) e.g. Paléo-guildes (Ecomorphotypes), Cenogrammes… 3. Utilisations de « proxies » (unité =paramètre indirect), e.g. usures, géochimie isotopique… 17 1. Analyse taxonomique, e.g. analyses de la similarité Associations d’espèces fossiles en différentes localités contemporaines / actuel « Ecosysteme passé, Paléoécologie » Associations d’espèces fossiles dans différents niveaux diachrones / actuel « Evolution des écosystèmes en liaison avec des changement environnementaux » Æpaléoenvironnement (évolution de l’environnement) - 1 localité, N taxa ÆEcologie, « Image » d’un écosystème 1 age, N localités, N taxa ÆDifférentiation écologique? (e.g. liée à des variations environnementales…), réseau d’écosystèmes N age, N localités, N taxa Æ Evolution des communautés, des écosystèmes et des environnements. 18 noisetier Chène Pin 13 000 ans 130 000 ans 245 000 ans 340 000 ans 430 000 ans Evolution de la végétation en europe: J-L. De Beaulieu, M Reille, J. Guiot, V. Andrieu, R. Cheddadi (1997) Écologie numérique Méthodes destinées à comparer, mesurer la ressemblance, classer et/ou ordonner les objets ou les variables, tester des relations cause/effet Essentiellement en mode Q, parfois R (comparaison de paires d’objets et non des descripteurs) 19 Distribution spatiale de taxa = ecosysteme(s) A B E T2 A C D E A B D E D E Quel écosystème? E F T1 C D E G Æ Interprétations paléoenvironnementales A Changement dans les écosystèmes? Actuel A B C D E Comparaison (comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…) Classification (synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance) Ordination (synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect) 20 Richesse (S): Somme des espèces Indice de diversité de Simpson (Es): Indice de Shannon-Weaver (H’): Evenness (indice de Pielou, J) Comparaison (comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…) Classification (synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance) Ordination (synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect) 21 Mesure de la similarité ou de la distance entre les objets (en fonction des variables) Site 1 Site 2 Site 3 0 0 1 1 5 0 3 5 7 Site 1 Site 2 Site 3 Problème de la double absence : « doit on considérer l’absence comme informative? », et dès lors, la double absence comme un critère de similitude ? Æ Indicateurs symétriques (considèrent les 00) Æ Indicateurs asymétriques (ne considèrent pas les 00) Mesure de ressemblance -Données qualitatives (ou binaires: Présence/Absence) -ou quantitatives (Données d’abondance) Æ coefficients asymétriques (00 non considéré) 22 Présence/Absence – Coefficients de similitude asymétrique L’un des plus communs: I. de Jaccard (1901) s = Nab / (Nab+Na+Nb) Nab= nombre de taxon commun à a et b Na= nombre de taxon unique à a Nb= nombre de taxon unique à b Site 1 Site 2 Site 3 0 0 1 1 1 0 1 1 1 Site 1 Site 2 Site 3 0 0 0 Site 1 Site 2 Site 3 2 / (2+0+0) = 1 1 / (1+1+1) = 0.3 1 / (1+1+1) = 0.3 Autres coefficients de similitudes ou de différences 1 = Jaccard index (1901) S3 coefficient of Gower & Legendre s1 = a / (a+b+c) 2 = Sockal & Michener index (1958) S4 coefficient of Gower & Legendre s2 = (a+d) / (a+b+c+d) 3 = Sockal & Sneath(1963) S5 coefficient of Gower & Legendre s3 = a / (a + 2(b + c)) 4 = Rogers & Tanimoto (1960) S6 coefficient of Gower & Legendre s4 = (a + d) / (a + 2(b + c) +d) 5 = Czekanowski (1913) or Sorensen (1948) S7 coefficient of Gower & Legendre s5 = 2a / (2a + b + c) 6 = S9 index of Gower & Legendre (1986) s6 = (a - (b + c) + d) / (a + b + c + d) 7 = Ochiai (1957) S12 coefficient of Gower & Legendre s7 = a / sqrt((a + b)(a + c)) 8 = Sockal & Sneath (1963) S13 coefficient of Gower & Legendre s8 = ad / sqrt((a + b)(a + c)(d + b)(d + c)) 9 = Phi of Pearson S14 coefficient of Gower & Legendre s9 = (ad - bc) / sqrt((a + b)(a + c)(d + b)(d + c)) 10 = S2 coefficient of Gower & Legendre s10 = a / (a + b + c + d) 23 Abondance – coefficient de similitude asymétrique L’un des plus communs: coef. de Steinhaus s = 2 Minimaab/ (Sa+Sb) Minimaab= abondance minimale de taxon commun à a et b Sa= Abondance de a Sb= Abondance de b Site 1 Site 2 Site 3 0 0 1 1 5 0 3 5 7 Site 1 Site 2 Site 3 0 0 0 Site 1 Site 2 Site 3 2x4/(10+4) = 0.57 2x4 /(8+4) = 0.66 2x11/( 10+8) 0.61 Æ « Distance » de Bray Curtis = 1- s Généralement, on transforme ces coefficients en distances : D = 1 –S ou D = (1-S)1/2 Distance euclidienne (variables qualitatives) Site 1 Site 1 Site 1 Site 2 Site 3 0 0 1 1 1 0 1 1 1 Site 2 Site 3 Site 2 0 0 0 0.7 0.7 Site 3 0 Site 1- Site 2 = strictement identique (D=0) Site 3 distant des Sites 1 et 2 (distance=0.7) 24 Classification: Agglomératif hiérarchique (à lien simple ou complet) Æ Dendrogramme Agglomératif hiérarchique (à lien moyen: pondération) Æ Dendrogramme de type UPGMA, WPGMA etc… d2 Site 1 Site 1 Site 2 Site 3 Site 2 0 0.43 0 0.33 0.37 d1 Site 3 Site 1 0 Site 3 Site 2 Couleurs = Clusters (classification) sur la présence des espèces Æ Ecosystèmes + latitudes Couleurs = Clusters (classification) sur des indices de similitude Æ grands écosystèmes 25 Couleurs = Clusters (classification) sur la fréquence de 6 types dentaires (indépendants des taxa) ÆÉcosystèmes Application possible au registre fossile Comparaison (comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…) Classification (synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance) Ordination (synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect) 26 Æ Pas de hiérarchisation mais recherche d’un gradient Site 3 Site 1 Site 2 Site 3 Site 4 1 2 15 5 1 5 3 18 3 5 8 7 Site 4 Site 1 Site 2 Plus de 2 variables (« 2 taxons »): Æ Analyses en composante principale (PCA et PCoA*) Site 3 Site 1 Site 2 Site 3 Site 4 1 2 15 5 1 5 3 18 3 5 8 7 Site 4 Site 2 Site 1 * A. des principales coordonnées: Principe identique mais sur une distance non euclidienne (coefficient de similarité par ex.) 27 Site 4 Æ Permet d’avoir une « idée » des distances entre les sites Site 3 Site 2 Site 1 Æ # de la classification Æ Recherche d’un « gradient » environnemental ÆTechnique de Bray & Curtis (Polar Ordination) ÆAnalyse « factorielle » des Correspondances (CA, DCA*) ÆGradation non métrique multidimensionnelles (NMSNMDS) Æ Ordination canonique (gradient direct) ÆAnalyse Factorielle multiple (MFA: ordination simultanée sur plusieurs tableaux de données) … * variantes de la CA 28 Gradation non métrique multidimensionnelles (NMS-NMDS) Dominici & Kowalke, 2007. Palaios 29 EXEMPLE 59 localités, 30 taxa (Brachiopodes) communs 13 localités sont proches, forme une paléocommunauté « Eospirifer »? « Eospirifer » « Eospirifer » Regroupement des échantillons en « provinces » ou « paléo communautés » en fonction de leur similarités fauniques (utilisation de distance ou d’indice de similarité…) 30 Adéquation des tailles d’échantillons, taille des paléocommunautés? « Ovalospira » « Eospirifer » « Ovalospira » « Foliomena » Courbe de Raréfaction (PAST©, R©) ÆPermet de standardisé la diversité de chaque échantillon, d’éliminer les échantillons trop faiblement représentés, etc… Par ex. standardisation à 600 spécimens: -diversité d’« Eospirifer » = 16 +- 2 -Diversité d’ «Ovalospira » = 14 +-1 Analyses de la diversité entre paléocommunautés Homogénéité ou Variabilités des Indices entre les Paléocommunatés? Æ explications environnementales? Æ explications taphonomiques? Æ mauvaise interprétation des communautés? 31 Relation entre les paléocommunautés? Æ Classification/Ordination ?, différences d’interprétation Tiré de: Hammer & Harper, 2006 Paleontological data analysis, Blakwell Pub. 2. paléo- guildes (Ecomorphotypes) et Cénogrammes Études des organismes exploitant la même ressource (Guilde) regroupés par des caractéristiques morphofonctionnelles quantifiables et marquant « à priori » une niche écologique (paleo-guilde). ÆPhylogénétiquement « pas trop éloignés » ÆCaractéristiques morpho-fonctionnelles en relation avec leurs adaptations ÆCalibration à partir de l’actuel 32 Moderne ecology Plant/Invertebrate palaeoecology Guild Communauty Ecomorph/Guild Guild Species assemblage Landscape Biome Province Landscape Biome Province recurrent assemblage evolutionary subunit evolutionary subunit Province DiMichele,1994. Paleobiology Paléo-Guildes: Types de prédations par les mammifères inférées par la morphologie dentaire: Van Valkenburgh, 1988 33 Actuel (global) Actuel (Yellostone) Pliocene Oligocene Changements au sein des écosystèmes = changements paléoenvironnementaux ? Hyène Lycaon Lion Van Valkenburgh, 1995. TREE Palmqvist et al., 1999 34 Æ Difficile à comparer avec des réseaux modernes Comparatif des tailles de carnivores chez les theropodes (Nemegt, Judit river et Morrisson), mammifères fossiles (Orellan, Irvingtonian, Rancholabrean) et actuels. D’après Van Valkenburg & Monar, 2002 Paleobiology Paléo-Guildes: Environnement inférées par la morphologie de l’astragale de bovidés: 35 Cénogrammes (Valverde 1964,1967) ÆRelations trophiques des mammifères en f(taille) / entomophages, phytophages et prédateurs . Estimateur de taille = distance Tête-Corps Application registre fossile (Legendre, 1989) Æestimation de la taille sur les restes dentaires, pas de séparation trophique stricte HERBIVORES CARNIVORES INSECTIVORES Espèces rangées par rang de taille décroissante de gauche à droite Cénogrammes Estimation Taille & Poids Evaluation du poids moyen d'une espèce fossile est basée sur la forte corrélation entre la surface de la première molaire inférieure et le poids corporel qui a été observée chez les Mammifères actuels. Avec quelques restrictions… Ln du poids = -6,388 + 1,873 (Ln surface M1). Zèbres de plaine : Poids = 0,548 (surface M1) - 29,3 Zèbres de Hartmann : Poids = 0,251 (surface M1) + 154,3 Zèbres de Grevy : Poids = 0,361 (surface M1) + 166,6. Il existe d’autre rapport plus fiable (Os canon) Ln du poids = -4,525 + 1,434 (Ln du produit de la largeur distale susarticulaire du MC (MC10) par l’épaisseur minimale du condyle medial (MC13)). Ln du poids = -4,585 + 1,443 (Ln (MT10*MT13)) Eisenman, V 36 faunes d’herbivores actuelles Zone méditerranéenne aride Savane tropicale Savane arborée tropicale Désert Pré-désert Forêt équatoriale humide OLIGOCENE Fig. 4. Cénogrammes de 20 assemblages locaux parmi les localités les plus échantillonnées, mis en parallèle avec l’enregistrement isotopique global profond de l’oxygène (δ18O) [75] ; âges numériques d’après [17] (âges inédits pour les cénogrammes miocènes) ; catégories de taille corporelle d’après [37]. Escarguel t al.2008 37 Méthode des Cénogrammes appliquée au Mio-pliocène du sud de l’Europe (Costeur et al., 2007) Actuel Æ Fossiles Méthode des Cénogrammes appliquée au Pleistocene du sud-est Asiatique (Tougard et al., 2006) 38 Actuel Æ Fossiles Application difficile sur les faunes d’Amérique du Sud ? Trop de différences systématiques ? Croft, 2001 3. Utilisation d’indices Nécessite un jeu de données complet sur: - données biologiques (contenu stomacal, isotopes N, observations) et des catégorisations (comportementale, alimentaire: Malacophage / Piscivore / Carnivores / Planctonophage, Carnivore / Frugivores / Herbivores, etc…) - des données abiotique (T°, précipitation, salinité, latitude, altitude, etc…) Rapport de catégories = f(Données abiotiques) -Corolaire sur le fossile (morphologie crânienne et post crânienne, dents etc…Æ catégorisation) -Comparaison fossile/actuel 39 4. Utilisations de « proxies » (unité =paramètre indirect), e.g. géochimie isotopique, surface de mastications, meso et microusure… Surface de mastication Kirk et al., 2001. JHE 40 Meso-usures dentaires Summary of mesowear for fossil Equidae (15). (A) Phylogeny of Equidae, showing stratigraphic ranges with colors representing the average mesowear score for each taxon. (B) Stacked deep-sea benthic foraminiferal oxygen isotope curve used as a proxy for global temperature (20). Increasing δ18O values vary inversely with temperature. (C) Average mesowear scores (white trendline) and average crown height indices (gray trendline) for North American equids arranged temporally. Data points are positioned on the y axis (time) at the midpoint of the North American land mammal subage. (D) Average mesowear values converted to a univariate scale for modern ungulate species arranged by diet. (E) Mesowear scores for North American equids arranged in ascending order of crown height index. Purple arrows in (C) and (E) point to samples of Anchitheriinae hypothesized to have been under the most intense selection for increased crown height. Terminal branches on the horse phylogeny (Fig. 1A) are color-coded in the same manner as the mesowear axes in Fig. 1, C and E, to reflect the average mesowear score for each taxon. Mihlbachler et al. 2011 Science Micro-usures dentaires Ramdarshan et al., 2011. The Primate Community of Cachoeira (Brazilian Amazonia): A Model to Decipher Ecological Partitioning among Extinct Species 41 Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux trophiques Clementz, 2012 Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux trophiques la teneur en isotopes stables du carbone et de l’azote de la matière organique préservée dans des ossements fossiles comme marqueur des régimes alimentaires Carbone: 2 isotopes stables 12C…………………98,89O% 13C…………………01,110% Azote: 2 isotopes stables 14N…………………99,64O% 15N…………………0O,360% 42 Construction d’un référentiel: 1- La composition isotopique d 13C d’un organisme est corrélée à celle de son alimentation 2- Concentration du d 13C aux différents niveaux de la chaîne alimentaire 3- d 13C à partir des plantes « en C4 » > à celui des plantes en « C3 » mesure du d 13C du collagène osseux ( chaînes alimentaires terrestres chaînes alimentaires marines) Principe du fractionnement isotopique, Herbivore en C3, C4 + Carnivore 43 Construction d’un référentiel: mesure du δ 15N du collagène osseux ( chaînes alimentaires terrestres; chaînes alimentaires marines) Comparaison du régime alimentaire de deux ursidés en Europe du Nord-Ouest au Pléistocène Supérieur Belgique - Angleterre (~50 000 - 25 000 BP) Ours des cavernes (Ursus spelaeus) Ours brun (Ursus arctos) Cheval Boviné Megaceros Rhinoceros laineux Renne Ours des cavernes Ours brun Hyène d 15N d 13C 44 Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux trophiques Technologies de plus en plus précises d’où des analyses de plus en plus fines Æ incrémentation le long des dents = variation saisonnière et croissance Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux trophiques En développement: La teneur en isotopes stables du calcium comme marqueur du niveau trophique dans la chaine marine ou aquatique 45