top-downsignalsand learningin visual cortices - ETH E
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Diss. ETHNo. 15718 TOP-DOWNSIGNALS AND LEARNINGIN VISUAL CORTICES A dissertation submitted to the SWISSFEDERAL INSTITUTEOF TECHNOLOGYZÜRICH for the degree of DoctorofNatural Sciences presentedby RODRIGO F. SALAZAR Dipl. Biology, Universityof Lausanne Switzerland born 15.04.1976 Citizen ofChile and Switzerland accepted on the recommendationof Prof. Peter König examiner Prof. KevanA.C. Martin co-examiner Prof. Jean-MarcFritschy co-examiner 2004 Abstract traditionally attributed to synaptic changes oecurring at the highest level of the cortical hierarchy. These changes are often assessed through the frequency with which neurons emit action potentials or spikes. Alternatively, the temporal dynamic of neuronal activity has been proposed to play an important role in synaptic plasticity and in binding related features; even in areas considered as lower stages in the cortical hierarchy. Both of these mechanisms, rate and temporal coding, have reeeived support but they are usually opposed against each other. In the present thesis, the relationship between the spiking discharge and the temporal structure of neuronal activity is firstly evaluated as a function of training. These relationships are investigated within as well as between areas. Secondly, we investigate the independent modulation of these two neuronal features using simulations of a neuronal network. Thirdly, for comparison, the relationship between rate and temporal activity of neurons is further evaluated in conditions where no learning has been involved. Fourthly, the two experimental conditions are compared using a mathematical quantification of top-down and bottom-up signals. In more detail, we recorded neuronal activity in alert cats passively viewing different classes of Stimuli. We used spiking activity and local field potentials to assess, respectively, the discharge rate and the temporal dynamics of neurons. The first experiment tested whether traces of learning are observed in the primary Visual cortex, area 17/18, and the higher area 21a of adult animals. Both areas show activity related to previous learning but on different components of neuronal activity and with different dynamics. As a general mechanism, the results suggest that learning affects the temporal structure of neuronal activity but not the firing rate of the primary visual cortex. Consequently, these changes are translated in the spiking discharge of higher areas. Accordingly, spiking discharge and synchronous activity appear to interact between areas but not within the primary visual cortex. Synchronousinputs are very efficient in inducing action potentials.Therefore, it is still an open question whether changes in synchrony can occur without changes in firing rate. Indeed, simulations in a neuronal network representing part of a cortical area demonstrate the ability to modulate the Spikes' synchronizationof a population of neurons without affecting their firing rate. This modulation is achieved by simple weight changes of long-range synapses. It becomes independent ofthe spiking dischargeif the synaptic weight is similar for both excitatory and inhibitory post-synaptic neurons. Altogether, these results imply that rate and synchrony can act as independent coding dimensions within a cortical area. For comparison, a second Learning the association between a Stimulus and a motor response is experiment investigated the processing of Stimuli not involved in behavioural training. This study investigated the processing of the structure of a natural Stimulus. In contrast to the effects observed after training, neither the local field potentials nor the spiking activity are sensitive to this feature. Finally, interareal interactions are quantified in the two experiments compare these conditions and to address hypothetical functions of result, these interactions are more modulatedby expectations rather presentedabove in order to top-down signals. As a than by the spatio-temporal structure of a Stimulus; the top-down component of the signal being more emphasizedwhen a reward is predictable and thus expected. These findings show the importance ofthe behavioural relevance of a Stimulus in visual processing and support a role for top-down signals in spreadingpredictions. Are such predictions related to learning? 1 in sensory argue that these predictions facilitate learning by inducing functional changes cortices. These changes affect primarily the temporal aspect ofneuronal activity that is then expressed in rate changes in a different cortical level. In conclusion, the cortex is using a rate as well as a temporal code. This assumes that rate and synchrony act as independent coding dimensions. The dominant force driving the firing rate is originating from bottom-up signals whereas top-down signals affect the temporal dynamics of neurons. However, extensive training of a stimulus-response association may transfer top-down effects to bottom-up activity. Resume L'apprentissage de 1'association entre un reponse motrice est produisant dans les plus hauts Stimulus et une traditionnellement attribue ä des changements synaptiques se niveaux de la hierarchie corticale. Ces changements sont souvent evalues ä partir de la frequence des neurones ä emettre des potentiels d'action. Alternativement, la dynamique neuronale a ete proposee de jouer un role important dans la plasticife synaptique et dans l'habilite de relier des traits apparentes; meme dans des aires considerees temporale de 1' activite comme les dans la hierarchie corticale. Ces deux mecanismes, plus bas niveaux base sur le taux de decharge ou sur un codage la dynamique temporelleont recu du soutien mais ils sont souvent opposes l'un ä l'autre. C'est pourquoi, dans la presente these, nous evaluons la relation entre le taux de decharge des potentiels d'action et la structure temporale de l'activite neuronale en tant que resultat de l'apprentissage. Ces relations sont etudiees autant dans les aires corticales que entre elles. Deuxiemement, un reseaux neuronale etudie la modulation independante entre ces deux components neuronales. Troisiemement, pour comparer, la decharge et l'activite temporale des neurones est evaluees dans des conditions oü il n'y a pas eu de phase d'apprentissage. Quatriemement, les conditions experimentales sont comparees en utilisant une quantification mathematiquedes signaux de «haut en bas» et de «bas en haut». En consequence, nous avons enregistre l'activite relation entre le taux de neuronale chez des chats eveilles observant plusieurs classes de Stimuli. Nous avons utilise l'activite des potentiels d'action et les potentiels de champ locaux pour acceder, respectivement, au taux de decharge et ä la dynamique temporale des neurones.Une premiere experience a permis de fester si des traces d'apprentissage apparaissent dans le cortex primaire visuel, l'aire plus haute aire 21a, ä un precedent apprentissage 17/18, montrent de l'activite liee et la d'animaux adultes. Les deux aires mais sur differents constituants de dynamiques differentes. En tant que mecanisme general, ces resultats suggerent que l'apprentissage affecte la structure temporale de l'activite neuronale et que ces changementssont traduits dans le taux de decharge des aires superieures corticales. En consequence, le taux de decharge et l'activite synchroniseeont l'aire d'interagir entre les aires corticales mais pas au niveau du cortex primaire visuel. Des entrees synchronisees peuvent faciliter l'emission des potentiels d'action. C'est pourquoi, la question si des changements dans le niveau de Synchronisationpeuvent se produire sans des changements l'activite neuronale et avec des dans le taux d'emission des potentiel d'action. En effet, des simulations dans un reseau de neurones representant une partie d'une aire corticale demontrent l'habilete de moduler le 5 Synchronisationdes potentiels d'action sans affecter le taux de decharge. Cette modulation est atteinte par de simples changements d'efficacite des synapses formees par les projeetions ä longue distance et devient independante du taux de decharge si cette efficacite est la meme pour les neurones post-synaptiquesexcitateurs et inhibiteurs. Pris ensemble, ces resultats indiquent que le taux de decharge et la Synchronisation des potentiels d'action niveau de peuvent etre utilises comme independantes de codage de l'information ä de comparer, une deuxieme experience a examine le des dimensions l'interieur d'une aire cortical. Afin traitement de la structure d'un Stimulus naturel. Contrairement aux resultats obtenus apres phase d'apprentissage, d'action ne ni le une potentiel de champs locaux ni le taux de decharge des potentiels sont sensibles ä ce trait. Finalement, les interactions entre aires corticales sont quantifiees dans les experiencesprecedentes de maniere ä comparer ces conditions et ä tester des fonctions hypothetiques des signaux de « haut en bas », c'est-ä-dire passant des aires superieures aux aires inferieures. Les resultats montrent que ces interactions sont modulees par ces antieipations plutöt que par la structure spatio-temporelle du Stimulus ; le constituant de « haut en bas » du signal etant mis en evidence quand une recompense est previsible. Ces resultats accentuent l'importancedes associations avec le Stimulus dans le traitement visuel et soutiennent une relation entre les signaux de« haut en bas » avec la formation de previsions. Est-ce que de telles previsions sont liees avec l'apprentissage ? J'argumente que ces previsions facilitent l'apprentissage en induisant des changementsfonctionnels dans les cortex sensoriels. Ces changementsaffectent premierement l'aspecttemporel de l'activite neuronale, et par ce processus, influencent indirectementle flux d'information, ce qui se reflete dans le taux de decharge ä un niveau cortical different. En conclusion, le processus cortical n'est ni base sur le taux de decharge ni sur la dynamique temporelle mais sur les deux. Ceci assume que ces deux constituants de l'activite neuronale actent comme des dimensions de codage independantes. La force dominante influencant le taux de decharge provient de «bas en haut» tandis que les signaux de « haut en bas » affectent principalement la dynamique temporelle des neurones. Bien qu'un entramement intensif stimulus-reponsepuisse transferer les effets de « haut en bas » en de l'activite « de bas en haut».
