ASEF 3-2009.indb - Universidad de Murcia

Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), 2009, 45 (3) : 309-320
ARTICLE
Analyse de la vulnérabilité des coléoptères aquatiques dans la rive
sud méditerranéenne : cas du Rif Marocain
Nard Bennas (1), David Sánchez-Fernández (2), Pedro Abellán (2) & Andrés Millán (2)
(1)
Département de Biologie, Laboratoire « Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques ». Université Abdelmalek Essaâdi, Tétouan (Maroc)
(2)
Departamento de Ecología e Hidrología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia; Murcia (España)
Abstract. Analysis of the vulnerability of the aquatic beetles in the South Mediterranean side:
the case of the Rif region (Morocco). There is a widespread agreement that rates of biodiversity
loss are greater in freshwater systems than in other ecosystems. To be able to protect adequately the
freshwater biodiversity, it is crucial to know what species and habitats require greater conservation
effort. In this study, we identify the most threatened species of water beetles from the Rif (North of
Morocco) using a categorization system to rank species according to their conservation priority or
vulnerability. Haliplus andalusicus, Metaporus meridionalis, Hydrochus obtusicollis, Hydrochus tariqi,
Limnebius mesatlanticus, Ochthebius atriceps, O. extraneus, and O. lanarotis were the most threatened
species, for which reason they should be proposed to be included in a future Rif red list. Furthermore,
Hydrochus obtusicollis and Ochthebius lanarotis are proposed for inclusion in the IUCN red list as
“En danger”. Both species are Moroccan endemic, with geographic ranges restricted to the Rif in the
case of the first species, and threatened by habitat loss. Effective protection of these species requires
measures directed at the conservation of their habitats. Crucial target habitats for protection in the
Rif include springs, headwater streams, middle reach stream, saline streams, marshlands and peat
bogs.
Résumé. La perte de la biodiversité est plus accentuée dans les écosystèmes aquatiques continentaux
que dans les autres types d‘écosystèmes. L’élaboration d’une stratégie de conservation adéquate de
la biodiversité aquatique s’avère donc cruciale. Elle doit cependant être basée sur l’identification des
espèces et des habitats nécessitant un plus grand effort de conservation. Dans ce travail, les espèces
les plus menacées des coléoptères aquatiques du Rif (Nord du Maroc) sont identifiées en utilisant un
système de catégorisation pour classer les espèces selon leur priorité de conservation ou leur degré
de vulnérabilité. Haliplus andalusicus, Metaporus meridionalis, Hydrochus obtusicollis, Hydrochus
tariqi, Limnebius mesatlanticus, Ochthebius atriceps, Ochthebius extraneus et Ochthebius lanarotis
présentent une haute vulnérabilité à une échelle régionale et méritent d’être inscrites sur la future
liste rouge des espèces menacées du Rif. Parmi ces espèces Hydrochus obtusicollis et Ochthebius
lanarotis sont proposées pour qu’elles soient inscrites, sur la liste rouge IUCN dans la catégorie
“Endangered”. Il s’agit de deux espèces endémiques du Maroc, de distribution très restreinte, la
première exclusive du Rif, et leurs habitats souffrent de plusieurs impacts. L’état de conservation de
ces espèces nécessite que des mesures urgentes soient prises, pour la protection de leurs habitats.
Les actions de préservation doivent inclure les habitats aquatiques du Rif comme les sources, les
cours supérieurs et moyens des oueds, les cours d’eau salés, les marais et les tourbières.
Keywords: Water beetles; Biodiversity; Conservation priorities; Vulnerability; Morocco.
L
e Maroc fait partie de l’une des 25 zones prioritaires
de conservation à l’échelle mondiale (Myers et
al. 2000). Il est déjà engagé dans les programmes
internationaux de la protection et de la conservation
de la nature et compte actuellement pas moins de 160
SIBES « Sites d’Intérêt Ecologique et Biologique ».
Le Rif, seule chaîne montagneuse du Maroc issue de
l’orogenèse alpine, avec sa façade maritime qui s’ouvre
à la fois sur la Méditerranée et sur l’océan Atlantique,
est une entité géographique dont l’originalité relève
aussi bien de sa géologie, de son climat, et de sa grande
E-mail: [email protected], [email protected]
Accepté le 29 juin 2009
variété de paysages que de ses peuplements végétaux
et animaux. Ses singularités exceptionnelles unies à
ses antécédents paléogéographiques et sa proximité
de la Péninsule Ibérique, font du Rif une entité bien
individualisée par rapport au reste du Maroc.
Le Rif héberge à lui seul plus de 15% des espaces
protégés du Maroc, et ce bien qu’il ne constitue que
3,9 % de la superficie totale du pays. En outre, parmi
les aires protégées du Rif, 8 se trouvent incluses dans
la première Réserve de Biosphère Intercontinentale de
la Méditerranée, Espagne/Maroc. En termes d’habitats
aquatiques, le Rif possède une grande diversité
d’écosystèmes aquatiques, dont certains révèlent une
originalité incontestable à l’échelle nationale.
Les insectes constituent le groupe le plus important
309
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
en terme de diversité et d’abondance (Samways 2005) ;
toutefois, des prévisions estiment que durant les trois
prochaines centenaires, près du quart seront sujets à
une extinction (McKinney 1999). Il n’existe cependant
aucun texte législatif faisant référence à la protection
des insectes tant à l’échelle nationale qu’africaine. Le
Maroc ne dispose également pas d’une liste rouge
d’espèces menacées. De plus, les moyens disponibles
pour la conservation des espèces restent toujours
insuffisants, notamment dans le cas des insectes. Il faut
donc assigner des priorités de conservation et identifier
les espèces qui nécessitent des mesures urgentes de
protection et de conservation.
Dans le cas des insectes, le seul travail disponible
dans ce sens, est un rapport édité par le Ministère de
l’Environnement (Dakki 1997 http://www.biodiv.be/
maroc), sous forme d’inventaires faunistiques basés sur
des recompilations bibliographiques de l’ensemble de
la biodiversité aquatique du Maroc et qui est clôturé
par une proposition d’une liste d’espèces menacées à
l’échelle nationale. La catégorisation des espèces a été
basée surtout sur l’endémisme, la rareté et le degré
de menaces. Toutefois, la classification des degrés de
menaces, devrait être basée sur des critères quantitatifs
reflétant le risque d’extinction des populations, comme
l’analyse de viabilité des populations (AVP) (Mace &
Lande 1991 ; Reed et al. 2002). Néanmoins, en l’état
actuel des connaissances, les études de viabilité des
populations des espèces de coléoptères aquatiques
notamment, sont difficilement réalisables (SánchezFernández et al. 2004a), étant donné qu’elles se
basent essentiellement sur le nombre total d’individus
des populations, critère qui est parfois difficilement
quantifiable.
L’union internationale de la conservation de la
nature (IUCN) a défini des catégories rigoureuses pour
classer les espèces selon leur probabilité d’extinction
dans le temps (IUCN 2001). Ces catégories sont
reconnues à l’échelle internationale et elles sont la base
de la liste rouge des animaux menacés. Sur cette liste,
les insectes sont malheureusement très peu représentés
(http://www.iucnredlist.org/). Dans le cas du Maroc
par exemple, il importe de souligner que parmi les
1200 espèces d’insectes aquatiques recensés (Dakki
1997 http://www.biodiv.be/maroc), seulement un
coléoptère aquatique (Acilius duvergeri Gober 1874) et
trois odonates, figurent sur cette liste.
Ce déficit, pourrait être la conséquence du fait que
Figure 1
Aire d’étude et localisation des stations prospectées. Échelle: 1 carré = 10 km de côté. Les amorces donnent les coordonnées sphériques en degrés. Le
quadrillage représente la trame UTM. Le lettrage représente les désignations MGRS des carrés de 100km de côté.
310
Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
certains critères IUCN sont difficilement applicables
aux insectes, surtout à cause de la difficulté des
quantifications des populations. Afin de pouvoir inscrire
des espèces selon les catégories des listes rouges régionales,
nationales ou internationales, la méthodologie la plus
adéquate à appliquer, pour assigner des priorités de
conservation des espèces doit s’approcher de celle
adoptée par l’IUCN, tout en considérant des critères
applicables aux insectes (Millsap et al. 1990, Mace &
Lande 1991). Cette méthodologie, doit être basée d’une
part sur la combinaison d’un certain nombre de critères
et d’autre part sur un système de classement, similaire à
celui adopté par l’IUCN (Millsap et al. 1990, Mace &
Lande 1991). La méthodologie proposée par Abellán
et al. (2005a, 2005b) et appliquée avec succès sur ce
groupe d’insectes au sud-est de la péninsule Ibérique
(Abellán et al., 2005b, 2005c ; Sánchez-Fernández et
al., 2003, 2004a, 2005, 2008 a) et dans d’autres pays
(Nardi 2004 ; Stojanovic & Karaman 2006) répond
à ces conditions, et elle se base sur la combinaison
de 6 critères considérés comme déterminants de la
vulnérabilité des espèces de coléoptères aquatiques.
Certaines espèces jugées comme hautement vulnérables
sont actuellement inscrites sur les listes des espèces
menacées de l’Espagne (Verdù & Galante 2006) et de
l’Andalousie (Sánchez-Fernández et al. 2008 a ; 2008
b).
Afin de combler ces lacunes et contribuer à la mise
en place d’une première liste rouge d’insectes aquatiques
au Maroc, l’objectif de ce travail, est d’analyser le degré
de vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
marocain. Vingt ans d’intenses prospections dans les
différents écosystèmes aquatiques du Rif, dans le but
de contribuer à l’étude de ce groupe d’insectes (Bennas
et al. 1992, 2001, 2005, 2007, 2008; Bennas 2002 ;
Bennas & Sáinz-Cantero 2001, 2006, 2007 ; SáinzCantero & Bennas 2006), nous a permis de recueillir
un bagage important et suffisant pour quantifier
la probabilité de disparition des espèces à l’échelle
régionale, nationale et internationale.
Matériel & Méthodes
Aire d’étude
Le domaine rifain, situé dans la partie la plus septentrionale du
Maroc, occupe à peu près 90 km dans le sens nord –sud et 340
km de l’ouest à l’est (30.000 km2 ). La limite méridionale suit
le tracé capricieux des cours d’eau de Ouerrha et de Msoun qui
débouchent dans l’oued Moulouya (fig. 1). Ce fleuve constitue
la limite Est de l’aire d’étude. Le détroit de Gibraltar, la mer
Méditerranée et l’océan Atlantique bordent respectivement les
limites nord et ouest.
Dans sa partie occidentale et centrale, la chaîne montagneuse
du Rif culmine à 2452 m, d’où partent la plupart des réseaux
hydrographiques. Elle est caractérisée par un large éventail de
bioclimats allant du semi-aride sur la côte méditerranéenne au
perhumide au niveau des hautes montagnes du Rif central et
occidental. Dans sa partie orientale, se trouve la basse vallée de
la Moulouya ; cette dernière, quoique côtoyant la Méditerranée,
s’inscrit dans les zones bioclimatiques arides et semi-arides
(Benabid 1982).
Le découpage de la zone d’étude en carrés (10 x10 km) de la
trame du réseau Européen U.T.M a donné un total de 300
Tableau 1. Critères utilisés pour évaluer la vulnérabilité à l’échelle régionale des coléoptères du Rif.
Variables
Distribution générale
Valeur
0
Trans-maghrébine
Endémisme
Nord Africain
Rareté (R) régionale,
nationale et
internationale
Aucun des critères suivants.
-Distribution restreinte
(maximum de 2 carrés 10 x
10 km, ou 2 provinces).
-Rareté démographique (3
ou moins de 3 individus dans
tous les captures).
-Haute spécificité d’habitat
(maximum de 2 habitats
types)
Dernière capture après 2001
Persistance
Rareté de l’habitat
Perte de l’habitat
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre 0 et
0,75.
Valeur de vulnérabilité des
habitats types (moyenne)
entre 0 et 1.
1
Maghrébo –éthiopienne
Maghrébin ou Ibéromaghrébin
Un des critères sus
mentionnés.
Dernière capture entre
1996–2000
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >0,75
et 1,5
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >1 et 2.
2
Disjointe de type
méditerranéenne
Marocain
3
Endémique au sens large
Rifain
2 des critères sus mentionnés.
3 des critères sus mentionnés.
Dernière capture entre 19911995
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >1,5
et 2,25
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre > 2
et 3.
Dernière capture avant 1990
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >2,25
et 3
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre > 3
et 4.
311
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
carrés, dont 143 carrés ont été prospectés entre 1986 et 2006 ce
qui correspond à 48 % de la superficie totale du Rif.
Vulnérabilité régionale
L’analyse du degré de vulnérabilité a été appliquée aux 164
espèces de coléoptères aquatiques capturées dans les différents
habitats aquatiques prospectés dans le Rif. De cette analyse
ont été exclues les 26 espèces citées dans la littérature et non
retrouvées lors de nos prospections et ce, à cause du manque
de données exhaustives sur les localités de captures permettant
l’application de cette analyse.
Pour assigner une valeur de vulnérabilité à chacune des espèces
de coléoptères aquatiques capturées dans le Rif, 6 critères
équivalents, ayant chacun une valeur variant entre 0 et 3, ont
été retenus. Les six critères utilisés pour valoriser la vulnérabilité
à l’échelle régionale sont la distribution générale (DG),
l’endémisme (E), la rareté (R), la persistance (P), la rareté de
l’habitat (RH), et la perte de l’habitat (PH) (tab. 1).
La distribution générale (DG). Pour regrouper les coléoptères
aquatiques du Rif selon leur aire de distribution, on a suivi le
modèle adopté pour les coléoptères aquatiques de la péninsule
Ibérique (Ribera et al. 1998 ; Millán et al. 2002), tout en
introduisant les modifications nécessaires pour l’adapter à la
faune marocaine. Ainsi, les coléoptères aquatiques du Maroc
peuvent être groupés selon 4 types de distribution : - Transmaghrébine (T), espèces se répartissant au nord et/ou au sud du
Maghreb ; - Maghrébo -éthiopienne (ME), espèces de diffusion
éthiopienne atteignant le Maghreb au nord ; - Disjointe de
type méditerranéenne (DM), espèces présentes dans quelques
régions du Maghreb, au centre, à l’Est de la Méditerranée et /
ou dans quelques îles méditerranéennes ; - Endémique au sens
large (X), dans cette catégorie sont considérés les endémiques
maghrébins, marocains et ibéro-maghrébins au sens de
Berthélemy & Whytton de la Terra (1980).
La valeur la plus élevée est attribuée à la distribution la plus
restreinte, de telle sorte que les endémiques comptent 3 points ;
les espèces disjointes considérées de distribution discontinue 2
points ; les maghrébo- éthiopiennes 1 point et enfin les transmaghrébines de distribution plus ample ne sont pas chiffrées
(0 point).
Tableau 2. Habitats types aquatiques et leur valeur de rareté dans le Rif
Code
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
312
Habitat types
Oued: Cours supérieur
Oued: Cours moyen
Oued: Cours inférieur
Source naturelle
Source captée
Cours d’eau salé
Tourbière
Mare (Daya)
Marais (Merja)
Abreuvoir
Barrage
Canal d’irrigation (Seguia)
Puit
Nombre de
carrés
50
80
12
21
18
3
2
23
5
4
2
19
5
Valeur de
rareté
0
0
0
0
1
2
3
0
2
2
3
1
2
Endémisme (E). Pour les espèces dont l’aire de distribution est
limitée au nord de l’Afrique ou au domaine ibéro-maghrébin,
on a établi 3 valeurs différentes afin de favoriser les espèces à
distribution très restreinte : - Endémiques nord africaines,
espèces ayant une large répartition dans le nord de l’Afrique ;
- Endémiques maghrébines ou ibéro- maghrébines, espèces
présentes soit dans les trois pays du Maghreb, soit au Maroc
et dans un des deux autres pays seulement, soit encore espèces
présentes au Maroc seulement et dans certaines régions de la
péninsule ibérique avec parfois extension aux îles Canaries ou
dans certaines îles de la Méditerranée occidentale ; -Endémiques
marocaines, espèces endémiques dont la distribution est limitée
aux différents domaines biogéographiques du pays (les trois
chaînes de l’Atlas, le domaine oriental, le domaine des Hauts
plateaux et le domaine atlantique) ; - Endémiques rifaines,
espèces exclusives au Rif.
Rareté (R). Les espèces de distribution géographique restreinte
et associées à un spectre d’habitat très étroit, en plus d’être
représentées par un nombre d’individus très réduit, sont en
général les plus vulnérables (Sánchez Fernández et al, 2005).
Ainsi, la rareté d’une espèce est déterminée par la combinaison
de ces trois facteurs : distribution géographique restreinte,
populations locales peu abondantes et spécificité de l’habitat.
La répartition régionale des espèces est évaluée selon le nombre
de carrés (10 km de côté, soit 100 km2) qu’elles occupent. Les
espèces sont considérées comme ayant une occupation restreinte
quand elles ne sont recensées que dans un maximum de 3
carrés. La rareté démographique d’une espèce est évaluée selon
le nombre d’individus capturés. Une population est considérée
comme rare quand le nombre d’individus capturés ne dépasse
jamais 3. Enfin, la spécificité d’habitat d’une espèce est haute
lorsqu’elle n’apparaît que dans un ou deux habitats types. Pour
cela, les localités prospectées sont regroupées en 13 habitats
aquatiques types (tab. 2) en suivant la typologie établie pour
le sud-est de la péninsule ibérique (Millán et al. 1996, 2002) et
adaptée aux habitats aquatiques rifains (Bennas et al. 2005).
Persistance (P). La persistance des espèces dans l’aire d’étude
est exprimée par le temps écoulé après leurs dernières captures
dans le Rif. Ainsi, les espèces régulièrement capturées ne sont
pas chiffrées. Pour assigner à chacune des espèces une valeur de
persistance (P) dans le temps, la période de prospection d’une
durée de vingt ans approximativement a été divisée en quatre
intervalles chiffrés de 0 à 3 en allant du plus récent au plus
ancien.
Rareté de l’habitat (HR). Certains habitats types sont plus
rares que les autres, ainsi les espèces liées à des habitats rares
auront une plus forte probabilité de disparaître que celles
habitant des habitats aquatiques plus communs. La rareté de
chaque type d’habitat est exprimée par le nombre de carrés
UTM (10 km) dans lesquels apparaît cet habitat. La rareté
de l’habitat contribue à la vulnérabilité des espèces ayant une
haute spécificité d’habitat (tab. 1). Pour cela, ce critère a été
considéré pour les espèces qui apparaissent dans un maximum
de 2 habitats types. La valeur octroyée à chaque espèce est
obtenue en réalisant la somme de la valeur de rareté de chaque
habitat type (tab. 2) et en divisant par le nombre des habitats
où apparaît l’espèce.
Perte de l’Habitat (HL). La fragmentation ou la perte de
l’habitat aura une influence directe sur le degré de vulnérabilité
des espèces. Ainsi, les impacts que subissent les habitats types
sont inventoriés et regroupés en quatre catégories (Abellán et al.
2005 a, 2005b, 2005c; Sánchez Fernández et al. 2003, 2004a,
Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
Tableau 3. Valeurs de vulnérabilité des habitas types dans l’aire d’étude
Infrastructures
Agriculture
Rejets
Autres
Valeur de
vulnérabilité
Oued cours supérieur
0
0
0
1
1
Oued cours moyen
1
1
0
1
3
Oued cours inférieur
1
1
1
1
4
Source
0
0
0
1
1
Source captée
0
1
0
1
2
Cours d’eau salé
0
1
0
1
2
Tourbière
0
1
0
1
2
Daya
0
0
0
1
1
Marais
1
1
1
1
4
2005, 2008 a) : - A. Infrastructures, dans cette catégorie sont
réunies toutes sortes d’impacts causant une altération du cours
principal ou des plaines d’inondation, comme les barrages,
les ponts, les déviations de l’eau par canalisation, la proximité
des centres urbains, l’extraction du sable ou du gravier, etc. ;
- B. Agricoles, les impacts qui dérivent de l’activité agricole,
comme le détournement des cours d’eau, le captage des sources,
le pompage des eaux, en plus des pollutions diffuses par les
fertilisants et les pesticides ; - C. Rejets, ce sont essentiellement
les rejets urbains et industriels ; - D. Autres impacts, cette
catégorie englobe les impacts causés par le pâturage, l’avifaune
aquatique, les activités touristiques et la présence d’espèces
allochtones.
On a considéré qu’un impact déterminé ne menace un habitat
aquatique type que si un nombre considérable de milieux
aquatiques (plus de la moitié) de la zone d’étude sont sous
l’influence de cet impact. Le nombre de menaces qui pèsent
sur chacun des habitats types est évalué à partir de la somme
des différents impacts A, B, C et D agissant sur chacun d’eux
(tab. 3). L’étape suivante consiste à associer les menaces de
chaque habitat avec les espèces, en fonction des types d’habitats
abritant chacune des espèces. Cette relation dénommée perte
de l’habitat n’a pas été considérée pour les habitats artificiels
comme les canaux d’irrigation, les abreuvoirs, etc. étant donné
qu’il s’agit d’habitats crées par l’homme. En outre, les espèces
retenues sont celles qui colonisent un maximum de 2 habitats
types différents.
Vulnérabilité nationale et internationale
L’évaluation du degré de vulnérabilité, des coléoptères
aquatiques, à une échelle nationale et internationale, a été
considérée uniquement pour les 15 espèces endémiques
capturées dans le Rif. Le calcul de la vulnérabilité est basé sur
les mêmes critères utilisés pour l’évaluation de la vulnérabilité
régionale ; toutefois certains ont été modifiés en vue de leur
accommodation à un contexte national et global. Ainsi les
données utilisées concernant les espèces relèvent de l’ensemble
des populations de ces taxons et ont été tirées des travaux
figurant dans le tableau 4.
Les critères de distribution générale et de l’endémisme
maintiennent les mêmes valeurs adoptées pour la vulnérabilité
régionale. Toutefois, les autres critères ont été modifiés en vue
Tableau 4. Données et références bibliographiques utilisées pour définir les valeurs du critère rareté (Nombre de provinces, abondance relative et habitat type
préféré) et du critère persistance (dernière capture) des espèces endémiques capturées dans l’aire d’étude.
Nb.
provinces
Abondance
relative
sup. à 3
Habitat type
préféré
Dernière
capture
Ochthebius (Ochthebius) lanarotis Ferro 1985
2
Non
6
2006
Capture personnelle
Hydrochus obtusicollis Fairmaire 1877
3
oui
4,7
2006
Capture personnelle
Limnebius mesatlanticus Thery 1939
3
oui
1
1999
Bennas et al., 2001
Taxon
Référence bibliographique
Limnebius kamali Sáinz-Cantero & Bennas 2006
2
Non
1,4
2006
Capture personnelle
Deronectes theryi (Peyerimhoff 1925)
4
Non
1
2006
Capture personnelle
Esolus filum (Fairmaire 1870)
3
Non
1
1999
Bennas & Sáinz-Cantero 2007
Laccobius (Ortholaccobius) pommayi Bedel 1881
3
Non
2,6
2006
Capture personnelle
Normandia substriata (Grouvelle 1889)
4
oui
1
2006
Capture personnelle
Normandia villosocostata (Reiche 1879)
7
oui
1
1999
Chavanon et al., 2005
Hydraena (Hydraena) africana Kuwert 1888
7
Non
1,2,4,8
2006
Capture personnelle
313
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
sont groupées dans 4 classes d’intervalles de valeurs, lesquels
vont de 0 à 18: maximale, haute, moyenne et faible (Tab. 5).
Tableau 5. Classe de vulnérabilité, VV : valeur de vulnérabilité.
VV
0–4
5–8
9–13
14–18
Classe
Faible
Moyenne
Haute
Maximale
Résultats et discussion
Parmi les 164 espèces de coléoptères aquatiques
capturées dans le Rif et analysées, 72 % présentent un
degré de vulnérabilité faible à l’échelle régionale, 23
% un degré de vulnérabilité moyen et uniquement 5
% un haut degré de vulnérabilité à l’échelle du Rif.
Aucune espèce ne présente une vulnérabilité maximale.
Les espèces considérées comme vulnérables dans le Rif
sont les huit espèces présentant une haute vulnérabilité
(tab. 6).
La moitié sont des Hydraenidae, l’autre moitié
représentent les familles des Hydrochidae avec deux
espèces, les Dytiscidae et les Haliplidae avec une espèce
chacune. Ces espèces méritent d’être incluses dans le
futur catalogue des invertébrés menacés du nord du
Maroc.
Les habitats naturels types les plus rares dans le Rif,
sont les marais, les tourbières et les cours d’eau salés.
Les deux premiers sont également les plus menacés
(tab. 3) (Reille 1977, Bayed & Chaouti 2005 ; Chaouti
& Bayed 2005).
Le degré de vulnérabilité nationale et internationale
des 15 espèces endémiques du Maghreb, obtenu en
appliquant les 6 critères de vulnérabilité, est représenté
dans les tableaux 7 et 8. Les espèces les plus vulnérables
peuplent principalement les cours supérieurs et moyens
des oueds. Dans une moindre mesure, les autres habitats
concernés sont les sources, les tourbières et les cours
d’eau salés. Parmi ces habitats, les plus rares à l’échelle
nationale sont les tourbières et les cours d’eau salés
(Margat 1961 ; Reille 1977).
A l’échelle internationale, ce sont les cours d’eau
salés qui constituent l’habitat le plus rare (Moreno et
al. 1996, 1997). Les tourbières constituent un habitat
peu commun dans le domaine paléarctique occidental,
notamment dans sa partie méridionale (péninsule
de leur adaptation à un cadre géographique plus ample.
Le critère de rareté (R) des espèces, basé sur la combinaison
de la rareté d’occupation, de la rareté démographique et de
la spécificité d’habitat, est évalué à l’échelle nationale ou
aussi dans l’ensemble de son aire de répartition. Une espèce
présente la rareté d’occupation quand elle n’est recensée que
dans un maximum de 2 provinces marocaines. Elle présente
une rareté démographique, lorsqu’il n’existe pas de capture de
plus de trois individus dans toutes les citations bibliographiques
mentionnant l’espèce. Enfin, l’espèce présente une spécificité
d’habitat, lorsqu’elle n’apparaît que dans deux habitats types. La
combinaison de ces trois types de rareté permet d’octroyer une
valeur de 0 à 3 à chacune des espèces considérées.
La persistance (P) : elle est calculée sur la base des mêmes
critères utilisés pour la vulnérabilité régionale des espèces mais
dans ce cas, on se réfère à la dernière citation de l’espèce dans
l’ensemble de son aire de répartition.
La rareté de l’habitat (HR) : la rareté ou la singularité de
l’habitat à l’échelle nationale ou globale, selon qu’il s’agit
respectivement d’une évaluation de vulnérabilité nationale ou
internationale, a été évaluée à partir des données bibliographiques
et de l’expérience des auteurs. La valeur de la rareté des habitats
oscille entre 0 et 3, selon qu’il s’agit d’un habitat très commun
(0), assez commun (1), assez rare (2) ou très rare (3). Pour
chacune des espèces, la valeur de rareté de l’habitat sera la
moyenne des valeurs de rareté des habitats où elle apparaît. Les
valeurs obtenues sont groupées dans 4 intervalles de valeurs,
chiffrés de 0 à 3.
La perte de l’habitat (HL) désigne le degré de menace de
l’habitat à l’échelle nationale ou globale, selon qu’il s’agit
respectivement d’une évaluation de vulnérabilité nationale ou
internationale. L’espèce reçoit une valeur de 0 à 3 selon le degré
de menace de son habitat.
Les valeurs de vulnérabilité régionale, nationale et internationale
Tableau 6. Coléoptères aquatiques hautement vulnérables à l’échelle du Rif.
DG : Distribution Générale ; E : Endémisme ; R : Rareté ; P : Persistance ; RH : Rareté de l’habitat ; PH : Perte de l’habitat ; DV : Degré de vulnérabilité.
Ochthebius (Ochthebius) lanarotis Ferro 1985
Hydrochus obtusicollis Fairmaire 1877
Hydrochus tariqi Ribera, Hernando & Aguilera 1999
Limnebius mesatlanticus Thery 1939
Limnebius extraenus d’Orchymont 1938
Ochthebius atriceps Fairmaire 1879
Haliplus (Liaphlus) andalusicus Wehncke 1874
Metaporus meridionalis (Aube 1836)
314
DG
3
3
3
3
3
3
0
0
E
2
3
1
2
1
1
0
0
R
2
3
3
3
2
2
3
3
P
0
0
2
1
1
1
2
2
RH
3
1
0
0
0
1
1
1
PH
2
1
2
0
2
1
3
3
VV
12
11
11
9
9
9
9
9
DV
Haut
Haut
Haut
Haut
Haut
Haut
Haut
Haut
Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
Tableau 7. Coléoptères aquatiques hautement vulnérables à l’échelle du Maroc.
DG : Distribution Générale ; E : Endémisme ; R : Rareté ; P : Persistance ; RH : Rareté de l’habitat ; PH : Perte de l’habitat ; DV : Degré de vulnérabilité.
Hydrochus obtusicollis Fairmaire 1877
Ochthebius (Ochthebius) lanarotis Ferro 1985
Limnebius mesatlanticus Thery 1939
Limnebius kamali Sáinz-Cantero & Bennas 2006
Deronectes theryi (Peyerimhoff 1925)
Esolus filum (Fairmaire, 1870)
Laccobius (Ortholaccobius) pommayi Bedel 1881
Normandia substriata (Grouvelle 1889)
Normandia villosocostata (Reiche 1879)
Hydraena (Hydraena) africana Kuwert 1888
DG
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
E
3
2
2
3
2
1
1
1
1
2
R
3
1
2
2
1
1
1
2
2
0
P
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
RH
1
2
1
1
1
1
2
1
1
1
PH
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
DV
11
10
10
10
8
8
8
8
8
8
Haut
Haut
Haut
Haut
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
obtusicollis, Ochthebius lanarotis, Limnebius mesatlanticus
et Limnebius kamali. Les deux premiers le sont également
à l’échelle internationale. Le reste des espèces présentent
un degré de vulnérabilité moyen aussi bien à l’échelle
nationale que globale. Les deux espèces classées comme
hautement vulnérables, aussi bien à l’échelle nationale
qu’internationale, sont des endémiques marocaines
dont une (Hydrochus obtusicollis) est exclusive au Rif.
Ces deux espèces sont hautement vulnérables d’une
part à cause de leur distribution très restreinte, d’autre
part à cause de la rareté, de la spécificité et de la perte de
leurs habitats (tabs 7–8).
Parmi les huit espèces hautement vulnérables dans
le Rif, 6 sont des endémiques (1 rifaine, 2 marocaines,
1 maghrébine et 2 ibéro-maghrébines), les deux
autres sont des espèces assez communes, dont l’aire de
distribution couvre la Méditerranée occidentale. Trois
des huit espèces classées comme hautement vulnérables
à l’échelle du Rif, le sont également à l’échelle du Maroc
et à une échelle globale pour les deux premières (tabs
6–8).
lbérique et Maghreb). Les autres habitats aquatiques
(cours supérieurs des oueds, cours moyens et inférieurs
et les sources) sont des milieux communs à une échelle
globale (Abellán et al. 2005a) et assez communs à
l’échelle nationale (Dakki 1997).
En ce qui concerne le critère PH, les cours d’eau, les
sources et les mares sont les habitats les moins altérés à
une échelle globale (Abellán et al. 2005a) et légèrement
altérés à l’échelle du Maroc. Par contre, les espèces
capturées dans les cours d’eau salés sont chiffrées par 3 et
2 points, selon qu’il s’agit respectivement d’un contexte
global ou national. En effet, si au Maroc cet habitat est
jusqu’à présent assez bien conservé, dans l’ensemble de
la région méditerranéenne, il est par contre très altéré
(Gagneur 1987 ; Vidal-Abarca et al. 2000). Toutefois,
les habitats les plus menacés à l’échelle nationale sont
les marais et les cours inférieurs des oueds (Pearce &
Crivelli 1994 ; Dakki 1997), suivis par les tourbières
(Reille 1977).
Un Hydrochidae et 3 Hydraenidae s’avèrent
hautement vulnérables à l’échelle du Maroc : Hydrochus
Tableau 8. Coléoptères aquatiques hautement vulnérables à l’échelle internationale.
DG : Distribution Générale ; E : Endémisme ; R : Rareté ; P : Persistance ; RH : Rareté de l’habitat ; PH : Perte de l’habitat ; DV : Degré de vulnérabilité.
Ochthebius (Ochthebius) lanarotis Ferro 1985
Hydrochus obtusicollis Fairmaire 1877
Laccobius (Ortholaccobius) pommayi Bedel 1881
Limnebius mesatlanticus Thery 1939
Esolus filum (Fairmaire 1870)
Limnebius kamali Sainz-Cantero & Bennas 2006
Deronectes theryi (Peyerimhoff 1925)
Normandia substriata (Grouvelle 1889)
Normandia villosocostata (Reiche 1879)
Hydraena (Hydraena) africana Kuwert 1888
DG
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
E
2
3
1
2
1
3
2
1
1
2
R
1
3
1
2
1
2
1
2
2
0
P
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
RH
3
1
3
0
0
0
0
0
0
0
PH
3
1
2
0
0
0
0
0
0
0
VV
12
11
10
8
8
8
6
6
6
5
DV
Haut
Haut
Haut
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
Moyen
315
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
La première espèce classée, à une échelle globale,
est une espèce endémique du Maroc, appartenant au
genre Ochthebius groupe notabilis. Il s’agit d’une espèce
associée aux cours d’eau salés, habitat type assez rare à
l’échelle internationale.
L’espèce a été décrite comme une sous-espèce de sa
congénère Ochthebius salinator ssp. lanarotis Ferro 1985
et élevée au rang d’espèce par Jäch (1992). Ensuite,
elle a été considérée comme un complexe de deux
sous-espèces vicariantes, Ochthebius lanarotis gereckei
en Sicile et la sous-espèce nominale au Maroc (Jäch
1993a). Actuellement, les deux sous-espèces ont été
élevées au rang d’espèces (Audisio & De Biase 1995;
Lobl & Smetana 2004).
Au Maroc, l’espèce a été décrite à partir d’un
matériel provenant de l’oued Sebou dans la province de
Fès au Moyen Atlas (Ferro 1985 ; Jäch 1992, 1993a).
Dans le Rif, l’espèce a été localisée dans la province de
Tanger (Bennas et al. 2001). Sa congénère Ochthebius
salinator Peyerimhoff 1924 n’est connue au Maroc que
de deux localités situées à l’extrême sud du pays, aux
environs de Ouarzazate (Ferro 1985 ; Jäch 1992) dans
l’Anti Atlas. Dans le Rif, elle a été repérée dans deux
cours d’eau salés : l’oued Khendek et l’oued Asssenou,
situés respectivement dans les provinces de Sidi Kacem
et de Taounate (Bennas et al. 2001). Vu la grande
ressemblance entre les édéages de ces deux espèces, des
Ochthebius capturés récemment dans l’oued Khendek
ont été révisés par le Dr. Manfred Jäch qui les a
identifiées comme O. lanarotis (Jäch pers. com. 2007).
Par conséquent les citations de Ochthebius salinator
dans le Rif (Bennas et al. 2001) se reportent sur sa
congénère Ochthebius lanarotis (Bennas et al. 2008).
Malgré ces nouvelles captures, sa répartition
au Maroc est très fragmentée. La haute spécificité
d’habitat qu’elle présente vis-à-vis des cours d’eau
salés, et la rareté de ce genre d’habitat au Maroc,
font que son aire d’occupation actuelle ne dépasse
guère 400 km2, restreinte à 5 localités appartenant à
4 provinces très dispersées (Tanger, Fès, Sidi Kassem
et Taounate) (Ferro 1985 ; Jäch 1992, 1993a ; Bennas
et al. 2001, 2008). En plus de sa répartition restreinte,
l’espèce présente une haute vulnérabilité à une échelle
globale, non seulement pour la rareté de son habitat
de prédilection mais aussi pour les impacts auxquels il
est soumis (Gagneur 1987 ; Velasco et al. 2006). Pour
toutes ces raisons l’espèce constitue donc un candidat
idéal pour qu’elle soit inscrite sur les listes rouges
nationales ou internationales dans la catégorie : « En
danger » : ENB2ab(iii), en accord avec le critère B2
(zone d’occupation estimée à moins de 500 km2) et aux
sous-critères a (population gravement fragmentée ou
présente au plus dans dix localités) et b(iii) (superficie,
316
étendue et/ou qualité de l’habitat) (IUCN 2001).
La deuxième espèce classée aussi bien à l’échelle
régionale que globale, présente une haute vulnérabilité
à une échelle nationale. Il s’agit de l’unique endémique
du Maroc en général et du Rif en particulier appartenant
à la famille des Hydrochidae. C’est une espèce très rare,
connue actuellement par quelques individus, dont la
majorité (6) ont été localisés durant notre étude dans
le Rif (Bennas et al. 2007). Si l’on exclut, pour son
imprécision, la localité de Tanger au XIXème siècle,
l’aire d’occupation actuelle de cette espèce reste limitée
à 300 km2 sur la diagonale qui relie les localités de Bab
Berret à Jbel Ouetka en passant par Fifi (Bennas et
al. 2007). L’espèce a été localisée dans une tourbière
et deux résurgences, habitats soumis aux impacts
dérivant des activités agricoles et du pâturage. L’espèce
présente une haute vulnérabilité, pour sa distribution
très restreinte et fragmentée et pour l’altération de
son habitat. Malgré ce haut degré de vulnérabilité
l’espèce ne bénéficie actuellement d’aucune mesure
de protection, ni à l’échelle régionale, ni nationale,
ni internationale et ne figure pas sur des listes ou des
catalogues d’espèces protégées. Pour toutes ces raisons,
Hydrochus obtusicollis nécessite que des mesures urgentes
de protection soient prises pour son maintien parmi les
coléoptères aquatiques du monde. Ce rare Hydrochus,
constitue, sans aucun doute, un candidat idéal pour
qu’il soit inscrit et de manière urgente sur la liste des
espèces hautement menacées, à l’échelle du Maroc,
selon les directives de l’UICN (2001), et ce dans la
catégorie « En danger » : ENB2ab(iii), en accord avec
le critère B2 (zone d’occupation estimée à moins de
500 km2) et aux sous-critères a (population gravement
fragmentée ou présente au plus dans dix localités) et
b(iii) (superficie, étendue et/ou qualité de l’habitat.
(IUCN 2001). De la même manière son inscription
sur la liste rouge de la UICN, doit également être prise
en considération.
Toutefois, des prospections très poussées recherchant
ce rare Hydrochus s’avèrent nécessaires afin de localiser la
ou les localités abritant une bonne population de cette
espèce, ce qui va permettre par la suite de déterminer
son optimum écologique et son cycle biologique. Ces
outils sont indispensables pour l’élaboration d’une
stratégie d’action pour sa conservation.
Les deux endémiques, ibéro-maghrébins, hautement
vulnérables à l’échelle du Rif, sont : Hydrochus tariqi et
Limnebius extraenus. Dans le cas de la première espèce,
son aire de distribution est plus restreinte à la catégorie
chorologique qu’on lui a attribuée. Il s’agit en fait d’un
endémique bético-rifain, connu dans le Rif par deux
localités (Bennas & Sáinz-Cantero, 2001) et dans la
province de Cádiz, dans le domaine bétique au sud
Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
de la péninsule ibérique (Jäch et al.1999; Ribera et
al. 1999; Foster & Ribera 2000). Dans le cas de L.
extraenus, sa distribution est restreinte au sud-ouest
de la péninsule ibérique (Aceituno-Castro & SáinzCantero 1996; Sáinz-Cantero & Aceituno-Castro
1997) et dans le Rif à sa partie occidentale (Jäch
1993b ; Bennas et al. 2001). L’habitat type (cours
moyen des oueds) où la présence de ces deux espèces a
été décelée dans le Rif est, en outre, soumis à différents
types d’impacts (tab. 3). Pour toutes ces raisons, les
deux espèces méritent d’être incluses dans le catalogue
régional d’espèces menacées.
En ce qui concerne l’endémique maghrébin O.
atriceps, sa vulnérabilité dans le Rif est surtout due à
sa rareté. L’espèce n’a été localisée que dans trois points
d’eau installés dans des ambiances semi-arides du Rif
oriental (Bennas et al. 2001).
A côté de ces espèces apparaissent comme
hautement vulnérables dans le Rif, deux espèces
assez communes, dont l’aire de distribution couvre
la Méditerranée occidentale. Il s’agit de l’Haliplidae :
Haliplus andalusicus et du Dytiscidae : Metaporus
meridionalis. Les deux espèces ne sont connues dans
le Rif que par deux citations chacune : Tanger (Bedel
1925 ; Vondel 1991) et les marais de Smir aux
environs de Tétouan (Bennas & Sáinz-Cantero 2006).
En plus de leur rareté, l’habitat type (Marais de Smir)
où les deux espèces étaient localisées, a été l’objet, il
y a deux décades, de plusieurs aménagements qui ont
causé la perturbation de cet habitat naturel (Bayed &
Chaouti 2005 ; Chaouti & Bayed 2005). Malgré les
nombreuses prospections réalisées dans le site, ces deux
espèces n’ont pas pu être localisées. Leur vulnérabilité
dans le Rif est donc surtout en relation avec la perte de
leur habitat.
La troisième espèce classée aussi bien à l’échelle
nationale que globale est également hautement
menacée dans le Rif. Il s’agit de l’endémique marocain
L. mesatlanticus. Ce petit Limnebius, répond à la
majorité des critères de vulnérabilité. En plus de sa
rareté d’occupation et démographique, il présente une
haute spécificité d’habitat. En effet, dans l’ensemble
du Maroc, l’espèce n’a été localisée que dans trois
localités : une source au Moyen Atlas (Kocher 1958 ;
Jäch 1993b) correspondant à la localité type, un cours
d’eau de montagne dans le Haut Atlas (Kocher 1958)
et un autre dans la région de Kétama dans le haut Rif
central (Bennas et al. 2001). En outre, l’espèce a été
chiffrée pour le critère persistance étant donné qu’il
y a plus d’une décade qu’aucune nouvelle capture de
cette espèce n’a été faite et ce, malgré les prospections
répétées dans la même localité de capture rifaine. Ce
petit Limnebius doit s’inscrire et de manière urgente
dans le futur catalogue des invertébrés menacés à
l’échelle régionale et nationale, non seulement pour
sa rareté mais aussi pour la perte de son habitat. En
effet, les habitats aquatiques où l’espèce a été capturée
connaissent une activité touristique de plus en plus
croissante. La pollution engendrée par ce type de
tourisme anarchique, est loin d’être négligeable, et
des mesures de protection devraient être prises pour la
préservation de ces habitats.
Les six espèces suivantes : E. filum, L. pommayi,
D. theryi, N. substriata, N. villosocostata et H. africana
présentent une vulnérabilité moyenne aussi bien à
l’échelle nationale que globale (tabs 7-8), bien que, les
quatre dernières espèces perdent légèrement de leur
valeur de vulnérabilité à l’échelle globale. A l’exception
de L. pommayi, les autres espèces sont des coléoptères
rhéophiles associés exclusivement aux cours supérieurs
des oueds. Le captage et le détournement des cours
supérieurs des oueds, comme conséquence de la mise
en place des agglomérations à proximité des ressources
hydriques, constituent des impacts assez fréquents
au Maroc en général et au Rif en particulier. Les
habitats rifains hébergeant l’endémique maghrébin
Esolus fillum, doivent bénéficier de mesures urgentes
de protection, étant donné que les citations en Algérie
(Berthélemy 1964 ; Olmi 1976) remontent à l’époque
des pionniers de l’entomologie Peyerimhoff et Alluaud
dont les collections ont été étudiées par Berthélemy et
Olmi. Par ailleurs, la seule évidence de la persistance
de cette espèce au Maghreb correspond aux captures
réalisées dans le Rif (Bennas & Sáinz Cantero 2007).
En ce qui concerne le cas particulier de L. pommayi,
espèce présentant une forte prédilection pour les eaux
chargées en sels (Gentili & Chiesa 1975), elle n’est
connue jusqu’à présent au Maroc que dans le Rif
(Bennas 2002). Sa vulnérabilité est donc en relation
avec sa grande spécificité d’habitat et la rareté de ce
genre d’habitat type à différentes échelles.
La vulnérabilité de l’endémique rifain L. kamali
doit être prise avec une certaine prudence étant donné
que l’espèce vient d’être découverte. Des prospections
plus poussées à l’échelle de tout le Maroc permettront
de la classer correctement.
A côté des coléoptères aquatiques présentant
un haut degré de vulnérabilité dans le Rif, doivent
être considérées d’autres espèces comme : Haliplus
(Liaphlus) rubidus Perris 1857, Laccophilus poecilus
Klug 1883, Hydroporus basinotatus Reiche 1864,
Acilius (Homoelytrus) duvergeri Gober 1874, Cybister
(Cybister) tripunctatus Laporte de Castelnau 1834 et
Cybister (Cybister) vulneratus Klug 1834 qui n’ont pas
fait l’objet de nouvelles captures depuis le début du
siècle et ce non seulement dans le Rif mais à l’échelle
317
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
de tout le Maroc. Parmi ces espèces A. duvergeri est déjà
inscrite sur la liste rouge IUCN, alors que les autres
espèces ne bénéficient jusqu’à présent d’aucune mesure
de protection. Leur statut au Maroc est loin d’être défini.
Leur degré de vulnérabilité n’a pas pu être analysé à
cause du manque de données sur les captures au Maroc.
Des campagnes de prospections à la recherche de ces
espèces s’imposent avant d’avancer l’hypothèse de leur
extinction dans ce pays.
Les stratégies pour la conservation des insectes doivent être prises comme un challenge, étant donné que
pour les gestionnaires les insectes sont souvent considérés comme des êtres insignifiants. Une des stratégies
pour orienter l’effort de conservation des insectes et
gagner ce challenge, devra être portée davantage sur la
réduction des impacts, la création et la conservation des
réserves présentant une grande hétérogénéité d’habitats
(Samways 2007). Toutefois, et malgré ce plan d’action,
les espèces rares à distribution restreinte et ayant une
haute spécificité d’habitat restent généralement exclues
(Prendergast et al. 1993). Le réseau des aires protégées
du Rif, ne couvre hélas pas la totalité des localités abritant les coléoptères aquatiques menacés. A l’exception
du Parc National de Talassemtane (5 dernières espèces :
tabs 6-7) et des marais de Smir qui sont inscrits dans la
convention Ramsar (2 dernières espèces : tab. 5), le reste
des localités abritant les espèces hautement vulnérables
à différentes échelles, restent dépourvu de protection.
Afin d’assurer la conservation de cette biodiversité,
les insectes doivent désormais, être considérés au
moment de la création de nouvelles aires prioritaires
de conservation et lors de la réévaluation de celles
déjà établies et ce notamment à une échelle régionale
(Pressey et al. 1993). Dans ce sens, la grande aptitude
des coléoptères aquatiques à être de bons indicateurs
de biodiversité et des sites à intérêt particulier de
conservation, a été à maintes reprises démontrée (Ribera
& Foster 1993 ; Bilton et al. 2006; Sánchez Fernández
et al. 2006).
L’étape préalable, à la proposition d’un réseau
d’espaces à protéger pour assurer une bonne conservation
de cette biodiversité à l’échelle du Rif, consiste à identifier
des habitats hébergeant les espèces les plus menacées.
L’élaboration des listes rouges est un bon outil lors de
l’identification des habitats prioritaires de conservation.
Toutefois, la simple inscription des insectes sur ces
listes, s’avère un moyen insuffisant pour assurer leur
conservation et ce, probablement à cause du nombre
élevé d’espèces à inclure s’ajoutant à la difficulté de leur
identification. Ainsi, afin de faciliter leur protection,
une bonne stratégie complémentaire, pourrait être celle
de protéger les niveaux taxonomiques les plus élevés,
tels que les genres ou même les familles, lorsque ceux-ci
318
englobent un nombre élevé d’espèces menacées (Abellán
et al. 2005a). La protection des espèces hautement
vulnérables à l’échelle du Rif implique la protection de
trois genres: Hydrochus, Limnebius et Ochthebius. Les
espèces représentant ces genres aussi bien au Maroc que
dans le reste de leur aires de distribution, ont une haute
valeur patrimoniale, et la majorité sont des endémiques
ou à distribution très restreinte, confinées aux habitats
aquatiques à intérêt particulier de conservation (Ribera
2000 ; Sánchez Fernández et al. 2004 b, 2006; 2008
a; Abellán et al. 2005b). En plus, il s’agit de genres
facilement reconnaissables ce qui rend facile le processus
de suivi de leurs populations.
A une échelle globale, cette stratégie pourra
être étendue à toute la famille notamment celle des
Hydraenidae. En effet, elle englobe, des espèces dotées
d’un haut degré d’isolement et un grand pouvoir de
spéciation (Berthelemy & Whytton da Terra 1977;
Ribera 2000; Abellán et al. 2007), ce qui leur a conféré
un fort taux d’endémisme. En plus, elle renferme la
majorité des espèces menacées, notamment sur la
rive nord méditerranéenne. Pour toutes ces raisons, la
protection de l’ensemble de cette famille agira avec un
effet de parapluie sur l’ensemble de ses espèces, bien
que certaines, banales, y soient incluses.
En terme d’habitats, les habitats types peuplés
par les espèces hautement vulnérables dans le Rif et à
différentes échelles sont les : cours supérieurs et moyens
des oueds, les sources, les tourbières et les cours d’eau
salés. Bien que les quatre premiers habitats types soient
représentés dans le réseau des espaces protégés du Rif
(Parc National de Talassemtane, SIBE de Bouhachem)
les cours d’eau salés du Rif, persistent encore sans
aucune mesure de protection.
Sur la rive nord méditerranéenne, à l’exception des
tourbières, et des cours moyens des oueds, les autres habitats types s’avèrent également d’une importance capitale pour la conservation des espèces menacées (Abellán
et al. 2005a ; Sánchez Fernández et al. 2006). Cette
similitude est due au fait que la communauté des coléoptères aquatiques du sud-est de la péninsule ibérique
est plus affine à celle du nord du Maroc qu’à celles des
autres domaines biogéographiques de péninsule Ibérique (Ribera 2000 ; Millán et al. 2006). La protection de
ces habitats types à l’échelle de tout le bassin méditerranéen contribuera à la protection des espèces menacées
de part et d’autre du détroit de Gibraltar.
Remerciements. Ce travail a partiellement bénéficié des Projets
Wadi INCO2003 - MPC2 – 015226 et I + D CGL2006-04159
du Ministère de Educación y Ciencia de España et des actions
intégrées Hispano-Marocaines sous les numéros A/3065/05,
A/7333/06 et A/011013/07.
Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
Références
Abellán P., Sánchez-Fernández D., Velasco J., Millán A. 2005 a. Assessing
conservation priorities for insects: status of water beetles in southeast
Spain. Biological Conservation 121: 79-90.
Abellán P., Sánchez-Fernández D., Ribera I., Velasco J., Millán A. 2005
b. Propuesta de una metodología para evaluar la vulnerabilidad de
insectos. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 36 : 4-8.
Abellán P., Sánchez-Fernández D., Ribera I., Velasco J., Millán A.
2005c. Ochthebius glaber (Coleoptera, Hydraenidae), un coleóptero
acuático endémico de la Península Ibérica con elevada especificidad de
hábitat. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 36 : 15-19.
Abellán P., Gómez-Zurita J., Millán A., Sánchez-Fernández D., Velsaco
J., Galián J., Ribera I. 2007. Conservation genetics in hypersaline
inland waters: mitochondrial diversity and phylogeography of an
endangered Iberian beetle (Coleoptera: Hydraenidae). Conservation
Genetics 8: 79-88.
Aceituno-Castro E. M., Sáinz-Cantero C. E. 1996. La familia Hydraenidae
Mulsant, 1844 (Coleoptera) en la provincia de Huelva (España).
Nuevos datos faunísticos. Graellsia 52:148-155.
Audisio P., De Biase A. 1995. Materiali per un’analisi biogeografica
delle specie italiane dei generi Hydraena ed Haenydra (Coleoptera,
Hydraenidae). Fragmenta entomologica, Roma 27: 163-189.
Bayed A., Chaouti A. 2005. Impact des aménagements hydrauliques,
touristiques et urbains sur l’équilibre et le fonctionnement de la lagune
et des marais de Smir, p. 79-89 in: Bayed A., Scapini F. (eds), Special
Issue of Série des travaux de l’Institut Scientifique, Université Mohammed
V-Agdal, Rabat.
Bedel L. 1925. Catalogue raisonné des Coléoptères du Nord de l’Afrique.
Haliplidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Gyrinidae. Tome 1, fascicule 2, p.
320-402. Société Entomologique de France, Paris.
Benabid A. 1982. Bref aperçu sur la zonation altitudinale de la végétation
climacique du Maroc. Ecologia Mediterranea 8: 301-315
Bennas N. 2002. Les coléoptères aquatiques Polyphaga du Rif (Nord du
Maroc) : Faunistique, Ecologie et Biogéographie. Thèse Doctorat d’Etat.
Université Abdelmalek Essaâdi, Tétouan. 383 p.
Bennas N., Sáinz-Cantero C. E. 2001. Hydrochus aljibensis Castro &
Delgado et H. tariqi Ribera, Hernando & Aguilera, deux nouveaux
Hydrochidae pour le nord de l’Afrique. Latissimus 13: 10-11.
Bennas N., Sáinz-Cantero C. E. 2006. Coléoptères aquatiques Adephaga
de la chaîne rifaine marocaine (Coleoptera Gyrinidae, Haliplidae,
Noteridae, Hygrobiidae, Dytiscidae). Memorie della Società
Entomologica Italiana 85: 31-73.
Bennas N., Sáinz-Cantero C. E. 2007. Nouvelles données sur les
Coléoptères aquatiques du Maroc : les Elmidae Curtis, 1830 et
les Dryopidae Billberg, 1820 du Rif (Coleoptera). Nouvelle Revue
d’Entomologie (N.S.) 24 (1): 61-79.
Bennas N., Sáinz-Cantero C. E., Alba-Tercedor J. 1992. Datos
preliminares para un estudio biogeográfico del Macizo Bético-Rifeño
basado en Coleópteros acuáticos. Zoologica Baetica 3 : 167-180.
Bennas N., Sáinz-Cantero C. E. Ouarour A., Alba-Tercedor J. 2001.
Nouvelles données sur les Coléoptères aquatiques du Maroc : Les
Hydraenidae Mulsant, 1844 du Rif Faunistique & Biogéographie.
Zoologica Baetica 12: 135-168.
Bennas N., Abellán P., Millán A. 2005. Ecosystèmes aquatiques à intérêt
particulier de conservation dans le Rif (Nord du Maroc) : Résultats
préliminaires. Proceedings of the 2 International Congress WATMED.
Marrakech 14-17 Novembre 2005: 1-11.
Bennas N., Sanchez D; Abellán P., Millán A. 2007. Hydrochus obtusicollis
Fairmaire, 1877 (Coleoptera, Hydrochidae), un coléoptère aquatique
du Rif marocain hautement menacé. Boletín Sociedad Entomológica
Aragonesa 40: 491-495.
Bennas N., Sanchez D; Abellán P., Millán A. 2008. Ochthebius
(Ochthebius) lanarotis Ferro 1985 (Coleoptera, Hydraenidae), un
coléoptère endémique marocain spécifique des milieux aquatiques
hypersalins. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 43: 361-366.
Berthélemy C. 1964. Elminthidae d’Europe occidentale et méridionale
et d’Afrique du Nord (Coléoptères). Bulletin de la Société d’Histoire
Naturelle de Toulouse 99: 244-285.
Berthélemy C., Whytton Da Terra L. S. 1977. Hydraenidae et Elmidae
du Portugal (Coleoptera). Annales de Limnologie 13 (1): 29-45.
Berthélemy C., Whytton Da Terra L. S. 1980. Plécoptères du Portugal
(Insecta). Annales de Limnologie 16 (2) : 159-182.
Chaouti A., Bayed A. 2005. Effets d’une perturbation anthropique sur les
conditions hydrologiques de la lagune de Smir (Nord-Ouest, Maroc).
Revue des Sciences de l’ Eau 18 (Hors-série) : 181-197.
Bilton D. T., McAbendroth L., Bedford A., Ramsay P. M., 2006. How
wide to cast the net? Cross-taxon congruence of species richness,
community similarity and indicator taxa in ponds. Freshwater Biology
51: 578-590.
Dakki M. 1997. Faune nationale sur la biodiversité. Faune aquatique
continentale Invertébrés et poissons). Observatoire national de
l’Environnement du Maroc, programme des nations Unies pour
l’Environnement PNUE.
Ferro G. 1985. Hydraenidae (Col. Hydrophiloidea) del Norte de Africa
XV. Contributo alla conoscenza degli Hydraenidae. Bulletin et Annales
de la Société Royale Belge d’Entomologie 121 : 233-241.
Foster G. N., Ribera I. 2000. Hydrochus aljibensis Castro & Delgado new
for Portugal, and other records of interest. Latissimus 12 : 13.
Gagneur J., 1987. Sur la vulnérabilité des écosystèmes aquatiques en
Algérie. T.S.M.-l’Eau 82 (5): 209-212.
Gentili E., Chiesa A. 1975. Revisione dei Laccobius Paleartici (Coleoptera,
Hydrophilidae). Memorie della Società Entomologica Italiana 54: 5-187.
IUCN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN
Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and
Cambridge, UK.
Jäch M. A. 1992. Revision of the Palearctic species of the genus Ochthebius
Leach, 1815. IX. The andraei and notabilis species groups (Coleoptera,
Hydraenidae). Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen 41 (1):
7-21.
Jäch M. A. 1993a: Revision of the Palearctic species of the genus Ochthebius
Leach 1815 XII. additional notes on the notabilis species group
(Coleoptera: Hydraenidae). Entomological Problems 24 (1): 59-62.
Jäch M. A. 1993b: Taxonomic revision of the Palearctic species of the genus
Limnebius Leach, 1815 (Coleoptera: Hydraenidae). Koleopterologische
Rundschau 63: 99–187.
Jäch M. A., Díaz J. A., Gayoso A. 1999. « Acciones Integradas » : Excursion
to Andalucia (Spain : Málaga, Cádiz), October 1998 (Coleoptera :
Hydroscaphidae, Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Hydrochidae,
Dryopidae, Elmidae). Koleopterologische Rundschau 69 : 171-181.
Kocher L. 1958. Catologue commenté des Coléoptères du Maroc
(Hydrocanthares, Palpicornes, Brachelytres). Travaux de l‘Institut
Scientifique Chérifien Série Zoologie 14(2) : 246 p.
Löbl I., Smetana A. 2004. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 2.
Hydrophiloidea - Histeroidea - Staphylinoidea. Apollo Books. Stenstrup,
Danemark. 942 p.
Mace G. M., Lande R. 1991. Assessing extinction threats: toward a
reevaluation of IUCN threatened species categories. Conservation
Biology 5: 148-157.
Margat J. 1961. Les eaux salées au Maroc, Hydrogéologie et Hydrochimie.
Note et mémoire du service géologique, N°151 Edition du service
géologique du Maroc, pp.134.
McKinney M. L. 1999. High rates of extinction and threat in poorly
studied taxa. Conservation Biology 16(1): 7-19.
319
N. Bennas, D. Sánchez-Fernández, P. Abellán & A. Millán
Millán A., Moreno J. L., Velasco J. 2002. Los coleópteros y Heterópteros
acuáticos y semi acuáticos de la provincia de Albacete. Catalogo faunístico
y estudio ecológico. Publicaciones de la diputación de Albacete, Instituto
de estudios albacetenses, serie 1, 140, 180 p, Albacete.
Millán A., Velasco J., Vidal Abarca, M. Suárez M. L., Ramírez Díaz, L.
1996. Distribución espacial de los Adephaga acuáticos (Coleoptera)
en la cuenca del río Segura (SE de la Península Ibérica) Limnética 12
(2): 13-29.
Millán A., Abellán P., Ribera I., Sánchez-Fernández D., Velasco J. 2006.
The Hydradephaga of the Segura basin (SE Spain): Twentyfive years
studying water beetles (Coleoptera). Memorie della Società Entomologica
Italiana 85: 137-158.
Millsap B. A., Gore J. A., Runde D. E., Cerulean S. I. 1990. Setting
priorities for the conservation of fish and wildlife species in Florida.
Wildlife Monographs 111: 1-57.
Moreno J. L., Suarez M. L., Vidal-Abarca M. R., 1996. Valor ecologico de
las ramblas como ecosistemas acuaticos singulares. Tomo extraordinario.
125 aniversario de la Real Sociedad Española de Historia Natural,
Madrid, 411-416 pp.
Moreno J. L., Millán A., Suarez M. L., Vidal-Abarca M. R., Velasco J.
1997. Aquatic Coleoptera and Heteroptera assemblages in waterbodies
from ephemeral coastal streams (‘‘ramblas’’) of south-eastern Spain.
Archiv für Hydrobiologie 141, 93-107
Myers N., Mittermeier R. A., Mittermeier C. G., Fonseca G. A. B., Kent
J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:
853–855
Nardi G. 2004. Adephagous water beetles: faunistics, ecology and
conservation (Coleoptera, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae,
Dytiscidae), 65-115 in: Cerretti P., Hardersen S., Mason F., Nardi
G., Tisato M, Zapparoli M. (eds), Invertebrati di una foresta della
Pianura Padana, Bosco della fontana, Secondo contributo. Conservazione
Habitat Invertebrati, 3. Cierre Grafrica Editore, Verona, 304 p.
Olmi M.1976. Coleoptera Dryopidae, Elminthidae. Fauna d’Italia. Vol. XII.
Calderini, Bologna. 280 p.
Pearce F., Crivelli A. J. 1994. Characteristics of Mediterranean Wetlands.
MedWet/Tour du Valat Publications, France. 90 p p.
Prendergast J. R., Quinn R. M., Lawton J. H., Eversham B. C., Gibbons
D. W. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and
conservation strategies. Nature 365: 335-337.
Pressey R. L., Humphries C. J., Margules C. R.,Vane-Wright R.
I.,Williams P. H. 1993. Beyond opportunism: key principles for
systematic reserve selection. Trends in Ecology & Evolution 8: 124-128.
Reed J. M., Mills L. S., Dunning J. B., Menges E. S., McKelvey K. S.,
Frye R., Beissinger S. R., Anstett M., Miller P. 2002. Emerging issues
in Population Viability Analysis. Conservation Biology 16(1): 7-19.
Reille M. 1977. Contribution pollenanalytique à l’histoire holocène de
la végétation des montagnes du Rif (Maroc septentrional). Bulletin
AFEQ Quaternaire, 1977-1, 30 : 53-76.
Ribera I., Foster G. 1993. Uso de Coleópteros acuáticos como indicadores
biológicos (Coleoptera). Elytron 6: 61-75.
Ribera 2000. Biogeography and conservation of Iberian water beetles.
Biological Conservation 92 : 131-150.
Ribera I., Hernando C., Aguilera P. 1999. An annotated checklist of the
Iberian water beetles. Zapateri 8 [1998] : 43-111.
Samways M. J. 2005. Insect Diversity Conservation. Cambridge University
Press, Cambridge, UK.
320
Samways M. J. 2007. Insect Conservation: A Synthetic Management
Approach. Annual Review of Entomology 52:465-87.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Velasco J., Millán A. 2003. Coleópteros
acuáticos y áreas prioritarias de conservación en la Región de Murcia.
Monografías de la S.E.A. Zaragoza. Vol 10, 71 p.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Ribera I., Velasco J., Millán A.
2004a. Vulnerabilidad de los coleópteros acuáticos de la Región de
Murcia. Ecosistemas. (URL: http//www.aeet. org/ecosistemas/041/
investigacion1.html).
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Velasco J., Millán A. 2004b. Áreas
prioritarias de conservación en la cuenca del río Segura utilizando los
coleópteros acuáticos como indicadores. Limnetica 23(3-4): 209-228.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Ribera I., Velasco J., Millán A. 2005.
Estado de amenaza de Ochthebius montesi (Coleoptera, Hydraenidae),
un coleóptero acuático muy raro y endémico del Sur de la Península
ibérica. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 36: 15-19.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Mellado A., Velasco J., Millán
A. 2006. Are water beetles good indicators of biodiversity in
Mediterranean aquatic ecosystems? The case of the Segura river basin
(SE Spain). Biodiversity and Conservation 15: 4507-4520.
Sánchez-Fernández D., Bilton D., Ribera I., Abellán P., Velasco J.,
Millán A. 2008 a. Are protected the endemic water beetles in the
Iberian Peninsula and Balearic Islands? Biological Conservation 141:
1612-1627.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Velasco J., Millán A. 2008 b.
Ochthebius glaber Montes & Soler, 1988: 271-274. In: Barea-Azcón,
J. M., Ballesteros-Duperón, E. & Moreno, D. (es.), Libro Rojo de los
Invertebrados de Andalucía. 4 Tomos. Consejería de Medio Ambiente,
Junta de Andalucía, Sevilla, 1446 p.
Sánchez-Fernández D., Abellán P., Velasco J., Millán A. 2008 c.
Ochthebius montesi Ferro, 1984: 275-278. In: Barea-Azcón, J. M.,
Ballesteros-Duperón, E. & Moreno, D. (es.), Libro Rojo de los
Invertebrados de Andalucía. 4 Tomos. Consejería de Medio Ambiente,
Junta de Andalucía, Sevilla, 1446 p.
Sáinz-Cantero C. E & Bennas N. 2006. Limnebius kamali sp. n. from
North Morocoo (Coleoptera Hydraenidae). Revue Suisse de Zoologie
113 (3): 559-563.
Sáinz-Cantero C. E., Acetuno-Castro E. M. 1997. Coleópteros acuáticos
de Andalucía (España). I. Polífagos de la Sierra de Aracena (Huelva)
(Coleóptera: Dryopidae, Elmidae, Helophoridae, Hydraenidae,
Hydrochidae, Hydrophilidae). Elytron 11:183-196.
Stojanovic M., Karaman S. 2006. Threat status and distribution of the
earthworm genus Helodrilus Hoffmeister, 1845; sensu Zicsi 1985, on
the Balkans and the neighboring regions. Biodiversity and Conservation
15:4601-4617.
Velasco J., Millán A., Hernández J., Gutiérrez C., Abellán P., Sánchez F.,
Ruiz M. 2006. Response of biotic communities to salinity changes in
a Mediterranean hypersaline stream. Saline systems 12 (2): 1-15.
Verdú J. R., Galante E. eds 2006. Libro rojo de los invertebrados de España.
Dirección general para la biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente
Madrid.
Vidal-Abarca M. R., Suárez M. L., Ramírez-Díaz L. 2000. Tipo funcional
de humedal: ramblas/wadis. In: Monillo, C., Gonzalez J.L. (Eds.),
Management of Mediterranean Wetlands. III: 17–38.
Vondel Van B. J, 1991. Revision of the palearctique species of Haliplus
subgenus Liaphlus Guignot (Coleoptera: Haliplidae). Tijdschrift voor
Entomologie 134: 75-144.