Organisation du Vivant Végétal Présentation du règne végétal I) Les « mousses » Dans la classification ancienne, ce sont les Bryophytes, compris dans les Cormophytes. 24 à 25 000 sp. Ce sont des cryptogames cellulaires (pas de vaisseaux, pas de fleurs). Dans la nouvelle, ils ne représentent qu’un seul groupe compris dans les Chlorobiontes (8 groupes d’algues vertes + un groupe : les Embryophytes). Le terme ancien de « mousse » regroupe les Marchantiophytes, Anthocérophytes et Bryophytes compris dans ces Embryophytes. Dans la biodiversité des mousses, on a des Cormophytes (tige, feuille, pas de racine) et des plantes à thalles (rhizoïdes (file de cellules cloisonées, ou pas), feuilles en forme de foie à aspects très varié). Les algues vertes sont évolutivement à l’origine des mousses, lorsque l’oxygène commençait à apparaître dans l’air, l’ozone s’est mis en place, permettant de protéger des radiations UV. Les mousses sont alors apparues, colonisant les milieux humides. Dans leur cycle de reproduction, il y a des spermatozoïdes flagellés devant nager dans l’eau. D’ailleurs on peut attaquer les mousses avec du cuivre (qui empêche les spermatozoïdes de nager). Les plus grandes mousses atteignent 15 à 20 cm à peine (genre Sphagnum qui donne la tourbe). Les mousses sont restées petites car elles n’ont pas de tissu de soutien (paroi lignifiée et vaisseaux). C’est un caractère archaïque qui distingue les mousses des autres végétaux, elles ne peuvent coloniser que certains milieux très humides. 1) Appareil végétatif Deux formes différentes : - symétrie radiale avec présence de tige et de feuilles, on distingue au milieu des tiges de grandes cellules dont la base a des pores : les cellules hydroïdes probablement à l’origine des vaisseaux conducteurs de la sève, qui ne sont pas lignifiés et qu’on ne peut donc pas désigner comme véritables vaisseaux. - symétrie dorso ventrale : sous forme de lame, on ne distingue jamais d’hydroïdes. Dans les deux cas, il n’y a pas de racine : les mousses poussent posées sur leur substrat. Certaines développent des rhizoïdes pluricellulaires ou unicellulaires (structure très archaïque). On trouve au mieux (cas le plus évolué) une tige (avec hydroïdes et leptoïdes, tubes troués non lignifiés circulant l’un dans un sens l’autre dans l’autre sens) et des feuilles, et dans les cas les moins évolués une forme proche de celle des algues. Les spores donnent des protonemas (= premier filament) après germination, ce sont des filaments rampants pluricellulaires. 2) Cycle de reproduction Le cycle est le même pour les trois groupes. L’aternance de générations est identique. Il est digénétique avec gamétophyte (n) et sporophyte (2n), et hétéromorphe à gamétophyte dominant. Le sporophyte est un adelphoparasite du gamétophyte, n’ayant souvent pas de chlorophylle. Seules les mousses ont ce type de cycle. Mots clés : cycle digénétique haplo-diploïde hétéromorphe à gamétophyte dominant avec oogamie Ce cycle correspond plutôt aux Bryophytes mais les mousses contiennent aussi d’autres groupes : les Marchantiophytes et Anthocerophytes. a) Les Bryophytes Bryales (Bryum) : Les plus communes (cycle schématisé). Infinie variété de la forme et du volume du sporogone. - Sphagnales (Sphagnum) : Sphaigne qui participe à la formation de la tourbe. - Andréales ont une particularité dans le sporogone concernant la forme de la columelle : b) Les Marchantiophytes Les Marchantiophytes sont aussi appelées hépatiques car elles ont un thalle ressemblant à des lobes de foie. Il y a 3 ordres dont celui des Marchantiales : c) Les Anthocérophytes C’est le groupe le plus archaïque (premier apparu sur terre). L’appareil végétatif est un thalle qui ressemble aux hépatiques. Certaines cellules n’ont qu’un seul plaste. Il y a des plastes avec pyrénoïdes. Il n’y a pas de coiffe, d’opercule etc… II) « Fougères » = Ptéridophytes Ce groupe est scindé, en phylogénétique, en 3 (+1 qui a disparut) : Lycophytes, Sphénophytes, Filicophytes (+ Psilophytes). Les Ptéridophytes font partie des Cormophytes ayant un appareil végétatif sous forme de cormus : feuilles, tiges, racines, vaisseaux… Ce sont des cryptogames (absence de fleurs), mais ils sont vasculaires. On distingue un grand saut évolutif : les parois lignifiées (solide tissus de soutien) permettent de s’élever (jusqu’à 80m), et on a des vaisseaux conducteurs de la sève,d’où leur nom de Trachéophytes. On trouve des Ptéridophytes dans les lieux humides (anthérozoïde dans le cycle nécessitant de l’eau pour nager avec ses 2 flagelles). Le cycle est inversé par rapport à celui des Bryophytes (sporophyte devenu dominant, involution du gamétophyte). 1) Appareil végétatif - feuilles : pas de feuilles chez certains Psilophytes, chez les autres ce peut être soit des microphylles soit des mégaphylles (où chaque départ de feuille entraîne une brêche). - racines : tissus complexe (épiderme, xylème, phloème). Chez les mousses on n’avait que des rhizoïdes, chez tous les Ptéridophytes (hormis les Psilophytes) on a de vraies racines. - tige : aérienne ou souterraine (rhizome), ramifications parfois dichotomes mais verticillées chez les Sphénophytes. - appareil vasculaire : rôle de vascularisation, constitué de cellules mortes faisant un système de tuyau. Leur paroi étant épaisse et lignifiée, elles ont un rôle de soutien. Cellules scalariformes du métaxylème. 2) Reproduction Tous les cycles sont digénétiques. Ce qui va les différencier sera la dominance. Il existait un cycle isomorphe. Tous les ptéridophytes actuels sont hétéromorphes et à sporophyte dominants. - Sporanges (où se forment les spores) : *Les eusporangiées sont les moins évoluées, formant les sporanges à partir d’un groupe de cellules épidermiques. Elles ont un grand nombre de spores par sporange (<0,5 milliard), un tapetum (tapis sous le sporange) se développant à partir soit d’un tissu sporogène soit d’un autre tissu plus interne, qui va nourrir la formation des spores. *Les leptosporangiées le forment à partir d’une seule cellule épidermique, elles ont un faible nombre de spores et un tapetum issu uniquement d’un tissu sporogène. - Spores : On distingue les fougères : - isosporées : dans la plupart des cas, elles donnent des gamétophytes monoïques mâle + femelle. - hétérosporées : microspores gamétophyte mâle. mégaspores gamétophyte femelle, plus évoluées et plus rares. Dioécie et hétéroprothallie : la dioécie est l'arrangement des organes reproducteurs des plantes dioïques dont les individus sont strictement monosexués. L'hétéroprothallie est le terme attribué aux prothalles des Ptéridophytes qui portent soit les anthéridies soit les archégones. Les microprothalles portent les anthéridies, et les macroprothalles portent les archégones. Les hétéroprothalles sont issus de spores de taille différente (hétérosporie) : les microspores et macrospores. Les spores ont une paroi à 3 couches : endospore (très fine, intine du grain de pollen), exospore (épaisse, exine du grain de pollen), périspore (plus ou moins épaisse, structure variée, une par espèce). - Gamie : Toujours oogamie, le gamète femelle est l’oosphère issu de l’archégone (gamétange femelle) et le gamète mâle est l’anthérozoïde issu de l’anthéridie (gamétange mâle). - Gamétophyte : Le cycle est inversé, le sporophyte est visible et le gamétophyte, dans le cas général, est minuscule et indépendant, c’est un thalle appelé prothalle : il a son propre appareil végétatif. C’est soit, dans l’immense majorité une petite lame verte, soit un tubercule. Il y a 40 millions d’années, les mousses sont arrivées et 4 groupes de Ptéridophytes se sont développés. Ils ne sont pas issus les uns des autres mais sont arrivés séparément. La génétique confirme cela. 3) Cycles a) Les Psylophytes (3 espèces) : - Rhynia major semble être une transition entre le cylce à gamétophyte dominant et le cycle à sporophyte dominant. Mesurant 1 mètre de haut, sans feuille, à ramification dichotome, il a un axe rampant (rhizome à rhizoïdes). Dans une roche assez proche du premier Rhynia trouvé, on a trouvé le Rhynia Gwynne Waughanii (GW) aussi grand, mais sans sporange, et plutôt couché sur le côté. Des chercheurs ont découvert sur celui-ci archégones et anthéridies (sur une même plante). En fait c’est les 2 générations de la même espèce : gamétophyte couché et sporophyte dressé. Mots clés : cycle du Rhynia major (car Rhynia GW trouvé après) : cycle digénétique haplo-diploïde isomorphe avec oogamie. Il y a isosporie. Entre Bryophytes et Rhynia, le gamétophyte a subi une involution (passage de dominant à isomorphe). -Psilotum Mots clés : cycle digénétique haplo diploïde hétéromorphe à sporophyte dominant avec oogamie. Il y a Isosporie. Cette stratégie sera inchangée et utilisée jusqu’aux Angiospermes. b) Les Lycophytes Actuellement il en existe 3 ordres : - Lycopodiales Lycopodium - Selaginellales Un seul genre, Selaginella (600 sp.). - Isoetales Lycopodium : Selaginella : Cycle de Selaginella : Mots clés : cycle digénétique haplo diploïde hétéromorphe à sporophyte dominant, hétérosporie, hétéroprothallie, oogamie. c) Les Sphénophytes (ex : Equisetum = prelle) Mots clés : cycle digénétique haplo-diplophasique hétéromorphe à sporophyte dominant, isosporie, hétéroprothallie, oogamie. d) Les Filicophytes (ex : Polypodium) Mots clés : cycle digénétique haplo-diploïde hétéromorphe à sporophyte dominant, isosporie, prothalle monoïque (synonyme de hermaphrodite pour les végétaux), oogamie. Psilotum et Polypode ont les mêmes cycles. Parmi les Filicophytes on trouve les Hydroptéridales, espèces aquatiques. Il y a hétérosporie (comme chez Selaginella). C’est un caractère évolutif. Les mégaspores sont enfermées dans une capsule apellée sporocarpe. Le gamétophyte va se developper dans le sporocarpe : grande évolution. III) Les Spermatophytes On les assimile à des phanérogames (organes de reproduction visibles à l’oeil nu). - Préspermaphytes dans l’ancienne classification = plantes dont l’ovule (gamétophyte femelle) est nu, un spermatozoïde flagellé rejoint l’archégone. Ce sont les Ginkgophytes (1 espèce, le Ginkgo), et les Cycadophytes (1 genre et 90 espèces dont le Cica) dans la nouvelle nomenclature. - Gymnospermes = « graines nues », ce qui est faux, le bon terme serait plutôt gymnovulé. L’ovule (prothalle femelle) a une partie en contact avec l’air. Ils sont angiospermés (graine enfermée dans une carapace). Dans la nouvelle classification ce sont les Pinophytes (600 espèces, dont le pin). - Chlamydospermes = angiospermés, ovules presque cachés, une partie minuscule est à l’air, ce sont les Gnétophytes (3 genres) dans la nouvelle classification. - Angiospermes = Les puristes donnent le nom de Magnoliophytes (250 000 à 380 000 espèces). Plantes angiovulées et angiospermées, le prothalle femelle est parasité par le sporophyte, aucun contact avec l’air). La reproduction des gymno, chlamydo et angiospermes n’est plus une oogamie mais une siphonogamie. La nouvelle classification correspond au code international de classification : elle reprend le nom d’un représentant modèle : ginkgo, pin, cycas, magnolia, gnetum. Les graines apparaissent : elles protègent l’embryon du sporophyte et les végétaux ont ainsi pu conquérir des espaces bien plus importants où le climat est défavorable. A -180 millions d’années, les fleurs commencent à conquérir les milieux terrestres. Aujourd’hui il n’y a pas de transition fougère/ Spermatophyte connue. Il pourrait s’agir d’une évolution convergente des différents groupes. Les plus évolués des Ptéridophytes ont un cycle à hétérosporie (ex : Lycophyte Selaginella, Filicophyte Marsilea ou Azola) entraînant une hétéroprothallie. Les Spermatophytes ont tous hétérosporie et hétéroprothallie. (Spermaphytes = Pinophytes + Gnétophytes + Magnoliophytes.) Chez les Préspermaphytes, l’ovule qui comprend un prothalle important rompt après la fécondation et tombe à terre. Chez les Spermaphytes, l’ovule est petit et est continuellement alimenté par la plante mère, jusqu’à longtemps après la formation de l’embryon. On peut parler d’adelphoparasitisme. Chez les cotylédons, l’embryon est enfermé dans une coque solide, lignifiée, qui protège l’embryon pendant la mauvaise saison. Gymnospermes (= nu), Chlamydospermes (=presque nu, presque caché) et Angiospermes (=caché) étaient les 3 anciens groupes de la classification classique. Ils sont maintenant remplacés par les Pinophytes, Gnétophytes et Magnioliophytes. La distinction est difficile. Les 3 groupes ont des embryons enfermés. Ce sont donc tous 3 des Angiospermés. Mais l’ovule des Gymnospermes est au contact avec l’air : le grain de pollen peut directement se poser dessus. Ce sont donc des Gymnoovulés. Les Clamydospermes est un stade intermediaire, l’ovule est presque enfermé. Chez les Angiospermes, l’ovule est completement enfermé. Ce sont des Angioovulés. 1) Les Ginkgophytes (ex : Ginkgo biloba) Apparus sur Terre il y a 270 Ma. Le sporophyte est considéré comme dioïque, alors qu’il ne devrait pas y avoir de connotation sexuelle : il porte des microspores issues des étamines, ou des mégaspores issues des ovules. On a donc hétérosporie. Les deux sporophytes différents sont deux arbres différents. Il y a 4 mégaspores dans le mégasporange. Le mégasporange et les téguments qui protègent le mégaspore sont appelés Ovule. Il est indéhiscent : il ne tombe pas, n’est pas disséminé. La mégaspore donne le gamétophyte « femelle », directement sur le sporophyte. Les microspores sont produites dans les étamines, sporanges en sacs spécifiques. Il y a ensuite inflorescence. Les microspores sont disséminées, elles quittent le sporophyte et se divisent dans l’air pour donnent le gamétophyte « mâle ». Du stade microspore à gamétophyte, on apelle cela le Pollen. Les Ginkgophytes ont un spermatozoïde flagellé qui ne nage plus dans l’eau mais dans les cellules du gamétophyte femelle en putréfaction (qui forme un jus pourrissant). Ils deviennent indépendants des milieux humides et tous les espaces terrestres peuvent être conquis. Les trois Gynkgos du parc Valrose se trouvent dans la grande pelouse. En sortant du tube, le spermatozoïde tombe dans le liquide interne de putréfaction. Il nage vers l’archégone et rejoint l’oosphère pour le féconder (oogamie). Le zygote se forme et l’embryon du nouveau sporophyte se développe grâce aux cellules du gamétophyte. Le tégument externe pourrit (odeur pestilentielle), le tégument interne devient très dur (coque de noix). Cet ensemble s’appelle la graine, permettant de passer l’hiver. Mots clés : cycle digénétique haplo diplophasique hétéromorphe à sporophyte dominant, angiosporie, hétérosporie, hétérothallie, angioprothallie, reproduction et embryogenèse à terre, oogamie. 2) Les Pinophytes Anciennement appelés Gymnospermes ou conifères. Environ 600 espèces, très représenté au niveau de la biomasse et de la répartition malgré le peu d’espèces. Cette forte représentation se manifeste sur tous les continents. Les différents genres sont : pin, mélèze, cèdre, sapin, épicéa, séquoia, araucaria, if (=taxus), cyprès, genévrier, podocarpus, tuya. Un Spermaphyte est une plante à graines. Le groupe du Ginkgo est appelé Préspermaphyte, car ce n’est pas tout à fait une graine. Les Phanérogames sont des plantes où l’on voit l’organe de reproduction (≠ Cryptogames). Les principales caractéristiques des Spermatophytes sont les modes de reproduction. Jusqu’à présent, les Mousses, Fougères, Ginkgo, Cyca.. se reproduisaient par Oogamie. Les pins eux se reproduisent par Siphonogamie : le gamétophyte mâle produit un « tube pollinique » qui va arriver au contact de l’oosphère. Le tube pollinique dépose directement sa semence dans l’oosphère. Donc plus besoin de flagelle, le gamète mâle va s’apeller simplement spermie. Cela represente une phase encore plus marquée par rapport aux Ginkgo et Cycas de l’independence par rapport au milieu liquide. Les Pinophytes sont apparus il y a environ 300 Ma. Il en existe actuellement environ 300 espèces. Ce sont de grands arbres en général. Leurs organes de reproduction sont très souvent en forme de cônes, d’où le nom de conifère. C’est le groupe le plus connu populairement. Cycle du pin : Reduction de la taille des gamétophytes mâles et femelles : involution. C’est un gymnovule (ovule en contact avec l’air). On pourrait aussi dire angiosperme car le mâle est enveloppé. Pour qu’un grain de pollen rentre dans l’écaille grâce au vent, il faut une production énorme de pollen. L’autoreproduction est empêchée par certains systèmes (mûrs à des moments différents par exemple). Grain de pollen Mots clés : cycle digénétique hétéromorphe haplo diploïde à sporophyte dominant, hétérosporie, angioprothallie et angiosporie femelle, siphonogamie, dissémination de l’embryon dans la graine. Les Gymnospermes dominent actuellement les extrémités des hémisphères Sud et Nord de la planète. 3) les Cycadophytes Sortes de petits palmiers.Anciennement Préspermaphytes, ils ont apparus il y a 270 millions d’années. Ce sont des arbres pas très haut qui poussent très lentement (plusieurs centaines d’années). Les sexes sont séparés : - Epis mâles, en forme des cône de 30 à 40 cm de haut ; sur les écailles des cônes se trouvent des étamines. - Inflorescence femelle. Sous les bractées se trouvent les ovules. Un seul genre, se reproduit comme les Ginkgos. La dissémination du pollen se fait par le vent, mais aussi, pour la première fois, par les Coléoptères : gain d’énergie pour la plante qui peut se permettre de produire moins de pollen. 4) Gnétophytes 3 genres (Gnetum, Ephedra, Welwitschia), ovule presque caché = Chlamydospermes. Regroupement des 2 sporanges à un même endroit = fleur. Les etamines sont les microsporanges qui produisent les microspores. Le macrosporange est l’ovule. Ovaire de Gnétophyte : 5) Les Angiospermes Forte involution du gamétophyte femelle : on passe de millions de cellules à 8 cellules. Chez certains Angiospermes, cette involution est encore plus marquée. Le grain de pollen forme un tube pollinique qui va forer, percer les tissus. SP1 traverse un antipode et féconde l’oosphère, et donne un zygote à 2n. SP2 féconde le 2N secondaire pour former les reserves. C’est la double fécondation. Les téguments de l’ovule se ferment et se lignifie pour donner la graine. L’embryon se reserve avec les réserves de la plante mère. 70% des angiospermes se reproduisent grâce à une aide extérieure (insectes etc…). Mots clés : cycle digénétique haplo-diploïde hétéromorphe à sporophyte dominant, hétérosporie, angiosporie (femelle), angioprothallie (mâle), fécondation = siphonogamie, embryogenèse sur les sporophytes mère, double fécondation et angioovulées.