Microtubule

Cours biologie cellulaire
ULBI 101
Le cytosquelette
Définition
Réseau intracellulaire
de fibres protéiques.
3 familles de protéines très conservées:
• Microtubules: Filaments épais de tubuline
(ubiquitaire, biochimie homogène)
• Microfilaments: Filaments fins d'actine
• (ubiquitaire, biochimie homogène)
• Filamants intermédiaires
(spécifique, biochimiquement hétérogène)
Polymère protéique formé d’1 ou de 2
sous-unités apparentées, stabilisées
par des protéines annexes
Structure dynamique par
polymérisation/ dépolymérisation
Fonctions
1. Formes cellulaires « ossature »
•
•
•
•
•
•
Micro-villosités
Flagelles, cils
Pédoncule (neurone)
Adhésions intercellulaires
Résistance mécanique
Etc
2. Mouvements « musculature »
• Intra-cellulaires: organites, vésicules,
chromosomes, etc
• Cellulaires:
Endocytose, pseudopodes de phagocytose,
contraction musculaire, mobilité
flagellaire et vibratile (cils), migrations
Cellulaires, etc
3. Cellule végétale (microfilament et cyclose)
4. Bactérie?
Endocytose
et Clathrine
P31-32
Récepteurs
Ligand
Clathrines
Vésicules
d’Endocytose.
Les filaments intermédiaires
(P37)
Regroupent 5 classes de protéines
• la vimentine des cellules
mésenchymateuses et sanguines,
• les kératines des cellules épithéliales,
• les neurofilaments des cellules
neuronales,
• les gliofilaments des cellules gliales,
•la desmine des cellules musculaires.
Forment des filaments de 8 à 10 nm
de diamètre.
Ils servent principalement à la structure
de la cellule et au maintien de sa
forme ainsi qu'à l'ancrage des organites.
Ils ne sont pas capables de mouvement et
sont très stables.
Structure des Filaments intermédiaires
Le monomère: Polypeptides à hélice a qui
s’autoconnectent par leurs extrémités N et C-ter
P37
Une hélice de 10 nm de diamètre
Filaments intermédiaires et …
Lamina
(lamine)
(P37)
(P42)
Cadherin-like
Desmosome
(P42)
Filaments de
Kératine
Les Microtubules
(P35)
• Tubes creux et épais: Dext=25nm et Dint=10 nm
• Protofilament = Doublets a et b de
Tubulines polymérisées.
• 1 microtubule = 13 protofilaments
• S’associent en réseau en partageant des
protofilaments
• Centres Organisateurs de Microtubules,
le principal étant le centrosome constitué
de deux centrioles faits de 9 triplets de
microtubules
• Dynamique intrinsèque (Film2)
• Protéines annexes: Dynéine/Kinésine
(cils et flagelles)
2 Centrioles
Fig 5.20
Microtubule
1 protofilament
= Centrosome
Photos de microtubules
Mouvements intracellulaires, migration
des organites et vésicules, transport axonal,
séparations des chromosomes en mitose, etc.
MET
Confocale, marquage fluorescent
Flagelles et cils vibratiles (Cf. TD)
• Flagelles et Cils =
expansions membranaires
extracellulaires capables
de battre (La différence entre
les 2 structures est la taille).
• Composés d’un cylindre
de 9 doublets de
microtubules autour d’un
doublet central, reliés
entre eux par la Dynéine
• Les flagelles battent par
glissement des doublets
de microtubules entre
eux.
• C'est la dynéine qui, en
hydrolysant l'ATP, induit
ce glissement en
changeant de forme.
Répartition des organites (Film)
(P35)
Les microtubules sont associés à des moteurs
protéiques constitués de kinésine (+) ou de
dynéine (-). Ces moteurs utilisent les
microtubules comme rails pour déplacer des
organites ou des vésicules.
Les microtubules constituent donc le système
majeur de répartition intracellulaire des
organites.
(+)
kinésine
(-)
Dynéine
Microtubules et mitose
Mise en place du fuseau de division et séparation
des chromatides en métaphase (Colchicine!)
- Les asters dédoublés se déplacent à une extrémité de
la cellule, filant derrière eux le fuseau mitotique
(Microtubules astériens et polaires).
-Les Microtubules kinétochoriens partent des
kinétochores au niveau des chromosomes et
rejoignent les asters.
- En se rétractant, le microtubule kinétochorien
entraîne la chromatide. En fait, cette dernière migre le
long du microtubule grâce à des molécules de
kinésines fixées au niveau du kinétochore, le
microtubule se dépolymérisant derrière.
Microtubules
Microfilaments: filaments d’actine (P36)
(P36)
• La polymérisation de l'actine
produit un brin fin et plein (9 nm de
Diamètre) en forme de double hélice;
• Leur polymérisation/dépolymérisation
génère des mouvements qui permettent
à la cellule de migrer.
• Mouvements de grande ampleur impliquant la
déformation de la structure cellulaire :
contraction, migration, pseudopode, etc.
• Protéines annexes: Tropomyosine stabilise
l’hélice, mais surtout association à la Myosine
pour coulisser.
Microfilaments et micro-villosités
Surface
d’épithélium
d’oviducte
Cils
(microTubules …)
Microvillositées
P36
En coupe
longitudinale
En coupe
transverçale
Filaments
d’actine
Membrane plasmique
Glycocalyx
Cadhérine
Les jonctions
Adhérentes
cellulaires
Film
Jonction adhérente
MICROFILAMENTS
P41
Contraction musculaire, réseau
sous-membranaire et câble de stress
• La contraction des filaments d'actine est due à
une famille de protéines motrices spécifiques, les
myosines, qui lient l’actine et l’ATP. Myosines et
actines forment les myofilaments *. (Cell cardia)
Filaments de Myosine
Filaments et têtes de Myosine
*
Filaments d’Actine
• Le réseau sous membranaire est fait de Cf.TD
microfilaments situés sous la membrane
plasmique. Il permet de contrôler la forme cellre
• Les câbles de stress sont des microfilaments qui
traversent le cytoplasme de part et d’autre de la
cellule de façon à résister aux tensions.
Mouvement cellulaire
P36
Amibe
Swimming
Listeria
Les mécanismes d’adhésion
cellulaire (P38-43)
• Avec « jonction »: Cell/Cell
– Jonction serrée (P40): pas de cytosquelette
– Jonction adhérente (P41):
Cadhérine/Filaments d’actine
– Jonction desmosome (P42): Cadhérinelike/Filaments intermédiaires de kératine
• « Sans jonction » : Cell/Cell-Cell/MEC
Cell Adhesion Molecules (CAM)
–
–
–
–
Cadhérine
Ig-superfamily (N-CAM)
Mucin-like (lectin/Polysaccharides)
Intégrine