ASEF 3-2009.indb - Universidad de Murcia

Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), 2009, 45 (3) : 309-320
309
ARTICLE
Analyse de la vulnérabilité des coléoptères aquatiques dans la rive
sud méditerranéenne : cas du Rif Marocain
Abstract. Analysis of the vulnerability of the aquatic beetles in the South Mediterranean side:
the case of the Rif region (Morocco). There is a widespread agreement that rates of biodiversity
loss are greater in freshwater systems than in other ecosystems. To be able to protect adequately the
freshwater biodiversity, it is crucial to know what species and habitats require greater conservation
effort. In this study, we identify the most threatened species of water beetles from the Rif (North of
Morocco) using a categorization system to rank species according to their conservation priority or
vulnerability. Haliplus andalusicus, Metaporus meridionalis, Hydrochus obtusicollis, Hydrochus tariqi,
Limnebius mesatlanticus, Ochthebius atriceps, O. extraneus, and O. lanarotis were the most threatened
species, for which reason they should be proposed to be included in a future Rif red list. Furthermore,
Hydrochus obtusicollis and Ochthebius lanarotis are proposed for inclusion in the IUCN red list as
“En danger”. Both species are Moroccan endemic, with geographic ranges restricted to the Rif in the
case of the fi rst species, and threatened by habitat loss. Effective protection of these species requires
measures directed at the conservation of their habitats. Crucial target habitats for protection in the
Rif include springs, headwater streams, middle reach stream, saline streams, marshlands and peat
bogs.
Résumé. La perte de la biodiversité est plus accentuée dans les écosystèmes aquatiques continentaux
que dans les autres types d‘écosystèmes. L’élaboration d’une stratégie de conservation adéquate de
la biodiversité aquatique s’avère donc cruciale. Elle doit cependant être basée sur l’identifi cation des
espèces et des habitats nécessitant un plus grand effort de conservation. Dans ce travail, les espèces
les plus menacées des coléoptères aquatiques du Rif (Nord du Maroc) sont identifi ées en utilisant un
système de catégorisation pour classer les espèces selon leur priorité de conservation ou leur degré
de vulnérabilité. Haliplus andalusicus, Metaporus meridionalis, Hydrochus obtusicollis, Hydrochus
tariqi, Limnebius mesatlanticus, Ochthebius atriceps, Ochthebius extraneus et Ochthebius lanarotis
présentent une haute vulnérabilité à une échelle régionale et méritent d’être inscrites sur la future
liste rouge des espèces menacées du Rif. Parmi ces espèces Hydrochus obtusicollis et Ochthebius
lanarotis sont proposées pour qu’elles soient inscrites, sur la liste rouge IUCN dans la catégorie
“Endangered”. Il s’agit de deux espèces endémiques du Maroc, de distribution très restreinte, la
première exclusive du Rif, et leurs habitats souffrent de plusieurs impacts. L’état de conservation de
ces espèces nécessite que des mesures urgentes soient prises, pour la protection de leurs habitats.
Les actions de préservation doivent inclure les habitats aquatiques du Rif comme les sources, les
cours supérieurs et moyens des oueds, les cours d’eau salés, les marais et les tourbières.
Keywords: Water beetles; Biodiversity; Conservation priorities; Vulnerability; Morocco.
N B (1), D S-F (2), P A (2) & A M (2)
(1) Département de Biologie, Laboratoire « Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques ». Université Abdelmalek Essaâdi, Tétouan (Maroc)
(2) Departamento de Ecología e Hidrología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia; Murcia (España)
E-mail: [email protected], [email protected]
Accepté le 29 juin 2009
Le Maroc fait partie de l’une des 25 zones prioritaires
de conservation à l’échelle mondiale (Myers et
al. 2000). Il est déjà engagé dans les programmes
internationaux de la protection et de la conservation
de la nature et compte actuellement pas moins de 160
SIBES « Sites d’Intérêt Ecologique et Biologique ».
Le Rif, seule chaîne montagneuse du Maroc issue de
l’orogenèse alpine, avec sa façade maritime qui s’ouvre
à la fois sur la Méditerranée et sur l’océan Atlantique,
est une entité géographique dont l’originalité relève
aussi bien de sa géologie, de son climat, et de sa grande
variété de paysages que de ses peuplements végétaux
et animaux. Ses singularités exceptionnelles unies à
ses antécédents paléogéographiques et sa proximité
de la Péninsule Ibérique, font du Rif une entité bien
individualisée par rapport au reste du Maroc.
Le Rif héberge à lui seul plus de 15% des espaces
protégés du Maroc, et ce bien qu’il ne constitue que
3,9 % de la superfi cie totale du pays. En outre, parmi
les aires protégées du Rif, 8 se trouvent incluses dans
la première Réserve de Biosphère Intercontinentale de
la Méditerranée, Espagne/Maroc. En termes d’habitats
aquatiques, le Rif possède une grande diversité
d’écosystèmes aquatiques, dont certains révèlent une
originalité incontestable à l’échelle nationale.
Les insectes constituent le groupe le plus important

310
N. B, D. S-F, P. A & A. M
en terme de diversité et d’abondance (Samways 2005) ;
toutefois, des prévisions estiment que durant les trois
prochaines centenaires, près du quart seront sujets à
une extinction (McKinney 1999). Il n’existe cependant
aucun texte législatif faisant référence à la protection
des insectes tant à l’échelle nationale qu’africaine. Le
Maroc ne dispose également pas d’une liste rouge
d’espèces menacées. De plus, les moyens disponibles
pour la conservation des espèces restent toujours
insuffi sants, notamment dans le cas des insectes. Il faut
donc assigner des priorités de conservation et identifi er
les espèces qui nécessitent des mesures urgentes de
protection et de conservation.
Dans le cas des insectes, le seul travail disponible
dans ce sens, est un rapport édité par le Ministère de
l’Environnement (Dakki 1997 http://www.biodiv.be/
maroc), sous forme d’inventaires faunistiques basés sur
des recompilations bibliographiques de l’ensemble de
la biodiversité aquatique du Maroc et qui est clôturé
par une proposition d’une liste d’espèces menacées à
l’échelle nationale. La catégorisation des espèces a été
basée surtout sur l’endémisme, la rareté et le degré
de menaces. Toutefois, la classifi cation des degrés de
menaces, devrait être basée sur des critères quantitatifs
refl étant le risque d’extinction des populations, comme
l’analyse de viabilité des populations (AVP) (Mace &
Lande 1991 ; Reed et al. 2002). Néanmoins, en l’état
actuel des connaissances, les études de viabilité des
populations des espèces de coléoptères aquatiques
notamment, sont diffi cilement réalisables (Sánchez-
Fernández et al. 2004a), étant donné qu’elles se
basent essentiellement sur le nombre total d’individus
des populations, critère qui est parfois diffi cilement
quantifi able.
L’union internationale de la conservation de la
nature (IUCN) a défi ni des catégories rigoureuses pour
classer les espèces selon leur probabilité d’extinction
dans le temps (IUCN 2001). Ces catégories sont
reconnues à l’échelle internationale et elles sont la base
de la liste rouge des animaux menacés. Sur cette liste,
les insectes sont malheureusement très peu représentés
(http://www.iucnredlist.org/). Dans le cas du Maroc
par exemple, il importe de souligner que parmi les
1200 espèces d’insectes aquatiques recensés (Dakki
1997 http://www.biodiv.be/maroc), seulement un
coléoptère aquatique (Acilius duvergeri Gober 1874) et
trois odonates, fi gurent sur cette liste.
Ce défi cit, pourrait être la conséquence du fait que
Figure 1
Aire d’étude et localisation des stations prospectées. Échelle: 1 carré = 10 km de côté. Les amorces donnent les coordonnées sphériques en degrés. Le
quadrillage représente la trame UTM. Le lettrage représente les désignations MGRS des carrés de 100km de côté.

Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
311
certains critères IUCN sont diffi cilement applicables
aux insectes, surtout à cause de la diffi culté des
quantifi cations des populations. Afi n de pouvoir inscrire
des espèces selon les catégories des listes rouges régionales,
nationales ou internationales, la méthodologie la plus
adéquate à appliquer, pour assigner des priorités de
conservation des espèces doit s’approcher de celle
adoptée par l’IUCN, tout en considérant des critères
applicables aux insectes (Millsap et al. 1990, Mace &
Lande 1991). Cette méthodologie, doit être basée d’une
part sur la combinaison d’un certain nombre de critères
et d’autre part sur un système de classement, similaire à
celui adopté par l’IUCN (Millsap et al. 1990, Mace &
Lande 1991). La méthodologie proposée par Abellán
et al. (2005a, 2005b) et appliquée avec succès sur ce
groupe d’insectes au sud-est de la péninsule Ibérique
(Abellán et al., 2005b, 2005c ; Sánchez-Fernández et
al., 2003, 2004a, 2005, 2008 a) et dans d’autres pays
(Nardi 2004 ; Stojanovic & Karaman 2006) répond
à ces conditions, et elle se base sur la combinaison
de 6 critères considérés comme déterminants de la
vulnérabilité des espèces de coléoptères aquatiques.
Certaines espèces jugées comme hautement vulnérables
sont actuellement inscrites sur les listes des espèces
menacées de l’Espagne (Verdù & Galante 2006) et de
l’Andalousie (Sánchez-Fernández et al. 2008 a ; 2008
b). Afi n de combler ces lacunes et contribuer à la mise
en place d’une première liste rouge d’insectes aquatiques
au Maroc, l’objectif de ce travail, est d’analyser le degré
de vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
marocain. Vingt ans d’intenses prospections dans les
diff érents écosystèmes aquatiques du Rif, dans le but
de contribuer à l’étude de ce groupe d’insectes (Bennas
et al. 1992, 2001, 2005, 2007, 2008; Bennas 2002 ;
Bennas & Sáinz-Cantero 2001, 2006, 2007 ; Sáinz-
Cantero & Bennas 2006), nous a permis de recueillir
un bagage important et suffi sant pour quantifi er
la probabilité de disparition des espèces à l’échelle
régionale, nationale et internationale.
Matériel & Méthodes
Aire d’étude
Le domaine rifain, situé dans la partie la plus septentrionale du
Maroc, occupe à peu près 90 km dans le sens nord –sud et 340
km de l’ouest à l’est (30.000 km2 ). La limite méridionale suit
le tracé capricieux des cours d’eau de Ouerrha et de Msoun qui
débouchent dans l’oued Moulouya (fi g. 1). Ce fl euve constitue
la limite Est de l’aire d’étude. Le détroit de Gibraltar, la mer
Méditerranée et l’océan Atlantique bordent respectivement les
limites nord et ouest.
Dans sa partie occidentale et centrale, la chaîne montagneuse
du Rif culmine à 2452 m, d’où partent la plupart des réseaux
hydrographiques. Elle est caractérisée par un large éventail de
bioclimats allant du semi-aride sur la côte méditerranéenne au
perhumide au niveau des hautes montagnes du Rif central et
occidental. Dans sa partie orientale, se trouve la basse vallée de
la Moulouya ; cette dernière, quoique côtoyant la Méditerranée,
s’inscrit dans les zones bioclimatiques arides et semi-arides
(Benabid 1982).
Le découpage de la zone d’étude en carrés (10 x10 km) de la
trame du réseau Européen U.T.M a donné un total de 300
Tableau 1. Critères utilisés pour évaluer la vulnérabilité à l’échelle régionale des coléoptères du Rif.
Variables Valeur
0123
Distribution générale Trans-maghrébine Maghrébo –éthiopienne Disjointe de type
méditerranéenne Endémique au sens large
Endémisme Nord Africain Maghrébin ou Ibéro-
maghrébin Marocain Rifain
Rareté (R) régionale,
nationale et
internationale
Aucun des critères suivants.
-Distribution restreinte
(maximum de 2 carrés 10 x
10 km, ou 2 provinces).
-Rareté démographique (3
ou moins de 3 individus dans
tous les captures).
-Haute spécifi cité d’habitat
(maximum de 2 habitats
types)
Un des critères sus
mentionnés. 2 des critères sus mentionnés. 3 des critères sus mentionnés.
Persistance Dernière capture après 2001 Dernière capture entre
1996–2000 Dernière capture entre 1991- 1995 Dernière capture avant 1990
Rareté de l’habitat Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre 0 et
0,75.
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >0,75
et 1,5
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >1,5
et 2,25
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >2,25
et 3
Perte de l’habitat Valeur de vulnérabilité des
habitats types (moyenne)
entre 0 et 1.
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre >1 et 2. Valeurs de rareté de l’habitat type (moyenne) entre > 2
et 3.
Valeurs de rareté de l’habitat
type (moyenne) entre > 3
et 4.

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N. B, D. S-F, P. A & A. M
carrés, dont 143 carrés ont été prospectés entre 1986 et 2006 ce
qui correspond à 48 % de la superfi cie totale du Rif.
Vulnérabilité régionale
L’analyse du degré de vulnérabilité a été appliquée aux 164
espèces de coléoptères aquatiques capturées dans les diff érents
habitats aquatiques prospectés dans le Rif. De cette analyse
ont été exclues les 26 espèces citées dans la littérature et non
retrouvées lors de nos prospections et ce, à cause du manque
de données exhaustives sur les localités de captures permettant
l’application de cette analyse.
Pour assigner une valeur de vulnérabilité à chacune des espèces
de coléoptères aquatiques capturées dans le Rif, 6 critères
équivalents, ayant chacun une valeur variant entre 0 et 3, ont
été retenus. Les six critères utilisés pour valoriser la vulnérabilité
à l’échelle régionale sont la distribution générale (DG),
l’endémisme (E), la rareté (R), la persistance (P), la rareté de
l’habitat (RH), et la perte de l’habitat (PH) (tab. 1).
La distribution générale (DG). Pour regrouper les coléoptères
aquatiques du Rif selon leur aire de distribution, on a suivi le
modèle adopté pour les coléoptères aquatiques de la péninsule
Ibérique (Ribera et al. 1998 ; Millán et al. 2002), tout en
introduisant les modifi cations nécessaires pour l’adapter à la
faune marocaine. Ainsi, les coléoptères aquatiques du Maroc
peuvent être groupés selon 4 types de distribution : - Trans-
maghrébine (T), espèces se répartissant au nord et/ou au sud du
Maghreb ; - Maghrébo -éthiopienne (ME), espèces de diff usion
éthiopienne atteignant le Maghreb au nord ; - Disjointe de
type méditerranéenne (DM), espèces présentes dans quelques
régions du Maghreb, au centre, à l’Est de la Méditerranée et /
ou dans quelques îles méditerranéennes ; - Endémique au sens
large (X), dans cette catégorie sont considérés les endémiques
maghrébins, marocains et ibéro-maghrébins au sens de
Berthélemy & Whytton de la Terra (1980).
La valeur la plus élevée est attribuée à la distribution la plus
restreinte, de telle sorte que les endémiques comptent 3 points ;
les espèces disjointes considérées de distribution discontinue 2
points ; les maghrébo- éthiopiennes 1 point et enfi n les trans-
maghrébines de distribution plus ample ne sont pas chiff rées
(0 point).
Endémisme (E). Pour les espèces dont l’aire de distribution est
limitée au nord de l’Afrique ou au domaine ibéro-maghrébin,
on a établi 3 valeurs diff érentes afi n de favoriser les espèces à
distribution très restreinte : - Endémiques nord africaines,
espèces ayant une large répartition dans le nord de l’Afrique ;
- Endémiques maghrébines ou ibéro- maghrébines, espèces
présentes soit dans les trois pays du Maghreb, soit au Maroc
et dans un des deux autres pays seulement, soit encore espèces
présentes au Maroc seulement et dans certaines régions de la
péninsule ibérique avec parfois extension aux îles Canaries ou
dans certaines îles de la Méditerranée occidentale ; -Endémiques
marocaines, espèces endémiques dont la distribution est limitée
aux diff érents domaines biogéographiques du pays (les trois
chaînes de l’Atlas, le domaine oriental, le domaine des Hauts
plateaux et le domaine atlantique) ; - Endémiques rifaines,
espèces exclusives au Rif.
Rareté (R). Les espèces de distribution géographique restreinte
et associées à un spectre d’habitat très étroit, en plus d’être
représentées par un nombre d’individus très réduit, sont en
général les plus vulnérables (Sánchez Fernández et al, 2005).
Ainsi, la rareté d’une espèce est déterminée par la combinaison
de ces trois facteurs : distribution géographique restreinte,
populations locales peu abondantes et spécifi cité de l’habitat.
La répartition régionale des espèces est évaluée selon le nombre
de carrés (10 km de côté, soit 100 km2) qu’elles occupent. Les
espèces sont considérées comme ayant une occupation restreinte
quand elles ne sont recensées que dans un maximum de 3
carrés. La rareté démographique d’une espèce est évaluée selon
le nombre d’individus capturés. Une population est considérée
comme rare quand le nombre d’individus capturés ne dépasse
jamais 3. Enfi n, la spécifi cité d’habitat d’une espèce est haute
lorsqu’elle n’apparaît que dans un ou deux habitats types. Pour
cela, les localités prospectées sont regroupées en 13 habitats
aquatiques types (tab. 2) en suivant la typologie établie pour
le sud-est de la péninsule ibérique (Millán et al. 1996, 2002) et
adaptée aux habitats aquatiques rifains (Bennas et al. 2005).
Persistance (P). La persistance des espèces dans l’aire d’étude
est exprimée par le temps écoulé après leurs dernières captures
dans le Rif. Ainsi, les espèces régulièrement capturées ne sont
pas chiff rées. Pour assigner à chacune des espèces une valeur de
persistance (P) dans le temps, la période de prospection d’une
durée de vingt ans approximativement a été divisée en quatre
intervalles chiff rés de 0 à 3 en allant du plus récent au plus
ancien.
Rareté de l’habitat (HR). Certains habitats types sont plus
rares que les autres, ainsi les espèces liées à des habitats rares
auront une plus forte probabilité de disparaître que celles
habitant des habitats aquatiques plus communs. La rareté de
chaque type d’habitat est exprimée par le nombre de carrés
UTM (10 km) dans lesquels apparaît cet habitat. La rareté
de l’habitat contribue à la vulnérabilité des espèces ayant une
haute spécifi cité d’habitat (tab. 1). Pour cela, ce critère a été
considéré pour les espèces qui apparaissent dans un maximum
de 2 habitats types. La valeur octroyée à chaque espèce est
obtenue en réalisant la somme de la valeur de rareté de chaque
habitat type (tab. 2) et en divisant par le nombre des habitats
où apparaît l’espèce.
Perte de l’Habitat (HL). La fragmentation ou la perte de
l’habitat aura une infl uence directe sur le degré de vulnérabilité
des espèces. Ainsi, les impacts que subissent les habitats types
sont inventoriés et regroupés en quatre catégories (Abellán et al.
2005 a, 2005b, 2005c; Sánchez Fernández et al. 2003, 2004a,
Tableau 2. Habitats types aquatiques et leur valeur de rareté dans le Rif
Code Habitat types Nombre de
carrés Valeur de rareté
1 Oued: Cours supérieur 50 0
2 Oued: Cours moyen 80 0
3 Oued: Cours inférieur 12 0
4 Source naturelle 21 0
5 Source captée 18 1
6 Cours d’eau salé 3 2
7 Tourbière 2 3
8 Mare (Daya) 23 0
9 Marais (Merja) 5 2
10 Abreuvoir 4 2
11 Barrage 2 3
12 Canal d’irrigation (Seguia) 19 1
13 Puit 5 2

Vulnérabilité des coléoptères aquatiques du Rif
313
2005, 2008 a) : - A. Infrastructures, dans cette catégorie sont
réunies toutes sortes d’impacts causant une altération du cours
principal ou des plaines d’inondation, comme les barrages,
les ponts, les déviations de l’eau par canalisation, la proximité
des centres urbains, l’extraction du sable ou du gravier, etc. ;
- B. Agricoles, les impacts qui dérivent de l’activité agricole,
comme le détournement des cours d’eau, le captage des sources,
le pompage des eaux, en plus des pollutions diff uses par les
fertilisants et les pesticides ; - C. Rejets, ce sont essentiellement
les rejets urbains et industriels ; - D. Autres impacts, cette
catégorie englobe les impacts causés par le pâturage, l’avifaune
aquatique, les activités touristiques et la présence d’espèces
allochtones.
On a considéré qu’un impact déterminé ne menace un habitat
aquatique type que si un nombre considérable de milieux
aquatiques (plus de la moitié) de la zone d’étude sont sous
l’infl uence de cet impact. Le nombre de menaces qui pèsent
sur chacun des habitats types est évalué à partir de la somme
des diff érents impacts A, B, C et D agissant sur chacun d’eux
(tab. 3). L’étape suivante consiste à associer les menaces de
chaque habitat avec les espèces, en fonction des types d’habitats
abritant chacune des espèces. Cette relation dénommée perte
de l’habitat n’a pas été considérée pour les habitats artifi ciels
comme les canaux d’irrigation, les abreuvoirs, etc. étant donné
qu’il s’agit d’habitats crées par l’homme. En outre, les espèces
retenues sont celles qui colonisent un maximum de 2 habitats
types diff érents.
Vulnérabilité nationale et internationale
L’évaluation du degré de vulnérabilité, des coléoptères
aquatiques, à une échelle nationale et internationale, a été
considérée uniquement pour les 15 espèces endémiques
capturées dans le Rif. Le calcul de la vulnérabilité est basé sur
les mêmes critères utilisés pour l’évaluation de la vulnérabilité
régionale ; toutefois certains ont été modifi és en vue de leur
accommodation à un contexte national et global. Ainsi les
données utilisées concernant les espèces relèvent de l’ensemble
des populations de ces taxons et ont été tirées des travaux
fi gurant dans le tableau 4.
Les critères de distribution générale et de l’endémisme
maintiennent les mêmes valeurs adoptées pour la vulnérabilité
régionale. Toutefois, les autres critères ont été modifi és en vue
Tableau 3. Valeurs de vulnérabilité des habitas types dans l’aire d’étude
Infrastructures Agriculture Rejets Autres Valeur de
vulnérabilité
Oued cours supérieur 0 0 0 1 1
Oued cours moyen 1 1 0 1 3
Oued cours inférieur 1 1 1 1 4
Source 0 0 0 1 1
Source captée 0 1 0 1 2
Cours d’eau salé 0 1 0 1 2
Tourbière 0 1 0 1 2
Daya 00011
Marais 1 1 1 1 4
Tableau 4. Données et références bibliographiques utilisées pour défi nir les valeurs du critère rareté (Nombre de provinces, abondance relative et habitat type
préféré) et du critère persistance (dernière capture) des espèces endémiques capturées dans l’aire d’étude.
Taxon Nb.
provinces
Abondance
relative
sup. à 3
Habitat type
préféré Dernière capture Référence bibliographique
Ochthebius (Ochthebius) lanarotis Ferro 1985 2 Non 6 2006 Capture personnelle
Hydrochus obtusicollis Fairmaire 1877 3 oui 4,7 2006 Capture personnelle
Limnebius mesatlanticus  ery 1939 3 oui 1 1999 Bennas et al., 2001
Limnebius kamali Sáinz-Cantero & Bennas 2006 2 Non 1,4 2006 Capture personnelle
Deronectes theryi (Peyerimhoff 1925) 4 Non 1 2006 Capture personnelle
Esolus fi lum (Fairmaire 1870) 3 Non 1 1999 Bennas & Sáinz-Cantero 2007
Laccobius (Ortholaccobius) pommayi Bedel 1881 3 Non 2,6 2006 Capture personnelle
Normandia substriata (Grouvelle 1889) 4 oui 1 2006 Capture personnelle
Normandia villosocostata (Reiche 1879) 7 oui 1 1999 Chavanon et al., 2005
Hydraena (Hydraena) africana Kuwert 1888 7 Non 1,2,4,8 2006 Capture personnelle