Tables des matières 1 : Introduction et Notions générales d’évolution 2 : Premières formes de vie 3 : Cyanobactéries 4 : Algues 5 : Bryophytes et Psilotophytes 6 : Ptéridophytes 7 : Préspermatophytes 8 : Gymnospermes 9 : Angiospermes 10 : Conclusions 1 Les grandes subdivisions du monde des eucaryotes (rappel) 2 Chlorophytes Streptophytes Thallophytes Embryophytes – Cormophytes – Archégoniates Non vascularisés Cryptogames Algues vertes non Charales Trachéophytes Phanérogames - Spermaphytes Bryophytes Gymnospermes Charales Ptérophytes Angiospermes Carpelle – Ovaire – Fleur Fruits Double fécondation Ovule « nu » Graine Sporophyte indépendant Tissus vasculaires – Trachéides Dissémination par spores Dissémination par graines Dissémination par graines et fruits Sporopollenine Phragmoplaste Mitose ouverte Str. flagelles Embryon – Cormus – Archégone Sporophyte pluricellulaire Gamétange pluricellulaire Sporange pluricellulaire Cuticule, pores et stomates 3 Evolution de la reproduction sexuée en milieu terrestre (détail) 4 Adaptation à la vie terrestre et innovations successives Sporopollénine : protection des spores, des grains de pollen Dissémination aérienne des spores Vascularisation : lignification (→ Trachéophytes) Epiderme avec cuticule et stomates Dominance apicale : croissance verticale ↑, taille ↑ Ramifications ↑ Microphylles et mégaphylles Archégone (→ Archégoniates) Involution du gamétophyte et prédominance du sporophyte Sexualisation du gamétophyte Hétérosporie, endosporie et endoprothallie Invention du méristème secondaire: croissance en épaisseur Développement racinaire – tige modifiée Protection accrue du mégaprothalle Invention de l’ovule (→ Ptéridospermées) Invention de la graine (→ Gymnospermes) Invention de la fleur et du fruit (→ Angiospermes) Remplacement de la zoïdogamie par la (double) siphonogamie Invention du pistil : interface avec l’extérieur Invention du bois hétéroxylé : multi-fonctions 5 Adaptations progressives à la vie terrestre (détail) 6 Le point sur : L’évolution du système de conduction L’évolution des cycles de reproduction L’évolution de la reproduction sexuée La place des plantes dans l’évolution 7 Evolution de la stèle (1) Hydroïdes des bryophytes Protostèle Lycophytes Siphonostèle sans fenêtres foliaires Siphonostèle avec fenêtres foliaires Eustèle Sphénophytes Ptérophytes Ptérophytes Spermatophytes 8 Evolution de la stèle – coupes transversales (2) 9 Cycle de vie des plantes en général 10 Evolution des cycles de vie des plantes depuis les algues streptophytes jusqu’aux spermaphytes Perte de la sporulation Z G G = Gamétophyte (n) GM = Gamétophyte mâle (n) GF = Gamétophyte femelle (n) S = sporophyte (2n) Z = Zygote (2n) E = Embryon (2n) GF GM Pollen Cycle monogénétique haplophasique ancestral Chara Sporulation Sporulation S S Sporulation S Z Z G G Graine G Z Coleochaete Bryophytes Ptéridophytes Spermaphytes E 11 anth : anthéridie arch : archégone zyg : zygote gph : gamétophyte sph : sporophyte spg : sporange M : méiose F : fécondation Evolution du cycle de vie ancestral lors de la conquête des terres spg Phase haploïde Phase diploïde sph arch anth zyg gph F M M F Algue ancestrale « Algue » semi-terrestre Cycle monogénétique haplophasique Cycle digénétique Haplodiplophasique équilibré Reproduction sexuée en milieu aquatique obligatoire Génération diploïde asexuée : sph sph produit des spores par méiose Dissémination aérienne des spores Mitoses entre méiose et fécondation Spores en milieu humide → gph sexué Fécondation en milieu humide 12 anth : anthéridie arch : archégone zyg : zygote gph : gamétophyte sph : sporophyte spg : sporange M : méiose F : fécondation Phase haploïde Phase diploïde spg F sph M Lignée des Bryophytes Cycle digénétique haplo > diplo - phasique arch anth zyg gph F M M F F Algue ancestrale « Algue » semi-terrestre Cycle monogénétique haplophasique Cycle digénétique Haplodiplophasique équilibré M Lignée des Trachéophytes Cycle digénétique Diplo > haplo - phasique 13 Lignée des Bryophytes Phase haploïde Cycle digénétique haplo > diplo - phasique Phase diploïde F M F M F M F M Algue ancestrale Cycle monogénétique haplophasique « Algue » semi-terrestre Cycle digénétique Haplodiplophasique équilibré Sporophyte diploïde « terrestre » spécialisé dans la dissémination de spores par le vent Gamétophyte haploïde « aquatique » spécialisé dans la reproduction sexuée Protection accrue et réduction de la durée la plus vulnérable du cycle : La reproduction sexuée Lignée des Trachéophytes Cycle digénétique Diplo > haplo - phasique F M Spermatophytes Sporophyte diploïde « terrestre » autonome spécialisée dans la dissémination de microgamétophytes et la protection accrue du mégagamétophyte Siphonogamie : indépendance totale du milieu aquatique Protection du sporophyte-fils « vivipare14» De l’isogamie à la double siphonogamie Isogamie: Anisogamie: Oogamie: Gamètes mâles et femelles de même taille Gamètes femelles plus grand que les gamètes mâles Gamète femelle immobile de grande taille (oosphère) et nombreux gamètes mâles mobiles Isogamie Siphonogamie : Anisogamie Oogamie Gamète femelle immobile de grande taille; gamètes mâles non mobiles 15 De la spore à l’ovule (1) Etape 1 : L’homosporie Spores (n) Gamétophytes bisexués ou Méiose unisexués (n) Paroi du sporange (2n) Dissémination des spores (n) 16 De la spore à l’ovule (2) Etape 2 : L’hétérosporie Microspores (n) Gamétophytes mâles (n) Méiose Paroi du sporange (2n) Dissémination des microspores (n) Mégaspores (n) Gamétophytes femelles (n) Méiose Paroi du sporange (2n) Dissémination des mégaspores (n) 17 De la spore à l’ovule (3) Etape 3 : L’hétérosporie + une seule mégaspore se développe Microspores (n) Gamétophytes mâles (n) Méiose Paroi du sporange (2n) Dissémination des microspores (n) Mégaspore (n) Gamétophytes femelles (n) (de grande taille) Méiose Paroi du sporange (2n) Dissémination de la mégaspore (n) 18 De la spore à l’ovule (4) Etape 4 : la mégaspore n’est plus disséminée et germe dans le mégasporange (endosporie ou endoprothallie) micropyle 1 Tégument (2n) 2 archégones (n) Mégaspore (n) Nucelle (2n) Paroi du sporange (2n) Mégagamétophyte (n) Endosperme (n) = ovule des gymnospermes Mégagamétophytes « parasites » spécialisés dans le stockage de réserves pour la prochaine génération sporophytique 19 De l’ovule nu à l’ovule protégé dans un carpelle (5) Carpelle (2n) dans l’ovaire Micropyle Tégument (2n) 2 Téguments (2n) Micropyle Nucelle (2n) Nucelle (2n) Sac embryonnaire = 8 noyaux (n) Endosperme (n) = ovules des gymnospermes = ovules des angiospermes dans un carpelle 20 ! Les schémas ne sont pas à l’échelle ! Exocarpe (2n) Mésocarpe charnu (2n) Péricarpe (2n) Endocarpe sclérifié (2n) Téguments sclérifiés (2n) Embryon (2n) Graine Albumen (3n) = ovules des angiospermes dans un carpelle (dans l’ovaire) Fruit charnu Fruit à noyau 21 Du microsporange aux sacs polliniques (5) Les microspores germent dans le microsporange (endoprothallie) Le grain de pollen contient le microgamétophyte Spores (n) Méiose Paroi du sporange (2n) Dissémination de microgamétophytes (n) Nombreux microgamétophytes spécialisés dans la dissémination des gènes 22 Le succès des plantes malgré des « crises » massives - 443 Ma : 57 % des animaux disparaissent Refroidissement global Niveau marin très bas - 364 Ma : 50 % des genres disparaissent Refroidissement, puis réchauffement climatique global Anoxie en milieu aquatique « Big five » - 248 Ma : 83 % d’extinction (96 % vertébrés marins) Météorite ? Volcanisme (Sibérie), CO2 et H2S atm ↑ - 206 Ma : 48 % d’extinction Volcanisme, CO2 atm ↑ Réchauffement climatique - 65 Ma : 50 % d’extinction (dont tous les dinosaures) Météorite (Yucatan) Volcanisme (Deccan) 23 0 Homo sapiens Ere Tertiaire 5 -65 Gnétales Crétacé Ere Secondiaire Angiospermes -145 1er carpelle Coniférales Jurassique Pentoxylales Bennettitales Ginkgoales Cycadales -199 Fougères à graines Trias 4 3 -251 Glossoptéridées Permien -299 Carbonifère Ere Primaire Sphénophytes -359 1ère graine Ptérophytes Cordaitales Ptéridospermées 1er ovule Lycophytes 2 Dévonien Bryophytes Psilophytales -416 Millions d’années 24 1er vaisseaux 1 Evolution du nombre d’espèces végétales trachéophytes au cours des temps Nombre d’espèces Genome duplications Angiospermes Gymnospermes Ptéridophytes 1ère plantes vasculaires - 600 - 500 - 400 - 300 - 200 - 100 0 « Big five » 1 2 3 4 5 25 Les clés du succès des plantes Grande capacité d’autotrophie Grand pouvoir d’adaptation Résistance à la température, à la sécheresse Homéothermie Enfouissement dans le sol des graines, bulbes, rhizomes, tubercules,… Chute des feuilles et vie au ralentie lors de l’hiver Grandes possibilités de dissémination des spores, pollens, graines et fruits et la conquête de nouveaux territoires Anémogamie Hydrogamie Zoogamie (insectes, oiseaux, mammifères,…) 26 « Big five » bientôt « Big six » ? 27