Catabolisme acides gras
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Métabolisme des lipides • Chez les animaux et les humains, les lipides constituent la principale réserve d’énergie. Dans le corps, ils sont principalement stockés sous forme de triglycérides • Puis, lorsque le besoin se fait sentir, ces triglycérides sont rapidement dégradés en acides gras et glycérol, oxydés en acétyl-CoA puis en CO2 et H2O avec libération d’une grande quantité d’énergie. • À titre d’exemple, la dégradation complète de l’acide palmitique (16 C) libère 2340 kcal (G’). Les lipides sont donc les molécules biologiques les plus énergétiques contenues dans notre alimentation. Biomolécules Valeur calorifique (kcal/g) Glucides 4,1 Protéines 4,0 Lipides 9,3 Alcool 7,0 (voir annexe 3.1) • Les triglycérides alimentaires sont absorbés dans le tube digestif et incorporés aux chylomicrons. • Selon les besoins des tissus, ils sont soit emmagasinés dans les tissus adipeux, soit hydrolysés par la lipase en en acides gras et en glycérol ou en un mélange de diglycérides et de monoglycérides • Le glycérol qui est produit s’en va rejoindre la glycolyse. En effet, il est transformé en glycérol-3-phosphate, puis en DHAP (intermédiaire de la glycolyse) : • L’absorption des graisses est facilitée par la présence des sels biliaires qui sont déversés dans le tube digestif et qui ont un rôle très important dans l’émulsification des graisses. En absence de ceux-ci, l’absorption des lipides est fortement diminuée, de sorte que des carences en vitamines liposolubles (A et E surtout, et D et K) surviennent. 3.3.1 Catabolisme • Voie de dégradation des acides gras: la β-oxydation • 4 étapes • Acides gras comportant un nombre pair de carbones 3.3.1 Catabolisme Étapes préliminaires: • Digestion des TG en acides gras libres • Les AG libres doivent être activés en acyl-CoA pour être introduits dans les voies métaboliques 3.3.1 Catabolisme des acides gras et triglycérides Figure 18 de vos notes Étape 1 Étape 2 Étape 4 Étape 3 R-CH2-CH2-COOH Acide gras Thiokinase ATP AMP, PPi H2O R CoA-SH CH2 CH2 C O Acyl-CoA S CoA • • • • Lieu: cytoplasme Permet l’activation des AG -1 ATP (seule réaction) ΔG0’ = -0,2 kcal/mol Cytoplasme Mitochondrie mitochondriale Figure 19. Entrée des acides gras dans la mitochondrie via la carnitine Acyl-CoA R CH2 CH2 Étape 1 S CoA C O Acyl-CoA • Étape irréversible • Ajout d’une liaison R CH2 CH2 S CoA C O FAD+ double entre Cα et Cβ FADH2 • Production : FADH2 Acyl-CoA déshydrogénase CH R Déshydroacyl-CoA CH S CoA C O CH R CH • Réaction à l’équilibre Étape 2 S CoA C O Déshydroacyl-CoA H2O Énoyl-CoA hydrase R CH 2 S C oA C CH OH O β-hydroxyacyl-CoA Étape 3 R β-hydroxyacyl-CoA Le NADH produit servira à produire ____ ATP après son passage dans la chaine de transport des électrons CH 2 S C oA C CH OH O NAD+ β-hydroxyacyl-CoA déshydrogénase Le nom β-oxydation vient de cette étape R β-cétoacyl-CoA NADH, H+ CH2 S CoA C C O O CH2 R Étape 4 S CoA C O R β-cétoacyl-CoA CH2 S CoA C C O O CoA-SH thiolase H3C C O CH2 R Acyl-CoA (-2C) S CoA C O S CoA • Production d’un acyl-CoA possédant 2 carbones de moins que l’acyl-CoA de départ • La -oxydation peut recommencer sur ce nouveau acyl-CoA • Réaction à l’équilibre • Libération d’un acétyl-CoA cycle de Krebs, cétogénèse, synthèse du cholestérol, ou resynthèse des AG • Au final: tout l’AG sera transformé en acétyl-CoA avec l’utilisation de 2 ATP par AG et production de 1 NADH et 1 FADH2 par cycle • On forme un propionyl-CoA qui est ensuite converti en succinyl-CoA pour s’incorporer au cycle de Kreb R-CH2-CH2-COOH Acide gras Thiokinase CoA-SH AMP ATP ATP ADP, Pi AMP, PPi H2O R CH2 CH2 C O Acyl-CoA ADP S CoA • Tout d’abord, il faut calculer le nombre de tours de oxydation qu’effectuera l’AG pour être entierement oxydé. Au dernier tours on forme 2 molécules 𝑛−2 𝑁𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑑𝑒 𝑡𝑜𝑢𝑟𝑠 = d’acétyl-CoA en même 2 temps où n= nombre de carbones contenus dans l’AG Réfère au nombre de C contenus dans l’acétyl-CoA • À chaque tour, on produit 1 NADH et 1 FADH2 • Chaine de transport des électrons: • NADH 3 ATP • F FADH2 2 ATP • Il ne faut pas oublier de soustraire 2 ATP par molécule d’AG • Le nombre d’acétyl-CoA généré par l’oxydation des AG peut être connu à l’aide de la formule suivante • Oxydation d'une molécule d'acétyl-CoA par le cycle de Kreb génère 12 ATP !! • (voir p.66) • Calculons le nombre d’ATP produits par l’oxydation complète de l’acide palmitique (palmitate), un acide gras à 16 carbones • Comme vous pouvez le constater, la production nette d’ATP par oxydation d’une seule molécule d’acide gras est très élevée. • Ce qui confirme que les acides gras sont les molécules les plus énergétiques de notre alimentation • (Voir annexe 3,2) • Chapitre 3, numéros 3, 7
