eau - Free

Schéma général :
fonctionnement intégré
de la plante
pour la circulation des sèves
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Le fonctionnement intégré
de la plante vasculaire
est illustré dans la figure suivante
par les échanges
entre les voies de transit
d’eau + sels minéraux (xylème)
et celles de transit des solutés minéraux
et organiques (phloème).
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Mécanismes de transport chez les végétaux
Le transport des sèves ou des secrétions s'effectue à trois niveaux
chez les végétaux :
1- la captation de l'eau minéralisée et la sécrétion des solutés à
l'échelle cellulaire, telle l'absorption de l'eau et des minéraux du sol
par les poils absorbants des cellules d'une racine (transport au
niveau cellulaire);
2- le transport de nutriments d'une cellule à l'autre
dans un tissu ou organe, tel le transport de glucides
des cellules photosynthétiques d'une feuille
jusqu'aux tubes criblés du phloème (transport radial) ;
3- le transport des sèves dans le xylème et le phloème de la plante
entière (transport vertical).
4
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Schéma général :fonctionnement intégré de la plante
pour la circulation des sèves
Puits de carbone
(Fleur, fruit, méristèmes…)
xylème
phloème
Composés
carbonés
Tige
Conduction
Soutien
Racine
Absorption
Réserves
Fixation azote
lumière
CO2
H2O
Feuille
Photosynthèse
transpiration
Eau, ions
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Mécanismes en cause pour la
circulation
des sèves chez la plante
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Au niveau cellulaire :
Les solutés tendent à diffuser à travers la membrane
plasmique selon le gradient de concentration.
C ’est le TRANSPORT PASSIF : il est lent
et non consommateur d ’énergie
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Rappel : transport passif et transport actif
Transport passif : diffusion et osmose (diffusion de l ’eau)
Se fait selon le gradient de concentration ou le gradient
électrique.
• À travers la double couche de lipide.
• Par des protéines « canal ».
• Par des protéines déformables (diffusion facilitée)
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Dans le cas où les solutés sont pris en
charge par des canaux spécifiques on
parlera de TRANSPORT ACTIF:
- permet de faire entrer une molécule
contre son gradient de concentration
- permet une certaine sélectivité
- mais consomme de l ’énergie
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Transport actif
• Peut se faire CONTRE le gradient
de concentration ou le gradient
électrique.
• Besoin d ’énergie (ATP)
• Besoin d ’un transporteur de
membrane (protéine)
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La pompe à protons est un important mécanisme de
transport dans les cellules végétales : elle utilise
l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP pour
expulser les protons (H+) de la cellule
ou d'un thylakoïde (structure membraneuse
qui effectue la photosynthèse dans le chloroplaste).
La pompe à protons génère un potentiel de
membrane, c'est-à-dire une tension créée par la
séparation de charges opposées => ddp.
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L'énergie accumulée après le transport actif
des protons peut être utilisée pour assurer
le transport de solutés contre leur gradient
électrochimique.
En effet, de nombreuses substances minérales
chargées négativement, comme les nitrates (NO3-),
pénètrent dans la cellule des racines grâce
à des protéines de transport qui permettent aussi
à un proton (H+) d'entrer à nouveau dans la cellule.
Ce mécanisme porte le nom de co-transport.
Il existe aussi au niveau de la membrane plasmique des
protéines de transport de glucides (ex saccharose) qui
fonctionnent de la même manière.
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Pompe à proton et cotransport
L’Énergie de l ’ATP sert à
transporter des ions H+.
==> formation d ’un gradient de
concentration et d ’un gradient
électrique.
Le gradient électrique permet à
des ions + de pénétrer CONTRE
leur gradient de concentration.
Des symporteurs permettent à
des anions de pénétrer CONTRE
leur gradient de concentration et
CONTRE leur gradient
électrique en voyageant avec des
ions H+.
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Extérieur
ATP
H+
ATP
H+
ADP+P
K+
ADP+P
AAH+
Transport « semipassif » de K+
entrainé par la ddp
OH-
antiport
symport
Phénomène de co-transport
par protéines membrannaires
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Potentiel hydrique et osmose
L'osmose , le transport passif de l'eau
à travers une membrane, permet à
une cellule de gagner ou de perdre de l'eau.
L ’eau va du compartiment où la concentration
en solutés est faible (hypotonique)
vers le compartiment cellulaire où elle est
plus forte (hypertonique).
Chez les cellules végétales, la pression (de turgescence)
exercée contre la paroi pecto-cellulosique est
positive et s ’oppose à l ’osmose.
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Osmose et potentiel hydrique
Osmose = diffusion de l’eau
Milieu
hypotonique
Milieu
hypertonique
Eau se déplace du milieu hypotonique au
milieu hypertonique
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L’eau peut aussi se déplacer si on applique une pression sur
le liquide = courant de masse
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La pression appliquée peut s’opposer à l ’osmose
Pression exercée par le
piston = P = 0,23
P osmotique =  = 0,23
Si la pression exercée par le piston
(P) est égale à la pression due à
l’osmose () : P = 
Dans ce cas, l’eau ne se déplace
plus dans une direction particulière.
La pression du piston a arrêté
l’osmose.
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La mesure de l'effet combiné de ces deux facteurs :
- le gradient de concentration des solutés
- la pression de turgescence détermine le potentiel hydrique (Yw).
L ’eau va du compartiment où le potentiel hydrique
est peu négatif vers le compartiment cellulaire où il est
plus négatif.
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Potentiel hydrique ( ) = résultante des deux forces dans
chaque compartiment = P - 
À gauche
À droite
P = 0,0
P = 0,23
 = 0 ,0
 = 0,23
=P-
=P-
=0-0=0
 = 0,23 -0,23 = 0
Quelle serait la valeur
de  à droite s ’il n’y
avait pas le piston?
- 0,23
eau pure
solution de glucose
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L’eau se déplace toujours du
potentiel hydrique élevé au
potentiel hydrique plus faible.
Quel sera l ’effet sur le potentiel
hydrique à droite si on augmente
la pression du piston de 0,27 à
0,30?
=P-
 = 0,30 - 0,27 = 0,03
==> l ’eau se déplace de droite ( =
0,03) à gauche ( = 0)
= osmose inverse
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Eau
Eau
Cellules végétales en milieu
hypotonique.
Cellules végétales en milieu
hypertonique.
L’eau entre dans les cellules
par osmose.
L’eau sort des cellules par
osmose.
==> Turgescence
==> Plasmolyse
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LE POTENTIEL HYDRIQUE Yw : une notion complexe
Yw = Ys + Yp + Yg
Gravité
gravity
Pression
pressurede
turgescence
solutes
Solutés
(osmoticosmotique)
potential)
(potentiel
Yw
toujours négatif
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Transport des liquides dans la plante
Transport radial
Transport vertical
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Micro-colonies
de bactéries
La complexité du sol
Matière
organique
Particule
d ’argile
Particule
d ’argile
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Transport radial: déplacement de l’eau dans la racine
L ’eau se déplace
de l’extérieur
jusqu’au xylème
primaire situé
dans la stèle (la
stèle, c’est la
zone centrale
délimitée par
l’endoderme).
Coupe de racine
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Endoderme
Xylème
Stèle = région centrale
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Circulation de l ’eau et des sels minéraux dans la racine
3) circulation transmembrannaire
Poil racinaire
2)Circulation apoplastique de l ’eau
1)Circulation symplastique de l ’eau
Rhizoderme
Plasmodesmes
Endoderme
phloème
xylème
Éléments
conducteurs
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Transport radial dans les tissus et les organes
dans la racine et dans le xylème
Le transport radial emprunte trois voies différentes :
1°) les substances sortent d'une cellule et pénètrent
dans la cellule voisine en traversant les membranes
plasmiques et les parois cellulaires.
2°) voie symplastique = les substances passent
par l ’ensemble des cytoplasmes mis en réseau par
les plasmodesmes.
3°) La troisième voie, l'apoplaste, comprend l'ensemble
des interstices que les parois cellulaires délimitent ainsi
que les cellules mortes du xylème.
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L’eau traverse la racine en empruntant 3 voies:
a. En passant à travers la
membrane des cellules.
b. En passant de cellule en
cellule par les
plasmodesmes = voie
symplaste.
c. En passant entre les
cellules ou dans les
cellules mortes = voie
apoplaste.
31
32
Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées de cire (subérine) =
bande de Caspary . L’eau ne peut pas s’y infiltrer par apoplaste.
Avant d’atteindre le xylème, l’eau doit absolument traverser
une membrane au moins une fois = filtre.
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34
Dans le XYLÈME
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Montée de la sève dans le xylème
Vitesse ~ 15 m / h
La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau
des feuilles.
Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été
DONC
Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser.
Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans
la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat.
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Perte d ’eau par transpiration
par plante et par saison
•
•
•
•
•
Plante
perte (en litres)
Solanum tuberosum
95
Triticum aestivum
95
Lycopersicum esculentum
125
Zea mays
206
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10 bars = transport de 50m
Différence maximale ≈ 30 bars
Aprés pb cohésion-adhérence
Taille maximale ≈ 150m
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Les plus grands arbres (Séquoia et Eucalyptus) atteignent ~
100 -120 m
Trois forces contribuent à faire
monter l ’eau:
1. Capillarité
2. Pression racinaire
3. Aspiration foliaire
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1. Capillarité
• Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et
avec la paroi des vaisseaux conducteurs.
• Montée inversement proportionnelle au diamètre du
tube.
• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus
petits trachéïdes.
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2. Pression racinaire
Transport actif de minéraux dans la
stèle:
• Surtout au cours de la nuit.
Transport actif de minéraux
dans la stèle
• L ’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le
xylème par osmose = pression racinaire.
• Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette
force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la
montée de la sève.
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La pression racinaire peut entraîner dans certains cas
la guttation
L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes.
Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si
l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des
feuilles.
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Aspiration foliaire
Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules
d’eau dans les tubes du xylème.
L’eau monte dans le xylème.
Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande
et plus l’eau monte dans le xylème.
43
3.
Aspiration foliaire
Les lacunes, à l’intérieur des feuilles,
sont recouvertes d’une pellicule d’eau
qui s’évapore lorsque les stomates sont
ouverts.
L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se
rétracte.
La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire »
sur l’eau provenant du xylème.
Il se crée donc une tension
dans le xylème.
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C’est donc l’énergie
solaire qui crée la force
permettant de faire
monter la sève à
plusieurs dizaines de
mètres d’altitude.
Variation du potentiel
hydrique (), du sol à
l’air libre au niveau des
feuilles.
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Gradient de potentiel hydrique
•
•
•
•
•
•
•
•
État de l ’eau
Liquide
Liquide
Liquide
(h=10m.)
Phase
Potentiel hydrique
sol
- 2,5
xylème racine
-6
xylème tige
-8
vacuole feuille - 8
paroi feuille
-8
Vapeur d ’eau stomate
- 69
(h=10m.)
autour plante
- 941
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Facteurs affectant la transpiration
• Température, humidité, circulation d ’air,
disponibilité en eau, concentration en CO2
• L’ouverture et la fermeture des STOMATES
sont régulées par la concentration de potassium
dans les cellules de garde qui est influencée par
les facteurs suivants :
– La lumière - ouverture, l’obscurité- fermeture
– La concentration en CO2 : faible le jour =
ouverture, élevée la nuit = fermeture
– L’eau : faible humidité = fermeture des stomates.
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Transport de la sève élaborée dans le phloème
Se fait d ’un organe source à un organe cible
•
Organe source : produit des glucides
•
Organe cible : utilise ou met en réserve les glucides
(fruit ou racine par exemple)
N.B. Un tubercule peut être un organe source ou cible
selon la saison.
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Transport actif de
saccharose dans les
cellules du phloème.
L’eau suit par osmose.
L’énergie vient du
transport actif des
glucides.
Le saccharose passe du
phloème à l’organe cible.
L’eau sort du phloème par
osmose.
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Dans le PHLOÈME
Coté feuille, désignée comme étant une « source » :
la charge active du glucide de transport
sur le plasmalemme de la cellule compagne
ou du tube criblé (selon les espèces) entraîne
une entrée osmotique d’eau (en provenance du xylème) dans le tube criblé.
Le glucide est SOUVENT du saccharose
mais cela peut être du raffinose.
Cette charge est consommatrice d'énergie (ATP)
puisque la pompe à protons a besoin d ’énergie
pour expulser des H+ de la cellule.
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L’entrée d’eau (qui provient du xylème)
crée une “surpression”, qui « pousse en masse »
l’ensemble de la “sève élaborée” d'éléments
en éléments jusqu’aux puits :
lieux d'organogenèse, parenchyme cortical de la racine
ou p. médullaire de la tige.
Cette circulation se fait donc “sous pression”
dans des éléments à paroi pecto-cellulosique, vivants,
ayant conservé leur plasmalemme,
mais à contenu cellulaire altéré :
les TUBES CRIBLÉS.
- parois distales des cellules = cribles vivants.
- parois longitudinales = pores nombreux.
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L ’entrée des sucres
L ’entrée des sucres se fait le plus souvent par voie apoplastique,
c ’est-à-dire qu ’ils traversent la membrane grâce à un transporteur.
Les sucres sortent du symplasme du parenchyme photosynthétique
par transport passif (différence de pression osmotique) et rentrent
dans les cellules du phloème par transport actif secondaire.
Apoplasme
ATP
H+
ADP+P
H+
Complexe phloémien
(=tube criblé + cellule
compagne)
saccharose
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Régulation de la transpiration
1. Quotient de transpiration
Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève.
Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande
surface.
Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par
les racines.
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Transpiration au niveau des feuilles
Un gros chêne possède ~ 700,000 feuilles ce qui représente
une surface équivalent à 40 terrains de basketball.
La surface de contact avec l’air est de 10 à 30 fois supérieure
si on tient compte des lacunes à l ’intérieur des feuilles.
Presque toute l’eau puisée par les racines est perdue par
évaporation dans les heures qui suivent.
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L ’évaporation provoque aussi le refroidissement.
• Dans une forêt la température peut être de 10 à 15ºC plus
basse à cause du refroidissement résultant de
l’évaporation.
• Les plantes du désert parviennent à maintenir une
température plus basse que l’air environnant en laissant
s’évaporer leur eau.
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L ’évaporation se fait surtout par les stomates (90%)
 Si les stomates sont fermés
==>  pertes d’eau MAIS manque de CO2 pour la
photosynthèse.
 Si les stomates sont ouverts
==>  pertes d’eau MAIS permet l’entrée de
CO2 dans la feuille et donc la
photosynthèse.
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Quotient de transpiration
= bilan des pertes d’eau par rapport aux gains de CO2 (ie.
production de glucose)
= ~ 600 / 1
(600 g d ’eau perdue pour 1 g de glucose produit)
Pertes d’eau varient en fonction:
• Vent
• Humidité
• Ensoleillement
• Température
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Evapotranspiration
Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève.
Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande
surface.
Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par
les racines.
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2. Structure des stomates
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paroi épaisse et plus
rigide
paroi
mince et
souple
L’ouverture des stomates se produit lorsque l’eau entre, par osmose, dans les
cellules de garde (phénomène de turgescence).
Lorsque la cellule de garde se gonfle d’eau, son côté opposé à l’ostiole se
déforme et s’arrondit plus que l’autre (la paroi est plus épaisse et plus difficile à
déformer du côté de l’ostiole).
En s’arrondissant, le côté mince « tire » sur les fibres de celluloses qui relient les
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deux côtés. L’ostiole s’agrandit.
Transport actif de K+ dans les cellules de garde:
==> augmentation de l’osmolarité
==> entrée d’eau par osmose
==> turgescence ==> ouverture de l’ostiole
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Généralement, les stomates sont fermés la nuit et ouverts
le jour.
Peuvent se fermer aux heures les plus chaudes du jour.
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3. Facteurs responsables de l ’ouverture des stomates
Lumière:
• Lumière bleue stimule des récepteurs de membrane ce qui active
les pompes à K+ ==> entrée de K+ dans la cellule.
• Lumière active la photosynthèse et donc la production d ’ATP
nécessaire aux pompes à K+.
• Lumière active la photosynthèse et donc la baisse de CO2 ce qui
stimule l ’ouverture des stomates (on ne sait pas pourquoi).
 Horloge interne
 Agressions extérieures:
manque d ’eau ( turgescence), sécrétion de certaines
hormones (acide abscissique), température ==>
fermeture des stomates
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Transpiration et photosynthèse d'une plante xérophyte (plante
adaptée aux milieux arides) lorsque l'eau est suffisante (à gauche)
et lorsque la plante souffre de sécheresse (à droite).
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4. Adaptations pour diminuer la transpiration
Plantes adaptées aux climats arides = xérophytes
• Feuilles petites ( surface) et
épaisses ou réduites en épines.
• Cuticule épaisse.
• Stomates enfouis ==>  effet du vent
sec
• Pertes des feuilles en saison
sèche.
• Métabolisme CAM
Stomates
enfouis
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Métabolisme CAM
Crassulacean acid metabolism
Caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille
de plantes grasses) et de quelques autres plantes comme
l’ananas. Ces plantes représentent environ 10% des plantes
supérieures.
acide malique
La nuit:
CO2
Le jour:
Acide organique
Acide organique
CO2
Les stomates peuvent donc demeurer
fermés.
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Composition des sèves (Lupin)
XYLÈME (Sève brute)
(mg l-1)
PHLOÈME
(sève éléborée) (mg l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
67