Cours biologie cellulaire ULBI 101 Partie 1 Le cytosquelette Concept de maintien de forme, d’organisation, d’adhésion cellulaire et de mouvement 4- Cytosquelette et adhérence 4.1 Les filaments protéiques - Définition générale - Fonctions : structure et mouvement - Les microtubules + Structure, orientation et fonctions + Flagelles et cils vibratiles + Déplacement des chromatides + Mouvements des organites - Les filaments d’actine ou microfilaments + structure + Microvillosités + Jonctions adhérentes + Contraction musculaire + Déplacement d’org. unicellulaires - Les filaments intermédiaires + Structure + Desmosomes 4.2 Les mécanismes d’adhésion cellulaire - Jonctions serrées et adhérentes - Sans jonction (CAM) Définition Réseau intracellulaire de fibres protéiques. 3 familles de protéines très conservées et polarisées: • Microtubules: Filaments épais de tubuline (ubiquitaire, chimiquement homogène) • Microfilaments: Filaments fins d'actine (ubiquitaire, chimiquement homogène) • Filaments intermédiaires (spécifique, chimiquement hétérogène) Polymère protéique formé d’1 ou de 2 sous-unités apparentées, stabilisées par des protéines annexes Structure dynamique par polymérisation/ dépolymérisation 2 1 3 Double brin d’actine de 5 à 9 nm sous la membrane plasmique Tubes creux et rigides de tubuline alpha et ß de 25 nm, organisateurs de la cellule Fibres protéiques de 10 nm formant des réseaux (ex. de la lamina sous la membrane nucléaire) Fonctions 1. Formes cellulaires « ossature » • • • • • • Microvillosités Flagelles, cils Neurone Adhésions intercellulaires Résistance mécanique Autres 2. Mouvements « musculature » • Intra-cellulaires: Organites, vésicules, chromosomes, etc • Cellulaires: Pseudopodes de phagocytose, contraction musculaire, mobilité flagellaire et vibratile (cils), migrations cellulaires, déplacement d’organismes unicellulaires, etc … + Cyclose dans la cellule végétale / microfilament 1-Les Microtubules (P35) • Tubes creux et épais: Dext=25nm et Dint=10 nm • Protofilament = Doublets de Tubulines ! et " polymérisées. • 1 microtubule = 13 protofilaments • Ils s’associent en formant un réseau de protofilaments • Centres Organisateurs de Microtubules, le principal étant le centrosome constitué de deux centrioles faits de 9 triplets de microtubules • Instabilité dynamique • Protéines annexes: Dynéine/Kinésine (cils et flagelles) 2 Centrioles Fig 5.20 Microtubule 1 protofilament = Centrosome Polymérisation et dépolymérisation des microtubules Photos de microtubules Mouvements intracellulaires: migration des organites et vésicules, transport axonal, séparations des chromosomes en mitose, etc. MET Microscopie confocale / Marquages fluorescents Répartition des organites (Film) (P35) Les microtubules sont associés à des protéines motrices constituées de kinésine (+) ou de dynéine (-). Ces « moteurs » utilisent les microtubules comme rails pour déplacer des organites ou des vésicules. Les microtubules constituent donc le système majeur de répartition intracellulaire des structures cellulaires (-) (+) Dynéine kinésine Complexe dynactine = Filament Arp1 Spectrine + ankyrine / glycoprotéine membranaire de la vésicule véhiculée Structure et orientation des microtubules Neurone et son axone Cellule animale Flagelles et cils vibratiles • Flagelles et Cils = expansions membranaires cellulaires. Ils sont capables de se déplacer (La différence entre les 2 structures est la taille). • Composés d’un cylindre de 9 doublets de microtubules autour d’un doublet central, reliés entre eux par la Dynéine • Les flagelles se déplacent par glissement des doublets de microtubules entre eux. Bras de dynéine • C'est la dynéine qui, en hydrolysant l'ATP, induit ce glissement en changeant de forme. (Cf. TD) Rôle de l’axonème Lien entre structure d’un cil ou d’un flagelle et mouvements de type ondulatoire ou sinusoïdale observés chez une cellule épithéliale humaine (A) et un spermatozoïde de tunicier (B) Rôle de la dynéine ciliaire Microtubules et mitose Mise en place du fuseau de division et séparation des chromatides en métaphase (effets de la colchicine!) - Les asters dédoublés se déplacent à une extrémité de la cellule, « filant » derrière eux le fuseau mitotique (Microtubules astériens et polaires). - Les Microtubules kinétochoriens partent des kinétochores au niveau des chromosomes et rejoignent les asters. - En se rétractant, le microtubule kinétochorien entraîne la chromatide. En fait, cette dernière migre le long du microtubule grâce à des molécules de Kinésine fixées au niveau du kinétochore, le microtubule se dépolymérisant derrière. Microtubules Chromatide 1 2 3 4 Division par mitose d’une cellule végétale. 1, prophase; 2, anaphase; 3, télophase; 4, fin. Observation en microscopie en contraste de phase Cellules végétales Cellules animales