Evolution et systématique

Evolution
Nothing in biology makes sense, except in the light
of evolution.
Theodosius Dobzhansky
Déroulement du cours
 Contexte historique de la théorie de l‘évolution
 Concept de fitness
 Life History Traits
 Sélection naturelle
 Sélection sexuelle
 Sélection fréquence-dépendante
 Modèle théorique de la colombe et du faucon
 Sélection de parenté ou « Kin selection »
Contexte historique de l‘évolution
Aristote
Platon
Hellénisme:
Platon et Aristote défendent des opinions qui s’opposent à
toute idée d’évolution.
Contexte historique de l‘évolution
Culture judéo-chrétienne:
Se fonde sur le récit de la
création selon lequel les espèces
sont conçues indépendamment
l’une de l’autre, sans possibilité
d’évolution.
Contexte historique de l‘évolution
Carl von Linné (1707-1778):
Père de la taxinomie et de la
nomenclature binomiale.
Contexte historique de l‘évolution
Jean-Baptiste Monet,
Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
 Principe de l’usage et du nonusage
 Hérédité des caractères acquis
Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin
(1809-1882)
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Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin
(1809-1882)
Les diverses espèces contemporaines
descendent, avec modifications, d’espèces
ancestrales
Le mécanisme de modification est la
sélection naturelle, dont l’action se produit
sur une très longue période
Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin
(1809-1882)
Principe de la sélection naturelle
 La sélection naturelle correspond
différentiel dans la reproduction.
au
succès
 La sélection naturelle repose sur une interaction entre
le milieu et la variabilité propre aux organismes
composant une population
 La sélection naturelle débouche sur l’adaptation des
populations à leur environnement.
Contexte historique de l‘évolution
Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Georges Gaylord
Simpson, Sewall Wright
(début du 20ème siècle)
Théorie synthétique de l‘évolution (TSE)
 La TSE intègre la génétique mendélienne, la génétique des
populations, la paléontologie et la systématique.
 L’unité d’évolution n’est plus l’individu, mais le gène (modification
des fréquences alléliques).
 La sélection naturelle n’est plus le seul moteur de l’évolution. Il faut y
ajouter les mutations, le flux génétique et la dérive génétique.
 Notion d’équilibres ponctués
Contexte historique de l‘évolution
Evolution selon Darwin
Evolution selon la TSE
 Variations des individus
dans une population
 Variations
phénotypiques
dans une population
 Héritabilité des variations
 Variations du génotypes g
variations du phénotypes
 Succès
différentiel
des
différents phénotypes
 Sélection des gènes à succès
et donc de leur phénotype
correspondant.
 Survie et reproduction
différentielle
 Sélection des variantes à
succès
Contexte historique de l‘évolution
Gradualisme vs équilibres ponctués
Concept de fitness
La fitness (valeur adaptative) est la contribution d’un
individu aux gènes de la génération suivante
Concept de fitness
Illustration de l’effet de la fitness
AA: homozygote, produit quatre gamètes haploïdes
aa: homozygote, produit trois gamètes haploïdes
AA
aa
AA
Concept de fitness
Illustration de l’effet de la fitness
75% des zygotes AA sont viables.
62.5% des zygotes Aa sont viables.
50% des zygotes aa sont viables.
AA
aa
AA
Concept de fitness
AA
aa
AA
Concept de fitness
Calcul de la fitness relative
de l’allèle a avec W(A) = 1
(prop. d' hétérozygo tes Aa  2)  prop. d' homozygote s aa
W (a ) 
(proportio n d' hétérozygo tes Aa  2)  prop. d' homozygote s AA
Concept de fitness
Une adaptation est un caractère sous contrôle
génétique qui augmente la fitness de l’organisme qui
le porte.
Concept de fitness
Exemple d’adaptation: les pinsons de Darwin
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Life History Traits
Caractéristiques d’un organisme qui ont un
effet sur sa valeur adaptative (fitness)
Life History Traits
Modèle temporel (naissance, maturité, reproduction,
mort), caractérisé par des caractères phénotypiques
bien déterminés:




Taille lors de la naissance
Age de la maturité sexuelle
Nombre de descendants
Durée de vie
Life History Traits
Optimisation des
différentes variables dans
le but d’augmenter sa
fitness
Ne peut pas investir de l’énergie
à la fois dans la survie et dans la
reproduction
Compromis ou « trade-off »
Life History Traits
Exemple de trade-off chez la mésange
Life History Traits
Exemple de trade-off chez begonia involucrata
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Life History Traits
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E
Sélection
Sélection naturelle:
favorise la survie
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Sélection sexuelle:
favorise la
reproduction
Sélection naturelle
Avantage pris par certains génotypes par diminution
relative de la fécondité et/ou de l’espérance de vie
d’autres génotypes de la population, sous l’influence
de facteurs du milieu
Sélection naturelle
Sélection naturelle
Phalène du bouleau
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Sélection naturelle
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B
Sélection naturelle
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Aide:
E
Va = variance adaptative
Venv = variance liée aux facteurs
environnementaux
Sélection sexuelle
Succès reproductif de
certains individus par
rapport
à
d’autres
individus du même sexe
Sélection sexuelle
Principe de Bateman:
 Mâles: beaucoup de petits gamètes; peu d’investissement
de temps et d’énergie par gamète
 Femelles: peu de gros gamètes; beaucoup d’investissement
de temps et d’énergie par gamète
Sélection sexuelle
Principe de Bateman:
Mâles: compétition pour l’accès à un
nombre élevé de partenaires
Femelles: choix d’un partenaire de bonne
qualité
Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: agit entre individus
du même sexe
Sélection intersexuelle: agit entre individus
de sexe opposé (choix du partenaire)
Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: Conflit direct
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Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: conflit indirect
(sperm competition)
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Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: infanticide
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle: choix des femelles pour le
mâle le plus attractif
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Quels sont les critères de choix de la femelle?
Les caractères sexuels secondaires
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Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Condition pour qu’un caractère sexuel secondaire
soit conservé par l’évolution
 le gain de fitness par la reproduction doit être
supérieur à la perte de fitness due au css.
 le css ainsi que la préférence des femelles pour ce
caractère doit être héritable
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Quelle avantages gagnent les femelles
lorsqu’elles choisissent?
Sélection sexuelle
Hyphotèse de Fisher: effet boule de neige
Sélection sexuelle
Hypothèse du handicap de Zahavi:
Le handicap reflète la qualité des gènes
Sélection sexuelle
Hypothèse du handicap de Zahavi:
Pas de tricherie possible
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Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk: « good genes »
Les choix des femelles se reposent sur des
caractéristiques héritables qui sont
importantes pour la survie (cas particulier:
résistance au parasitisme)
Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
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Sélection fréquence-dépendante
La fitness d’un génotype dépend de sa
fréquence
 Sélection fréquence-dépendante positive
 Sélection fréquence-dépendante négative
Sélection fréquence-dépendante
Exemple:
Sélection fréquencedépendante de
l’ouverture de la bouche
d’un poisson cychlidé
mangeur d’écaille
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Etude du comportement animal à l’aide de la théorie
des jeux (Von Neumann et Morgenstern, 1953)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
( V  C)
2
0
V
(V )
D
2
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Concept de stratégie évolutivement stable
(ESS)
Une stratégie s* est une ESS si, lorsque toute
la population a adopté cette stratégie, aucune
stratégie déviante ne peut envahir la
population.
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Une stratégie J est évolutivement stable si et
seulement si
G(J,J) > G(K,J)
ou
G(J,J) = G(K,J) et (J,K) > G(K,K)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie faucon ou la stratégie
colombe serait évolutivement stable?
Non
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte
Comme aucune des deux stratégies n’est
stable, un polymorphisme sera maintenu, sous
l'action d'une sélection fréquence-dépendante.
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte évolutivement stable
(fréquence d’équilibre)
gain moyen stratégie F = gain moyen stratégie C
h*G(F, F) + (1-h)*G(F, C) = (1-h)*G(C, C) + h*G(C, F)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus
Dépose des proies (sortes de criquets) dans les
chambres d’un nid et pond ensuite un œuf dans
chaque chambre.
Deux stratégies possibles pour une femelle :
•
creuser son propre nid (coûteux et risqué);
•
entrer dans un nid apparemment abandonné
(mais si combat, perdante abandonne tous les
katydides déjà déposés)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus
La stratégie "entrer" n'a de chance de succès que si elle est relativement rare.
Si beaucoup "entrent", peu "creusent", donc la probabilité qu'un nid soit en fait
occupé augmente.
A un certain point, c'est alors l'autre stratégie ("creuser") qui devient plus
favorable.
Le mélange des stratégies aboutit à un équilibre, puisque dans une certaine
population de Sphex, on a pu vérifier un rapport de 41 "entrer" pour 59 "creuser",
et que le taux de reproduction est équivalent entre les deux stratégies (environ 0.9
œuf pondu par individu et par 100 heures).
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Bourgeois: stratégie conditionnelle
(V-C)/2
0
1/2*G(F,F)
+ 1/2*G(C,F)
V
1/2*G(F,F)
+ 1/2*G(F,C)
V/2 - D
1/2*G(C,F)
+ 1/2*G(C,C)
1/2*G(F,C)
+ 1/2*G(C,C)
1/2*G(F,C)
+ 1/2*G(C,F)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie bourgeois est
évolutivement stable?
Oui
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple d’une stratégie
évolutivement stable
Tircis
Toute la population suit une stratégie B
Ressource = tache de lumière
Proprio si reste qq secondes sur une
tache sans être attaqué
Individu A : proprio (F)
Individu B : intrus (C)
 B va toujours abandonner
Kin selection
Phénomène de sélection naturelle qui favorise
le comportement altruiste en accroissant le
succès reproductif des parents
Kin selection
Coefficient de parenté r
Pourcentage de gènes que
deux individus ont en
commun
r = 0.5n
Avec n le nombre d’étapes
familiales à parcourir entre
les individus
Kin selection
Inclusive fitness (fitness totale)
IF = F + r*B - C
IF: inclusive fitness
F: fitness darwinienne
r: coefficient de parenté
B: bénéfice des actions de l‘individu sur la reproduction de la parenté
C: coûts direct de ces actions sur la reproduction de l‘individu
Kin selection
Comportement altruiste: règle de Hamilton
r*B > C
« Je veux bien sacrifier ma vie si cela peut
sauver 4 de mes petits-enfants ou bien 8 de
mes cousins germains ! »
J. B. S. Haldane
Kin selection
Exemple:
Cri d’alarme chez les
écureuils
Kin selection
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C
Kin selection
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B
Bibliographie
Campbell and Reece, „Biologie“, De Boeck, 2ème
édition, 2004
Freeman and Herron, „Evolutionary analysis“,
Prentice & Hall (Pearson education), 4ème
édition,2007
Schmid-Hempel und Räsänen, Einführung in die
Populations- und Evolutionsbiologie