ECOLOGIE EVOLUTION ADAPTATION ADAPTATION INTRODUCTION A LA ZOOLOGIE ZO : LES INVERTEBRES (OU LES 99% RESTANTS) Jean de Vaugelas – [email protected] – recherche aménagement du territoire et milieu marin Figures en ligne – www.unice.fr/cours_biologie/ rub. Organisation du vivant OBJECTIF DU COURS Le but est de nous faire comprendre que tous ces animaux se construisent tel un empilement de « briques » dont on retrouvera des traces dans dan tous les animaux. Notamment, on verra que dans le corps humain, on retrouvera un organe qui sera issu des mêmes règles de construction que l’éponge. Il s’agit d’introduire les principales notions de zoologie en se basant sur quelques règles simples de construction co des êtres vivants et en explorant les diverses morphologies des principaux groupes d’individus. L’évolution va confirmer certains choix de matériaux permettant au vivant d’aller plus loin. Des éléments de classification seront fournis, ainsi que les notions élémentaires de biologie du développement permettant de définir certaines grandes séparations entre les embranchements animaux. On va donc nous fournir différentes « clés » pour l’analyse : • Le type de symétrie, avec lequel on peut déjà dire un certain nombre de choses sur l’organisme, l’organisme non seulement l’animal peut avoir un type de symétrie, mais aussi plusieurs symétries simultanément. • • • • • • • La relation « taille-poids » qui permet de définir un monde physique, et donc des formes de corps particulières, mais également le rapport « surface-volume », posant un problème d’alimentation en combustible pour des créatures augmentant de taille. Types d’échanges physiologiques, régis en partie par la clé précitée Types de protection du corps : passive/active, utilisation d’outils, mobilité, regroupements d’individus, habitat, zones de refuge via aménagement de son environnement Répartition des organes « actifs » par rapport aux organes « passifs » : les organes actifs sont représentés par les os, muscles, systèmes contribuant à la mobilité, on opposition aux viscères, poumons, cerveau, etc. Mobilité, couplée à la complexité, qui a tendance à augmenter dans le règne animal Organes sensoriels, répartis en fonction de la mobilité. Complexité : l’oursin est un animal complexe dans son code génétique, mais de par son mode de vie subit une régression de sa complexité.En effet il possède les gènes codant pour les yeux et les oreilles. Ces critères permettront de regrouper les animaux en fonction de grandes stratégies évolutives et de mettre en évidence la « logique du vivant ». Le monde vivant procède par assemblages successifs relevant du bricolage plutôt que de l’organisation réfléchie. PLAN DU COURS INTRODUCTION SITUATION DE LA BIODIVERSITE Nombres d’espèces vivantes connues peuplant la biosphère, d’après O. Wilson, 1988 : 1,4M, dont 43773 vertébrés. • • • • • • • • • • • • • • Virus :1000, Il y a peu de virus à cause du faible nombre de structures géométriques possibles à cette taille. Bactéries : 4700, mais beaucoup sont difficiles d’accès, vivant dans des milieux extrêmes, déserts, jungles, récifs, grands fonds, espace… Champignons : 46933, même principe que pour els bactéries Protozoaires : 30800, idem que précédemment Algues : 26900, facilement observables et dénombrables Plantes : 248428, mais on continue à explorer et observer de nouvelles espèces. Elles représentent plus de 99% de la biomasse totale sur terre. Sous total : 358 761 Eponges : 5000 Méduses, coraux : 9000 Vers plats : 12200 Nématodes : 12000 Vers segmentés : 12000 Crustacés, arachnides : 123000 Insectes : 751000, représentant le plus grand groupe du règne animal Mollusques : 50000, groupe très hétérogène • • Echinoderme (oursins, etc) : 6100 Plyla mineurs d’invertébrés : 9300 Sous total : 989600 Sous total vertébrés : 43773 IMPORTANCE DE CERTAINS GROUPES Quels sont les groupes importants dans le fonctionnement des écosystèmes à l’échelle de la planète ? Les insectes, permettant le phénomène de pollinisation de masse, mais également à la transmission de pathologies Les cnidaires, formant les récifs coralliens fabriquant du CaCO3 à partir du CO2 Les mollusques, ayant un rôle clé et ayant une grande valeur alimentaire. LES PRINCIPAUX PLANS D’ORGANISATION RAPPEL DES GRANDS EMBRANCHEMENTS ANIMAUX LES SPONGIAIRES SYSTEMATIQUE • Démosponges Ce sont les éponges les plus courantes surtout en milieu littoral. Grande diversité de formes, de taille. • Hexactinéllides Leur squelette est conçu par des filaments longs, piquants, de symétrie 6. Ce groupe a la particularité de fabriquer des de spicules en silice. Typique des grands fonds. fonds • Calcaires Elles ont des spicules en calcaire, qui ont la particularité de fusionner de façon massive, participant à la formation des récifs coralliens. ANATOMIE Ce sont des animaux aquatiques, mais on en trouve aussi bien en milieu marin qu’en eaux douces, et ce partout sur le globe, quelles que soient les conditions. MORPHOLOGIE L’animal ressemble à une espèce de vase creux dont la paroi est pleine de trous qui mettent en communication l’eau et l’intérieur térieur du vase. Celui-ci Celui se termine par un tube plus gros, une sortie nommée l’oscule. La cellule fondamentale spongiaires est le choanocyte. choanocytes ont pour origine choanoflagéllés, qui possèdent flagelle. des Les les un Les choanocytes fixés et e regroupés dans une petite chambre battent leur flagelle, déplaçant l’eau comme une micro pompe, ensuite expulsée par l’oscule. Leur collerette, un ensemble de fins filaments liés en forme de filet cylindrique, leur permet de récupérer des substances nutritives nu ainsi que des produits nécessaires à leur reproduction. Les cellules peuvent filtrer des particules de 5µm. L’eau rentre par le filet périphérique. Si elle est piégée, elle sera ramenée au corps cellulaire et sera phagocytée. Si la particule est toxique, t la particule est éjectée. Ce système de filtration est très efficace. Toute l’éponge est donc optimisée pour la filtration. TYPES CELLULAIRES Toute la diversité cellulaire présente dans l’éponge l’épong provient de choanocytes, ces cellules sont totipotentes. Par exemple, les porocytes sont des choanocytes oanocytes mis à plat et collés de façon à faire un tube. La paroi externe est constituée de pinachoderme formé de pinacocytes. STRUCTURE, SYMETRIE ET FRACTALITE Les spicules donnent la forme circulaire à l’éponge l’ép : en effet, certains choanocytes modifiés et regroupés synthétisent du minéral à l’extérieur de leur paroi cellulaire (espace intercellulaire). Il faut plusieurs cellules pour fabriquer un spicule, et sa forme dépend de leur configuration au moment de la synthèse. Les spicules ont tendance nce à grossir et fusionner, par phénomène d’adsorption propre aux minéraux. Ces spicules et aiguilles servent également à protéger les entrées comme les oscules des prédateurs. De plus, cette structure minérale optimise la capture de nourriture. Chaque structure mesure au maximum approximativement 2mm. Les grosses éponges se forment donc par multiplication des chambres choanocytaires, qui est l’unité fonctionnelle de base de l’éponge. Ainsi, les cellules vont se multiplier pour bâtir des édifices et s’associer spatialement, pour faire en sorte que la configuration des chambres optimise toujours le flux d’eau intérieur. On remarquera la fractalité ainsi que le grand nombre de symétries. MODE DE VIE NUTRITION, EXCRETION, RESPIRATION Ces organismes sont donc des microfiltreurs. Tout se fait par échanges transmembranaires directs avec le milieu extérieur. Phagocytose pour se nourrir, excrétion directe. Il y a également un transport entre cellules. Pour qu’un système comme celui-ci fonctionne, il faut qu’un maximum d’organismes soit en contact avec l’eau. D’où l’architecture des éponges, conçue pour optimiser les flux d’eau. Les choanocytes peuvent s’étaler sur le substrat, formant des éponges encroûtantes. Quelquefois, il devient difficile de s’étaler, il y a donc formation de formes complexes tridimensionnelles (plis et replis, arborescences internalisées). MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Il n’y a pas de motricité chez l’éponge. Elle se fixe et y reste jusqu’à sa mort. Cependant, les cellules elles même peuvent se déplacer. LES EUMETAZOAIRES : LES CNIDAIRES SYSTEMATIQUE ANATOMIE Cette anatomie est toute relative à ce qu’on appelle le polype. Le polype de base est un petit sac creux avec une seule ouverture. Cette cavité est la cavité gastrovasculaire. Autour de la bouche se trouve une couronne de tentacules, avec un nombre très variable. On note que la cavité gastrovasculaire se prolonge jusque dans les tentacules. La taille d’un polype varie entre le millimètre et le mètre. LA PAROI DES CNIDAIRES Le polype est constitué de trois couches monostratifiées : • • • L’endoderme L’ectoderme La mésoglée (couche basale) Lame basale, liaisons intercellulaires. Ces cellules sont myo-épithéliales, on trouvera des fibres musculaires à la base des cellules, en particulier celles de l’ectoderme. On peut parler de cellules pseudostratifiées : il y a une seule couche de cellules, mais elles n’ont pas la même hauteur, ce qui donne l’impression de plusieurs couches. Dans un cas particulier, la mésoglée peut être hypertrophiée : la forme méduse. On note la présence de flagelles permettant le mouvement de nourriture à l’intérieur de la cavité gastrovasculaire. L’ectoderme a un rôle principal de protection. Les cnidocystes ou cnidoblastes ont un rôle à jouer dans l’activité de prédation du polype. La stimulation du cnidocil provoque dans le haut de la cellule une déchirure, qui fait entrer en contact le haut de la cellule avec l’eau de mer. A ce moment, il y a une réaction d’explosion, avec éjection du contenu. Ce contenu est un tube replié sur lui-même, tel un doigt de gant de vaisselle replié. Quand une forte pression se provoque dans la cellule, il s’éjecte en se dévidant vers l’extérieur. La première chose à sortir sont des piquants qui se plantent dans la proie et s’y ancrent. Le filament continue de se dévider dans la proie, en y injectant une neurotoxine paralysante. Dans le cas où la proie n’a pas été harponnée, le filament fait office de lasso. On pense avec quasi certitude que ces organismes étaient à la base des unicellulaires. Cette cellule est à usage unique. Dans le cas du poisson-clown, le poisson doit se frotter régulièrement aux tentacules. Il est reconnu comme partie intégrante de l’anémone, car s’enduisant de mucus. Quand ces poissons se trouvent sans anémone, ils viennent à la rencontre d’une autre anémone par contacts répétés pour refaire sa couche de mucus. LE SQUELETTE HYDROSTATIQUE DES CNIDAIRES Les cnidaires possèdent un squelette hydrostatique : ils sont remplis d’eau et la maintiennent sous pression afin de garder leur conformation spatiale. Ainsi, les muscles vont pouvoir s’appuyer sur une surface d’appui. Les polypes sont capables de se fabriquer des structures dans lesquelles se réfugier : des squelettes rigides. POLYPES ET MEDUSES Polypes et méduses sont les deux variations de forme que peuvent adopter les cnidaires. La méduse est produite par le polype et part dans l’eau pour se reproduire. Elles sont les phases de dissémination des produits sexués des cnidaires. Les polypes sont aussi également capables de reproduction asexuée via le bourgeonnement. Il n’y a néanmoins pas de relation entre la taille d’un polype et d’une méduse. Plusieurs méduses peuvent bourgeonner d’un seul polype. GIGANTISME VS REITERATION Les cnidaires ont le même objectif que les spongiaires, mais vont pour permettre une meilleure pèche du plancton multiplier les polypes pour occuper le plus d’espace dans un minimum de surface, mais aussi de faire devenir un polype très gros. Stratégie de gigantisme (anémones de mer, méduses) et de réitération, la plus employée (coraux, gorgones). Généralement, la durée de vie d’un polype est de, en moyenne, entre quelques jours et quelques mois pour la méduse, malgré que certaines méduses n’ont que ce stade. Quant au polype, il peut avoir une durée de vie de l’ordre d’une ou deux années, mais il est difficile d’étudier la durée de vie d’une colonie, qui est, aux catastrophes près, quasi-immortelle. SYNTHESE BIOMINERALE Les gorgones et coraux sont des cnidaires ayant la capacité de secréter un squelette extérieur à leur corps. Il existe plusieurs parties au squelette : une partie minérale étant au contact de l’ectoderme. C’est dans ce tissu que le cnidaire synthétise des macromolécules filamenteuses. Existent des algues symbiotiques, les zooxanthelles, pompent le CO2 permettant le déplacement de la réaction chimique vers la synthèse du CaCO3. Les lamelles sont des moulages significatifs des replis de la cavité gastrique, qui nécessite une grande surface de contact pour la digestion. Ces ornementations sont importantes dans la systématique, permettant la classification des espèces. IMPORTANCE ECOLOGIQUE DU CORAIL On trouve beaucoup de coraux dans les eaux tropicales à cause de la température de l’eau, mais aussi à cause du soleil, permettant une meilleure photosynthèse pour les algues de l’endoderme. En période de stress, les coraux libèrent leurs algues et blanchissent, c’est le phénomène de blanchiment corallien. PHYSIOLOGIE NUTRITION Les anémones sont carnivores, les méduses piscivores, les polypes carnivores également, mais les coraux ont la faculté de récupérer une partie des sucres produites par leurs algues. Ils sont donc à la fois carnivores et herbivores en interne. Dans les récifs coralliens, on ne voit pas de végétaux, ceux-ci étant intégrés au sein même des coraux. RESPIRATION ET EXCRETION Via échanges directs transmembranaires à travers les cellules de l’endoderme et ectoderme. Pour que le système fonctionne, il faut néanmoins de grandes surfaces de contact, stratégie mise en place avec le gigantisme et la réitération. MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Les polypes bougent en permanence, se contractant, grandissant, se refermant, etc. Ils sont capables de mouvements coordonnés. Cela est dû à deux types de fibres musculaires dans le corps : des fibres circulaires, et des fibres longitudinales. Les fibres circulaires vont contrôler le diamètre du corps, et donc la quantité d’eau à l’intérieur du polype. Les fibres longitudinales vont contrôler l’élongation ou le rétrécissement du polype. On les retrouve principalement dans l’ectoderme, côté mésoglée. Ceci est lié au fait que les fibres musculaires nécessitent un appui, et celui-ci est beaucoup plus grand du côté lame basale/mésoglée. En liaison directe avec la motricité, les cnidaires possèdent un système nerveux, avec un réseau de connectifs nerveux. On parle de neuroépithelium. CONCEPTS • • • • • Symétries radiaire et axiale, relatifs aux animaux fixés ou plantes. Squelette hydrostatique Echanges directs transmembranaires Sécurité passive par la transparence, toxicité, biosynthèse de structures minérales de protection et support Arborescences de support CTENAIRES PELAGIQUES ET BENTHIQUES Ils se présentent sous les formes pélagiques et benthiques. CTENAIRES PELAGIQUES Chez les cténaires pélagiques, le corps possède la forme d’un dirigeable, ainsi que des petites palettes natatoires. Ainsi, ils peuvent réellement se déplacer activement et poursuivre des proies qui les intéressent. On voit ainsi se mettre en place le premier élément d’une nouvelle symétrie : l’axe antéropostérieur, symétrie de la mobilité. Cet animal possède donc deux symétries, la symétrie radiaire, et la symétrie antéropostérieure. Il tourne donc sur son axe. A la différence du déplacement, ils vivent comme des méduses. CTENAIRES BENTHIQUES Ils sont extrêmement plats, moins d’1mm d’épaisseur sur 20/30cm de long. Ils possèdent des symétries, un avant, un arrière, une face dorsale, une face ventrale. Symétrie antéropostérieure et dorsiventrale. Pour déterminer la gauche de la droite, il faut déterminer l’avant et l’arrière. L’animal est quasi-bilatéral. PLATYHELMINTES « VERS PLATS » On quitte désormais un groupe d’être vivants désireux d’un maximum d’espace pour joindre celui de ceux qui se concentrent sur eux-mêmes dans un minimum d’espace. Ceux-ci sont plats, et possèdent approximativement la même structure que les cténaires. SYSTEMATIQUE Ce sont des bilatériens, car adoptant une vraie symétrie bilatérale. Ils sont aussi caractérisés par un nouveau tissu, le mésoderme « le tissu du milieu », à ne pas confondre avec la mésoglée, qui était sous forme de gelée. Celui-ci ca entraîner toute une restructuration du corps es animaux. Il va au départ être assez massif pour les vers plats, mais va ensuite se creuser pour former des cavités chez les vers ronds pour ensuite évoluer chez les annélides. Dans ce groupe, on trouvera deux types fondamentaux : les formes libres (turbéllariés): les planaires, et les formes parasites : les trématodes (ex : douve du foie) et les cestodes (schistosomes). MORPHOLOGIE La première chose que l’on remarque chez ces animaux est leur épaisseur : ainsi, la surface est énorme en comparaison au volume. Malgré cela, il existe plusieurs organes. • • • Le tube digestif La bouche est située au milieu du corps. La nourriture absorbée passe par un pharynx, zone musculaire permettant un broyage. Le tube digestif est ramifié dans tout le corps et ne possède pas de seconde ouverture. l’appareil génital Les organes génitaux s’étendent dans tout le corps. Le cordon nerveux Il va vers la tête. Il est condensé dans des espèces de cordons formant le début d’un vrai réseau plus structuré pour une meilleure mobilité. En coupe transversale, les cercles représentent le tube digestif, car il est ramifié. Les fibres musculaires sont disposées selon l’axe dorsiventral, nouveauté, reliant le dos et le ventre, et d’autres de façon circulaire dans la peau. Le parenchyme mésodermique remplit la quasi-totalité de l’organisme. Ce tissu est pluristratifié. La présence de se mésoderme va lui donner un appui musculaire dorsiventral. Avec la symétrie antéropostérieure, tous les organes sensoriels vont se retrouver vers l’avant du corps. C’est d’autant plus vrais chez les planaires libres, les parasites en ayant beaucoup moins besoin. Il y a donc trois grands traits caractérisant le groupe : • • • Tous les organes sont très proches du milieu extérieur, l’animal étant très plat. Tous les organes sont très proches du tube digestif, car celui-ci est ramifié. Le mésoderme reste massif mais reste peu structuré. Il n’y a pas de véritables cavités à l’extérieur (groupe des acœlomates). Mais aussi, • • • • Un corps généralement plat aux formes foliacées aux bords ondulés Un rapport surface/volume élevé Ectoderme sans cuticule seulement recouvert de mucus facilitant la reptation Tube digestif à un seul orifice, se ramifiant dans toutes les portions du corps PHENOMENE DE DIFFUSION/CONVECTION Le réseau en bleu sur le schéma va permettre par gradient de concentration et grâce aux protonéphridies de filtrer les particules toxiques : les particules toxiques vont se fixer sur ces protonéphridies (diffusion) et passer dans un système relié au milieu extérieur (tube digestif, ou milieu extérieur direct). La solution du monde animal aux problèmes de diffusion libre des particules dans un organisme est de créer des petits organes excréteurs permettant de nouveaux échanges, ou du moins d’améliorer ceux existants. Le réseau ici en bleu va donc épurer le mésoderme. Tous les déchets vont être captures et excrétés. SYSTEME NERVEUX On voit chez les plathelminthes un système nerveux beaucoup plus structuré, avec la structuration de deux canaux nerveux principaux ainsi que la formation de ganglions nerveux vers la néo-tête. On va pouvoir parler ici de céphalisation. Elle est intimement liée au fait que les animaux sont mobiles, du fait que la région antérieure est en contact avec le domaine extérieur. La céphalisation est beaucoup moins développée chez les formes parasites, n’ayant pas besoin d’organes sensoriels. On note qu’il n’y a pas d’organes spécialisés dans la respiration, ni de système circulatoire malgré un système excrétoire primitif. MODE DE VIE NUTRITION Fondamentalement, même principe que les polypes : les cellules qui se nourrissent sont en contact de l’intestin : échanges directs transmembranaires et de cellule à cellule. Périodiquement, les animaux se purgent pour vider leur tube digestif des déchets (coquilles, etc). Alimentation variée et spécifique : sans, cellules du foie, etc. Ils sont facilement parasites car ils peuvent aisément ramper et se torsader à l’intérieur des canaux biliaires, tube digestif, etc. Ils sont totalement mous, facilitant la tâche. RESPIRATION ET EXCRETION • • • • Rapport surface/volume élevé Diffusion directe transmembranaire Pas d’organes de la respiration Mésoderme pluristratifié induisant des problèmes d’épuration et incidemment la mise en place d’organes d’excrétion MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Un système nerveux beaucoup plus complexe agencé en réseau et regroupements en ganglions dans la région antérieure ainsi que des fibres musculaires agissant par contraction-élongation (mouvements péristaltiques) et action de cils (épiderme cilié+mucus) permettant une mobilité plus grande. Organes sensoriels chimiques, olfactifs, photosensibles. CONCEPTS IMPORTANTS • • • • Abandon des symétries radiaires au profit de symétries bilatérales du fait de la mobilité. Transition diploblastique->triploblastique par apparition du mésoderme, important pour les mouvements de reptation et nage, et muscles transversaux. Apparition du système excréteur. Diffusion transmembranaire directe, rapport surface/volume élevé. Il y a donc beaucoup de caractères hérités des cnidaires, et de grandes nouveautés, notamment au niveau des organes excréteurs NEMATHELMINTHES/NEMATODES – VERS RONDS Ils sont donc complètements ronds. Ils ont une autre caractéristique, ils sont absolument lisses. Cela signifie qu’il y a quelque chose de nouveau leur donnant cette forme : la cuticule. Ce sont les cellules de l’ectoderme qui secrètent ces cuticules. Ce sont des polyoses, une espèce de gel qui, au contact de l’eau, se durcissent comme du vernis. Comme c’est une membrane semi-rigide, le corps se met sous forme de tube, c’est la forme la plus stable. Ces animaux, essentiellement les formes libres, font au maximum 1mm de diamètre et sont la plupart du temps plus petits qu’un cheveu. SYSTEMATIQUE Ils appartiennent aux bilatériens. Ce sont des pseudo-coelomates, et des protostomiens (première ouverture digestive est la bouche). TAXONOMIE : Les vers ronds sont aussi connus comme nématodes. Ils sont importants dans l’agronomie, où ils jouent un rôle de fractionneurs de matière organique dans les sols. Il y a beaucoup d’espèces libres (Aphasmidia), mais aussi beaucoup de formes parasites (classe des Phasmidia, groupe des Ascaris ou Filaires). ANATOMIE Toute l’architecture de l’animal se résume à un tube dans un tube : le tube digestif est dans le tube général et devrait occuper normalement les ¾ du milieu. De l’extérieur à l’intérieur, la cuticule est formée. Les cellules musculaires sont réparties en 4 « groupes ». Entre ceux-ci et le tube digestif, se trouve un liquide remplissant toute la cavité centrale. C’est un pseudocoelome. Ce liquide est sous pression, et fait ordre de squelette hydrostatique. Les muscles vont notamment s’appuyer dessus pour se mouvoir. Par rapport à l’axe du corps, ce sont des cellules à élongation longitudinale. Il n’y a pas ici de fibre transversale, ni circulaire. La présence de cuticule interdit ici les variations de diamètre, expliquant l’absence de fibres circulaires. Le déplacement se fera donc par contraction de côtés alternatifs du corps, la cuticule servant de lame de ressort. Mouvements saccadés en S. Le tube digestif possède deux ouvertures : une entrée, et une sortie. Il est également sectorisé : ces éléments sont spécialisés. Exemple : pièces buccales adaptées au mode de nutrition, pharynx efficient, intestin adapté à la digestion/ Cette sectorisation est possible car le trajet des aliments est linéaire. De cette façon, la nourriture est traitée par secteurs. Les canaux excréteurs sont condensés, et vont excréter jusque dans la cuticule. Diffusion au niveau de ces petits reins, convection vers l’extérieur. On ne voit pas d’organes de la respiration chez ces animaux, et on ne voit pas de diffusion au travers de la cuticule. La seule entrée possible est ici le tube digestif. C’est par là que l’eau va donc rentrer, et par gradient de densité, l’oxygène va passer dans le pseudocoelome. Les mouvements mêmes de l’animal vont permettre la circulation naturelle de ce liquide dans tout le corps. Aussi, dans ce liquide se promènent des molécules qui sont des protohémoglobines, elles seront spécifiquement aptes à capter l’oxygène, et le transporter. MODE DE VIE NUTRITION Tube digestif à deux ouvertures, et transit linéaire des aliments. Division du travail de digestion. Pharynx musculaire efficient dans le broyage des proies. Œsophage permettant la circulation des aliments vers l’intestin pour la digestion et vers la zone cloacale et anale. Ces nématodes mangent tout. Il existe en effet tous les régimes alimentaires. Il n’y a donc pas de règle stricte. On note néanmoins une spécification des pièces buccales en fonction du régime. RESPIRATION ET EXCRETION Etant recouverts d’une cuticule étanche aux échanges gazeux, ces animaux nécessitent des systèmes de transport primitifs, ici des reins primaires et de la « tuyauterie ». MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Reptation avec appui sur cailloux. Forte concentration des organes sensoriels dans la partie antérieure, surtout chez les formes libres. De l’anneau péri-eusophagien permettant la connexion des systèmes sensoriels au réseau nerveux partent des cordons nerveux, un dorsal, et un ventral. Toutes les cellules musculaires myoépithéliales ont un prolongement cytoplasmique vers ce cordon. CROISSANCE Croissance par mues successives : lorsque le nématode doit grandir, il grandit à l’intérieur de son cuticule jusqu’à ce que celle-ci se décolle de l’épiderme et craque. Il sort de la cuticule, se déploie, et la cuticule se reforme. CONCEPTS IMPORTANTS Appartion de la cuticule, ses propriétés biomécaniques, ses points d’appui musculaires, ses limites physiologiques (étanchéité), induisant à la mise en place des systèmes circulatoires permettant le transport de matières indispensables à l’organisme. Support musculaire efficace induisant une grande mobilité. La cuticule est formée de fibres orientées différemment, et possèdent tous un certain angle avec l’orientation du corps. Le problème des animaux tubulaires est relatif à un pincement induit par une mauvaise courbure du corps. ANNELIDES – VERS ANNELES On doit bien distinguer les vers plats, ronds, et annelés. De l’extérieur, le caractère le plus évident est la forme allongée avec la succession d’anneaux. Ils seront plus complexes que les précédents. Ils peuvent aussi adopter une forme « polype ». SYSTEMATIQUE On les groupe dans les catégories suivantes : • • • • • Bilatériens Triploblastiques Coelomates Protostomiens Hyponeuriens, car nous verrons que la chaîne nerveuse est ventrale par rapport au tube digestif. On distingue trois classes : • • • Polychètes (photo ci-dessus). Au bout de leur pattes se trouvent des fines épines leur permettant de s’accrocher sue le substrat. L’ornementation des épines permet de différencier les différents genres. Oligochètes Le lombric en est un. Achètes Les sangsues en sont. Elles n’ont aucun crochets en périphérie. « -chètes » signifiant en grec « épines », « soies ». On les groupe donc en fonction de la quantité de ces épines. ANATOMIE STRUCTURE La structure est de type « un tube dans un tube », le tube digestif possède une entrée et une sortie, contenu dans un corps tubulaire. La métamérisation : le corps est formé de compartiments, les métamères. La métamérisation est la répétition selon l’axe longitudinal de ce métamère. Le tube digestif n’est pas métamérisé ; par contre, les éléments l’entourant le sont. La céphalisation est marquée : les animaux ont maintenant une véritable tête, possédant toute une série d’organes sensoriels. La tête composée de métamères modifiés, l’arrière également. Celui-ci est appelé pigidium. PARAPODES & MUSCLES Les parapodes, essentiellement pour les polychètes, sont des fausses pattes. Il y en a deux par métamère. Ces animaux sont donc habitués à ramper sur le sol et accrocher le sol avec ces parapodes. Il y a trois types de muscles dans cet animal : • en périphérie, sous la cuticule, les muscles circulaires. • Des muscles longitudinaux permettant de régler les problèmes de longueur. • Des muscles obliques, s’accrochant à des parties de la cuticule qui rentrent à l’intérieur du corps, leur offrant une grande solidité. Ces morceaux de cuticules sont des apodèmes. Ceux-ci vont être fondamentaux chez les arthropodes. Ces muscles obliques vont directement aux parapodes. Ils vont donc contrôler leurs mouvements. Dans les parapodes, ces muscles se fixent à la base des acicules, « baguettes » de mouvement. Pour chaque métamère, on trouvera deux vésicules cœlomiques, une paire par métamère. Celles-ci vont s’établir entre les muscles et le tube digestif. Elles vont toucher de part et d’autre les muscles et le tube digestif. Elles sont remplies de liquide cœlomique, et vont être importantes pour les mouvements de l’animal. Ce sont en quelque sorte des vertèbres hydrauliques. La partie de la poche touchant les muscles est la somatopleure. La partie qui va être contre le tube digestif est la splanchnopleure. A l’endroit où une vésicule touche une autre, c’est une dissépiment. Ils sont perpendiculaires à l’axe du corps. La surface de contact au dessus et en dessous du tube digestif sont des mésentères dorsaux et ventraux. Il existe maintenant un véritable système circulatoire, avec de l’hémoglobine ainsi qu’un système de pulsation du sang via des vaisseaux contractiles. Il en existe des ventraux, dorsaux et latéraux. Ceux-ci sont entre les vésicules. Dans certaines parties, les parois des vaisseaux sont contractiles et permettent de pulser se sang. Généralement, la circulation sanguine va de l’arrière vers l’avant dans le vaisseau dorsal, et inversement dans le vaisseau ventral. Les vaisseaux latéraux irriguent les parapodes. Ces animaux sont beaucoup plus gros que ceux vus précédemment, ils vont donc avoir de vrais organes de la respiration. Ces organes sont placés, chez les polychètes, dans la cuticule fine des parapodes. Incidemment, ces parapodes sont donc des branchies, grâce aux grandes surfaces d’échanges extérieures. Diffusion au niveau de l’organe, convection au niveau du système respiratoire. • Autour du tube digestif se trouvent un tas de capillaires sanguins permettant la récupération d’un maximum de nutriments. Diffusion au niveau de l’intestin, convection dans l’organisme. Au moment où le mésoderme se met en place, des organismes vont développer une tuyauterie efficace, leur permettant une augmentation de taille. • Les néphridies mènent maintenant à un néphridiopore. et nettoient la cavité cœlomique en traversant l’anneau suivant où elle évacue ses déchets. MODE DE VIE NUTRITION & EXCRETION Elles vivent dans tous les milieux où se trouve l’humidité. Tous les milieux aquatiques comprennent des annélides. REGIME ALIMENTAIRE • • • • Carnassiers chasseurs : les polychètes errants possèdent un pharynx dévaginal préhensile permettant la prédation Filtreurs tubicoles : les polychètes sédentaires dont le corps est à l’intérieur d’un corps fabriqué par l’annélide. Toute la tête est modifiée pour permettre la filtration, et les branchies sont placées de façon regroupée. Détritivores : les lombrics Hématophages : les sangsues se fixent à un hôte, généralement un invertébré. Le tube digestif est sectorisé en un pharynx musclé pour tenir et broyer les proies, un œsophage, quelquefois un estomac, permettant une digestion par sucs, un intestin, et une partie arrière. La nutrition est totalement basée sur le modèle de diffusion/convection. ANGIOGENESE Quand il y a augmentation de la taille, il y a angiogenèse due à l’augmentation du rapport surface/volume, formation de capillaires sanguins. Dès qu’un amas cellulaire devient important, aussitôt se forment des vaisseaux amenant d’une part l’oxygène, et transportant les produits de cellules. Aucune cellule n’est à plus d’entre 3 à 10 cellules d’une source d’alimentation. RESPIRATION ET EXCRETION • Respiration par diffusion/convection o Ils sont globalement hermétiques, mais possèdent une cuticule ultramince, formant donc une branchie. o Véritable hémoglobine et système vasculaire complexe • L’excrétion par diffusion/convection : o Les toxines rejetées en particulier par le système musculaire s’accumulent dans les cavités cœlomiques, dont l’épuration est assurée par des reins primitifs, les néphridies, et les produits à excréter le sont via des orifices dans la cuticule MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Par rapport aux précédents, ils vont pouvoir faire des mouvements plus sophistiqués, car la série de métamères basée sur un squelette hydrostatique va permettre un bon appui hydraulique pour les muscles. Ceux-ci vont s’appuyer non seulement sur ces poches, mais aussi sur les renfoncements de la cuticule, permettant un bon travail musculaire. Les muscles occupent presque la moitié du corps. Il y a donc un double appui musculaire, permettant un contrôle optimal des parapodes. Chez les vertèbres humaines, c’est le rôle des apophyses humaines. Ces animaux sont beaucoup plus mobiles que les précédents, ils vont pouvoir nager, ramper, se courber, éviter un obstacle, etc. Le système nerveux possède une chaîne nerveuse très concentrée parcourant tout le corps (coir schéma structure). Il y a une paire de ganglions par métamère, pour contrôler les parapodes. Le collier nerveux péri-œsophagien forme un anneau. Les ganglions cérébroïdes forment une ébauche de cerveau, et sont connectés à tous les organes sensoriels. On peut associer la notion de ganglions à un contrôle neuromusculaire évolué. Ils possèdent donc un système sensoriel efficace : antennes et palpes (toucher), ocelles (vision), tentacules (chimio-sensibilité, odorat). RAPPELS D’EMBRYOLOGIE Première division, visible chez les cnidaires, diploblastique et triploblastique. Chez les spongiaires, on parle d’un agglomérat de cellules, mais on ne parle pas encore de tissus. CHEZ LES DIPLOBLASTIQUES BLASTULA L’œuf fécondé commence à se diviser, et arrive à ce stade embryologique. C’est un « ballon » creux rempli d’un liquide. C’est une blastula. A part la respiration, il n’y a aucun échange avec le milieu extérieur. Un embryon du genre vit sur ses réserves, les nutriments étant contenus dans les cellules, des vitellus. Comme tout métabolisme, il y a des éléments toxiques dont la cellule doit se débarrasser. Le liquide blastocoelien, à la base du cytoplasme, contient ces déchets. Les cellules rouges vont devenir les cellules du tube digestif (endoderme), et les jaunes l’ectoderme. GASTRULA Gastrula est le nom de l’embryon au moment ou commence à se former le tube digestif. La meilleure analogie que l’on puisse se faire est l’enfoncement des cellules à l’intérieur du « ballon » de la blastula. C’est le blastopore. A ce moment là, l’embryon subit un léger changement de volume. Chez les diploblastiques, on restera quasiment sur ce schéma. Si l’on renfonce plus l’endoderme, on retrouve la configuration d’un polype, cnidaire. CHEZ LES TRIPLOBLASTIQUES… Chez les triploblastiques, se forme l’archentéron, un primitif de tube digestif. La nouveauté provient du fait qu’à un moment donné, des cellules de l’endoderme se différencient et s’installent en anneau autour du blastopore et forment les cellules du mésoderme. C’est le troisième tissu. Celles-ci commencent à se structurer les unes par rapport aux autres Jusqu'à former des agencements complets ; Ultérieurement le tube digestif viendrait à se rapprocher de l’ectoderme supérieur pour former une deuxième ouverture. …ACOELOMATES Les triploblastiques acoelomates possèdent un mésoderme venant occuper tout le creux. Il est notamment légèrement spongieux, et l’on retrouvera le même liquide blastocoelien que précédemment à l’intérieur. Tous les axes se mettent en place très rapidement dans l’embryon. En génétique, les gènes HOX, architectes, contrôlent la mise en place des trois axes antéropostérieur, droite gauche, et dorsiventraux. Ces gènes sont les mêmes chez les invertébrés et les vertébrés. Ces gènes sont à priori universels. Les acœlomates sont donc remplis de mésoderme non structuré. …PSEUDO-COELOMATES Chez les pseudo-coelomates, le mésoderme va grimper le long des parois et va tout recouvrir, à l’exception du tube digestif. Le liquide est toujours le liquide blastocoelien. Chez les coelomates, En coupe transversale, le mésoderme est uniquement contre l’ectoderme. L’un des rôles du mésoderme est de protéger l’ectoderme du liquide contenu au centre. On pense que ces cellules ont par nature été moins sensibles à ce liquide et sont venues protéger l’ectoderme. …COELOMATES… Le mésoderme est maintenant contre l’ectoderme, et contre l’endoderme. Il y a notamment deux poches qui se forment dans l’embryon, des vésicules cœlomiques. On note l’apparition des mésentères. Maintenant que tout est dans le mésoderme, on parle de liquide cœlomique. …PROTOSTOMIENS Comme les némathelminthes, les annélides, les arthropodes. Que devient le blastopore dans le tube digestif ? Dans ce cas là, le tout premier renfoncement de la blastula donnera la bouche, et secondairement, la zone anale. …DEUTEROSTOMIENS Chez les deutérostomiens, le blastopore va donner la zone anale, et la bouche s’ouvrira en deuxième. Par la suite, l’embryon va s’allonger, et chez les vertébrés, l’ectoderme va faire un repli pour abriter le tube neural, donnant le canal rachidien. ARTHROPODES Parmi les animaux que nous sommes censés avoir déjà vu, les arthropodes devraient nous titiller l’esprit. Les araignées, les crustacés ou les insectes en font partie. C’est le groupe le plus diversifié avec les adaptations des plus extrêmes du monde du vivant, avec près d’un million d’espèces représentées dans tous les écosystèmes. Arthropode signifie « pattes articulées ». Tous les muscles sont ici à l’intérieur de la patte, à l’intérieur d’une carapace. Tendons et muscles, tout va s’accrocher à l’intérieur des parties squelettiques. On parlera d’exosquelette. SYSTEMATIQUE Les arthropodes sont des triploblastiques, coelomates, hyponeuriens (chaine nerveuse en position ventrale), protostomiens. Chez les protoarthropodes, il faut noter les péripates. Ce sont des pattes articulées, malgré un corps en annélide. Ci-contre, un péripate. On notera que : • Les tardigrades sont des minuscules arthropodes qui font de 40 à 60µm, et ont la particularité de se lyophiliser naturellement (l’eau est évacuée et remplacée par du glycol). • Les trilobites ont disparu. • Les chélicérates sont relatifs aux crochets venimeux, dont les arachnides Pour les crustacés, on les distingue selon le type de l’abdomen : • Macroures, abdomen de grande taille (crevette) • Brachyoures, abdomen court (crabe) • Anomoures, abdomen anormal (galathée) On remarquera une grande diversité de formes chez les arthropodes. ANATOMIE Ce qui saute aux yeux lorsqu’on regarde une arthropode, c’est qu’on ne retrouve plus le même corps long et uniforme : le corps est ici entièrement sectorisé, relatif à une division du travail. SECTORISATION CORPS ANNELIDIEN Globalement, le corps n’est pas sectorisé. La différence est ici les pattes, mais à part ca, la ressemblance avec un annélide est visible. Il n’y a plus de vésicules cœlomiques, tous les dissépiments ont fusionné au profit d’une unique grande cavité cœlomique. L’avantage des vésicules cœlomiques était relatif aux appuis qu’elles procuraient aux muscles. Avec cette configuration, on annule tout et on revient à une grande cavité cœlomique et maintenant, les muscles s’accrochent uniquement sur la cuticule, qui est l’exosquelette solide. Il ‘y a plus de squelette hydrostatique. Cette cavité est nommée hémocoele. Cette grande cavité va servir à la fois de cœlome mais aussi de système circulatoire. CEPHALOTHORAX+ABDOMEN On notera que les animaux à squelettes externes peuvent posséder des poils sensitifs. On remarque ici aussi six yeux à facette. Coupe longitudinale d’un arachnide, sans les pattes. On voit ici une division très grande du corps en deux blocs. On retrouve dans le bloc antérieur (céphalothorax) les fonctions locomotrices, le système nerveux dans une très forte concentration, qui va être relié vers l’avant aux organes sensoriels. Le céphalothorax regroupe essentiellement les parties locomotrices. Dans la seconde partie (abdomen), on retrouve la partie génitale, le tube digestif qui se ramifie et augmente de taille, un vaisseau pulsatile (système circulatoire non clos), des glandes séricigènes (soie), et un organe particulier aux araignées : un poumon primitif. La différence fondamentale entre les deux groupes d’organes semble d’ordre fonctionnel : la partie céphalothorax semble adaptée à l’activité, l’abdomen au calme. On sépare ici les fonctions neuromusculaires des fonctions passives. TETE+THORAX+ABDOMEN Apparition d’une tête séparée du thorax, avec une division du travail ultime. La tête va contenir le cerveau, les antennes, les yeux à facettes, en gros toutes les fonctions sensorielles. La nouveauté est la mobilité par rapport au thorax, permettant une batterie de mouvements de surveillance élargie. On retrouve ici dans le thorax les organes de la mobilité, et dans l’abdomen les organes dits « passifs ». La sectorisation résulte d’une séparation antéropostérieure des différents organes. Cette nouvelle organisation va permettre une plus grande efficience niveau mobilité. Il n’y aura plus d’interférence entre locomotion et autres fonctionnalités de l’organisme. Le sectorisation résulte d’une séparation antéro-postérieure. La musculature entourant le tube digestif sera une gène pour la plupart des mouvements de l’animal. Ainsi, les anmaux séparant le deux fonctions accéderont à un succès évolutif supérieur. Chez les crustacés, la sectorisation peut se faire de manière inversée. TAILLE Les arthropodes ont une organisation permettant une très grande mobilité, à la condition que l’insecte soit petit. L’exosquelette est bâti sur une cuticule, avec une généralisation des apodèmes (point d’attache des muscles). La cuticule a des propriétés mécaniques, fonctionne très bien pour la gamme de taille habituelle des arthropodes, mais le poids seul de la cuticule d’un animal de grosse taille ne lui permettrait pas de bouger. Le plus grand arthropode connu est une libellule, car n’ayant pas de tube digestif (état reproductif), allégeant l’abdomen. L’abdomen est également arrimé au thorax en porte-à-faux, cela limite encore sa taille. Chez les arthropodes, il n’y a plus de squelette hydrostatique. Il y a donc fusion des vésicules cœlomiques par disparition des dissépiments, induisant la formation d’une seule cavité cœlomique, l’hémocoele. MODE DE VIE Comme 2/3 des animaux sur Terre sont des arthropodes, tous les modes de vie existent. NUTRITION Plus les animaux sont mobiles, plus le tube digestif apparaît séparé du système moteur. La division du travail en son sein est très développée, en fonction du régime alimentaire. Une particularité : les parties antérieures et postérieures du tube digestif sont d’origine ectodermique, et le tube digestif d’origine endodermique, ainsi, à chaque mue, les animaux changent le début et la fin de leur tube digestif, expliquant en partie la spécificité des pièces buccales. RESPIRATION ET EXCRETION Les arthropodes fonctionnent selon le modèle diffusion-convection. La diffusion, pour les espèces aériennes, est assurée par des poumons, ou des trachées, trous d’entrée d’air dans a cuticule le long de l’abdomen (spiracles), étant en relation avec des tuyaux apportant l’oxygène dans le sang directement par gradient. Lorsque l’insecte mue, tout son système respiratoire est renouvelé. Ce système est aussi lié à la petite taille des arthropodes, les mouvements de l’insecte assurant une circulation d’air. Il n’y a pas d’organe de diffusion, tout se fait au niveau du muscle. Certaines espèces aquatiques ont également des branchies. Il y a quand même convection, car indépendamment des trachées, il faut aussi que les parties du corps non musculaires récupèrent les nutriments. Chez les arthropodes, le système circulatoire n’est pas fermé et fonctionne grâce à un tuyau pulsatile, fonctionnant très bien de par la petite taille de l’organisme. L’excrêtion, qui est aussi sur le modèle diffusion/convection, est assurée par les tubes de Malpighi, chez les insectes. Ce sont des filaments diffusant dans toute la cavité cœlomique connectés au système digestif. Chez les autres, par les néphridies. MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX La sectorisation du corps va permettre de concentrer dans la partie avant toute la zone neuromusculaire, qui va être servie par des cerveaux, qui vont être en relation avec des organes sensoriels très développés, tels les yeux à facette. Ceux-ci consistent en un système à un groupe optique par cellule photoréceptrice. Antennes et palpes, comportements complexes, en particulier chez les « super-organismes » que sont les colonies d’insectes sociaux. Abeilles, termites, fourmis… de nombreux records de vitesse ou de distance parcourue par unité de temps sont détenus par des insectes (vol, nage, saut). Les cerveaux associés, en particulier chez les insectes, ont beaucoup d’actions très automatisées. CROISSANCE Elle se fait par mues successives, du fait de cette carapace qui les emprisonne. Ils doivent la casser, en sortir, et en fabriquer à nouveau. Pour la mue, l’insecte va se gonfler, la carapace va se fracturer selon des fragilisations inclues dans la cuticule, et va durcir à nouveau au contact de l’air. CONCEPTS • • Généralisation des apodèmes et apparition de l'exosquelette articulé membres articulés • • • • • • • transition « métamérisation -> sectorisation » isolement des masses inertes vs. masses neuromusculaires => mobilité accrue développement concommittant des organes des sens yeux à facettes ; limites de taille des arthropodes système trachéen et hémocoele des insectes vs. Mobilité très grandes spécialisation des appendices (dont les pièces buccales) d'où une très grande diversité des régimes alimentaires et des adaptations à divers milieux sécurité « active » assurée par la mobilité LES MOLLUSQUES SYSTEMATIQUE C’est un groupe dont on connait plusieurs représentants : moules, huitres, calmars, seiches, pieuvres, escargots, limaces… Avec les mollusques, nous resteront dans des animaux à exosquelette, mais massif, et peu articulé. C’est un groupe très diversifié au niveau des formes, allant de la limace du jardin au calmar de 15 mètres de long. C’est le second plus gros groupe des invertébrés, avec 50000 espèces. Beaucoup de ses espèces sont élevées et consommées, ils ont une importance économique humaine. Les mollusques sont des triploblastiques, coelomates, protostomiens, hyponeuriens. Cet embranchement comprend 6 classes : • • • • • • Monoplacophores Polyplacophores Scaphopodes Bivalves Gastéropodes Céphalopodes ANATOMIE On va voir que l’on séparera sans arrêt les mollusques à coquilles des mollusques sans coquilles. A part quelques exceptions, l’embranchement des mollusques est caractérisé par un corps mou, enfermé dans dans des coquilles plus ou moins articulées (monobloc, ou légèrement articulées). Les exceptions sont une partie des céphalopodes (pieuvres, calmar et seiches, avec disparition progressive de toute coquille, ainsi que les limaces de mer, sans coquille aucune). On v a partir du mollusque « type » : Il est constitué d’une coquille monobloc, recouvrant tout le dos. Il a un gros pied musculeux, qui va simplement ramper sur le sol, avec des mouvements d’ondulation, mouvement péristaltique. Dans la partie avant, on retrouve la tête, avec ses organes sensoriels. Il possède de très grosses glandes digestives, étant herbivore. On retrouve ici des branchies, mais chez une espèce terrestre, on retrouverait des petits poumons. Le cœur possède des espèces de ventricules. Le système circulatoire est ici toujours clos. La nacre est fabriquée par des glandes spéciales de l’ectoderme en contact avec la coquille. Chez les huitres perlières, la nacre se pose souvent autour d’une particule dangereuse pour l’empêcher de la blesser. Dans l’industrie, on greffe une particule dans les gonades, où est produite beaucoup de nacre. On peut voir grâce à ce schéma comment les différentes espèces de mollusques sont différentiées. Les limaces de mer, aux corps nus, se protègent grâce à des toxines. La coquille a un rôle de protection important. Chez la seiche, la partie osseuse se retrouve à l’intérieur. Leur protection réside en leur mobilité et leur mimétisme. Chez le calmar, il y a également régression de la coquille, avec la plume du calmar, ancêtre osseux. Chez la pieuvre, la boîte crânienne fait office de vestige osseux. Il se protège grâce à sa mobilité, son aménagement du territoire et son mimétisme. Toutes les pieuvres et poulpes n’ont pas que des ventouses, mais des griffes. Chez les mollusques avec coquille, les muscles sont accrochés directement sur les coquilles. La cavité cœlomique n’a donc plus aucun rôle. Dans le corps de l’animal, toute la partie musculaire est un squelette hydrostatique. Chez les mollusques, la plus grande partie des espèces sont à mobilité réduite, ayant une conséquence sur la symétrie même du corps (exemple de la coquille SaintJacques, ou du poulpe) : ils ont une symétrie radiaire en plus de la bilatérale, s’estompant. Inversement, chez les espèces mobiles, il y a une omniprésence de la symétrie bilatérale. Les mollusques ont aussi un ancêtre annélidien, avec des branchies métamérisées. MODE DE VIE NUTRITION Les mollusques lents ont des tubes digestifs très bien adaptés à des régimes alimentaires d’animaux lents : herbivorie, filtration de l’eau, détritivorie. Ils ont un gros tube digestif, avec des glandes de grande taille. La masse viscérale représente plus de 50% du poids du corps. Le tube digestif est très sectorisé : bouche avec radula (râpe pour râper les rochers pouvant se spécialiser en appareillage de chasse +sarbacane vénimeuse+), œsophage, intestin, estomac, glandes digestives, anus. Chez les mollusques mobiles, on trouve un grand nombre de grands carnassiers et prédateurs. Ils peuvent chasser seuls ou en groupes, et ont un tube digestif relativement réduit car se nourrissant de composés riches en azote protéiques. RESPIRATION ET EXCRETION Les branchies ou les poumons vont permettre la respiration par le phénomène de diffusion/convection. Les branchies ont une structure en lamelles, avec au milieu de la gouttière des cils, permettant un tri des particules alimentaires. Le système circulatoire n’est pas complètement clos, avec un cœur pulsatile et un gros vaisseau dorsal. MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Les mollusques lents se déplacent peu, et de ce fait existe une grande simplification du système nerveux. Il y a donc un collier nerveux peri-oesophagiens avec quelques cordons nerveux se dirigeant vers les parties les plus mobiles du pied. Ce sont toujours des hyponeuriens. Les mollusques rapides vont avoir un véritable cerveau, avec des yeux du même type que les vertébrés supérieurs, à la différence de la pupille en V. C’est un œil camérulaire. Beaucoup d’organes sensoriels, sens tactile, odorat très fin, camouflage et mimétisme, etc. Ce sont les seuls invertébrés capables d’apprentissage complexe vis-à-vis de gestes nouveaux. On peut également les faire mourir d’arrêt cardiaque par surprise, ils ont donc une perception subtile du monde qui les entoure. ECHINODERMES Ils ont un nom plutôt barbare, signifiant « la peau avec des piquants ». SYSTEMATIQUE Ce sont des triploblastiques, coelomates, deutérostomiens, épithélioneuriens (système nerveux diffus dans le corps). L’embranchement des échinodermes (environ 6000 espèces) comprend 5 classes, toutes marines : • • • • • Echinides Astérides Ophuirides Crinoïdes Holothurides (« concombres de mer ») ANATOMIE L’oursin est un échinoderme sphérique. L’étoile de mer est fondamentalement une sphère dont partent 5 bras. Les échinodermes sont symétriques d’ordre 5. Le corps de l’oursin est divisé en 5 grands secteurs et correspondrait à la partie sphérique d’une étoile de mer. Ils ont donc une symétrie radiaire. On parle pour orientation du pôle oral pour la bouche, et du pôle aboral. Pour le concombre de mer, les secteurs se sont développés dans le sens longitudinal, deux servent à la face ventrale, et trois à la face dorsale. Pousse latérale : étoile de mer ; élongation : concombre de mer. Le test est le nom que l’on donne à l’espèce de boîte rigide ou semi rigide des échinodermes. C’est un squelette externe qui a la particularité de posséder ses éléments squelettiques dans le derme. La rigidité est fixée par l’espacement entre plaques squelettiques. On note que les ophioïdes possèdent des tests articulés, leur conférant une meilleure mobilité. Le système aquifère et ambulacraire est présent chez tous les échinodermes. Il converge vers le pôle oral. Chez les oursins, la partie extérieure converge vers le pôle aboral. Il est constitué de tuyaux creux et de poches. Il fonctionne grâce à une alimentation en eau de mer fournie par la madréporite, système filtrant. Au niveau de chaque canal radiaire est connectée une dérivation consistant en un sac creux d’eau de mer avec des parois musclées. L’eau sous pression va permettre l’élongation d’un pied télescopique, le podia, terminé par une ventouse. Le système est globalement ouvert pour permettre une réparation rapide en cas d’arrachage des ventouses, fragiles, qui provoquent le vidage de l’animal. MODE DE VIE NUTRITION La plupart des échinodermes sont adaptés à des modes de vie sédentaires voire fixés. Ils sont donc généralement herbivores, détritivores et planctoniphages. Ils vont gratter les gazons d’algues, en utilisant un outil nommé la Lanterne d’Aristote, caractéristique de ces espèces. Il consiste en cinq dents convergentes, aiguisées, qui viennent chercher les algues au pied. Les étoiles de mer chassent quant à elles activement, en attrapant les mollusques et en essayant d’ouvrir les valves progressivement, sur plusieurs jours, remplaçant donc en détermination leur manque de mobilité. Elles dévaginent ensuite leur estomac, le font glisser dans le mollusque et le digèrent en place. Le tube digestif occupe une très grande partie du corps, mais est moins sectorisé. On note notamment une grande quantité de glandes digestives. Lanterne d’Aristote Les pédicellaires fonctionnent sur le principe de la « pince à sucre ». Ils ont un rôle multiple, et notamment lors de la nutrition. Ces appendices servent à nettoyer l’échinoderme en attrapant tout ce qui le gène autant qu’attraper ce qui l’intéresse, en faisant passer ses proies de pedicellaire en pedicellaire.. Chez certaines espèces, ils sont venimeux et/ou « automatisés » (mouvement réflexe). RESPIRATION ET EXCRETION Ces animaux vont respirer par toutes les surfaces en contact avec l’eau de mer, c'est-à-dire l’intégralité de l’épiderme mince recouvrant l’échinoderme, mais également le système aquifère. Les branchies dermiques vont permettre ces échanges, en plus de l’épiderme. Le système fonctionne donc par diffusion par grande surface d’échange, mais pas de convection. Pour l’excrétion, elle est également directe au niveau de toutes ces interfaces avec le milieu extérieur. MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Mouvements de reptation lente. Certaines espèces crinoïdes sont fixées à l’extrémité d’un pédoncule. Le système nerveux est épithélioneurien diffus. La coordination musculaire est peu développée, et les organes sensoriels sont très réduits, limités à des organes tactiles et de reconnaissance chimique. Dans le génome de l’oursin, on trouve néanmoins tout le matériel pour coder des yeux, des oreilles parfaites, mais de par leur adaptation, ces gènes sont inactivés. UROCHORDES SYSTEMATIQUE C’est l’un des trois sous-embranchements des chordés, avec les Céphalocordés (amphioxus) et les Vertébrés (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). Les chordés sont des triploblastiques, coelomates, deutérostomiens, épineuriens. Dans les urochordés, on trouve trois classes : • • • Ascidies Salpes, Appendiculaires La chorde donnera ici l’axe de la colonne vertébrale, qui viendra également enrober le tube nerveux. ANATOMIE Le modèle chordé exploite l’autre façon de faire pour séparer les parties neuromusculaires et viscérales : En résulte une sectorisation dorsiventrale. Le plan d’organisation chordé ne concerne que les larves chez les urochordés, tous les céphalocordés et vertébrés. Que devient la chorde ? Chez les céphalocordés, celle-ci va jusqu’au bout de la tête. Chez l’adulte, la chorde embryonnaire est remplacée par le corps vertébral. On remarque une même utilisation de l’architecture apophysaire chez les annélides et chez les vertébrés. Les larves sont donc très différentes des adultes : elles sont très musclées et très mobiles. La métamorphose commence lorsqu’elles tombent au fond de l’eau et se fixent grâce à leur ventouse. La chorde et tout le système musculaire dégénèrent complètement. La zone pharyngale, devient énorme (90% du volume de l’animal) chez l’adulte. L’entrée d’eau dans le pharynx se déplace en zone apicale chez l’animal fixé. Il consiste en un filtre à eau, pompée par cils. Il va permettre de récupérer la nourriture, mais aussi d’assurer une fonction respiratoire et excrétrice. La symétrie de ces animaux est axiale. La paroi est très épaisse, et est constituée de cellulose. Le squelette est rigide et monobloc. On parle de tunique. Ils se présentent souvent en colonies, qui peuvent être organisées. Il existe également des colonies pélagiques. MODE DE VIE NUTRITION Ce sont donc des organismes filtreurs, et surtout des herbivores, chez les animaux adultes. Ils vont être dans la même logique que les spongiaires : optimiser le flux d’eau dans la colonie. L’eau est aspirée par le siphon inhalant, filtrée au niveau du pharynx branchial et expulsée via le siphon exhalant. On note une convergence adaptative entre les ascidies coloniales et les spongiaires. RESPIRATION ET EXCRETION Elle se fait de la même façon que les spongiaires, sur des grandes surfaces e contact avec l’eau de mer, sur la pharynx branchial. Fonctionnement par diffusion, et un minimum de convection par système circulatoire non clos. MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX Elevée chez les larves d'Urochordés pour lesquels l'axe nerveux est en position dorsale, la motricité des adultes est très réduite car ils vivent fixés sur les rochers et sur les algues. Ceci entraîne une quasi disparition du système nerveux et des organes sensoriels chez les adultes. Le système nerveux des Céphalochordés est beaucoup plus structuré car ces animaux sont mobiles et capables de s'enfouir avec vigueur dans les sables marins où ils habitent. Comme chez les "têtards" d'Urochordés, l'axe nerveux est dorsal, ce qui préfigure ce qui va être la règle ensuite chez les Vertébrés. CONCEPTS • • • Symétrie axiale des adultes en rapport avec la vie fixée sécurité passive assurée par l'épaisse tunique cellulosique et/ou la toxicité convergences adaptatives avec les Spongiaires TABLEAU RECAPITULATIF Embranchement Groupes représentatifs Traits caractéristiques Habitat principal Niveau d’organisation et nombre de tissus Symétrie Segmentation du corps métamérisatio n Cavités corporelles Tube digestif Echanges respiratoires (diffusion, convection, excrétion) Système circulatoire Spongiaires éponges Choanocytes, avec chambres choanocytaires Benthos Cellulaire non aucune non Surfaces corporelles non Cnidaires Méduses coraux gorgones anémones Cnidocystes/nématocyst es tissulaire Non Aucune Cavité gastrique à un seul orifice Surfaces corporelles - D Non Cténaires Beroe Tissulaire, début du stade organe Radiaire, antéropostérieur e Non Aucune Non Turbellariés, planaires, douves Organes Bilatérale Non Mésoderme lacunaire Cavité gastrique à un seul orifice Incomplet ou absent, ramifié Surfaces corporelles – D Plathelminthes Symétrie antéropostérieure – cellules collantes (collobasts) Corps aplati Benthos et pelagos en fonction de la forme Pélagique pour les beroe, benthique Benthos ou parasitism e Axiale pour la chambre choanocytaire fractale pour la colonie Radiaire Non Némathelminth es Nématodes Corps tubulaire mince Benthos ou parasitism e Organes Bilatérale Cuticule lisse Pseudocoelom e Complet, début de sectorisatio n Surfaces corporelles, excrétion via les protonéphridi es Hémoglobine primitive, surfaces corporelles et transport Annélides Polychètes, achètes, oligochètes Arachnides, crustacés, insectes Corps segmenté, anneaux, cuticule Benthos Triploblastiqu e, organes Bilatérale Oui Cœlome Complet Exosquelette, cuticule épaisse, pattes articulées Organes, triploblastiqu es Bilatérale, sectorisation du corps Oui, plus sectorisation hémocoelome Complet Mollusques, bivalves, céphalopodes, gastéropodes, scaphopodes, Monoplacophore s, polyplacophores Oursins, étoiles de mer, concombres de mer, crinoïdes, ophiurides Salpes, ascidies (adultes) Corps mou, coquilles épaisses faiblement articulées, Segmentation altérée Benthos, pelagos, parasitism e Benthos, pelagos Organes bilatérale, caractéristique d’une faible mobilité, parfois altérée Non Cœlome non segmenté Complet Branchies D+C Oui, ouvert Epines, symétrie 5, système aquifère, pieds ambulacraires Benthos Organes Radiaire (adultes) bilatérale (larves) Non Cœlome généralisé Complet non Tunique cellulosique Benthos Organes Non Cœlome Complet Poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères Squelette interne, symétrie bilatérale Benthos, pelagos, terrestre, aérien Organes Axiale (adultes) bilatérale (larves) Bilatérale Surfaces corporelles D, épiderme recouvre tout le corps Surfaces corporelles Ouais, bordel de merde, Cœlome Complet Branchies, poumons, D+C Oui, clos Arthropodes Mollusques Echinodermes Urochordés Vertébrés Branchies et D+C, vaisseaux pulsatiles Branchies, poumons Non, le mouvemen t du corps aide à faire circuler le liquide Oui Oui, ouvert Oui, clos très réduit