Les neurosciences intégratives et cognitives (Master 1, 2004) Driss Boussaoud Institut de Neurosciences Cognitives de la Méditerranée (UMR 6193) www.incm.cnrs-mrs.fr Attention et action volontaire • Les recherches en Neuroscience ont connu des progrès considérables ces dernières décennies. Ce cours sera consacré à l’organisation anatomique et fonctionnelle du cortex cérébral, en prenant comme objet d’étude la vision et l’action volontaire. Bien qu’on reconnaisse l’existence d’un cortex visuel et d’un cortex moteur, nous verrons que la chaîne de traitements complexes qui permet au cerveau de transformer l’influx visuel en action n’est pas encore bien comprise. Nous évoquerons certains phénomènes qui entrent en jeu, comme l’attention et l’intention, deux processus de sélection qui opèrent au niveau sensoriel et moteur, respectivement. • Plan général 1. Introduction 2. Méthodes en neurosciences intégratives et cognitives 3. Les grands systèmes de connexions cortico-corticales 1. Les voies visuelles - traitements parallèles 2. Les grands systèmes de l’action volontaire : les voies visuo-motrices 4. La préhension : le modèle des canaux visuo-moteurs 1. Psychophysique 2. Neuroanatomie 3. Neurophysiologie 4. Pathologie humaine 5. De voir à agir: le problème de la dissociation des processus neuronaux 6. Quelques grands défis d’aujourd’hui 1. Introduction A quoi sert le cerveau ? … à produire des mouvements et comportements les plus adaptés pour la survie de l’organisme … Le contrôle volontaire du geste Un geste simple, des processus neuronaux complexes: • Attention • Motivation • Mémoire • Traitement sensoriel • Codage du movement … Problème de la dissociation Saisir une cible en mouvement … Des cascades de traitements Rétine Muscles Aspects théoriques Sélection sensorielle Sélection motrice Des cascades de traitements Cortex Sous-cortex aspects neurobiologiques Cervelet Ganglions de la base Cortex visuel Sélection sensorielle Cortex pariétal Cortex préfrontal Thalamus Cortex moteur Sélection motrice 2. Méthodes en neurosciences intégratives et cognitives • • • • • • • Histologie, anatomie … Neuroanatomie fonctionnelle (connectivité) Neurophysiologie Neuropsychologie, clinique et expérimentale Psychophysique & psychologie expérimentale Imagerie cérébrale (TEP, IRMf, IO) Modélisation (neurosciences computationnelles) Neuroanatomie fonctionnelle (connectivité) Felleman & van Essen, 1991 Morphologie des cellules nerveuses Corps cellulaire axone dendrite terminaison synaptique Potentiel de repos de la membrane = -65 mV Transmission neuronale Enregistrement intra- et extracellulaire Le potentiel extracellulaire est beaucoup plus faible que le potentiel intracellulaire en raison de la faible résistance électrique du milieu extracellulaire. Méthodes d’étude des connexions Traceurs rétrogrades fluorescents: Ex. Fast Blue (FB), Diamidino yellow (DY) Transport rétrograde dendrite terminaison synaptique Méthodes d’étude des connexions Traceurs antérogrades : Ex. Acides aminés radioactifs Transport antérograde dendrite terminaison synaptique Méthodes d’étude des connexions Traceurs antérogrades et rétrogrades: Ex. WGA-HRP, BDA Transport rétrograde Transport antérograde Le câblage du système visuel Felleman & van Essen, 1991 Les deux voies visuelles Ungerleider & Mishkin, 1982 Neurophysiologie Enregistrement de l’activité nerveuse, en relation avec un événement : un stimulus, un comportement … • Enregistrement de l’activité d’un neurone – Extracellulaire, intracellulaire – Préparation anesthésiée, ou animal vigile • Enregistrement de l’activité de plusieurs neurones – Unitaire ou multi-unitaire • Potentiels de champs locaux (Local field potentials, LFP) • Potentiels évoqués Notions d’eléctrophysiologie Le neurone La méthode: intracellulaire extracellulaire : • cellule unique • groupe de cellules •activité cérébrale globale (EEG) Préparation: animal anesthésié animal éveillé Les concepts: • Fréquence de décharge • Synchronisation Mesure de l’activité neuronale en temps réel. Contrôle des stimulations sensorielles, des paramètres comportementaux Neurophysiologie chez l’animal Ecran de projection des stimuli. Dispositif de distribution automatique de la récompense. Ordinateur de gestion des paramètres du conditionnement. Dispositif de contrôle de l'état de la manette. Chaise de contention pour primate. Méthodologie pour la neurophysiologie extra-cellulaire chez l’animal éveillé en situation de comportement. Electrode. Corps du descendeur. Chambre d'enregistrement. Os crânien. Cortex. micro- Discrimination de potentiels d’action par seuillage. fenêtres de discrimination Discrimination de potentiels d’action par algorithme de reconnaissance de formes d’onde. Le PSTH, un outil d’analyse des propriétés neuronales Neurone du cortex prémoteur dont la décharge est corrélée avec la direction du mouvement du bras. Exemple d’étude: Amplification de l’activité neuronale par le comportement cellule stimulus oeil cellule stimulus oeil Limites de l’étude de la fréquence de décharge: Ne permet pas de réponde à la question du liage entre différents aspects complémentaires de l’information. Wolf Singer There is increasing evidence that neuronal networks can operate with a temporal resolution in the millisecond range. In principle, this provides the option to encode information not only in the amplitude of neuronal reponses but also in the precise temporal relations between the discharges of distributed neurons. Etude de la synchronisation de l’activité neuronale Cellule A stimulus Cellule B stimulus Comment le cerveau attribue-t-il une signification aux messages neuronaux si ceux-ci sont tous identiques? ? Lésions et inactivation réversibles • Substances pharmacologiques (inhibitrices) • Froid ou électrocoagulation • Objectifs escomptés: (1) Simuler, chez l’animal, une lésion accidentelle chez l’homme (2) Etudier la fonction d’une aire (3) Etudier le rôle d’une aire dans la fonction d’une autre partie du cerveau • neuropsychologie Inactivation réversible du cortex pariétal chez le singe: •Déficits de manipulation •Même observation chez l’homme après atteinte du LPI IRM fonctionnelle chez l’homme VAC SAMP MPP SAMP*MPP Regions activatées dans les deux tâches Z-score pre-SMA pre-SMA/cis CN y = 4 mm (1) 8 2 y = 12 mm (8) y = 24 mm (20) IRM fonctionnelle chez l’homme et chez le singe Homme Singe